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lezioni biologia animale 1-4.pdf - DISAT

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Biologia <strong>animale</strong><br />

Libro di testo<br />

Miller, Harley<br />

ZOOLOGIA (Parte Sistematica)<br />

Ed. ILDENSON-GNOCCHI<br />

letture consigliate<br />

J. Diamond IL TERZO SCIMPANZE’ ed.Bollati Boringhieri<br />

J. Diamond PERCHE’ IL SESSO è DIVERTENTE ed BUR<br />

S.J. Gould QUANDO I CAVALLI AVEVANO LE DITA. MISTERI E<br />

STRANEZZE DELLA NATURA ed Feltrinelli<br />

R. Dawkins L’OROLOGIAIO CIECO ed Mondadori<br />

P. Odifreddi IN PRINCIPIO ERA DARWIN. LA VITA IL PENSIERO IL<br />

DIBATTITO SULL’EVOLUZIONISMO ed Longanesi


Erwin Schrödinger<br />

Schr dinger, , 1945:<br />

Che cosa è la vita?


Per la prima volta, il quesito<br />

veniva posto non già da un<br />

biologo/teologo, bensì da un<br />

fisico quantistico che riuscì a<br />

suscitare l’interesse scientifico<br />

dei fisici e dei chimici<br />

La miglior risposta (seppur<br />

ancora virtuale) giunse nel 1953,<br />

con la scoperta del DNA e la<br />

successiva nascita della <strong>biologia</strong><br />

molecolare


Proprietà Propriet dei sistemi viventi<br />

Unicità chimica (macromolecole)<br />

Complessità e organizzazione gerarchica (livelli)<br />

Riproduzione (eredità e variabilità)<br />

Presenza di un programma genetico (trasmissione<br />

dei caratteri)<br />

Metabolismo (processi chimici essenziali)<br />

Sviluppo (ciclo vitale)<br />

Interazioni con l’ambiente (ecologia/etologia)


Riproduzione asessuale<br />

Tutti gli organismi hanno la<br />

capacità di riprodursi<br />

La riproduzione asessuale<br />

produce nuovi individui a<br />

partire da un solo genitore<br />

Non consente nuove<br />

combinazioni<br />

genetiche


Riproduzione asessuale nei<br />

Protozoi e negli invertebrati<br />

Scissione<br />

Gemmazione<br />

Frammentazione<br />

Partenogenesi<br />

“…Nei primi due miliardi e più di evoluzione<br />

le varie tipologie di riproduzione asessuale<br />

rappresentano l’unico mezzo con cui<br />

incrementare il numero degli organismi con<br />

un’evoluzione molto lenta perché privi di<br />

diversità genetica.”


Il grave problema degli<br />

organismi aploidi<br />

Pesantemente soggetti<br />

all’azione delle mutazioni,<br />

come fossero integralmente<br />

omozigoti<br />

Ancora peggio in un mondo<br />

privo di uno strato di ozono e<br />

con molte radiazioni UV<br />

Un efficiente sistema<br />

di riparazione del<br />

DNA potrebbe esser<br />

d’aiuto, ma entro certi<br />

limiti!<br />

Nasce così la gamìa:<br />

n + n = 2n<br />

“…potrei mangiarti, ma non lo farò<br />

perché mi sei più utile da vivo!”


RIPRODUZIONE E SESSUALITA’<br />

SESSUALITA<br />

RIPRODUZIONE = COPIATURA<br />

SESSUALITA’ = SCAMBIO<br />

Riproduzione e sessualità costituiscono<br />

due tipi di attività del genoma ben<br />

distinti tra loro e non necessariamente<br />

collegati (in alcun modo collegati nei<br />

procarioti)


ORIGINE DELLA DIPLOIDIA<br />

E DELLA GAMIA<br />

Un episodio di cannibalismo<br />

mancato, che si conclude<br />

con una nuova simbiosi<br />

vantaggiosa per entrambe le<br />

due ex-cellule aploidi<br />

“La gamìa deriva dall’azione di forze contrapposte di<br />

aggressione ed attrazione verso una fusione con<br />

perdita della propria individualità”


