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ANALISI DEI PROCESSI DI RESPIRAZIONE

NEGLI ORGANI EPIGEI DELLA Vitis vinifera L.

Alberto PALLIOTTI1 , Oriana SILVESTRONI2 1 Dipartimento di Scienze Agrarie e Ambientali, Università degli Studi di Perugia, I.

p a lliot@unipg.it

2 Dipartimento di Scienze Ambientali e delle Produzioni Vegetali, Università Politecnica delle

Marche, Ancona, I.

P a role chiave: tassi di respirazione, temperatura, area fogliare, germogli, infiorescenze, grappoli.

Key words: respiration rate, temperature, leaf area, shoot, inflorescence, cluster.

1. INTRODUZIONE

Nel corso del ciclo vegeto-produttivo delle piante, i processi fisiologici, pur essendo

indirizzati alla massima efficienza, possono divenire non ottimali a causa di fattori

d i fficilmente controllabili, quali ad esempio gli stress ambientali. Limitare e/o annullare

tali deviazioni significa ottimizzare il processo produttivo ed evitare penalizzazioni

nella crescita e nella maturazione degli organi. Contrariamente alla fase anabolica, ove

numerosi studi hanno quantificato la capacità di fissazione di CO 2 da parte della chioma

con il processo fotosintetico e le sue variazioni sia nel corso della stagione, sia in

f u n z i o n e degli stress biotici e abiotici, la fase catabolica, con la respirazione in primis,

non ha invece avuto la stessa attenzione. Eppure le piante respirano dal 30 % all’80 %

della CO 2 fissata con la fotosintesi (Poorter et al., 1990; A m t h o r, 2000) e, con riferimento

alla vite, nei periodi estivi la quantità di CO 2 rilasciata con la respirazione può essere

superiore rispetto a quella fissata giornalmente con la fotosintesi con conseguente

penalizzazione nella capacità produttiva del sistema (Palliotti et al., 2004).

È noto che in tutti gli ecosistemi vegetali la respirazione concorre a determinare la

produzione di sostanza secca. L’ e n e rgia richiesta dai processi di crescita e di

m a n t e n i m e n t o dei tessuti una volta formati, quindi assorbimento e trasporto di ioni,

t u r n o v e r delle proteine, attivazione degli enzimi, produzione dei pigmenti, ecc., dipendono

dai processi respiratori. Contrariamente ad alcune specie di interesse forestale, nella

Vitis vinifera tali processi sono purtroppo poco definiti; non aiuta il fatto che i tassi di

respirazione cambiano piuttosto velocemente durante la stagione non solo in funzione

d e l l ’ o rgano, ma anche della fase di sviluppo, del relativo stato nutrizionale e di numerosi

fattori ambientali. Tra questi ultimi, la temperatura è uno dei più importanti, poiché

influenza indirettamente la velocità di crescita dei vari organi, attraverso la regolazione

delle attività enzimatiche e quindi sia la disponibilità di assimilati sia la richiesta di

energia.

QUAD. VITIC. ENOL. UNIV. TORINO, 29, 2007


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Poiché le reazioni biochimiche, incluse quelle coinvolte nei processi di respirazione,

sono fortemente dipendenti dalla temperatura, si può utilizzare l’equazione di

Arrhenius per definire la risposta della respirazione al buio (R) con l’aumentare della

temperatura (T) nei vari organi della pianta secondo la relazione seguente:

(k • T)

R = a • e

dove “a” costituisce il valore di R per T = 0° C (ossia l’intercetta della relazione) e “k”

rappresenta, invece, la pendenza della retta che lega il logaritmo naturale di R con T.

Si è quindi ritenuto utile seguire l’evoluzione stagionale di entrambi questi

c o e ff i c i e n t i respiratori calcolati in diversi organi epigei della Vitis vinifera L., nonché

presentare i risultati inerenti la loro applicazione in vigneti in piena produzione allevati

a cordone speronato e a cordone libero, ed infine gli andamenti stagionali dei tassi

s p e c i f i c i di respirazione in foglie, infiorescenze, grappoli e germogli.

