8 - Università degli Studi di Roma “Tor Vergata”

Le sensazioni si possono distinguere in due
gruppi:
Sensazioni epicritiche: concernono gli aspetti fini del tatto e sono mediate
da recettori capsulati. Comprendono:
1. La capacità di rilevare i leggeri contatti degli stimoli con la cute e
localizzare la sede cutanea che è stata toccata.
2. Riconoscono gli stimoli vibratori e ne determinano la frequenza e
l’ampiezza.
3. Analizzano i dettagli spaziali delle sensazioni tattili (discriminazione dei due
punti).
4. Riconoscono la forma degli oggetti tenuti nella mano.
Sensazioni protopatiche: comprendono il dolore e la sensibilità termica (ed
anche il prurito ed il solletico) e sono mediate da recettori con terminazioni
nervose libere.

Livelli funzionali del sistema nervoso centrale
Livello spinale: nel midollo spinale operano circuiti neuronali che possono
provocare movimenti di deambulazione, riflessi di allontanamento di parti
del corpo da stimoli nocivi, riflessi che permettono di mantenere una
contrazione muscolare a livello degli arti inferiori, per sostenere il peso del
corpo contro la gravità e riflessi che controllano il circolo sanguigno
distrettuale, movimenti gastrointestinali, ecc.
Livello sottocorticale: controlla molte delle attività definite subconsce
(pressione arteriosa, respirazione, equilibrio, salivazione, alcuni stati
emozionali), attraverso il bulbo, il ponte, il mesencefalo, l’ipotalamo, il
talamo, il cervelletto ed i nuclei della base.
Livello corticale: la corteccia non funziona mai da sola ma sempre in
associazione con strutture inferiori del sistema nervoso. In assenza di
corteccia, le funzioni dei centri sottocorticali sono imprecise, quindi la
corteccia converte queste funzioni in operazioni ad alta specificità e
precisione. La corteccia è inoltre essenziale per i processi mentali.

SISTEMI SENSORIALI
• SISTEMA SOMATO-SENSORIALE:
Riceve ed elabora stimoli provenienti dalla superficie corporea, dai tessuti profondi e dai
visceri. Infatti contiene diverse modalità percettive mediate da diverse classi di recettori.
TATTO
CINESTESIA O SENSO ARTICOLARE
TEMPERATURA
DOLORE
• SISTEMA VISIVO
• SISTEMA UDITIVO
• SISTEMA VESTIBOLARE
• SENSI CHIMICI
Rilevano cosa si trova nell’ambiente
quando si verificano variazioni
quantità della variazione
sede della variazione
qualitative
quantitative

Le informazioni da elaborare provengono da diverse sedi:
Sistemi esterocettivi: VISIVO
UDITIVO
CUTANEO
ALCUNI SENSI CHIMICI
Sistemi propriocettivi: posizione relativa dei segmenti corporei
senso di posizione nello spazio
Sistemi enterocettivi: segnalano eventi corporei interni
(pressione sanguigna, glicemia)
non raggiungono, in genere, il livello di coscienza
3 momenti sono comuni a tutte le sensazioni:
1. Stimolo fisico
2. Insieme di eventi che porta alla trasduzione dello stimolo fisico in impulso nervoso
(messaggio)
3. Risposta al messaggio
Le informazioni dalla periferia del corpo al SNC sono utilizzate per tre funzioni
principali:
1. Percezione della sensazione
2. Controllo del movimento
3. Mantenimento dello stato di veglia
Le informazione dall’interno del corpo al SNC regolano:
1. Temperatura
2. Pressione sanguigna
3. Frequenza cardiaca e respiratoria
4. Movimenti riflessi e volontari

I sistemi sensitivi estraggono 4 attributi elementari da uno stimolo:
1. Modalità (qualità)
2. Intensità
3. Durata
4. Localizzazione
1. Modalità: diverse forme di energia vengono trasformate in differenti modalità sensitive
dai recettori; esistono 5 maggiori sensibilità sensitive:
VISIONE – UDITO – TATTO – GUSTO - OLFATTO
ciascuna ha delle submodalità: ad es. dolce/amaro – salato/acido
ogni recettore risponde ad un tipo di stimolo: Legge di Müller
stimolo adeguato: l’unico stimolo che attiva un recettore specifico e quindi una
particolare fibra nervosa.
2. Intensità o quantità di uno stimolo dipende dalla forma dello stimolo. L’intensità di
stimolazione più bassa che si può rilevare è detta: sensazione soglia. La soglia può
variare in seguito ad utilizzo, fatica, contesto. Non cambia la soglia di eccitazione del
recettore ma piuttosto si hanno variazioni dei neuroni nel SNC compreso il sistema
limbico.
3. Durata: è definita dalla relazione tra l’intensità dello stimolo e l’intensità percepita. Se lo
stimolo persiste per lungo tempo, l’intensità diminuisce accomodazione
4. Capacità di localizzare e abilità di distinguere la distanza minima tra due stimoli
rilevabili soglia dei due punti