ORIGINE DELLA MEIOSI<br />

Oggettiva necessità di evitare la<br />

poliploidia, ripristinando<br />

momentaneamente un assetto<br />

genomico aploide n, per poi<br />

tornare a 2n.<br />

Ottima occasione per rimescolare<br />

il genoma e persino la struttura dei<br />

singoli cromosomi, creando<br />

sempre nuove combinazioni<br />

Caratteristica distintiva degli<br />

eucarioti tra sessualità e<br />

riproduzione


RIPRODUZIONE SESSUALE<br />

E ASESSUALE<br />

L’autentica riproduzione è solo quella asessuale<br />

(copiatura) che è anche la più semplice e meno costosa<br />

dal punto di vista energetico: essa è molto conveniente<br />

in un ambiente stabile<br />

Nella riproduzione sessuale è necessario produrre<br />

gameti letteralmente a milioni per garantire almeno<br />

l’incontro di un piccolo numero di essi<br />

Anche se le uova sono prodotte in numero nettamente<br />

inferiore rispetto ai gameti maschili, può esser<br />

necessario investire energie in cure parentali


VANTAGGI DELLA SESSUALITA’<br />

SESSUALITA<br />

I vantaggi che compensano i costi di produzione<br />

dei gameti e le eventuali cure parentali sono<br />

forniti:<br />

Dalla ricombinazione genetica che garantisce<br />

variabilità alla prole<br />

Dalla riparazione dei danni eventualmente insorti a<br />

carico del DNA, effettuata durante l’appaiamento<br />

degli omologhi nella profase della prima divisione<br />

meiotica<br />

.


PARTENOGENESI<br />

Alcune specie di vermi piatti<br />

(Platelminti), rotiferi, vermi<br />

cilindrici (Nematodi), insetti,<br />

crostacei, alcune lucertole e<br />

alcuni pesci possono riprodursi<br />

senza spermatozoi, quindi<br />

senza la normale fecondazione.<br />

Tale processo è noto come<br />

partenogenesi. Si tratta in<br />

definitiva di un caso particolare<br />

di riproduzione sessuale,<br />

unisessuale, dato che la<br />

progenie si sviluppa pur sempre<br />

da un gamete.<br />

In determinati momenti del loro<br />

ciclo vitale molti animali<br />

partenogenetici possono riprodursi<br />

bisessualmente.<br />

La partenogenesi consiste<br />

nell’attivazione spontanea<br />

dell’uovo e dal successivo sviluppo<br />

embrionale, cioè le uova non<br />

fecondate possono essere stimolate<br />

a segmentarsi e svilupparsi.


PARTENOGENESI<br />

MA COME MANTENERE LA<br />

DIPLOIDIA?


PARTENOGENESI<br />

La condizione diploide può<br />

ripristinarsi evitando la<br />

divisione riduzionale<br />

(partenogenesi diploide) e si<br />

generano quindi solo femmine.<br />

In alcuni animali (ape<br />

domestica, pulci d’acqua) si<br />

hanno varie generazioni di<br />

femmine ed infine compaiono<br />

maschi aploidi (partenogenesi<br />

aploide).<br />

In alcune specie, ancora, la<br />

duplicazione del numero di<br />

cromosomi avviene quando le<br />

uova aploidi iniziano a<br />

svilupparsi.<br />

Nell’insetto stecco avviene<br />

invece la partenogenesi<br />

automittica, cioè la diplodia<br />

viene ristabilita con l’ausilio di<br />

un globulo polare.


Vantaggi e svantaggi della<br />

Preponderanza di rip.<br />

Asessuale nei protisti e<br />

alcuni invertebrati che<br />

vivono in ambienti molto<br />

stabili.<br />

In altri tipi di habitat<br />

questo tipo di riproduzione<br />

presenta carattere<br />

stagionale.<br />

asessualità asessualit<br />

Una popolazione costituita da<br />

individui tutti geneticamente<br />

identici tra loro può essere<br />

distrutta da un solo evento<br />

avverso.<br />

La variabilità è affidata solo al<br />

raro evento di mutazione che<br />

molto più frequentemente<br />

risulta dannosa o letale.


2 lezione


Concetti:<br />

RIPRODUZIONE SESSUALE<br />

1. Quasi tutti gli animali si riproducono sessualmente<br />

almeno qualche volta. La riproduzione sessuale<br />

necessita di meccanismi che permettano l’incontro tra<br />

gameti e di un posto adatto allo sviluppo delle uova<br />

fecondate fino all’autosufficienza del nuovo individuo.<br />

2. La riproduzione sessuale si è evoluta in ambiente<br />

acquatico e gli organismi che hanno conquistato<br />

l’ambiente terrestre presentano innovazioni evolutive<br />

capaci di impedire la disidratazione dei gameti e degli<br />

embrioni.


