il sistema limbico

CORSO DI LAUREA in 

Scienze e tecniche psicologiche 

Corso di 

Neurofisiologia Clinica 

Guido Rodriguez 

Andrea Brugnolo 

Nicola Girtler 

Neurofisiologia Clinica (DiNOG) 

Università di Genova

Programma del corso 

• Testi consigliati: 

• Neuroscienze. A cura di Dale Purves et al. Zanichelli (2004 - 4a 

edizione), Bologna. 

• Neuroscienze cognitive, Dale Purves et al. Zanichelli, 2005 

• Informazioni ulteriori dai seguenti siti: 

• http://www.univ.trieste.it/~brain/NeuroBiol/Spike.html lezioni di neuroscienze con molti link 

• http://www.neurotransmitter.net/textbooks.html 

• http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/bv.fcgi?rid=neurosci 

• http://brainavm.uhnres.utoronto.ca/staff/Tymianski/tymianski_bio.htm sito utile con molte figure 

utilizzate nel corso 

• http://www.williams.edu/imput/synapse/ sito utilizzato per alcune immagini 

• http://www.iqb.es/mapa.htm sito spagnolo con un dizionario illustrato di medicina molto bello 

• http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/bv.fcgi?rid=neurosci libro consultabile molto chiaro 

• http://faculty.washington.edu/chudler/neurok.html molto divertente ma chiaro 

• http://axis.cbcu.cam.ac.uk/mirrors/eyesim/eyesim.htm se vi volete divertire con gli occhi 

Fonti delle immagini: 

Neuroscienze, Purves, 2004, Zanichelli 

Neuroscienze cognitive, Gazzaniga et al, 2005, Zanichelli 

Principles of neural science, Kandel et al, 2000, McGraw Hill 

Risorse on-line 

Tutti i diritti riservati ai rispettivi autori.

TRONCO 

ENCEFALICO 

Bulbo 

Ponte 

Mesencefalo 

(Formazione 

reticolare) 

Il cervello 

DIENCEFALO 

Talamo 

Ipotalamo 

CERVELLETTO 

Verme 

Emisferi 

Cerebellari 

EMISFERI 

CEREBRALI 

Corteccia 

Gangli della 

base 

Amigdala 

Corpo calloso e 

commisure 

anteriore e 

posteriore

Il SNC si sviluppa a partire da un 

tubo cavo o tubo neurale

• Sei regioni fanno parte dell’encefalo: 

1. telencefalo o cervello ( a volte si usa il 

termine cervello per indicare l’encefalo) 

2. Diencefalo 

3. Mesencefalo 

4. Cervelletto 

5. Ponte 

6. Bulbo (o midollo allungato) 

7. Midollo spinale 

A sei settimane, il SN risulta 

costituito dalle 7 regioni 

principali presenti alla nascita:

Lo 

sviluppo 

cerebrale

Un confronto tra specie

Il cervello e le sue parti

GLI EMISFERI CEREBRALI

GLI EMISFERI CEREBRALI 

Sulla corteccia cerebrale si individuano alcuni solchi grandi a 

posizione costante: 

• Scissura di Rolando (solco centrale) 

• Scissura di Silvio (solco laterale) 

• Scissura limbica (solco mediale) 

Le scissure appaiono in momenti 

predicibili della vita fetale e quella più 

marcata, la scissura di Silvio, compare 

per prima.

I LOBI CEREBRALI 

Insula (lobo di Reil)

A. CITOARCHITETTONICA 

(Brodmann, 1905, basate 

sull’analisi di un solo cervello) 

LE AREE CEREBRALI 

B. PROFILO FUNZIONALE 

•Aree sensoriali (es. BA17) 

•Aree motorie (es. BA4) 

•Aree associative (es. BA46)

L’organizzazione del sistema 

nervoso 

Per chi desidera maggiori informazioni: 

http://fc.units.it/ppb/NeuroBiol/

Il principio delle neuroscienze: Mappa PET (tomografia a positroni) di 

attività cerebrale ha superato la modalità psicofisica e neurofisiologica, 

fondendole

Suddivisione 

FUNZIONALE del 

Sistema nervoso 

Architettura del 

sistema nervoso 

somatico 

(centrale 

periferico) che 

innerva la 

muscolatura 

scheletrica 

autonomo che 

innerva il muscolo 

cardiaco e la 

muscolatura liscia

Via discendente motoria: Il movimento volontario o programma 

motorio

controlateralità 

UN ESEMPIO: Vie della sensibilità 

somatica

Sistema nervoso 

centrale: Il midollo 

spinale (vedi nervi 

spinali) e le strutture 

sopra-assiali

La sezione trasversale del midollo di mostra una porzione 

grigia centrale e una porzione bianca periferica. 