La modalità sensoriale è determinata dall’energia dello stimolo
I meccanocettori vengono depolarizzati dalla deformazione della membrana
cellulare e la depolarizzazione così indotta e’ proporzionale all'intensità dello
stimolo
Il fuso neuromuscolare del muscolo scheletrico media la propriocezione degli arti.
Codifica la lunghezza del muscolo e la sua velocità di stiramento. E’ composto da un
fascetto di fibre muscolari intrafusali specializzate circondate da una capsula. Le sue
terminazioni nervose rispondono allo stiramento delle fibre muscolari.
Canali ionici sensibili allo stiramento della membrana della fibra nervosa sono ancorati
al citoscheletro della proteina spettrina. La deformazione meccanica della membrana
apre questi canali. L’ingresso di Na + e Ca +2 depolarizza la terminazione nervosa e
genera il potenziale di recettore.

La distribuzione spaziale dei neuroni sensoriali attivati
da uno stimolo contiene informazioni sulla sua sede.
La consapevolezza spaziale comprende 3 diverse capacità percettive:
1. Capacità di localizzare la sede di stimolazione sul corpo o la fonte dello
stimolo nello spazio
2. Capacità di valutare le dimensioni e la forma degli oggetti
3. Capacità di rilevare i fini dettagli dello stimolo o dell’ambiente
Queste capacità spaziali si fondano sulla struttura del CAMPO RECETTIVO
di ciascun neurone sensoriale che è quell’area della superficie recettiva
a livello della quale la stimolazione eccita la cellula.
La posizione del campo recettivo è un fattore importante per la percezione
della sede dello stimolo sul corpo
Ogni recettore risponde solo a stimoli applicati all’interno del suo campo
recettivo, mentre uno stimolo che agisce su un’area più grande attiva anche
i recettori adiacenti.

CAMPO RECETTIVO: area di tessuto che contiene il trasduttore-recettore
che se opportunamente stimolato provoca una variazione delle proprietà
elettrochimiche del neurone, che si evidenzia come variazione della frequenza
di scarica.
I neuroni di ordine superiore hanno un campo più ampio e complesso
Discriminazione fra due punti

Sensibilità somatica
• La sensibilità somatica (esterocettiva e propriocettiva), riguarda il riconoscimento della
sede, dell'intensità e della natura dei contatti tra la superficie corporea e l’ambiente
esterno oppure tra parti del corpo diverse, nonché l’apprezzamento della posizione
rispettiva dei segmenti corporei.
• La sensibilità somatica viene arricchita da afferenze vestibolari, che informano sulla
posizione della testa rispetto alla verticale, e dalle afferenze visive.
• I recettori della sensibilità somatica sono terminazioni periferiche di neuroni afferenti
primari, il cui soma è ospitato nei gangli spinali e nei gangli sensoriali dei nervi cranici.
• L’assone dei neuroni sensoriali si divide a T in una branca centrale, che raggiunge il
nevrasse attraverso le radici posteriori del midollo o le radici dei nervi cranici, e in una
branca periferica, che costituisce la componente sensitiva dei nervi e termina,
specializzandosi nella funzione recettoriale, nella cute e nei tessuti profondi (muscoli e
articolazioni)

RECETTORI = TRASDUTTORI
1. Convertono gli stimoli ambientali (es. luce, pressione, composto chimico) in
energia elettrochimica
2. Generano segnali nervosi lenti e graduati: potenziale recettoriale
3. Sono specifici per ogni tipo di energia: specificità modale
4. Possono essere fasici (ad adattamento rapido, segnalano solo variazioni dello
stimolo), o tonici (a lieve adattamento, pot. gen. per tutta la durata di
applicazione dello stimolo)

Le informazioni
sensitive provenienti
dagli arti e dal tronco
vengono ritrasmesse
al talamo e alla
corteccia cerebrale
attraverso due vie
ascendenti
Sistema delle colonne dorsali- lemnisco mediale: trasporta
segnali principalmente attraverso i cordoni dorsali del ms. Le
fibre, dopo aver contratto sinapsi a livello del bulbo troncoencefalico
ed essersi incrociate, decorrono nel tronco
dell’encefalo fino al talamo attraverso il lemnisco mediale
Media la sensibilità tattile
Sistema antero-laterale: trasporta segnali attraverso fasci che
originano nelle corna posteriori della sostanza grigia spinale,
passano controlateralmente nel ms e decorrono nei cordoni
anteriore e laterale della sostanza bianca per terminare a tutti i
livelli del tronco-encefalico e nel talamo
Media la sensibilità dolorifica e termica

