lezioni biologia animale 1-4.pdf - DISAT
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Biologia <strong>animale</strong><br />
Libro di testo<br />
Miller, Harley<br />
ZOOLOGIA (Parte Sistematica)<br />
Ed. ILDENSON-GNOCCHI<br />
letture consigliate<br />
J. Diamond IL TERZO SCIMPANZE’ ed.Bollati Boringhieri<br />
J. Diamond PERCHE’ IL SESSO è DIVERTENTE ed BUR<br />
S.J. Gould QUANDO I CAVALLI AVEVANO LE DITA. MISTERI E<br />
STRANEZZE DELLA NATURA ed Feltrinelli<br />
R. Dawkins L’OROLOGIAIO CIECO ed Mondadori<br />
P. Odifreddi IN PRINCIPIO ERA DARWIN. LA VITA IL PENSIERO IL<br />
DIBATTITO SULL’EVOLUZIONISMO ed Longanesi
Erwin Schrödinger<br />
Schr dinger, , 1945:<br />
Che cosa è la vita?
Per la prima volta, il quesito<br />
veniva posto non già da un<br />
biologo/teologo, bensì da un<br />
fisico quantistico che riuscì a<br />
suscitare l’interesse scientifico<br />
dei fisici e dei chimici<br />
La miglior risposta (seppur<br />
ancora virtuale) giunse nel 1953,<br />
con la scoperta del DNA e la<br />
successiva nascita della <strong>biologia</strong><br />
molecolare
Proprietà Propriet dei sistemi viventi<br />
Unicità chimica (macromolecole)<br />
Complessità e organizzazione gerarchica (livelli)<br />
Riproduzione (eredità e variabilità)<br />
Presenza di un programma genetico (trasmissione<br />
dei caratteri)<br />
Metabolismo (processi chimici essenziali)<br />
Sviluppo (ciclo vitale)<br />
Interazioni con l’ambiente (ecologia/etologia)
Riproduzione asessuale<br />
Tutti gli organismi hanno la<br />
capacità di riprodursi<br />
La riproduzione asessuale<br />
produce nuovi individui a<br />
partire da un solo genitore<br />
Non consente nuove<br />
combinazioni<br />
genetiche
Riproduzione asessuale nei<br />
Protozoi e negli invertebrati<br />
Scissione<br />
Gemmazione<br />
Frammentazione<br />
Partenogenesi<br />
“…Nei primi due miliardi e più di evoluzione<br />
le varie tipologie di riproduzione asessuale<br />
rappresentano l’unico mezzo con cui<br />
incrementare il numero degli organismi con<br />
un’evoluzione molto lenta perché privi di<br />
diversità genetica.”
Il grave problema degli<br />
organismi aploidi<br />
Pesantemente soggetti<br />
all’azione delle mutazioni,<br />
come fossero integralmente<br />
omozigoti<br />
Ancora peggio in un mondo<br />
privo di uno strato di ozono e<br />
con molte radiazioni UV<br />
Un efficiente sistema<br />
di riparazione del<br />
DNA potrebbe esser<br />
d’aiuto, ma entro certi<br />
limiti!<br />
Nasce così la gamìa:<br />
n + n = 2n<br />
“…potrei mangiarti, ma non lo farò<br />
perché mi sei più utile da vivo!”