2. MATERIALI E METODI

A. PALLIOTTI, O. SILVESTRONI

2.1. Analisi dei tassi di respirazione negli organi epigei in funzione della temperatura

e della fase di sviluppo

La relazione tra la respirazione al buio (R) e la temperatura (T) in foglie, grappoli,

assi dei germogli e legno con più di 1 anno di età (branche, tronco e cordone permanente)

è stata determinata utilizzando viti di ‘Sangiovese’/‘Kober 5BB’ di 4 anni, allevate in

contenitori da 40 L e sottoposte a gradienti di T in una cella climatica di 12 m 3

(Angelantoni Industria, Massa Martana, Perugia), con intervalli di 5 °C da 10 a 35 °C.

Le misure sono state effettuate in corrispondenza di quattro fasi specifiche, cioè 3

s e t t i m a n e dopo il germogliamento, alla fioritura, invaiatura e vendemmia, utilizzando

due analizzatori portatili di gas a raggi infrarossi (LCA3, Analytical Development Co.,

Hoddesdon, UK) connessi rispettivamente ad una camera di assimilazione per foglie

(PLC3N) e ad un’altra per organi più voluminosi (PLC-3FM). L’adattamento delle

piante ad ogni livello di temperatura imposto ha richiesto da 3 a 5 ore per raggiungere

la temperatura desiderata. Durante questo periodo, per evitare interferenze sui tassi di

R imputabili alla variazione nella disponibilità di substrato respiratorio, zuccheri in

particolare, le piante sono state tenute ad un’intensità luminosa pari a 200-250 µmoli

di fotoni m -2 s -1 .

La quantificazione della emissione di CO 2 è stata effettuata racchiudendo gli org a n i

della pianta nelle apposite camere di assimilazione per circa 20 minuti, in condizioni

di buio totale, con un flusso d’aria costante e pari a 500 mL/minuto. I dati venivano p o i

registrati dopo aver raggiunto la fase di equilibrio (s t e a d y - s t a t e), normalmente ottenuta i n

tempi variabili da 2 a 6 minuti in funzione del peso e del volume dell’organo considerato.

I dati di R sono stati poi trasformati in logaritmi naturali e correlati con la T al fine di

linearizzare la relazione esponenziale esistente tra R e T e calcolare così, m e d i a n t e


ANALISI DEI PROCESSI DI RESPIRAZIONE IN Vitis vinifera L. 55

t r asformazione antilogaritmica, i coefficienti “a” (intercetta) e “k” (pendenza)

d e l l ’ e q u a z i o n e di Arrhenius.

2.2. Applicazione dei coefficienti respiratori in vigneti in piena produzione per la

determinazione della respirazione totale giornaliera

In un vigneto adulto di ‘Sangiovese’/‘Kober 5BB’, allevato nel Perugino in parte a

cordone speronato (con tronco alto 0,90 m) ed in parte a cordone libero (con tronco

alto 1,70 m) con distanze d’impianto di 3x1 m e potato lasciando circa 16 gemme a

ceppo (8 speroni di 2 gemme ciascuno), nelle medesime quattro fasi esaminate per il

calcolo dei coefficienti respiratori, sono state calcolate: la superficie fogliare totale, la

superficie esterna di tutti i germogli dell’anno, sia principali che femminelle, e quella

del legno con più di 1 anno di età, nonché il peso dei grappoli. Successivamente, in

c i a s c u n a fase, utilizzando questi dati vegeto-produttivi, i coefficienti respiratori “a” e

“k” e le temperature medie dell’aria, è stata calcolata la R giornaliera nei vari organi

epigei della pianta come di seguito:

Foglie → R = a • e (k • T) x superficie fogliare (m 2 /ceppo) x 86.400 secondi/giorno

Germogli → R = a • e (k • T) x area esterna (m 2 /ceppo) x 86.400 secondi/giorno

Grappoli → R = a • e (k • T) x peso fresco (g/ceppo) x 24 ore/giorno

Legno vecchio → R = a • e (k • T ) x area esterna (m 2 /ceppo) x 86.400 secondi/giorno

La R totale giornaliera per ceppo, espressa in g CO 2 giorno -1 , è stata poi ottenuta

sommando la R giornaliera espressa dalle foglie, dai germogli, dai grappoli e dal legno

vecchio.