Concetti:<br />

RIPRODUZIONE E SVILUPPO<br />

3. In alcuni invertebrati e vertebrati non mammiferi, e in<br />

tutti i mammiferi placentati, sia la fecondazione che lo<br />

sviluppo embrionale sono interni.<br />

4. Gli ormoni coordinano le funzioni riproduttive nel<br />

maschio e nella femmina. Nella femmina dei<br />

mammiferi, inoltre, gli ormoni controllano il<br />

mantenimento della gravidanza e la lattazione.


RIPRODUZIONE SESSUALE NEGLI<br />

INVERTEBRATI<br />

Nella riproduzione In molte specie di invertebrati<br />

sessuale ogni singolo acquatici la fecondazione è<br />

individuo possiede una esterna, produzione elevata di<br />

combinazione unica di gameti (fino a 100 milioni nelle<br />

ostriche).<br />

geni ereditati dai due<br />

Gonadi semplici e spesso<br />

genitori.<br />

transitorie, permettono l’uscita<br />

Le specie anfigoniche all’esterno dei gameti attraverso<br />

possiedono le gonadi e dotti celomatici (anellidi)<br />

spesso dimorfismo gonodotto-nefridioporo<br />

(gasteropodi) gonodotti (ascidie)<br />

sessuale<br />

gonoporo (oloturia, stella di<br />

mare)


STRATEGIE RIPRODUTTIVE<br />

Come massimizzare il successo di un evento fecondativo?<br />

Sincronizzazione riproduttiva<br />

Fecondazione esterna<br />

Fecondazione interna


SINCRONIZZAZIONE<br />

RIPRODUTTIVA<br />

Per non essere completamente sprecati, i gameti<br />

maschili e femminili devono essere emessi<br />

simultaneamente in ambiente acquoso<br />

Ciò viene ottenuto sincronizzando i riproduttori<br />

tramite parametri ambientali, quali fotoperiodo,<br />

umidità, temperatura, disponibilità di determinati<br />

alimenti stagionali, cicli delle maree, ecc.


FECONDAZIONE ESTERNA<br />

1. I gameti possono essere trasportati ad individui vicini sessili<br />

da correnti d’acqua o correnti alimentari ventilanti (alcune<br />

spugne e i coralli).<br />

2. Animali sessili tendono a vivere perennemente in<br />

aggregazioni (cozze) oppure a riunirsi durante il periodo<br />

riproduttivo (palolo, eunice viridis).<br />

3. Animali dotati di mobilità (vagili), cercano il contatto fisico<br />

con il partner durante il periodo riproduttivo oppure<br />

utilizzano dotti celomatici, gonodotti, o semplicemente<br />

gonopori spermatofore (anfibi, artropodi).


FECONDAZIONE INTERNA<br />

Necessaria nelle specie<br />

terrestri per l’impossibilità<br />

dei gameti di circolare<br />

fuori dall’acqua. Molti<br />

invertebrati, dai vermi<br />

piatti agli insetti,<br />

presentano delle strutture<br />

atte a facilitare il<br />

trasferimento dello sperma<br />

dai maschi alle femmine.<br />

Peraltro favorisce la tendenza<br />

alla riduzione del numero dei<br />

gameti emessi, perché<br />

aumenta la probabilità del<br />

loro incontro.<br />

Gli spermatozoi sono prodotti<br />

dalle gonadi maschili e<br />

accumulati in strutture<br />

apposite (vescicole o<br />

spermatofore)


FECONDAZIONE INTERNA<br />

Gli spermi o le<br />

spermatofore raggiungono<br />

poi, attraverso il<br />

gonodotto, l’organo<br />

copulatore (pene, cirro,<br />

gonopodio)<br />

Nella femmina le uova<br />

vengono prodotte<br />

nell’ovario e trasportate<br />

agli ovidotti dove avviene<br />

l’incontro con gli spermi.<br />

Le uova fecondate<br />

possono essere deposte in<br />

luoghi protetti oppure<br />

sviluppare in una zona<br />

opportunamente<br />

modificata dell’ovidotto..