RIPRODUZIONE E SESSUALITA’<br />
SESSUALITA<br />
RIPRODUZIONE = COPIATURA<br />
SESSUALITA’ = SCAMBIO<br />
Riproduzione e sessualità costituiscono<br />
due tipi di attività del genoma ben<br />
distinti tra loro e non necessariamente<br />
collegati (in alcun modo collegati nei<br />
procarioti)
ORIGINE DELLA DIPLOIDIA<br />
E DELLA GAMIA<br />
Un episodio di cannibalismo<br />
mancato, che si conclude<br />
con una nuova simbiosi<br />
vantaggiosa per entrambe le<br />
due ex-cellule aploidi<br />
“La gamìa deriva dall’azione di forze contrapposte di<br />
aggressione ed attrazione verso una fusione con<br />
perdita della propria individualità”
ORIGINE DELLA MEIOSI<br />
Oggettiva necessità di evitare la<br />
poliploidia, ripristinando<br />
momentaneamente un assetto<br />
genomico aploide n, per poi<br />
tornare a 2n.<br />
Ottima occasione per rimescolare<br />
il genoma e persino la struttura dei<br />
singoli cromosomi, creando<br />
sempre nuove combinazioni<br />
Caratteristica distintiva degli<br />
eucarioti tra sessualità e<br />
riproduzione
RIPRODUZIONE SESSUALE<br />
E ASESSUALE<br />
L’autentica riproduzione è solo quella asessuale<br />
(copiatura) che è anche la più semplice e meno costosa<br />
dal punto di vista energetico: essa è molto conveniente<br />
in un ambiente stabile<br />
Nella riproduzione sessuale è necessario produrre<br />
gameti letteralmente a milioni per garantire almeno<br />
l’incontro di un piccolo numero di essi<br />
Anche se le uova sono prodotte in numero nettamente<br />
inferiore rispetto ai gameti maschili, può esser<br />
necessario investire energie in cure parentali
VANTAGGI DELLA SESSUALITA’<br />
SESSUALITA<br />
I vantaggi che compensano i costi di produzione<br />
dei gameti e le eventuali cure parentali sono<br />
forniti:<br />
Dalla ricombinazione genetica che garantisce<br />
variabilità alla prole<br />
Dalla riparazione dei danni eventualmente insorti a<br />
carico del DNA, effettuata durante l’appaiamento<br />
degli omologhi nella profase della prima divisione<br />
meiotica<br />
.
PARTENOGENESI<br />
Alcune specie di vermi piatti<br />
(Platelminti), rotiferi, vermi<br />
cilindrici (Nematodi), insetti,<br />
crostacei, alcune lucertole e<br />
alcuni pesci possono riprodursi<br />
senza spermatozoi, quindi<br />
senza la normale fecondazione.<br />
Tale processo è noto come<br />
partenogenesi. Si tratta in<br />
definitiva di un caso particolare<br />
di riproduzione sessuale,<br />
unisessuale, dato che la<br />
progenie si sviluppa pur sempre<br />
da un gamete.<br />
In determinati momenti del loro<br />
ciclo vitale molti animali<br />
partenogenetici possono riprodursi<br />
bisessualmente.<br />
La partenogenesi consiste<br />
nell’attivazione spontanea<br />
dell’uovo e dal successivo sviluppo<br />
embrionale, cioè le uova non<br />
fecondate possono essere stimolate<br />
a segmentarsi e svilupparsi.
PARTENOGENESI<br />
MA COME MANTENERE LA<br />
DIPLOIDIA?
PARTENOGENESI<br />
La condizione diploide può<br />
ripristinarsi evitando la<br />
divisione riduzionale<br />
(partenogenesi diploide) e si<br />
generano quindi solo femmine.<br />
In alcuni animali (ape<br />
domestica, pulci d’acqua) si<br />
hanno varie generazioni di<br />
femmine ed infine compaiono<br />
maschi aploidi (partenogenesi<br />
aploide).<br />
In alcune specie, ancora, la<br />
duplicazione del numero di<br />
cromosomi avviene quando le<br />
uova aploidi iniziano a<br />
svilupparsi.<br />
Nell’insetto stecco avviene<br />
invece la partenogenesi<br />
automittica, cioè la diplodia<br />
viene ristabilita con l’ausilio di<br />
un globulo polare.
Vantaggi e svantaggi della<br />
Preponderanza di rip.<br />
Asessuale nei protisti e<br />
alcuni invertebrati che<br />
vivono in ambienti molto<br />
stabili.<br />
In altri tipi di habitat<br />
questo tipo di riproduzione<br />
presenta carattere<br />
stagionale.<br />
asessualità asessualit<br />
Una popolazione costituita da<br />
individui tutti geneticamente<br />
identici tra loro può essere<br />
distrutta da un solo evento<br />
avverso.<br />
La variabilità è affidata solo al<br />
raro evento di mutazione che<br />
molto più frequentemente<br />
risulta dannosa o letale.
2 lezione
Concetti:<br />
RIPRODUZIONE SESSUALE<br />
1. Quasi tutti gli animali si riproducono sessualmente<br />
almeno qualche volta. La riproduzione sessuale<br />
necessita di meccanismi che permettano l’incontro tra<br />
gameti e di un posto adatto allo sviluppo delle uova<br />
fecondate fino all’autosufficienza del nuovo individuo.<br />
2. La riproduzione sessuale si è evoluta in ambiente<br />
acquatico e gli organismi che hanno conquistato<br />
l’ambiente terrestre presentano innovazioni evolutive<br />
capaci di impedire la disidratazione dei gameti e degli<br />
embrioni.