La sostanza bianca è composta da fibre nervose che veicolano i 

segnali dalle diverse parti del SNC compreso il cervello, 

la sostanza grigia contiene corpi cellulari e dendriti di neuroni. 

Ganglio 

radice 

dorsale 

L’aspetto 

generale della 

sostanza grigia 

midollare è quella 

di una H con due 

sottili corna 

posteriori o 

dorsali e due più 

larghe corna 

anteriori o 

ventrali.

Organizzazione del Midollo 

spinale 

Radici anteriori e posteriori da 

cui partono gli assoni dei nervi 

sensitivi e motori che 

costituiscono il SNP

Midollo spinale: anatomia 

e organizzazione come 

centro integrativo

Specializzazione 

midollo spinale

Specializzazione 

midollo spinale

Organizzazione del 

sistema nervoso 

centrale: dal recettore 

alle stazioni che 

definiscono le vie 

sensitive all’encefalo

ANATOMIA FUNZIONALE 

DEI 

PROCESSI COGNITIVI

FUNZIONI: 

• Motilità 

• Linguaggio 

• Pensiero 

• Memoria 

A. IL LOBO FRONTALE 

• Comportamento emotivo-istintivo 

• Comportamento sociale 

•Area Motoria Primaria (4) (MI) 

•Aree Premotorie (6, lobulo paracentrale, 8) (MII complex) 

•Area Motrice del Linguaggio (44, 45) 

•Corteccia Associativa Prefrontale (9,10,11,46 e 24,25,32,33)

FUNZIONI: 

• Somatognosia 

• Cognizione spaziale 

B. IL LOBO PARIETALE 

(percezione, memoria, orientamento) 

• Percezione tattile 

• Percezione visiva 

• Dolore 

• Gusto 

• Equilibrio (?) 

•Aree Sensitive Primarie (3,1,2) (SI) 

•Area Sensitiva Secondaria (opercolo parietale – 2a) (SII) 

•Corteccia Associativa Parietale (5,7 e 39,40) 

•Precuneo (medialmente) > Autocoscienza?

FUNZIONI: 

• Percezione visiva 

C. IL LOBO OCCIPITALE 

• Percezione del tempo (dati clinici) 

•Area Visiva Primaria (17) (V1) 

•Aree Visive Superiori (18,19) (V2,V3) 

•Cuneo (medialmente)

FUNZIONI: 

• Percezione uditiva 

• Linguaggio 

D. IL LOBO TEMPORALE 

• Percezione visiva (es. prosopognosia) 

• Memoria 


• Equilibrio (?) 

• Comportamento religioso??? 

(studi Ramachandran su pz con TLE) 

•Area Uditiva Primaria (41) (A1) 

•Aree Uditiva Secondaria (42) (A2) 

•Area Sensoriale del Linguaggio (22) 

•Corteccia Associativa Temporale 

(20,21,37,38)

FUNZIONI: 

E. IL SISTEMA LIMBICO 


• Memoria 

• Funzioni “viscerali” 

• Olfatto 

•Giro del cingolo (BA32,33,24,23,31,30,29) 

•Giro subcallosale (BA25) > Umore? 

•Giro paraippocampale (BA35,36) 

> fanno parte della Corteccia Associativa Limbica (> Sistema Limbico) 

•Lobo piriforme (corteccia periamigdaloidea/area prepiriforme; olfattiva primaria) 

•Area entorinale (BA28; olfattiva secondaria) 

> fanno parte del Sistema Olfattivo

F. IL LOBO DELL’INSULA 

(Insula, Corteccia insulare, Lobo di Reil, Lobo centrale) 

CENNI DI ANATOMIA: 

• Giace profondamente nella scissura silviana (BA 13,14,15,16) 

• Completamente ricoperta dalla Corteccia Opercolare = porzioni 

dei lobi frontale, parietale e temporale 

• Ricche connessioni bidirezionali con numerose aree cerebrali

As humans, we perceive feelings from our bodies that relate our 

state of well-being, our energy and stress levels, our mood and 

disposition. How do we have these feelings? What neural 

processes do they represent? Recent functional anatomical 

work has detailed an afferent neural system in primates and in 

humans that represents all aspects of the physiological 

condition of the physical body. This system constitutes a 

representation of ‘the material me’, and might provide a 

foundation for subjective feelings, emotion and self-awareness.