ERMAFRODITISMO<br />

La riproduzione sessuale<br />

generalmente implica la<br />

fusione di due gameti<br />

provenienti da due diversi<br />

individui (gonocorismo,<br />

specie dioiche)<br />

In alcuni casi però gli animali<br />

utilizzano l’ermafroditismo,<br />

una diversa modalità di<br />

riproduzione sessuale<br />

L’ermafroditismo si verifica<br />

quando lo stesso individuo ha<br />

sia l’apparato riproduttore<br />

maschile sia quello femminile.<br />

Questa doppia sessualità si<br />

riscontra nelle specie definite<br />

ermafrodite o monoiche


ERMAFRODITISMO<br />

Ermafroditi simultanei<br />

insufficienti: lombrichi,<br />

turbellari, gasteropodi<br />

polmonati etc. Ogni individuo<br />

dona e riceve spermi.<br />

Proterandri (nascono<br />

maschi, diventano femmine<br />

con l’età): ostriche,<br />

platelminti.<br />

Proterogini (nascono<br />

femmine, diventano maschi):<br />

molti pesci.<br />

Ermafroditismo potenziale in<br />

particolari condizioni<br />

ambientali un individuo va<br />

incontro a inversione sessuale<br />

(molluschi, insetti, pesci ossei)<br />

Autofecondanti, ermafroditi<br />

sufficienti: rara strategia di<br />

alcuni endoparassiti (tenie).


MASCHI & FEMMINE<br />

Due strategie opposte<br />

nella gamìa:<br />

“Io sono molto più<br />

grossa e tengo sotto<br />

controllo la situazione,<br />

però sono costretta<br />

all’immobilità”<br />

CHE NE CONSEGUE?<br />

“Io sono molto più<br />

piccolo e veloce, posso<br />

giungere ovunque e<br />

anche sfuggire alla<br />

morte e persino pungerti<br />

grazie alla mia rapidità e<br />

al nostro numero<br />

soverchiante”


MASCHI ARDENTI &<br />

FEMMINE RITROSE<br />

La femmina è, per sua natura di portatore di<br />

macrogameti, molto più selettiva del<br />

maschio negli accoppiamenti<br />

(pur sempre parlando in senso statistico)


PRINCIPIO DI BATEMAN<br />

La La femmina è una<br />

risorsa scarsa


Gli ecologi hanno studiato le<br />

strategie con le quali le varie<br />

specie colonizzano ambienti<br />

diversi.<br />

STRATEGIE r E k<br />

Come regola generale le<br />

dimensioni delle popolazioni di<br />

specie che vivono in ambienti<br />

stabili e omogenei quanto a<br />

disponibilità di risorse, risultano<br />

essere limitate nella loro<br />

espansione demografica dalla<br />

capacità portante del loro<br />

ambiente, detta k.<br />

Specie k-strateghe sono<br />

dotate di vita lunga, si<br />

riproducono più volte nel<br />

corso della vita,<br />

producendo pochi piccoli<br />

di grosse dimensioni, che<br />

vengono curati per lunghi<br />

periodi (cetacei, primati).


SPECIE K STRATEGHE: I<br />

Nella foto si vede una<br />

femmina di orca<br />

(Orcynus orca) che<br />

allatta i suoi due<br />

gemelli: il parto<br />

gemellare è evento<br />

rarissimo tra i cetacei,<br />

animali k-strateghi che<br />

producono un cucciolo<br />

per volta.<br />

CETACEI


STRATEGIE r E k<br />

Specie che vivono in ambienti molto<br />

variabili ed instabili quanto a<br />

disponibilità di risorse sono soggette<br />

a pressioni selettive diverse.<br />

Queste specie, dette r-strateghe,<br />

invadono rapidamente ambienti di<br />

recente formazione, sfruttandone le<br />

risorse, prima che la competizione<br />

con altre specie possa instaurarsi,<br />

quindi si spostano altrove o<br />

scompaiono.<br />

Fulcro della loro strategia<br />

è il loro elevatissimo<br />

potenziale riproduttivo<br />

(r)<br />

Le specie r-strateghe<br />

hanno ciclo vitale breve,<br />

spesso un solo evento<br />

riproduttivo, durante il<br />

quale producono numeri<br />

elevati di prole, di piccola<br />

taglia, che curano poco: la<br />

mortalità della prole è<br />

elevatissima (artropodi).