Concetti:<br />
RIPRODUZIONE E SVILUPPO<br />
3. In alcuni invertebrati e vertebrati non mammiferi, e in<br />
tutti i mammiferi placentati, sia la fecondazione che lo<br />
sviluppo embrionale sono interni.<br />
4. Gli ormoni coordinano le funzioni riproduttive nel<br />
maschio e nella femmina. Nella femmina dei<br />
mammiferi, inoltre, gli ormoni controllano il<br />
mantenimento della gravidanza e la lattazione.
RIPRODUZIONE SESSUALE NEGLI<br />
INVERTEBRATI<br />
Nella riproduzione In molte specie di invertebrati<br />
sessuale ogni singolo acquatici la fecondazione è<br />
individuo possiede una esterna, produzione elevata di<br />
combinazione unica di gameti (fino a 100 milioni nelle<br />
ostriche).<br />
geni ereditati dai due<br />
Gonadi semplici e spesso<br />
genitori.<br />
transitorie, permettono l’uscita<br />
Le specie anfigoniche all’esterno dei gameti attraverso<br />
possiedono le gonadi e dotti celomatici (anellidi)<br />
spesso dimorfismo gonodotto-nefridioporo<br />
(gasteropodi) gonodotti (ascidie)<br />
sessuale<br />
gonoporo (oloturia, stella di<br />
mare)
STRATEGIE RIPRODUTTIVE<br />
Come massimizzare il successo di un evento fecondativo?<br />
Sincronizzazione riproduttiva<br />
Fecondazione esterna<br />
Fecondazione interna
SINCRONIZZAZIONE<br />
RIPRODUTTIVA<br />
Per non essere completamente sprecati, i gameti<br />
maschili e femminili devono essere emessi<br />
simultaneamente in ambiente acquoso<br />
Ciò viene ottenuto sincronizzando i riproduttori<br />
tramite parametri ambientali, quali fotoperiodo,<br />
umidità, temperatura, disponibilità di determinati<br />
alimenti stagionali, cicli delle maree, ecc.
FECONDAZIONE ESTERNA<br />
1. I gameti possono essere trasportati ad individui vicini sessili<br />
da correnti d’acqua o correnti alimentari ventilanti (alcune<br />
spugne e i coralli).<br />
2. Animali sessili tendono a vivere perennemente in<br />
aggregazioni (cozze) oppure a riunirsi durante il periodo<br />
riproduttivo (palolo, eunice viridis).<br />
3. Animali dotati di mobilità (vagili), cercano il contatto fisico<br />
con il partner durante il periodo riproduttivo oppure<br />
utilizzano dotti celomatici, gonodotti, o semplicemente<br />
gonopori spermatofore (anfibi, artropodi).
FECONDAZIONE INTERNA<br />
Necessaria nelle specie<br />
terrestri per l’impossibilità<br />
dei gameti di circolare<br />
fuori dall’acqua. Molti<br />
invertebrati, dai vermi<br />
piatti agli insetti,<br />
presentano delle strutture<br />
atte a facilitare il<br />
trasferimento dello sperma<br />
dai maschi alle femmine.<br />
Peraltro favorisce la tendenza<br />
alla riduzione del numero dei<br />
gameti emessi, perché<br />
aumenta la probabilità del<br />
loro incontro.<br />
Gli spermatozoi sono prodotti<br />
dalle gonadi maschili e<br />
accumulati in strutture<br />
apposite (vescicole o<br />
spermatofore)
FECONDAZIONE INTERNA<br />
Gli spermi o le<br />
spermatofore raggiungono<br />
poi, attraverso il<br />
gonodotto, l’organo<br />
copulatore (pene, cirro,<br />
gonopodio)<br />
Nella femmina le uova<br />
vengono prodotte<br />
nell’ovario e trasportate<br />
agli ovidotti dove avviene<br />
l’incontro con gli spermi.<br />
Le uova fecondate<br />
possono essere deposte in<br />
luoghi protetti oppure<br />
sviluppare in una zona<br />
opportunamente<br />
modificata dell’ovidotto..