Il concetto di “interocezione viene ristretto alla 

sensazione viscerale, recenti risultati 

neuroanatomici e neurofisiologici indicano che 

le sensazioni corrispondenti alle condizioni 

fisiologiche in ogni momento e di ogni organo 

del corpo- muscoli, articolazioni, denti pelle e 

tutti I visceri- sono analizzate insieme. I 

messaggi che arrivano sono portati da fibre di 

piccolo diametro alla lamina Ia del midollo ed 

al nucleo del fascicolo solitario nel bulbo del 

trovoencefalo. Queste vie rappresentano 

rispettivamente gli input afferenti per le metà 

simpatica e parasimpatica del sistema 

autonomo (see Figure 1). Questi sono la base 

degli input sensoriali per I meccanismi 

omeostatici gerarchicamente integrativi nel 

tronco e nell’ipotalamo che mantengono la 

salute del corpo.

2004

G. LE CORTECCIE ASSOCIATIVE 

www.med.uwo.ca/physiology/courses/sensesweb/ 

Per semplificare: 

AZIONE 

COGNIZIONE 

EMOZIONE e 

MEMORIA

I GANGLI DELLA BASE

I GANGLI DELLA BASE 

Gruppo di nuclei telencefalici, diencefalici e troncoencefalici che 

partecipano in loops cortico-sottocortico-corticali essenziali per tutte le 

funzioni cerebrali > è scorretto parlare di “sistema extrapiramidale”. 

ANATOMIA 

•Corpo Striato > Putamen e Pallido (=N. Lenticolare), Caudato > 

Plurifunzionali 

•Claustro > loop dell’Attenzione Visiva (?) 

•Amigdala > Sistema limbico 

FISIOLOGIA 

Gangli della base > Neostriato: caudato + putamen + nucleo accumbens, 

Nucleo subtalamico e Sostanza nera 

Claustro > considerato un’entità anatomica separata 

Amigdala > funzionalmente assegnata al sistema limbico, ma dato che i BG 

sono pure coinvolti nelle funzioni limbiche (accumbens, caudato), la possiamo 

benissimo considerare un ganglio della base.

FUNZIONI 

A. MOTORIE 

I GANGLI DELLA BASE 

• Ideazione e pianificazione dei movimenti volontari (meglio “intenzionali”) 

• Controllo della progettazione motoria 

• Iniziativa motoria (movimenti generati in risposta a emozioni, motivazioni, 

pensieri...) 

• Corpo del caudato + FEF (Frontal Eye Field, BA8) + sostanza nera > 

saccadi (OCULOMOZIONE) 

B. COGNITIVE 

• DLPFC + testa del caudato > Memoria procedurale, memoria spaziale, 

funzioni esecutive (“pensiero”) 

• Sostanza nera ??? 

C. AFFETTIVE E MOTIVAZIONALI 

• Accumbens + OFC > behavioral approach, ricompensa, motivazioni, 

assuefazione. 

• Caudato, pallido > emotività, espressioni mimiche

IL SISTEMA LIMBICO

IL SISTEMA LIMBICO 

Insieme di strutture cerebrali corticali e sottocorticali, poste sulla faccia 

mediale degli emisferi, che partecipano in funzioni integrative, come 

Emotività, Motivazioni, Sessualità, Memoria (e Olfatto) 

COME SI E’ ARRIVATI ALL’ESISTENZA DEL SL? 

XVI dC: Sir Thomas Willis definisce, per la sua apparenza circolare, LIMBUS 

le regione mediale degli emisferi cerebrali 

XVIII dC: Paul Broca si riferisce alle porzioni mediali della corteccia (Giro del 

cingolo, giro paraippocampale, giro subcallosale) come il “GRANDE LOBO 

LIMBICO”, un mantello corticale a forma di C rovesciata che separa il Tronco 

Encefalico dalla neocorteccia. Propose che servissero per l’olfatto. Pochi anni 

dopo, Herrick chiamò tali regioni corticali RINENCEFALO. 

1937: James Papez, studioso americano di anatomia comparata, avanzò 

l’ipotesi che il lobo limbico facesse parte di un circuito più esteso alla base del 

comportamento emozionale.