I dati di R calcolati nel legno di 2-3 anni sono stati utilizzati anche per le strutture

permanenti, quali tronco e cordone, poiché quando espressi su base di superficie esterna,

i tassi di R dei tralci di differente età sono risultati molto simili a causa della più

e l e v a t a attività respiratoria che normalmente si ha nel cambio e nel floema, quindi

nella parte più esterna del tralcio stesso (Butler, Landsberg, 1981). Negli organi verdi

diversi dalle foglie, quali germogli in crescita, infiorescenze e grappoli prima

d e l l ’ i n v a i a t u r a , la capacità di rifissaggio della CO 2 prodotta con la respirazione

(Blande, Lenz, 1989; Ollat, Gaudillère, 2000; Palliotti, Cartechini, 2001) non è stata

considerata.

2.3. Analisi degli andamenti stagionali dei tassi specifici di respirazione nei vari

organi epigei

Nel medesimo vigneto di ‘Sangiovese’/‘Kober 5BB’ allevato a cordone speronato

sopra descritto, sono stati periodicamente misurati gli andamenti stagionali di R al buio


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nelle infiorescenze, nei grappoli, nell’asse dei germogli e nelle foglie. Tali misurazioni

sono state eseguite a metà mattinata con l’analizzatore portatile di gas a raggi infrarossi

LCA3 (Analitical Development Co., Hoddesdon, UK) ed apposite camere di assimilazione

opportunamente schermate.

3. RISULTATI E DISCUSSIONE

A. PALLIOTTI, O. SILVESTRONI

3.1. Analisi dei tassi di respirazione negli organi epigei in funzione della temperatura

e della fase di sviluppo

In tutti gli organi epigei la R ha mostrato incrementi più o meno importanti con

l’aumentare della T e diminuzioni con l’età, eccetto per il legno con più di 1 anno d’età

(fig. 1). In tutti gli organi esaminati, l’equazione di Arrhenius è stata capace di descrivere

in modo soddisfacente la risposta della R al variare della T, con coefficienti di

d e t e r m i n a z i o n e (r 2 ) superiori a 0,81.

Tre settimane dopo il germogliamento, le giovani foglie ed i germogli in fase di attiva

crescita hanno mostrato alti tassi di R. In tale fase, l’elevata richiesta di energia è

i n d i s p e n s a b i l e soprattutto per soddisfare la biosintesi ed il turnover delle proteine e per

i costi energetici relativi al trasporto floematico. A questo proposito, è stato, infatti,

s t i m a t o che il turnover delle proteine rappresenta il 50 % circa dell’energia richiesta

per il mantenimento dei tessuti (Van der Werf et al., 1990).

In tutti gli organi in fase di crescita sono stati rilevati tassi di R decisamente superiori

rispetto a quelli completamente sviluppati e queste differenze hanno mostrato incrementi

vistosi con l’aumentare della T da 10 a 35 °C (fig. 1).

Nelle foglie mature, quando la T è salita da 10 a 35 °C, la R è aumentata da 26 a

72 µg CO 2 m - 2 s - 1 all’invaiatura e da 5 a quasi 20 µg CO 2 m - 2 s - 1 alla vendemmia

(fig. 1). Questi dati sono tendenzialmente in accordo con quelli riportati in ricerche

analoghe (Schultz 1991; Williams et al., 1994; Zufferey et al., 2000).

Nei grappoli, all’aumento della T da 10 a 35 °C, il tasso specifico di R è variato da

0,47 a 1,7 mg CO 2 g -1 di peso fresco h -1 alla fioritura, da 0,034 a 0,125 mg CO 2 g -1 di

peso fresco h -1 all’invaiatura e da 0,02 a 0,106 mg CO 2 g -1 di peso fresco h -1 nella fase

di maturazione dell’uva (fig. 1). Anche nei grappoli, questi intervalli di valori concordano

con alcuni già riportati in letteratura, anche se misurati in vitigni diversi (Frieden et al.,

1987; Blanke, Lenz, 1989; Ollat, Gaudillère, 2000; Palliotti, Cartechini, 2001).