SPECIE r-STRATEGHE:<br />

STRATEGHE:<br />

Specie r-strateghe,<br />

come queste blatte,<br />

sono in grado di<br />

produrre un numero<br />

molto alto di<br />

discendenti in intervalli<br />

di tempo relativamente<br />

brevi, colonizzando<br />

rapidamente ecosistemi<br />

di recente formazione.<br />

ARTROPODI


Fitness & figli<br />

Figli/anno<br />

Mucca domestica 1<br />

Gabbiano 3<br />

Squalo bianco 9<br />

Vipera 15<br />

Ratto 50<br />

Cavolaia 400<br />

Mosca 900<br />

Rospo comune 6.000<br />

Aringa 30.000<br />

Sardina 200.000<br />

Pesce luna 300.000.000


FITNESS<br />

Numero di figli di un individuo, che<br />

raggiungono la maturità sessuale,<br />

rispetto al numero medio di figli lasciato<br />

dai membri della popolazione di<br />

appartenenza


Potenzialità riproduttiva<br />

(rospo 6.000 girini)<br />

Elevata mortalità giovanile<br />

(prole geneticamente eterogenea)<br />

Fitness<br />

FITNESS<br />

+


3 lezione


RIPRODUZIONE SESSUALE NEI<br />

VERTEBRATI<br />

Il coinvolgimento di<br />

due gameti, maschile e<br />

femminile, è stato<br />

sempre presente, fin<br />

dall’inizio<br />

dell’evoluzione dei<br />

primi organismi animali<br />

a riproduzione sessuale.<br />

L’evoluzione dei<br />

vertebrati ha anche dato<br />

origine ad un<br />

collegamento molto<br />

stretto tra <strong>biologia</strong><br />

riproduttiva e<br />

comportamento<br />

Pesci: fecondazione di solito<br />

esterna veloce, tuorlo scarso,<br />

sviluppo embrionale veloce<br />

Anfibi: stadio larvale (acquatico)<br />

– metamorfosi - stadio adulto<br />

immaturo (spesso terrestre) –<br />

adulto (terrestre)<br />

Rettili: fecondazione interna,<br />

ovipari e ovovivipari. Uova<br />

fornite di guscio e membrane<br />

extraembrionali<br />

Uccelli: Uova con guscio<br />

calcareo<br />

Mammiferi: vivipari


RIPRODUZIONE SESSUALE NEI MAMMIFERI<br />

Il comportamento<br />

riproduttivo dei<br />

mammiferi ha<br />

contribuito anche<br />

alla trasmissione e<br />

all’evoluzione<br />

della cultura, che<br />

rappresenta la<br />

chiave per<br />

l’evoluzione della<br />

nostra specie.<br />

Sviluppo di un apparato<br />

riproduttore maschile e uno<br />

femminile<br />

Controllo ormonale delle funzioni<br />

riproduttive maschile e femminile.<br />

Controllo ormonale delle<br />

gravidanza<br />

Sviluppo prenatale e postnatale<br />

La placenta: sito di produzione<br />

ormonale e organo di scambio tra<br />

madre ed embrione<br />

La nascita<br />

Produzione del latte e lattazione


EVOLUZIONE E<br />

SPECIAZIONE


MUTAZIONI E AMBIENTE:<br />

LA SELEZIONE NATURALE<br />

Carattere “penne arricciate”<br />

nelle galline: mutazione<br />

sfavorevole in ambiente freddo,<br />

favorevole in ambiente caldo.<br />

Mutazione che causa sterilità,<br />

generalmente assolutamente<br />

svantaggiosa. Nel caso degli<br />

insetti eusociali invece porta ad<br />

un vantaggio in termini di<br />

fitness indiretta.


Vespe solitarie (Ammophila<br />

( Ammophila)<br />

Vespe cartonaie (Polistes Polistes)<br />

Vespe eusociali


Vespe Polistes: Polistes:<br />

la femmina<br />

emerge in autunno, si<br />

accoppia, iberna fino alla<br />

primavera successiva,<br />

costruisce il nido formato da<br />

celle, depone un uovo in ogni<br />

cella.


Vespe Polistes: Polistes:<br />

altre femmine raggiungono<br />

la fondatrice, si forma una gerarchia.<br />

Tutte le femmine possono riprodursi ma in<br />

misura diversa, alcune rinunciano del tutto alla<br />

ripoduzione.<br />

ripoduzione<br />

Le femmine di rango inferiore, di dimensioni<br />

minori, aiutano nell’allevamento nell allevamento e nella difesa.<br />

Dalle uova ben nutrite si sviluppano femmine<br />

che aiutano madre e zie.<br />

Varie generazioni si susseguono nello stesso<br />

nido.<br />

La regina genera femmine e maschi “poltroni poltroni”<br />

che sciamano e vanno ad accoppiarsi altrove.<br />

I maschi muoiono e le femmine si ibernano fino<br />

alla primavera e il ciclo ricomincia.