Il circuito di Papez


Anni ’50: Paul MacLean gettò le basi per una teoria evoluzionistica del 

cervello, la TEORIA DEL CERVELLO TRINO.


Il modello di Paul MacLean 

1 – L’archipallio, cervello primitivo (rettiliano “complesso R",) comprende le 

strutture del tronco, il cervelletto, il mesencefalo, il globo pallido ed il 

bulbo olfattorio. 

E’ responsabile della preservazione dell’individuo; qui troviamo le reazioni 

istintive di riflesso e i comandi che permettono alcune azioni involontarie ed 

il controllo di funzioni “VISCERALI” (cardiaca, polmonare ed intestinale) 

indispensabili alla preservazione della vita. E’ nel complesso rettiliano che 

nascono quelle manifestazioni del fenomeno del ritualismo per mezzo del 

quale gli animali cercano di definire la propria posizione gerarchica nel 

gruppo e di stabilire il proprio spazio nella nicchia ecologica. 

Lo sviluppo del bulbo olfattorio e delle sue connessioni ha reso possibile 

un’accurata analisi degli stimoli olfattivi e dello sviluppo di risposte 

orientate da questi stimoli tipo l’approccio, l’attacco, la lotta e 

l’accoppiamento. Durante l’evoluzione alcune di queste funzioni “rettiliane” 

sono state perse o minimizzate (negli umani l’amigdala e la corteccia 

entorinale sono le uniche strutture limbiche connesse con il sistema 

olfattorio).



2 – Il paleopallio o cervello intermediato (dei primi mammiferi) comprende le 

strutture del sistema limbico. 

Qui si sviluppano funzioni affettive specifiche quali quelle che inducono le 

femmine ad accudire e proteggere i piccoli o quelle che portano i cuccioli a 

sviluppare comportamenti ludici > ipotesi filogenetica per la comparsa di 

questo sistema: la prole dei Mammiferi, a differenza di quella dei Rettili, è 

totalmente incapace di sopravvivere senza le cure della madre > sistema 

limbico comparso come spinta evolutiva del comportamneto materno. 

Emozioni e sentimenti (l’amore, la passione, l’odio, il gioco, la tristezza ecc) 

sono invenzioni dei mammiferi che trovano origine nel sistema limbico. 

Questo sistema è anche responsabile per alcuni aspetti dell’identità 

personale e per alcune funzioni connesse alla memoria.



3 - Il neopallio, “cervello razionale” (mammiferi recenti) comprende quasi 

tutti gli emisferi (la neocortex) ed alcuni gruppi di neuroni. 

Con l’arrivo dei mammiferi superiori sulla terra si sviluppa la terza unità 

cerebrale il neopallio il cervello razionale una complessa rete neuronale 

capace di produrre il linguaggio simbolico che permette all’uomo di 

effettuare funzioni intellettuali quali leggere scrivere e fare calcoli 

matematici. 

Il neopallio è il grande generatore di idee o, come ha detto Paul MacLean: 

"it is the mother of invention and the father of abstractive thought“ 

Negli anni successivi, MacLean, rivitalizzando la teoria di Papez, costruisce un 

modello ampliato del sistema limbico, in cui aggiunge l’Amigdala, i Nuclei Settali, 

tutto l’Ipotalamo, il Nucleo Accumbens e un’ampia porzione della Corteccia 

Associativa (corteccia orbitofrontale, aree associative temporali infero 

mediali).


Esiste veramente un “sistema limbico”? 

Oggi esiste molta discussione sull’esistenza del sistema limbico. Alcuni autori 

rifiutano l’idea di associare “centri” cerebrali troppo localizzati e specifici a 

funzioni mentali così complesse come l’affettività e le motivazioni (infatti il 

concetto di “centro” sta un po’ cadendo anche per altre funzioni, come il 

linguaggio e il comportamento alimentare). 