ERMAFRODITISMO<br />
La riproduzione sessuale<br />
generalmente implica la<br />
fusione di due gameti<br />
provenienti da due diversi<br />
individui (gonocorismo,<br />
specie dioiche)<br />
In alcuni casi però gli animali<br />
utilizzano l’ermafroditismo,<br />
una diversa modalità di<br />
riproduzione sessuale<br />
L’ermafroditismo si verifica<br />
quando lo stesso individuo ha<br />
sia l’apparato riproduttore<br />
maschile sia quello femminile.<br />
Questa doppia sessualità si<br />
riscontra nelle specie definite<br />
ermafrodite o monoiche
ERMAFRODITISMO<br />
Ermafroditi simultanei<br />
insufficienti: lombrichi,<br />
turbellari, gasteropodi<br />
polmonati etc. Ogni individuo<br />
dona e riceve spermi.<br />
Proterandri (nascono<br />
maschi, diventano femmine<br />
con l’età): ostriche,<br />
platelminti.<br />
Proterogini (nascono<br />
femmine, diventano maschi):<br />
molti pesci.<br />
Ermafroditismo potenziale in<br />
particolari condizioni<br />
ambientali un individuo va<br />
incontro a inversione sessuale<br />
(molluschi, insetti, pesci ossei)<br />
Autofecondanti, ermafroditi<br />
sufficienti: rara strategia di<br />
alcuni endoparassiti (tenie).
MASCHI & FEMMINE<br />
Due strategie opposte<br />
nella gamìa:<br />
“Io sono molto più<br />
grossa e tengo sotto<br />
controllo la situazione,<br />
però sono costretta<br />
all’immobilità”<br />
CHE NE CONSEGUE?<br />
“Io sono molto più<br />
piccolo e veloce, posso<br />
giungere ovunque e<br />
anche sfuggire alla<br />
morte e persino pungerti<br />
grazie alla mia rapidità e<br />
al nostro numero<br />
soverchiante”
MASCHI ARDENTI &<br />
FEMMINE RITROSE<br />
La femmina è, per sua natura di portatore di<br />
macrogameti, molto più selettiva del<br />
maschio negli accoppiamenti<br />
(pur sempre parlando in senso statistico)
PRINCIPIO DI BATEMAN<br />
La La femmina è una<br />
risorsa scarsa
Gli ecologi hanno studiato le<br />
strategie con le quali le varie<br />
specie colonizzano ambienti<br />
diversi.<br />
STRATEGIE r E k<br />
Come regola generale le<br />
dimensioni delle popolazioni di<br />
specie che vivono in ambienti<br />
stabili e omogenei quanto a<br />
disponibilità di risorse, risultano<br />
essere limitate nella loro<br />
espansione demografica dalla<br />
capacità portante del loro<br />
ambiente, detta k.<br />
Specie k-strateghe sono<br />
dotate di vita lunga, si<br />
riproducono più volte nel<br />
corso della vita,<br />
producendo pochi piccoli<br />
di grosse dimensioni, che<br />
vengono curati per lunghi<br />
periodi (cetacei, primati).
SPECIE K STRATEGHE: I<br />
Nella foto si vede una<br />
femmina di orca<br />
(Orcynus orca) che<br />
allatta i suoi due<br />
gemelli: il parto<br />
gemellare è evento<br />
rarissimo tra i cetacei,<br />
animali k-strateghi che<br />
producono un cucciolo<br />
per volta.<br />
CETACEI
STRATEGIE r E k<br />
Specie che vivono in ambienti molto<br />
variabili ed instabili quanto a<br />
disponibilità di risorse sono soggette<br />
a pressioni selettive diverse.<br />
Queste specie, dette r-strateghe,<br />
invadono rapidamente ambienti di<br />
recente formazione, sfruttandone le<br />
risorse, prima che la competizione<br />
con altre specie possa instaurarsi,<br />
quindi si spostano altrove o<br />
scompaiono.<br />
Fulcro della loro strategia<br />
è il loro elevatissimo<br />
potenziale riproduttivo<br />
(r)<br />
Le specie r-strateghe<br />
hanno ciclo vitale breve,<br />
spesso un solo evento<br />
riproduttivo, durante il<br />
quale producono numeri<br />
elevati di prole, di piccola<br />
taglia, che curano poco: la<br />
mortalità della prole è<br />
elevatissima (artropodi).