Come spiegare il sacrificio<br />

riproduttivo?<br />

Darwin rispose sottolineando che per<br />

la maggior parte ciascuna colonia di<br />

insetti costituiva una famiglia estesa,<br />

quindi gli aiutanti imparentati<br />

aiutavano a mantenere i caratteri<br />

distintivi della famiglia, compresa la<br />

capacità capacit degli individui riproduttori di<br />

generare aiutanti sterili (selezione<br />

indiretta).


W.D. Hamilton ha sviluppato<br />

un’analisi un analisi dei costi e benefici<br />

dell’altruismo dell altruismo delle operaie basato<br />

strettamente sulla selezione indiretta.<br />

Il costo dell’altruismo<br />

dell altruismo è in termini di<br />

fitness diretta.<br />

Il beneficio dell’altruismo<br />

dell altruismo è dato dal<br />

numero di parenti in più pi che vivono e<br />

si riproducono grazie al suo aiuto<br />

(fitness indiretta).


Ogni elemento che contribuisce ad<br />

aumentare il valore della fitness<br />

indiretta renderebbe più pi probabile<br />

l’evoluzione evoluzione dell’altruismo dell altruismo delle<br />

operaie.


Aplodiploidia e imenotteri eusociali


Il concetto di fitness<br />

indiretta


Rivalità Rivalit selettiva tra fratelli e sorelle<br />

in certe specie di vespe parassite.<br />

Alcune larve femminili sterili e dallo<br />

sviluppo rapido (precoci) mostrano<br />

cannibalismo selettivo nei confronti di<br />

cellule che si svilupperanno in fratelli<br />

e ciò può attribuirsi all’asimmetria all asimmetria nel<br />

grado di parentela che nasce<br />

dall’aplodiploidia<br />

dall aplodiploidia.


Una parentela stretta, però, non è<br />

necessaria per l’eusocialit l eusocialità.<br />

(a) Molte specie di api, formiche e<br />

vespe si accoppiano con più pi maschi.<br />

(b)Molte colonie contengono più pi<br />

regine che svolgono congiuntamente<br />

il loro ruolo dominante e le loro uova<br />

sono accudite dall’insieme dall insieme della forza<br />

lavoro.


Il nocciolo della questione è che il<br />

sistema aplodiploide di<br />

determinazione del sesso non<br />

garantisce che le operaie siano così cos<br />

strettamente imparentate tra di loro e<br />

nemmeno che bassi coefficienti di<br />

parentela impediscano l’eusocialit l eusocialità<br />

(termiti).


Eterocefali glabri: mammiferi<br />

eusociali?<br />

eusociali


Divisione rigida del lavoro nelle<br />

colonie di eterocefali glabri:<br />

- gli individui più pi piccoli attività attivit di<br />

mantenimento (cibo, ostruzione e<br />

detriti, materiale per il nido)<br />

- gli individui di dimensioni medie si<br />

sobbarcano i compiti di scavo e<br />

difesa<br />

- i maschi di grosse dimensioni si<br />

riproducono con l’unica l unica regina.


In tutti gli animali altamente sociali le<br />

colonie sono composte almeno in<br />

parte da individui imparentati anche<br />

fra le specie diploidi a causa di un<br />

intenso inbreeding, inbreeding,<br />

condizione che<br />

fornisce grossi vantaggi in termine di<br />

fitness indiretta.


Aspetti ecologici che incrementano i<br />

benefici del comportamento<br />

altruistico:<br />

- risorse critiche fortemente limitate<br />

al di fuori del nido natale<br />

- difficoltà difficolt di fondazione del nido, ma<br />

una volta fatto è praticamente<br />

inespugnabile<br />

- difesa del nido e della fondatrice<br />

- dispersione costosa a causa della<br />

bassa probabilità probabilit di trovare un posto<br />

altrettanto sicuro del nido natale


4° lezione


CHARLES DARWIN E LA<br />

TEORIA DELL’EVOLUZIONE<br />

DELL EVOLUZIONE


Differenze tra le teorie di<br />

Lamarck e Darwin<br />

La differenza fondamentale tra i meccanismi<br />

chiamati in causa da Darwin e da Lamarck sta<br />

nella priorità attribuita da quest’ultimo<br />

all’ambiente e ai suoi cambiamenti. Essi<br />

producono nell’organismo bisogni e attività<br />

(sforzi) che, a loro volta, determinano la<br />

variazione adattativa. Secondo Darwin prima a<br />

presentarsi è la variazione casuale e l’attività<br />

regolativa dell’ambiente interviene<br />

successivamente.