I motivi sono vari: 

1. Non esiste concordanza tra i vari studiosi su quali strutture è lecito 

associare il termine anatomo-funzionale “limbico” 

2. Solitamente, si parla genericamente di “funzioni limbiche” quando ci si 

riferisce a emozioni e motivazioni, ma alcune strutture di questo sistema (es. 

ippocampo, polo temporale) sono importanti per altre funzioni superiori come la 

memoria e il linguaggio 

3. Gli studi funzionali propongono alla base del comportamento emozionale 

l’esistenza di un sistema anatomico spazialmente distribuito > comincia il 

discorso sulle AREE PARALIMBICHE: insula, aree fronto-mediali, 

medioparietali, gangli della base, nuclei troncoencefalici, nuclei talamici ecc


STRUTTURE SOTTOCORTICALI 

IPPOCAMPO > Memoria, Motivazioni, (Emotività) 

AMIGDALA > Emozioni, Motivazioni, Sessualità, Memoria 

NUCLEO ACCUMBENS > Motivazioni, Neurobiologia della dipendenza 

NUCLEI SETTALI > Affettività, Sessualità 

IPOTALAMO > Motivazioni, Emozioni, Sessualità, Memoria, Stato di 

coscienza, Secrezione endocrina


CORTECCIA ASSOCIATIVA LIMBICA 

AREE ASSOCIATIVE TEMPORALI: 

Aree anteriori > Memoria verbale e non verbale 

Aree infero-mediali > emotività 

Giro paraippocampale > memoria, umore (disturdi d’ansia)


Anatomia Funzionale del Sistema Limbico 


GIRO DEL CINGOLO: sovrasta il corpo calloso. 

Strutturalmente e funzionalmente molto eterogeneo. 

ACC: aree 32,33,24; dorsale e ventrale 

PCC: aree 23,31; dorsale e ventrale 

FUNZIONI > Dolore, Programmazione del movimento, Attenzione, Processo 

Decisionale, Emozioni, Sessualità, Ragionamento probabilistico, Umore (OCD), 

Comportamento materno (quando il bambino piange > si attiva la CC anteromediale 

rostrale DX della madre), Funzioni autonome (nausea, vomito, dispnea 

emotiva ansiogena, minzione maschile)



CORTECCIA ORBITOFRONTALE: serve per inibire le risposte emotivo 

-institive di base e per indurre prudenza e moralità nel COMPORTAMENTO 

SOCIALE (> base anatomica dell’Super-Io freudiano). Caso Phineas Gage???

Macmillan (2000) has shown that the record 

of how Phineas Gage’s character changed after 

the accident must be considered with caution; 

this circumstance, in the light of our still vague 

understanding of neuropsychology neither 

requires nor can rule out such a hypothesis. 

According to our results, the brain parenchyma 

injury appears to be much less extended than 

previously thought.

***UNA PAUSA PER RIFLETTERE*** 

E’ GIUSTO INFERIRE LE FUNZIONI DI UNA 

CERTA AREA CEREBRALE DALLA SOLA 

OSSERVAZIONE CLINICA? 

Già nell’800, Jackson ha messo in dubbio il 

modello del linguaggio di Werniche, 

costruito proprio in base a dati raccolti 

dallo studio di casi clinici con pazienti 

afasici. 

E per quanto riguarda l’eterogeneità delle 

lesioni?

A. BULBO 

IL TRONCO ENCEFALICO 

- Nuclei sensoriali (gracile e cuneato) = SOMESTESIA 

- Oliva inferiore > circuito olivo-cerebellare = APPRENDIMENTO 

MOTORIO 

- Centri CARDIO-RESPIRATORI 

> essenziali per la vita 

B. PONTE 

- Nuclei sensoriali = UDITO, EQUILIBRIO 

- Nuclei OCULOMOTORI 

- Centri MINZIONE e RESPIRAZIONE 

- Loops cortico-ponto-cerebellari 

> MOVIMENTO

Il tronco encefalo ed il midollo spinale 

Da Purves et al. Zanichelli 2004 

Tronco encefalico 

midollo

C. MESENCEFALO 

1. Porzione Dorsale: 

IL TRONCO ENCEFALICO 

-Tetto > collicoli superiore, inferiore > VISTA, UDITO 

2. Porzione Ventrale: 

-Grigio periacqueduttale (PAG) > DOLORE, FREEZING 

-Nucleo rosso > via corticorubra > MOVIMENTO 

-Sostanza Nera > Gangli della base > MOVIMENTO – Cognizione 

D. FORMAZIONE RETICOLARE 

Attraversa tutto il TE (BRF, PRF, MRF) a livello del tegmento. 

Molto importante per: 

-Stato di coscienza, attenzione 

-Modulazione del comportamento > NUCLEI MONOAMINERGICI 

E. NUCLEI NEUROVEGETATIVI E DEI NERVI CRANICI

A. TALAMO 

IL DIENCEFALO 

- Stazione obbligatoria per tutte le vie sensoriali (facoltativa solo per 

l’olfatto) 

- Importante centro sottocorticale di integrazione del flusso di 

informazioni da e per i centri superiori. 