SPECIE r-STRATEGHE:<br />
STRATEGHE:<br />
Specie r-strateghe,<br />
come queste blatte,<br />
sono in grado di<br />
produrre un numero<br />
molto alto di<br />
discendenti in intervalli<br />
di tempo relativamente<br />
brevi, colonizzando<br />
rapidamente ecosistemi<br />
di recente formazione.<br />
ARTROPODI
Fitness & figli<br />
Figli/anno<br />
Mucca domestica 1<br />
Gabbiano 3<br />
Squalo bianco 9<br />
Vipera 15<br />
Ratto 50<br />
Cavolaia 400<br />
Mosca 900<br />
Rospo comune 6.000<br />
Aringa 30.000<br />
Sardina 200.000<br />
Pesce luna 300.000.000
FITNESS<br />
Numero di figli di un individuo, che<br />
raggiungono la maturità sessuale,<br />
rispetto al numero medio di figli lasciato<br />
dai membri della popolazione di<br />
appartenenza
Potenzialità riproduttiva<br />
(rospo 6.000 girini)<br />
Elevata mortalità giovanile<br />
(prole geneticamente eterogenea)<br />
Fitness<br />
FITNESS<br />
+
3 lezione
RIPRODUZIONE SESSUALE NEI<br />
VERTEBRATI<br />
Il coinvolgimento di<br />
due gameti, maschile e<br />
femminile, è stato<br />
sempre presente, fin<br />
dall’inizio<br />
dell’evoluzione dei<br />
primi organismi animali<br />
a riproduzione sessuale.<br />
L’evoluzione dei<br />
vertebrati ha anche dato<br />
origine ad un<br />
collegamento molto<br />
stretto tra <strong>biologia</strong><br />
riproduttiva e<br />
comportamento<br />
Pesci: fecondazione di solito<br />
esterna veloce, tuorlo scarso,<br />
sviluppo embrionale veloce<br />
Anfibi: stadio larvale (acquatico)<br />
– metamorfosi - stadio adulto<br />
immaturo (spesso terrestre) –<br />
adulto (terrestre)<br />
Rettili: fecondazione interna,<br />
ovipari e ovovivipari. Uova<br />
fornite di guscio e membrane<br />
extraembrionali<br />
Uccelli: Uova con guscio<br />
calcareo<br />
Mammiferi: vivipari
RIPRODUZIONE SESSUALE NEI MAMMIFERI<br />
Il comportamento<br />
riproduttivo dei<br />
mammiferi ha<br />
contribuito anche<br />
alla trasmissione e<br />
all’evoluzione<br />
della cultura, che<br />
rappresenta la<br />
chiave per<br />
l’evoluzione della<br />
nostra specie.<br />
Sviluppo di un apparato<br />
riproduttore maschile e uno<br />
femminile<br />
Controllo ormonale delle funzioni<br />
riproduttive maschile e femminile.<br />
Controllo ormonale delle<br />
gravidanza<br />
Sviluppo prenatale e postnatale<br />
La placenta: sito di produzione<br />
ormonale e organo di scambio tra<br />
madre ed embrione<br />
La nascita<br />
Produzione del latte e lattazione
EVOLUZIONE E<br />
SPECIAZIONE
MUTAZIONI E AMBIENTE:<br />
LA SELEZIONE NATURALE<br />
Carattere “penne arricciate”<br />
nelle galline: mutazione<br />
sfavorevole in ambiente freddo,<br />
favorevole in ambiente caldo.<br />
Mutazione che causa sterilità,<br />
generalmente assolutamente<br />
svantaggiosa. Nel caso degli<br />
insetti eusociali invece porta ad<br />
un vantaggio in termini di<br />
fitness indiretta.
Vespe solitarie (Ammophila<br />
( Ammophila)<br />
Vespe cartonaie (Polistes Polistes)<br />
Vespe eusociali
Vespe Polistes: Polistes:<br />
la femmina<br />
emerge in autunno, si<br />
accoppia, iberna fino alla<br />
primavera successiva,<br />
costruisce il nido formato da<br />
celle, depone un uovo in ogni<br />
cella.
Vespe Polistes: Polistes:<br />
altre femmine raggiungono<br />
la fondatrice, si forma una gerarchia.<br />
Tutte le femmine possono riprodursi ma in<br />
misura diversa, alcune rinunciano del tutto alla<br />
ripoduzione.<br />
ripoduzione<br />
Le femmine di rango inferiore, di dimensioni<br />
minori, aiutano nell’allevamento nell allevamento e nella difesa.<br />
Dalle uova ben nutrite si sviluppano femmine<br />
che aiutano madre e zie.<br />
Varie generazioni si susseguono nello stesso<br />
nido.<br />
La regina genera femmine e maschi “poltroni poltroni”<br />
che sciamano e vanno ad accoppiarsi altrove.<br />
I maschi muoiono e le femmine si ibernano fino<br />
alla primavera e il ciclo ricomincia.