Sistema dei cordoni dorsali
Fibre gruppo II (tatto e cinestesia)
Fascicolo gracile (+ mediale)
Fascicolo cuneato
Nuclei bulbari I sinapsi
Fibre arcuate, interneurone II ordine
incrociano e vanno:
Lemnisco mediale, terminano nel:
Nucleo ventrale post-lat del talamo II
sinapsi
Fibre di III ordine terminano:
Corteccia somatosensoriale
Sistema antero-laterale
Fibre gruppo III e IV (tatto, temp., dolore)
Segmento spinale di entrata I sinapsi
Incrociano e vanno fino:
Tronco encefalico II sinapsi
Corteccia somatosensoriale

Lesioni della corteccia somato-sensitiva:
Perdita della capacità di discriminare differenti intensità di pressione
esercitate sul corpo
Perdita della capacità di valutare il peso degli oggetti
Perdita della capacità di riconoscere al tatto il tipo o la forma degli oggetti

DOLORE
Evento sensoriale ed emozionale spiacevole, normalmente in relazione a
danno tissutale potenziale o in atto.
Dolore fisiologico o nocicettivo attivazione di una sottoclasse di recettori
periferici, i nocicettori, specializzati nel riconoscere gli stimoli nocivi in grado di
produrre danno tissutale. – Tali stimoli inducono una serie di risposte riflesse
motorie (flessione del’arto, fuga) e vegetative che permettono di prevenire o
limitare il danno tissutale
Dolore clinico diretta conseguenza di lesioni tissutali o nervose già
instaurate.
Stimolazione nociva
prolungata (infiammazione)
Incremento
eccitabilità
neuronale
(sensibilizzazione)
Aumentata risposta
percettiva a stimoli
nocivi (iperalgesia)
Dolore a seguito di
stimoli normalmente
innoqui (allodinia)

Sensibilizzazione
Abbassamento della soglia di attivazione dei nocicettori in
seguito a contatto con sostanze che di per sé (in genere)
non costituiscono uno stimolo nocicettivo.
Esempio: le prostaglandine prodotte dal tessuto leso
Infiammazione Sensibilizzazione
Iperalgesia
Condizione caratterizzata da riduzione della soglia percettiva
del dolore e dall’aumento dell’intensità del dolore.
Esempio: mal di gola (dolore prodotto dalla deglutizione)
dolore articolare (dolore prodotto dal movimento di arti)

Nocicettori: sono costituiti dalle terminazioni periferiche di assoni sensoriali di
I ordine (cellula a T) che hanno il corpo cellulare situato in un ganglio delle
radici dorsali del midollo spinale e dei nervi cranici. Rispondono a stimoli
dolorifici che possono causare danno tissutale. Si dividono in:
Fibre amieliniche (di tipo C per le fibre a provenienza cutanea, o di gruppo IV
dai tessuti profondi) mediano il dolore lento-urente
Fibre mieliniche di piccolo calibro (gruppo A- , per le fibre cutanee, gruppo III
dai tessuti profondi) mediano il dolore rapido-puntorio
Nocicettori termici o meccanici: legati a fibre afferenti mieliniche A ,
rispondono agli stimoli che provocano dolore pungente.
Nocicettori polimodali: innervati da fibre amieliniche di tipo C e rispondono a
stimoli meccanici o chimici di alta intensita’, nonche’ agli estremi del caldo e
del freddo.
Attivazione nocicettori liberazione di sostanza P nella cute che provoca:
vasodilatazione e aumento della permeabilita’ capillare seguite da
arrossamento, innalzamento della temperatura locale, edema.
Oppioidi: agiscono inibendo il rilascio di sostanza P.

RECETTORI: rispondono a diversi tipi di stimoli
CHEMIONOCICETTORI
Dolore lento e tormentoso dovuto a
distruzione dei tessuti (mai acuto)
MECCANOCICETTORI – TERMONOCICETTORI : dolore acuto (a volte anche
lento)
(Spasmo muscolare)
I nocicettori non si adattano, a volte l’eccitazione si intensifica
IPERALGESIA

Dolore pungente: mediato da fibre di gruppo II e III a conduzione
relativamente veloce. E’ un dolore che compare e scompare
rapidamente ma che può essere localizzato con precisione.
Dolore urente: scottatura, portato da fibre C a conduzione lenta, non
è localizzato ma diffuso, pulsante e persistente.
Dolore riferito: di origine viscerale è avvertito come se provenisse da
regioni cutanee secondo la legge del dermatomero.

Dolore pungente: mediato da fibre di gruppo II e III a conduzione
relativamente veloce. E’ un dolore che compare e scompare
rapidamente ma che può essere localizzato con precisione.
Dolore urente: scottatura, portato da fibre C a conduzione lenta,
non è localizzato ma diffuso, pulsante e persistente.
Dolore riferito: di origine viscerale è avvertito come se provenisse
da regioni cutanee secondo la legge del dermatomero.
Le fibre terminano nel talamo.
Tutte incrociano
Alcune fibre non incrociano,
terminano sia nella sostanza
reticolare che nel talamo
Alla formazione reticolare
mesencefalica, alla parte
laterale della sostanza grigia
periacqueduttale e ad altre
zone del mesencefalo

Teoria del controllo a cancello nella
modulazione del dolore