Nei germogli, con aumenti della T da 10 a 35 °C, il tasso specifico di R è variato da 161

a 889 µg CO 2 m - 2 s - 1 negli assi in attiva crescita (3 settimane dopo il germogliamento)

e da 19 a 69 µg CO 2 m -2 s -1 in quelli maturi (vendemmia) (fig 1). Questi ultimi dati

non possono purtroppo essere oggetto di confronto, poiché l’unico lavoro esistente

sulla R dei germogli e dei tralci di vite effettuato da Kriedemann e Buttrose nel lontano

1971 manca di informazioni sulla base dei calcoli fatti dagli autori; tuttavia, se


ANALISI DEI PROCESSI DI RESPIRAZIONE IN Vitis vinifera L. 57

p a r a g o n a t i con i dati di altre specie arboree, soprattutto forestali, i valori attuali

mostrano una certa concordanza. Infatti, nel pioppo, considerando lo stesso intervallo

di temperatura, Brayman e Schaedle (1982) riportano che il tasso di R varia da 194 a

667 µg CO 2 m - 2 s - 1 negli internodi molto giovani e da 55 a 194 µg CO 2 m - 2 s - 1 in quelli

adulti a fine sviluppo. Recentemente, Smart (2004) nella vite ha invece trovato tassi di

R dei tralci, espressi su base di volume, variabili da 1,4 a 3,4 mmol CO 2 m - 3 s - 1 , valori

decisamente più elevati rispetto a quelli riscontrati in altre specie arboree da legno

(Damesin et al., 2002; Edwards et al., 2002). Trasformando i nostri dati su base di

volume, all’invaiatura ed alla vendemmia, e considerando una temperatura di 30 °C,

cioè la stessa utilizzata da Smart (2004), i tassi di R rilevati sono pari rispettivamente

a 0,70 e 0,49 mmol CO 2 m -3 s -1 .

Fig. 1 - Variazione dei tassi di respirazione in funzione della temperatura e della fase fenologica

delle foglie, dei grappoli, nell’asse dei germogli e nel legno con più di 1 anno di età

rilevate in viti di ‘Sangiovese’/‘Kober 5BB’ di 4 anni allevate in contenitori da 40 L.

Ciascun punto è la media di 4 repliche ± l’errore standard. I valori minimi e massimi

del coefficiente di determinazione (r 2 ) delle regressioni non lineari di R versus T sono

pari rispettivamente a 0,81 e 0,98.


58

A. PALLIOTTI, O. SILVESTRONI

3.2. Variazione dei coefficienti respiratori in funzione della temperatura e della

fase fenologica

In accordo ai pochi dati riportati nel melo (Butler, Landsberg, 1981; Jones, 1981;

Proctor et al., 1976), anche nelle foglie di vite il coefficiente respiratorio “k” (pendenza)

tende ad essere relativamente costante nel corso della stagione, variando da un minimo

di 0,044 ad un massimo di 0,057, mentre il coefficiente “a” (intercetta) decresce

m a r c a t a m e n t e con l’età (fig. 1). Anche i germogli hanno mostrato un moderato

d e c r e m e n t o nel coefficiente respiratorio “k” durante la stagione (da 0,072 subito dopo

il germogliamento a 0,054 alla vendemmia), mentre il coefficiente “a” ha subìto un

drastico calo dalla fioritura alla vendemmia.

Nei grappoli, entrambi i coefficienti respiratori diminuiscono marcatamente durante

la stagione, ed in modo particolare l’intercetta “a”. Rispetto agli altri organi, nel legno

vecchio sono stati riscontrati valori piuttosto bassi sia di “a” che di “k”. Tuttavia, nel

legno con più di 1 anno d’età è da sottolineare un aumento importante in entrambi i

coefficienti respiratori all’invaiatura, probabilmente in relazione al fatto che in questa

fase la richiesta di energia in questi organi normalmente aumenta sia perché iniziano i

processi di agostamento sia per facilitare la traslocazione degli zuccheri dagli organi di

riserva (radici, tronco, cordone permanente e branche) all’uva e dalle foglie agli org a ni

di riserva.