Come spiegare il sacrificio<br />
riproduttivo?<br />
Darwin rispose sottolineando che per<br />
la maggior parte ciascuna colonia di<br />
insetti costituiva una famiglia estesa,<br />
quindi gli aiutanti imparentati<br />
aiutavano a mantenere i caratteri<br />
distintivi della famiglia, compresa la<br />
capacità capacit degli individui riproduttori di<br />
generare aiutanti sterili (selezione<br />
indiretta).
W.D. Hamilton ha sviluppato<br />
un’analisi un analisi dei costi e benefici<br />
dell’altruismo dell altruismo delle operaie basato<br />
strettamente sulla selezione indiretta.<br />
Il costo dell’altruismo<br />
dell altruismo è in termini di<br />
fitness diretta.<br />
Il beneficio dell’altruismo<br />
dell altruismo è dato dal<br />
numero di parenti in più pi che vivono e<br />
si riproducono grazie al suo aiuto<br />
(fitness indiretta).
Ogni elemento che contribuisce ad<br />
aumentare il valore della fitness<br />
indiretta renderebbe più pi probabile<br />
l’evoluzione evoluzione dell’altruismo dell altruismo delle<br />
operaie.
Aplodiploidia e imenotteri eusociali
Il concetto di fitness<br />
indiretta
Rivalità Rivalit selettiva tra fratelli e sorelle<br />
in certe specie di vespe parassite.<br />
Alcune larve femminili sterili e dallo<br />
sviluppo rapido (precoci) mostrano<br />
cannibalismo selettivo nei confronti di<br />
cellule che si svilupperanno in fratelli<br />
e ciò può attribuirsi all’asimmetria all asimmetria nel<br />
grado di parentela che nasce<br />
dall’aplodiploidia<br />
dall aplodiploidia.
Una parentela stretta, però, non è<br />
necessaria per l’eusocialit l eusocialità.<br />
(a) Molte specie di api, formiche e<br />
vespe si accoppiano con più pi maschi.<br />
(b)Molte colonie contengono più pi<br />
regine che svolgono congiuntamente<br />
il loro ruolo dominante e le loro uova<br />
sono accudite dall’insieme dall insieme della forza<br />
lavoro.
Il nocciolo della questione è che il<br />
sistema aplodiploide di<br />
determinazione del sesso non<br />
garantisce che le operaie siano così cos<br />
strettamente imparentate tra di loro e<br />
nemmeno che bassi coefficienti di<br />
parentela impediscano l’eusocialit l eusocialità<br />
(termiti).
Eterocefali glabri: mammiferi<br />
eusociali?<br />
eusociali
Divisione rigida del lavoro nelle<br />
colonie di eterocefali glabri:<br />
- gli individui più pi piccoli attività attivit di<br />
mantenimento (cibo, ostruzione e<br />
detriti, materiale per il nido)<br />
- gli individui di dimensioni medie si<br />
sobbarcano i compiti di scavo e<br />
difesa<br />
- i maschi di grosse dimensioni si<br />
riproducono con l’unica l unica regina.
In tutti gli animali altamente sociali le<br />
colonie sono composte almeno in<br />
parte da individui imparentati anche<br />
fra le specie diploidi a causa di un<br />
intenso inbreeding, inbreeding,<br />
condizione che<br />
fornisce grossi vantaggi in termine di<br />
fitness indiretta.
Aspetti ecologici che incrementano i<br />
benefici del comportamento<br />
altruistico:<br />
- risorse critiche fortemente limitate<br />
al di fuori del nido natale<br />
- difficoltà difficolt di fondazione del nido, ma<br />
una volta fatto è praticamente<br />
inespugnabile<br />
- difesa del nido e della fondatrice<br />
- dispersione costosa a causa della<br />
bassa probabilità probabilit di trovare un posto<br />
altrettanto sicuro del nido natale
4° lezione
CHARLES DARWIN E LA<br />
TEORIA DELL’EVOLUZIONE<br />
DELL EVOLUZIONE
Differenze tra le teorie di<br />
Lamarck e Darwin<br />
La differenza fondamentale tra i meccanismi<br />
chiamati in causa da Darwin e da Lamarck sta<br />
nella priorità attribuita da quest’ultimo<br />
all’ambiente e ai suoi cambiamenti. Essi<br />
producono nell’organismo bisogni e attività<br />
(sforzi) che, a loro volta, determinano la<br />
variazione adattativa. Secondo Darwin prima a<br />
presentarsi è la variazione casuale e l’attività<br />
regolativa dell’ambiente interviene<br />
successivamente.