• Vediamo alcuni nuclei importanti: 

Complesso ventrale > MOVIMENTO 

Complesso ventrobasale, corpi genicolati 

> PERCEZIONE 

Anteriori e Dorsale > EMOZIONI, 

MEMORIA 

Laterali, Pulvinar > FUNZIONI SUPERIORI 

Intralaminari, della Linea Mediana, 

Reticolare 

> MODULAZIONE DELLO STATO DI COSCIENZA

B. IPOTALAMO 

IL DIENCEFALO 

Filogeneticamente antico. 

Gruppo di nuclei sottocorticali che 

elaborano la REGOLAZIONE 

DELL’AMBIENTE INTERNO 

> Mantenimento dell’OMEOSTASI. 

Ricche connessioni bidirezionali con la 

maggior parte dei centri nervosi. 

“Capo direttore” del SN Autonomo 

e del Sistema Endocrino. 

Punto di incontro tra SNC, SNA e SE.

IL CERVELLETTO 

• Il cervelletto è un elemento di confronto e 

un coordinatore: confronta l’intenzione del 

movimento all’effetto, e coordina l’equilibrio, 

la postura ed il tono muscolare necessari per 

un’attività motoria scorrevole e coordinata. 

E’ presente in tutti i vertebrati. 

• Riceve moltissimi inputs sensoriali (le afferenze 

sono 50 volte più numerose delle efferenze) ma 

sembrerebbe più coinvolto nel sistema motorio. 

• Ha un ruolo chiave nella coordinazione 

sensoriale-motoria ma il suo danno non 

produce alterazioni della sensibilità o della 

forza muscolare > importante per la QUALITA’ 

del movimento. 

• Per influenzare l’atto motorio deve ricevere un’enorme massa di 

informazioni sulla posizione e sullo stato dei muscoli, dei tendini e 

dell’equilibrio del corpo ed integrare tali dati con quelli inviati dalla corteccia 

motoria ai muscoli. L’elaborazione di questa enorme massa di dati è inconscia. 

Pesa 1/10 dell’intero cervello, ma ne contiene più della metà dei neuroni.

Funzionalmente si divide in tre parti: 

IL CERVELLETTO 

Archicerebello o vestibolo cerebello 

(flocculo, nucleo vestibolare pontino – 

che quindi ne è fuori!) 

bilanciamento e coordinamento 

occhi - testa. 

Paleocerebello o spino cerebello 

(verme, pars intermedia e molto del lobo anteriore, nuclei interposito e del 

fastigio) 

postura, tono muscolare e sinergie locomotorie. 

Neocerebello o cerebro cerebello 

(parte laterale degli emisferi, nucleo dentato) 

pianificazione e simulazione del movimento, apprendimento motorio, funzioni 

cognitive

MODELLI DI FUNZIONAMENTO DEL CERVELLETTO 

A. RINFORZO DEL TONO 

Il cervelletto esercita un rinforzo tonico sugli altri generatori di 

movimento. Luciani aveva avanzato tale idea vista l’atonia negli animali 

operati di cerebellectomia. 

Il cervelletto esercita azione eccitante sui ϒ motoneuroni che 

modulano il riflesso di stiramento (Granit et al J Physiol 

130:213;1955). 

In effetti il cervelletto proietta anche sugli α motoneuroni ed ha una 

scarica tonica in risposta a modificazioni posturali ed una fasica in 

risposta a differenti movimenti. 

L’effetto è di ottimizzazione per ottenere il controllo fine dei 

movimenti.

B. MODELLO DEL TIMING 

Braitenberg et al. (Prog. Brain Res. 25:2334;1967) pensarono che le 

c. Purkinje fossero eccitate con successivi ritardi da onde di attività 

che correvano lungo le f. parallele. 

Llinas et al. (J Physiol 376:163;1986) proposero il timing sul 

presupposto (falso) di una scarica periodica dell’oliva inferiore ( è 

random). 

Houk (Models of Brain Functions; Cambridge Uni. Press; 1988) 

suggerì l’idea di programmi motori riverberanti che verrebbero 

fermati dal cervelletto in funzione dell’errore appreso. 

Non c’è alcuna periodicità nella scarica del cervelletto. 

La sua scarica correla con la forza, la posizione degli arti e la 

direzione del movimento.