3.3. Applicazione dei coefficienti respiratori in vigneti in piena produzione per la

determinazione della respirazione totale giornaliera

Durante la rapida crescita dei germogli, cioè 3 settimane dopo il germogliamento,

fase caratterizzata da una marcata divisione cellulare e successivo ingrossamento delle

cellule così formate, i tassi specifici di R sono stati molto elevati, come precedentemente

riportato; tuttavia in pieno campo la R totale giornaliera è risultata piuttosto limitata in

entrambi i sistemi di allevamento, con circa 5 g CO2 c e p p o- 1 , a causa delle d i m e n s i o n i

contenute dei vari organi epigei della pianta (fig. 2 e tab. 1). Durante questa fase, le

foglie ed i germogli sono responsabili rispettivamente del 50 % e del 43 % circa della

R espressa dall’intera parte epigea della pianta, mentre il legno con più di 1 anno di età

ha interessato soltanto il 7-8 % circa del totale respirato.

Rispetto al termine della fase di rapido accrescimento, alla fioritura in entrambi i

sistemi di allevamento le viti presentavano poco meno della metà della superficie

fogliare definitiva, il 42-43 % circa dell’area esterna dei germogli e soltanto il 7-8 % del

- 1

peso fresco dei grappoli, ed hanno evidenziato una R totale di quasi 20 g CO 2 g i o r n o

nel cordone speronato e poco più di 16 g CO 2 giorno -1 nel cordone libero (fig. 2). In

questa importante fase fenologica, il 65-67 % ed il 23-25 % circa della R totale

g i o r n a l i e r a è avvenuta, rispettivamente, a carico delle foglie e degli assi dei germogli.


ANALISI DEI PROCESSI DI RESPIRAZIONE IN Vitis vinifera L. 59

Tab. 1 - Parametri vegetativi (media di 6 ceppi ± l’errore standard) in funzione della fase

f e n o l o g i c a nel ‘Sangiovese’/‘Kober 5BB’ allevato a cordone speronato e a cordone

libero con distanze di piantagione di 3 x 1 m e temperature medie dell’aria utilizzate

nel calcolo della respirazione giornaliera dei vari organi epigei.

Fasi fenologiche → 3 settimane Fioritura Invaiatura Vendemmia

dopo il

PARAMETRI germogliam.

(14 aprile) (3 giugno) (28 luglio) (28 settembre)

CORDONE SPERONATO

Superficie fogliare* 0,64 ± 0,09 3,7 ± 0,3 6,4 ± 0,6 6,3 ± 0,6

Area esterna dei germogli* 0,12 ± 0,03 0,24 ± 0,05 0,55 ± 0,11 0,58 ± 0,06

Area esterna del legno vecchio* 0,37 ± 0,07 0,42 ± 0,08 0,44 ± 0,08 0,44 ± 0,08

Peso fresco dei grappoli** --- 265 ± 18 2.670 ± 105 3.610 ± 170

CORDONE LIBERO

Superficie fogliare* 0,68 ± 0,10 2,9 ± 0,4 5,1 ± 0,4 5,1 ± 0,4

Area esterna dei germogli* 0,14 ± 0,05 0,21 ± 0,06 0,44 ± 0,09 0,47 ± 0,05

Area esterna del legno vecchio* 0,56 ± 0,04 0,59 ± 0,08 0,62 ± 0,09 0,62 ± 0,09

Peso fresco dei grappoli** --- 247 ± 21 2.304 ± 71 3.205 ± 120

Temperatura media dell’aria (°C) 14,3 19,6 23,7 15,0

*m 2 /ceppo, **g/ceppo.

All’invaiatura, con i germogli che avevano terminato l’accrescimento ed i grappoli

che avevano raggiunto il 72-74 % circa del peso finale, la R totale giornaliera a ceppo

è stata poco più di 33 g CO 2 nel cordone speronato e di 27 g CO 2 nel cordone libero,

di cui il 72-74 % circa a carico delle foglie, il 13-14 % a carico dei grappoli, l’8-9 %

a carico dei germogli ed appena il 5-6 % a carico del legno vecchio (fig. 2).