Differenze tra le teorie di<br />
Lamarck e Darwin<br />
“…che è autentica spazzatura e io non ne ho<br />
desunto né un fatto né un’idea…”<br />
“…ma le conclusioni cui sono giunto non<br />
sono granché differenti dalle sue benché lo<br />
siano completamente i mezzi con cui si<br />
realizza il cambiamento…”
L’evoluzione è la storia del<br />
mondo vivente?<br />
Questa definizione non riesce a<br />
specificare che l’evoluzione<br />
organica include due processi<br />
indipendenti: trasformazione e<br />
diversificazione.<br />
“L’evoluzione è il cambiamento<br />
delle frequenze geniche” si<br />
riferisce alla componente<br />
trasformazionale quindi verticale<br />
(di solito adattativa) del<br />
cambiamento nel corso del tempo.
Prima di Darwin il meccanismo di speciazione può<br />
essere solo (a) istantaneo per mutazione drastica<br />
(poliploidia) oppure (b) per ibridazione.<br />
Era necessario distruggere il dogma della costanza<br />
delle specie per adottare il pensiero evoluzionistico<br />
e risolvere il problema della loro moltiplicazione.
Darwin fu attratto all’inizio dalla fonte di diversità<br />
e in modo più specifico dall’origine delle specie<br />
attraverso diversificazione nella dimensione<br />
geografica (evoluzione orizzontale)<br />
Curiosamente l’origine delle specie non aveva<br />
costituito un problema scientifico prima del XVIII<br />
sec. Cioè fino al lavoro di classificazione.<br />
Darwin intitolò la sua opera “L’origine delle<br />
specie” (1859) perfettamente conscio che il<br />
cambiamento di una specie in un’altra era il<br />
problema cruciale dell’evoluzione.
Postulati della teoria<br />
darwiniana.<br />
darwiniana<br />
Il mondo non è statico ma in<br />
evoluzione. (accordo con Lamarck)<br />
Il processo evolutivo è di tipo<br />
graduale e continuo, cioè non<br />
presenta salti discontinui o<br />
cambiamenti bruschi.<br />
(accordo con Lamarck)<br />
Gli organismi simili sono legati tra<br />
loro, discendendo da un antenato<br />
comune.<br />
La selezione naturale è la chiave di<br />
volta del processo evolutivo.
Il modello generale della genetica di<br />
Generazione n<br />
Generazione n+1<br />
popolazioni<br />
frequenze genotipiche tra gli adulti<br />
Dinamiche di accoppiamento<br />
frequenza di accoppiamento tra genotipi<br />
Regole mendeliane<br />
frequenza dei genotipi nell'assetto genico della prole<br />
derivante da ciascun tipo di accoppiamento<br />
frequenza dei genotipi alla nascita<br />
Selezione naturale<br />
frequenza dei genotipi tra gli adulti
Legge di Hardy-Weinberg<br />
Hardy Weinberg<br />
Da una generazione all’altra le<br />
frequenze alleliche e le frequenze<br />
genotipiche rimangono stabili.
Legge di Hardy-Weinberg<br />
Hardy Weinberg<br />
L’equilibrio genico si mantiene solo se si verificano le seguenti<br />
condizioni:<br />
La frequenza delle mutazioni “A”vs “a” è uguale a<br />
quella della retromutazione “a”vs “A”.<br />
Gli accoppiamenti sono casuali, cioè non vi sono<br />
preferenze nella scelta del genotipo del partner.<br />
Tutti gli individui, indipendentemente, dal loro<br />
genotipo, hanno la stessa probabilità di riprodursi.<br />
(Non vi è selezione naturale.)<br />
La dimensione della popolazione è infinita e non<br />
frammentata.<br />
Immigrazioni ed emigrazioni sono casuali.
Il modello semplificato di genetica di<br />
popolazioni secondo la legge di Hardy- Hardy<br />
Generazione n<br />
Generazione n+1<br />
Weimberg<br />
frequenza genotipica degli adulti<br />
Teorema H/W<br />
frequenza genotipica alla nascita<br />
frequenza genotipica tra gli adulti della nuova generazione
Deriva genetica<br />
L’isolamento di una popolazione piccola può<br />
portare al cambiamento delle frequenze geniche,<br />
rispetto a quelle della popolazione originaria, nel<br />
corso di poche generazioni per puro effetto del<br />
caso.<br />
Questa evoluzione dei genotipi prescinde<br />
completamente dalla selezione naturale, a<br />
condizione che la popolazione sia sufficientemente<br />
piccola.