C. MODELLO DEL CONFRONTO (COMANDO-FEEDBACK) 

Il cervelletto laterale riceve comandi dalla corteccia associativa e un 

feedback dalla motoria e quindi riproietta alla motoria per aiutare 

ad iniziare e correggere il comando. 

Il cervelletto mediale riceve comandi dalla c. motoria e un feedback 

dal midollo spinale e riproietta al nucleo rosso come aiuto 

nell’esecuzione e nella correzione del movimento durante il suo 

sviluppo (Evarts et al. Annu. Rev, Phys. 31:451;1969). 

Concordano con questa ipotesi la precoce scarica del n. dentanto e 

quella successiva del n. interposito. 

Non è spiegato come possano agire segnali elettrici di feedback 

relativamente lenti.

D. MODELLO DEL COORDINATORE 

Il cervelletto coordina i movimenti (Fluorens; 1824) 

evidenziato dal fatto che un suo danno fa perdere la coordinazione di 

movimenti complessi senza alterare la forza dei movimenti semplici. 

In parte tale ipotesi è anche ripresa da Marr et al. 

E. MODELLO DELL’APPRENDIMENTO MOTORIO 

David Marr (J Physiol 202, 437; 1969) ritiene che 

mentre le f. rampicanti sono a contatto rigido, le parallele sono 

in certo modo programmabili nel caso di una coincidenza tra 

l’attività pre e post sinaptica (firing contemporaneo delle c. Purkinje 

e f. parallele ).Le f. rampicanti portano un segnale di errore che 

deprimerebbe le fibre parallele contemporaneamente attive facendo 

emergere un movimento “corretto”. 

Il cervelletto è in grado di registrare ed eseguire automaticamente 

azioni attraverso un graduale apprendimento: prima l’azione è 

“pensata” (nel senso che è guidata dalla corteccia cerebrale) poi, 

con la ripetizione viene fatta propria dal cervelletto (apprendimento). 

L’azione si realizza in un contesto sensoriale parte del quale è 

generato da un feedback dell’azione immediatamente precedente.

ESEMPIO: quando si impara a suonare il piano

F. FUNZIONI COGNITIVE DEL CERVELLETTO 

Il cervelletto è stato sempre considerato un “dispositivo” motorio. Questa 

concezione dovrebbe essere abbandonata per 6 motivi:

FUNZIONI COGNITIVE ASSOCIATE AL CERVELLETTO 

1. Memoria di lavoro > studi hanno mostrato la connessione dell’area 46 con 

il n. dentato. Il n. dentato è attivato bilateralmente quando si risolve un 

puzzle “pegboard” e l’attivazione è da tre a quattro volte maggiore di 

quella presente quando si eseguono solo i “peg” movimenti (Foiez et al. 

Brain 115:155; 1992) 

1. Ideazione motoria > attivazione del cervelletto quando il soggetto 

immagina o osserva passivamente dei movimenti (Decety et al. Brain Res. 

535;313,1990). 

1. Apprendimento motorio > in effetti è una forma di memoria a lungo 

termine non dichiarativa 

1. Discriminazione sensoriale > danni cerebellari non interferirebbero tanto 

con la capacità discriminativa in sé, quanto con la capacità di pianificare il 

movimento in base alle informazioni elaborate 

1. Funzione ideatoria (pensiero) > ipotesi per l’importanza funzionale di un 

circuito prefrontale-talamo-cerebellare che si dimostra mal funzionante 

nei pazienti schizofrenici (Andreasen, Proc. Nat. Acad. Sci. 93:9985; 

1996). 

1. Percezione del tempo > funzione mentale ancora poco compresa, ma danni 

cerebellari provocano deficit di valutazione della durata degli stimoli

Il sistema nervoso autonomo 

Simpatico: sistema che controlla “attacco o 

fuga” Origina nel midollo spinale. Qui, i corpi 

cellulari del primo neurone (il neurone 

pregangliare) sono localizzati nei tratti 

toracico e lombare. Gli assoni si portano ad 

una catena di gangli situata ai due lati della 

colonna vertebrale (la catena gangliare 

latero.vertebrale). Qui la maggior parte dei 

neuroni contrae sinapsi con un altro neurone 

(il neurone post-gangliare). Alcune fibre 

pregangliari si portano ad altri gangli, al di 

fuori della catena simpatica, e vi contraggono 

sinapsi. Il neurone post-gangliare proietta 

quindi al "bersaglio": un muscolo (liscio o 

cardiaco) o una ghiandola. Ancora due 

informazioni sul Sistema Nevoso Simpatico: il 

neurotrasmettitore della sinapsi gangliare è 

l'acetilcolina, mentre quello della sinapsi post- 

gangliare è la noradrenalina. (eccezione: il 

neurone simpatico post-gangliare che termina 

sulle ghiandole sudoripare usa acetilcolina)