Alla vendemmia, la respirazione giornaliera a carico dei vari organi epigei delle

piante è decisamente diminuita, globalmente del 75-80 % rispetto all’invaiatura, con

appena 6,8-7 g CO 2 g i o r n o - 1 per ceppo, sia per la diminuzione della temperatura

d e l l ’ a r i a sia per gli incipienti processi di senescenza, soprattutto a carico delle foglie,

e della diminuzione nella richiesta di energia (apparati radicali poco funzionanti,

gemme già in fase di quiescenza, ecc.). Durante questa fase fenologica, i grappoli

hanno evidenziato un’elevata attività di respirazione giornaliera che, su base di pianta

intera, ha interessato il 38-40 % circa del totale respirato, una quantità pari cioè a quella

espressa dall’intera superficie fogliare presente sulla chioma.


60

A. PALLIOTTI, O. SILVESTRONI

Fig. 2 - Respirazione giornaliera espressa dagli organi epigei di viti in piena produzione di

‘Sangiovese’/‘Kober 5BB’ allevate a cordone speronato e a cordone libero con distanze

di piantagione di 3x1 m in quattro diverse fasi fenologiche.

3.4. Analisi degli andamenti stagionali dei tassi specifici di respirazione negli

organi epigei

Dall’analisi degli andamenti stagionali di R rilevati nelle foglie, nei grappoli e nei

germogli (fig. 3) emerge che tutti mostrano una elevata R durante la fase iniziale di

intensa crescita, quando cioè la divisione cellulare è rapida ed il successivo ingrossamento

delle cellule è marcato. Nelle foglie, i tassi di R più elevati si hanno durante le p r i m e

5-6 settimane dal germogliamento, segue poi un periodo di circa 14-15 settimane di

quasi costante attività respiratoria (variabile da 60 a 70 µg CO 2 m -2 s -1 ), ed una fase

di decremento dovuto all’avvio dei processi di senescenza.


ANALISI DEI PROCESSI DI RESPIRAZIONE IN Vitis vinifera L. 61

Fig. 3 - Evoluzione stagionale della respirazione nelle foglie, nei grappoli e negli assi dei

germogli (ciascun punto è la media di 5 repliche meno 1 errore standard).

Nelle quattro settimane a cavallo della fioritura, le infiorescenze prima e i grappoli

poi, hanno presentato un tasso di R abbastanza stabile e compreso tra 2 e 2,4 mg CO2 g- 1

di peso fresco h- 1 ; successivamente negli acini la CO2 respirata è diminuita fino a

0,4 mg CO2 g- 1 di peso fresco h- 1 . Gli assi dei germogli hanno mostrano elevati livelli

di R nelle prime 2 settimane dal germogliamento (fino a oltre 400 µg CO2 m-2 di

superficie esterna al secondo), seguiti da un calo progressivo durante la stagione.

Considerando un intero ciclo stagionale, è possibile affermare che le foglie della

vite contribuiscono alla R totale per il 40-45 %, gli assi dei germogli per il 25-30 %, i

grappoli per il 18-24 % ed il legno con più di 1 anno d’età per il 5-10 %.


62

4. CONCLUSIONI

A. PALLIOTTI, O. SILVESTRONI

Nella vite l’intensità dei processi respiratori, con funzione sia di mantenimento sia

di crescita, è significativamente correlata alla temperatura, al tipo di organo ed alla

relativa età; aumenta, infatti, con l’aumentare della temperatura da 10 a 35 °C e, fatta

eccezione del legno con più di 1 anno di età, in tutti gli altri organi epigei della pianta

decresce con l’invecchiamento dei tessuti. Negli organi in fase di intensa crescita, i

tassi di respirazione sono svariate volte (addirittura fino a 5) più elevati rispetto a quelli

espressi dagli stessi organi pienamente sviluppati; tali differenze aumentano con il

c r e s c e r e della temperatura. Questo comportamento, in risposta all’incrementata richiesta

di energia metabolica necessaria per supportare elevati tassi di crescita, sottolinea la

necessità di porre attenzione alle pratiche colturali capaci di evitare e/o di ridurre le

situazioni di stress che inducono aumenti nella temperatura degli organi della pianta,

quali: stress idrici, elevati deficit di pressione di vapore tra foglia ed atmosfera circostante,

aumenti nel contenuto di sali nella soluzione circolante del terreno, infezioni parassitarie,

ecc., al fine di limitare le perdite di sostanza secca via respirazione.