Effetto del fondatore<br />
Caso particolare di deriva genetica: pochi<br />
individui di una popolazione vanno a<br />
colonizzare una nuova area, isolata rispetto<br />
a quella di partenza. I fondatori della<br />
colonia determinano l’assetto genico dei<br />
loro discendenti più di quanto non<br />
avrebbero fatto se fossero rimasti nell’area<br />
di origine.
Effetto “collo collo di bottiglia”. bottiglia<br />
Nel corso del tempo, la popolazione subisce<br />
una drastica riduzione numerica. La ripresa<br />
demografica a carico dei pochi individui<br />
rimasti porta ad un assetto genetico simile a<br />
quello visto per l’effetto del fondatore.
Deriva genetica<br />
In una grande popolazione molti geni<br />
potrebbero rimanere presenti perché la<br />
selezione non è in grado di vederli, in altri<br />
termini molti geni potrebbero essere neutri.<br />
La deriva genetica con l’aumento o la<br />
diminuzione casuale di frequenza potrebbe<br />
essere processo evolutivo di grande<br />
importanza. (neutralismo)
Deriva genetica<br />
L’effetto del fondatore, causato da<br />
isolamento spaziale e l’effetto collo di<br />
bottiglia, causato da isolamento temporale,<br />
sono casi particolari che si verificano<br />
raramente mentre la selezione ha effetti<br />
molto più importanti anche se non tutti i<br />
geni non sono vagliati dalla stessa<br />
(se<strong>lezioni</strong>smo)
Caratteristiche fondamentali del mondo biologico<br />
• Unità<br />
• Diversità<br />
• Adattamento<br />
• Storia<br />
Tutto ciò significa:<br />
EVOLUZIONE
RADIAZIONE EVOLUTIVA E<br />
CONVERGENZA<br />
Alcuni pionieri appartenenti ad un’unica specie<br />
ancestrale possono invadere un nuovo continente<br />
o un nuovo gruppo di isole e generare nuove<br />
specie, che si diversificano andando ad occupare<br />
tutte le nicchie ecologiche rimaste vacanti.<br />
Può accadere così che comunità ecologiche e specie<br />
diversissime filogeneticamente tra loro,<br />
acquisiscano caratteristiche sorprendentemente<br />
simili nell’occupare nicchie ecologiche analoghe.
Biodiversità<br />
Biodiversit
RADIAZIONE EVOLUTIVA E<br />
CONVERGENZA
RADIAZIONE EVOLUTIVA E<br />
CONVERGENZA: LE PIANTE<br />
ABITATRICI DI DESERTI.
individui<br />
Livelli di biodiversità<br />
biodiversit<br />
specie<br />
ecosistemi
BIODIVERSITA’<br />
BIODIVERSITA<br />
ALL’INTERNO ALL INTERNO DEI GRUPPI<br />
SISTEMATICI
ENDEMISMI<br />
Per “specie endemiche” si<br />
intendono quelle specie che si<br />
trovano solo in una<br />
particolare area geografica ed<br />
in nessun altro luogo.<br />
Si comprende facilmente come<br />
tali specie risultino<br />
particolarmente vulnerabili.
REGIONI<br />
BIOGEOGRAFICHE
STORICITÀ E GERARCHIA<br />
Scopo della zoologia è quello di capire la vita<br />
<strong>animale</strong>: origine, evoluzione, funzioni,<br />
organizzazione<br />
La zoologia e più in generale la <strong>biologia</strong> si<br />
differenzia dalle altre scienze sperimentali a<br />
causa di due caratteristiche del mondo vivente:<br />
• Storicità<br />
•Gerarchia
Tassonomia e filogenesi:<br />
criteri di classificazione degli<br />
Sistematica evolutiva<br />
Fenetica<br />
organismi<br />
Sistematica filogenetica
Omologie e analogie<br />
Criterio essenziale nella classificazione dei viventi è la<br />
distinzione tra analogie e omologie nella struttura.<br />
Si definisce omologia una somiglianza strutturale di base<br />
tra organi di specie animali differenti dovuta ad una<br />
stessa derivazione filogenetica: organi omologhi<br />
condividono un piano di sviluppo comune, anche se<br />
possono sembrare molto diversi (pinna di cetaceo, ala di<br />
uccello)<br />
Si definisce analogia una somiglianza strutturale di<br />
caratteri che non hanno una stessa derivazione<br />
filogenetica: strutture analoghe svolgono funzioni simili<br />
e spesso hanno lo stesso aspetto in animali molto diversi<br />
(occhio in insetto e in vertebrato)