Il sistema 

nervoso 

autonomo 

Parasimpatico per risposte di "riposo e 

digestione". Risparmia energia, 

diminuisce la pressione del sangue e la 

frequenza cardiaca ed avvia i processi 

digestivi. I corpi cellulari del primo 

neurone parasimpatico sono localizzati nel 

midollo spinale (regione sacrale) e nel 

tronco encefalo dove i nervi cranici III, 

VII, IX e X contengono le fibre 

pregangliari. Le fibre pregangliari 

terminano in gangli che si trovano molto 

vicini al bersaglio finale e vi contraggono 

sinapsi. Qui il neurotrasmettitore è 

l'acetilcolina. Il neurone post-gangliare 

parte da questi gangli e si porta 

all'organo bersaglio dove libera, 

nuovamente, acetilcolina. 

Di seguito sono riportati alcuni degli 

effetti della stimolazione simpatica e 

parasimpatica. Gli effetti sono 

generalmente opposti: quando un sistema 

è eccitatorio l'altro è inibitorio

Sistema autonomo

Meningi 

Da Purves et al. Zanichelli 2004

Flusso e 

vascolarizzazione 

cerebrale

Misura del flusso cerebrale 

• Seymour Kety 

• La quantità di sangue al 

cervello 

– 50 ml/100 gr/ minuto 

Il cervello riceve 12- 

15% dell’output 

cardiaco

Meccanismi della 

autoregolazione cerebrale 

• Miogenici 

• Neurogenici 

• Metabolici

Quali sono i meccanismi che intervengono a regolare lo stato 

di vasocostrizione-vasodilatazione in condizioni fisiologiche e 

patologiche? 

-pressione arteriosa sistemica 

-fattori metabolici (glicemia, NH3, Hb, viscosità, farmaci,..) 

-stimoli chimici (CO2, NO) 

-terminazioni nervose perivascolari: stimoli neurochimici 

(neurotrasmettitori e neuropeptidi)

La vascolarizzione cerebrale 

Poligono di Willis 

"carotide" dal greco karotis “sonno profondo"

L’arteria cerebrale 

media

Circoli collaterali 

• Circolo di Willis 

• Collaterali 

leptomeningee

Le arterie perforanti

Le 

arterie 

vertebrali 

e l’arteria 

basilare

Le arterie al cervelletto


Vascolarizzazione del 

midollo spinale

Il liquido 

cefalo 

rachidiano 

Da Purves et al. Zanichelli 2004

Il 

Liquido 

CR 


Il liquido cefalo rachidiano è prodotto da strutture definite plessi corioidei 

che si trovano nei ventricoli laterale, terzo e quarto. Il CR fluisce dal primo al 

secondo attraverso il forame del Monro e il III ventricolo; si connette al IV 

ventricolo con l’acquedotto del Silvio; il CR quindi defluisce nello spazio 

subaracnoideo attraverso i forami di Luschka (sono due) e quello di Magendie. 

L’assorbimento del liquido nel sangue avviene nel seno sagittale superiore ad 

opera di strutture chiamate villi aracnoidei. 

Il passaggio avviene per differenziale di pressione: quando il liquido CR ha 

pressione maggiore della pressione venosa allora passa nel sangue. 

Da tener presente che i villi sono valvole ad una sola via; non c’è passaggio di 

sangue al sistema.

Le funzioni del liquido CR 

• Protezione: protegge il cervello da danni di urti agendo come un 

cuscino nei confronti dei colpi riducendo l’impatto sulla struttura. 

• Mezzo di sospensione: dato che il cervello è immerso in un liquido 

il suo peso netto viene ridotto da circa 1.500 gm a circa 50 gm. In 

questa maniera la pressione sulla base del cervello è ridotta. 

• Escrezione di prodotti pericolosi: con il passaggio ad una sola 

via tra LCR e sangue si ottiene il depuramento del liquido e del 

cervello 

• Mezzo di trasporto: il LCR serve per trasportare ormoni secreti nel 

LCR che in questa maniera possono agire anche su strutture 

lontane da quelle che li hanno prodotti.


Concetto di barriera 

emato-encefalica

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