Inoltre, considerando che nel processo respiratorio la produzione di calore prodotto

da 1 mole di glucosio, in condizioni standard, è pari a 1.660 kJ, tale calore - se non

tempestivamente trasferito all’ambiente circostante - può causare un aumento di

temperatura e contribuire così a promuovere anche i fenomeni di fotoinibizione,

p e r i c o l o s i soprattutto a livello fogliare con conseguenti danni irreversibili alle antenne

fotosintetiche o addirittura ai centri di reazione del fotosistema II (Palliotti et al.,

2006).

In tutte le fasi fenologiche esaminate ed in entrambi i sistemi di allevamento l’attività

respiratoria maggiore è stata riscontrata nelle foglie, con 48-50 %, 65-67 %, 72-74 %

e 42-44 % del totale rispettivamente a tre settimane dal germogliamento, alla fioritura,

all’invaiatura ed alla vendemmia. Ciò sottolinea la necessità di mantenere un giusto

rapporto “foglie/grappoli” ed evitare eccessi di fogliosità anche per limitarne l’attività

respiratoria e quindi le perdite di carboidrati e di sostanza secca.

Durante la prima parte della stagione vegetativa, l’asse dei germogli è, dopo le

foglie, il polo d’attrazione (sink) metabolico più forte, poiché capace di interessare in

fase di post germogliamento il 43 % circa ed alla fioritura il 23-25 % della respirazione

totale giornaliera, mentre durante la seconda parte della stagione questi organi diventano

invece sink deboli dal punto di vista della respirazione e sono sorpassati dai grappoli

che, all’invaiatura ed alla maturazione, esprimono rispettivamente il 13-14 % ed il

3 7 - 3 8 % della respirazione totale giornaliera.

In alcune specie erbacee è stata evidenziata una relazione non casuale tra produttività

ed attività respiratoria, come ad esempio nel Lolium perenne con aumenti annuali di

produzione variabili dal 10 al 20 % attribuiti ad un più basso tasso di respirazione,

soprattutto nelle foglie (Wilson, 1975; Robson, 1982). Questo risultato potrebbe essere

di grande interesse anche in viticoltura, attraverso l’individuazione di vitigni, tra gli


ANALISI DEI PROCESSI DI RESPIRAZIONE IN Vitis vinifera L. 63

oltre 350 ammessi alla coltivazione in Italia, o addirittura di cloni con un più elevato

rapporto “fotosintesi/respirazione” e/o con costi di respirazione più contenuti.

Fatta eccezione per le prime fasi di sviluppo, dalla fioritura alla vendemmia il

c o r d o n e libero esprime un’attività respiratoria mediamente ridotta del 16-18 % rispetto

al cordone speronato per effetto sia di una minore superficie fogliare (-1,2 m 2 a ceppo

da imputare ad una cimatura eseguita in fase di allegagione) sia ad un minore sviluppo

complessivo dei germogli con la relativa superficie esterna, quindi interessata dai

p r o c e s s i respiratori, ridotta del 19 % (pari a 0,11 m 2 a ceppo).

I costi respiratori che le piante devono sostenere giornalmente influenzano

d i r e t t a m e n t e il bilancio del carbonio e quindi la sostanza secca prodotta e disponibile

per lo sviluppo e l’accumulo; pertanto la loro conoscenza è essenziale. Occorre cioè

saper individuare nel vigneto i periodi in cui la disponibilità di assimilati diviene critica

ed insufficiente in modo da poter intervenire tempestivamente con opportuni accorg i m e n t i

tecnici. Perdite respiratorie di circa 33 g CO 2 c e p p o - 1 g i o r n o - 1 , come quelle riscontrate

nel cordone speronato all’invaiatura, possono infatti essere superiori alla quantità di

CO 2 organicata dalla medesima pianta durante la stessa giornata (Poni et al., 2006;

Palliotti et al., 2006), con ovvie conseguenze negative su produttività, qualità dell’uva

e ripristino delle riserve.

I risultati di questa indagine ampliano le conoscenze di fisiologia della Vitis vinifera L .,

con riferimento alla fase catabolica, purtroppo poco nota, e forniscono ulteriori dati

u t i l i z z a b i l i per la quantificazione del bilancio giornaliero e stagionale del carbonio.