Differenze tra le teorie di<br />

Lamarck e Darwin<br />

“…che è autentica spazzatura e io non ne ho<br />

desunto né un fatto né un’idea…”<br />

“…ma le conclusioni cui sono giunto non<br />

sono granché differenti dalle sue benché lo<br />

siano completamente i mezzi con cui si<br />

realizza il cambiamento…”


L’evoluzione è la storia del<br />

mondo vivente?<br />

Questa definizione non riesce a<br />

specificare che l’evoluzione<br />

organica include due processi<br />

indipendenti: trasformazione e<br />

diversificazione.<br />

“L’evoluzione è il cambiamento<br />

delle frequenze geniche” si<br />

riferisce alla componente<br />

trasformazionale quindi verticale<br />

(di solito adattativa) del<br />

cambiamento nel corso del tempo.


Prima di Darwin il meccanismo di speciazione può<br />

essere solo (a) istantaneo per mutazione drastica<br />

(poliploidia) oppure (b) per ibridazione.<br />

Era necessario distruggere il dogma della costanza<br />

delle specie per adottare il pensiero evoluzionistico<br />

e risolvere il problema della loro moltiplicazione.


Darwin fu attratto all’inizio dalla fonte di diversità<br />

e in modo più specifico dall’origine delle specie<br />

attraverso diversificazione nella dimensione<br />

geografica (evoluzione orizzontale)<br />

Curiosamente l’origine delle specie non aveva<br />

costituito un problema scientifico prima del XVIII<br />

sec. Cioè fino al lavoro di classificazione.<br />

Darwin intitolò la sua opera “L’origine delle<br />

specie” (1859) perfettamente conscio che il<br />

cambiamento di una specie in un’altra era il<br />

problema cruciale dell’evoluzione.


Postulati della teoria<br />

darwiniana.<br />

darwiniana<br />

Il mondo non è statico ma in<br />

evoluzione. (accordo con Lamarck)<br />

Il processo evolutivo è di tipo<br />

graduale e continuo, cioè non<br />

presenta salti discontinui o<br />

cambiamenti bruschi.<br />

(accordo con Lamarck)<br />

Gli organismi simili sono legati tra<br />

loro, discendendo da un antenato<br />

comune.<br />

La selezione naturale è la chiave di<br />

volta del processo evolutivo.


Il modello generale della genetica di<br />

Generazione n<br />

Generazione n+1<br />

popolazioni<br />

frequenze genotipiche tra gli adulti<br />

Dinamiche di accoppiamento<br />

frequenza di accoppiamento tra genotipi<br />

Regole mendeliane<br />

frequenza dei genotipi nell'assetto genico della prole<br />

derivante da ciascun tipo di accoppiamento<br />

frequenza dei genotipi alla nascita<br />

Selezione naturale<br />

frequenza dei genotipi tra gli adulti


Legge di Hardy-Weinberg<br />

Hardy Weinberg<br />

Da una generazione all’altra le<br />

frequenze alleliche e le frequenze<br />

genotipiche rimangono stabili.


Legge di Hardy-Weinberg<br />

Hardy Weinberg<br />

L’equilibrio genico si mantiene solo se si verificano le seguenti<br />

condizioni:<br />

La frequenza delle mutazioni “A”vs “a” è uguale a<br />

quella della retromutazione “a”vs “A”.<br />

Gli accoppiamenti sono casuali, cioè non vi sono<br />

preferenze nella scelta del genotipo del partner.<br />

Tutti gli individui, indipendentemente, dal loro<br />

genotipo, hanno la stessa probabilità di riprodursi.<br />

(Non vi è selezione naturale.)<br />

La dimensione della popolazione è infinita e non<br />

frammentata.<br />

Immigrazioni ed emigrazioni sono casuali.


Il modello semplificato di genetica di<br />

popolazioni secondo la legge di Hardy- Hardy<br />

Generazione n<br />

Generazione n+1<br />

Weimberg<br />

frequenza genotipica degli adulti<br />

Teorema H/W<br />

frequenza genotipica alla nascita<br />

frequenza genotipica tra gli adulti della nuova generazione


Deriva genetica<br />

L’isolamento di una popolazione piccola può<br />

portare al cambiamento delle frequenze geniche,<br />

rispetto a quelle della popolazione originaria, nel<br />

corso di poche generazioni per puro effetto del<br />

caso.<br />

Questa evoluzione dei genotipi prescinde<br />

completamente dalla selezione naturale, a<br />

condizione che la popolazione sia sufficientemente<br />

piccola.