Ringraziamenti

Lavoro svolto nell’ambito del progetto PRIN 2001: “Metodiche innovative per lo studio dei

rapporti tra struttura della chioma, radiazione e bilancio del carbonio in Vitis vinifera L.”.

Riassunto

Scopo del lavoro era quantificare la respirazione al buio (R) in funzione della temperatura

(T) nelle foglie, nei germogli, nei grappoli e nel legno con più di 1 anno di età, usando piante in

vaso di ‘Sangiovese’ e calcolare i coefficienti respiratori che descrivono la risposta esponenziale

della R al variare di T (R = a • e (k • T) ). Inoltre, applicando tali coefficienti respiratori in ceppi

di ‘Sangiovese’ allevati a cordone speronato e a cordone libero in pieno campo, è stata calcolata

la respirazione totale giornaliera ed infine sono stati monitorati gli andamenti stagionali dei tassi

specifici di respirazione in foglie, infiorescenze, grappoli e germogli. Nel ‘Sangiovese’ l ’ i n t e n s i t à

dei processi respiratori è significativamente correlata alla temperatura, al tipo di organo ed alla

relativa età; aumenta, infatti, all’aumentare della temperatura da 10 a 35 °C e, fatta eccezione

del legno con più di 1 anno di età, in tutti gli altri organi epigei della pianta decresce con


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l ’ i n v e c c h i a m e n t o dei tessuti. Negli organi in fase di intensa crescita, i tassi di respirazione sono

risultati svariate volte (addirittura fino a 5) più elevati rispetto a quelli espressi dagli stessi org a n i

pienamente sviluppati, e tali differenze aumentano con il crescere della temperatura. In tutte le

fasi fenologiche ed in entrambi i sistemi di allevamento l’attività respiratoria più alta è stata

riscontrata nelle foglie, con punte del 74 % del totale respirato durante l’intero giorno; ciò

s o t t o l i n e a la necessità di mantenere un giusto rapporto “foglie/grappoli”. Dalla fioritura alla

vendemmia il cordone libero esprime un’attività respiratoria mediamente ridotta del 16-18 %

rispetto al cordone speronato. Perdite respiratorie di circa 33 e 28 g CO 2 ceppo -1 giorno -1 , c o m e

quelle riscontrate all’invaiatura rispettivamente nel cordone speronato e nel cordone libero,

possono essere superiori alla quantità di CO 2 o rganicata dalla medesima pianta durante la stessa

giornata con conseguenze negative su produttività, qualità dell’uva e ripristino delle riserve.

A N A LYSIS OF R E S P I R ATION PROCESSES IN ABOVE-GROUND ORGANS OF

Vitis vinifera L .

Abstract

The aims of this work were to quantify the response of respiration rate (R) to temperature (T)

in leaves, stems, clusters and old wood (2- to 3-year-old) using ‘Sangiovese’ potted vines and

calculate the respiration coefficients which describe the exponential response of R to T

(R = a • e (k • T) ). Moreover, we have calculated the total daily respiration during four stages o f

development (3 weeks after budbreak, anthesis, veraison and ripening) applying these

c o e f f i c i e n t s to above-ground organs of ‘Sangiovese’ vines trained to spur- p runed and simple

c o rd o n systems. In all vine organs the R rates increased with temperature and, except for old

wood, decreased with ageing. During the season, the leaves were the organ with higher R activity.

From bud-break to anthesis the stem axes were strongest sinks in comparison to clusters and

old wood, whereas at veraison and ripening the clusters were the above-ground organs with

high R activity. From anthesis to ripening, the vines trained to simple cordon exhibited a R activity

lower than spur- p runed cordon (by about -16÷18 %) due to reduction of both total leaf are a

(-1.2 m 2 v i n e - 1 ) and surface area of stems (-0.11 m 2 v i n e - 1 ). Daily re s p i r a t o ry costs, equal to

33 and 28 g CO 2 v i n e -1 found at veraison in vines trained to spur- p runed and simple cord o n s ,

re s p e c t i v e l y, can be higher than the amount of CO 2 fixed by the vine during the same day, with

possible negative consequences for yield, grape composition and reserves accumulation.

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