Effetto del fondatore<br />

Caso particolare di deriva genetica: pochi<br />

individui di una popolazione vanno a<br />

colonizzare una nuova area, isolata rispetto<br />

a quella di partenza. I fondatori della<br />

colonia determinano l’assetto genico dei<br />

loro discendenti più di quanto non<br />

avrebbero fatto se fossero rimasti nell’area<br />

di origine.


Effetto “collo collo di bottiglia”. bottiglia<br />

Nel corso del tempo, la popolazione subisce<br />

una drastica riduzione numerica. La ripresa<br />

demografica a carico dei pochi individui<br />

rimasti porta ad un assetto genetico simile a<br />

quello visto per l’effetto del fondatore.


Deriva genetica<br />

In una grande popolazione molti geni<br />

potrebbero rimanere presenti perché la<br />

selezione non è in grado di vederli, in altri<br />

termini molti geni potrebbero essere neutri.<br />

La deriva genetica con l’aumento o la<br />

diminuzione casuale di frequenza potrebbe<br />

essere processo evolutivo di grande<br />

importanza. (neutralismo)


Deriva genetica<br />

L’effetto del fondatore, causato da<br />

isolamento spaziale e l’effetto collo di<br />

bottiglia, causato da isolamento temporale,<br />

sono casi particolari che si verificano<br />

raramente mentre la selezione ha effetti<br />

molto più importanti anche se non tutti i<br />

geni non sono vagliati dalla stessa<br />

(se<strong>lezioni</strong>smo)


Caratteristiche fondamentali del mondo biologico<br />

• Unità<br />

• Diversità<br />

• Adattamento<br />

• Storia<br />

Tutto ciò significa:<br />

EVOLUZIONE


RADIAZIONE EVOLUTIVA E<br />

CONVERGENZA<br />

Alcuni pionieri appartenenti ad un’unica specie<br />

ancestrale possono invadere un nuovo continente<br />

o un nuovo gruppo di isole e generare nuove<br />

specie, che si diversificano andando ad occupare<br />

tutte le nicchie ecologiche rimaste vacanti.<br />

Può accadere così che comunità ecologiche e specie<br />

diversissime filogeneticamente tra loro,<br />

acquisiscano caratteristiche sorprendentemente<br />

simili nell’occupare nicchie ecologiche analoghe.


Biodiversità<br />

Biodiversit


RADIAZIONE EVOLUTIVA E<br />

CONVERGENZA


RADIAZIONE EVOLUTIVA E<br />

CONVERGENZA: LE PIANTE<br />

ABITATRICI DI DESERTI.


individui<br />

Livelli di biodiversità<br />

biodiversit<br />

specie<br />

ecosistemi


BIODIVERSITA’<br />

BIODIVERSITA<br />

ALL’INTERNO ALL INTERNO DEI GRUPPI<br />

SISTEMATICI


ENDEMISMI<br />

Per “specie endemiche” si<br />

intendono quelle specie che si<br />

trovano solo in una<br />

particolare area geografica ed<br />

in nessun altro luogo.<br />

Si comprende facilmente come<br />

tali specie risultino<br />

particolarmente vulnerabili.


REGIONI<br />

BIOGEOGRAFICHE


STORICITÀ E GERARCHIA<br />

Scopo della zoologia è quello di capire la vita<br />

<strong>animale</strong>: origine, evoluzione, funzioni,<br />

organizzazione<br />

La zoologia e più in generale la <strong>biologia</strong> si<br />

differenzia dalle altre scienze sperimentali a<br />

causa di due caratteristiche del mondo vivente:<br />

• Storicità<br />

•Gerarchia


Tassonomia e filogenesi:<br />

criteri di classificazione degli<br />

Sistematica evolutiva<br />

Fenetica<br />

organismi<br />

Sistematica filogenetica


Omologie e analogie<br />

Criterio essenziale nella classificazione dei viventi è la<br />

distinzione tra analogie e omologie nella struttura.<br />

Si definisce omologia una somiglianza strutturale di base<br />

tra organi di specie animali differenti dovuta ad una<br />

stessa derivazione filogenetica: organi omologhi<br />

condividono un piano di sviluppo comune, anche se<br />

possono sembrare molto diversi (pinna di cetaceo, ala di<br />

uccello)<br />

Si definisce analogia una somiglianza strutturale di<br />

caratteri che non hanno una stessa derivazione<br />

filogenetica: strutture analoghe svolgono funzioni simili<br />

e spesso hanno lo stesso aspetto in animali molto diversi<br />

(occhio in insetto e in vertebrato)

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