БИОФИЗИКА

library.psu.kz

БИОФИЗИКА

С. Телеуханов

БИОФИЗИКА

Алматы, 2012


О ota

т & г

КАЗАКСТАН РЕСПУБЛИКАСЫ

Б1Л1М ЖвНЕ ГЫЛЫМ МИНИСТРЛ1Г1

Султан Телеу ханов

БИОФИЗИКА

Оцульщ

Алматы, 2012


УДК 577 (075) ^

ББК 28.071 я 7 Д

Т 65

Казахстан Республикасы Бт 'ш жэне гылым мипастрлтнщ «Окульщ»

республикальщ гылыми-практикальщ орталыгы усынган

Пшр жазгандар:

биология гылымдарыныц докторы, профессор Д". д. Сапаров;

биология гылымдарыныц докторы, профессор М. К,. Мырзахметова;

техника гылымдарыныц докторы, профессор У. А. Тукеев.

Телеуханов С.

Т 65 Биофизика: окулык- -Алматы: КР ЖОО кауымдастыгы 2012.-3046.

ISBN 978-601-80220-7-4

Бул окулык юрюпеден жэне жеп тараудан турады. Окулыкта

биофизиканьщ непзп кагидалары дэйекгшйшен туснадршедь

Бул жерде мынадай непзп такырыптар мазмундалады: жуйелеу тэсшнщ

стратегиясы жэне биофизика, термодинамика жэне биология, биологияльщ

удерютердеп езгер1стер, биология жэне акпарат, жаргакшалар биофизикасы,

биоэлектрлж элеует, биология пэт жэне оныц даму тарихы.

Окулык университеттердщ биология факультетгершдеп биофизика

багдарламасынын басты талаптарына сэйкестенщршш, студентгерге, магистрлерге,

докторанттарга (PhD) арналып жазылган. Сонымен катар баска

да оку орындарыныц, педагогикалык, медициналык, ауылшаруашылык

университеттершщ студенттер1 мен биофизика мэселелер1мен кызыгушы барша

кауым жэне гылыми кызметкерлер пайдалана алады.

С.ТорайПзфов

атындагы ПМУ-дщ

академик С.Бейсемба*

атындагы гылыми

ЮТАПХАНАСЬ

УДК 577 (075)

ББК 28.071 я 7

ISBN 978-601-80220-7-4

© Телеуханов С., 2012

© Кдзакстан Республикасы жогары оку

орындарынын кауымдастыгы, 2012


Kipicne

Биофизика - биологиялык жуйелердщ эртурл1 децге iuiepi мен

Heri3ri физиологиялык катынастардан етейа, физикалык жэне

физика-химиялык уД§Рй?терд1 зерттейтш гылым. Бул молекулалык

езгерютердщ, жасуша оргаиеллапарыныц ешр суру кабшетш

аныктайтын, зат жэне энергия алмасуын, тыныс алатын жэне

козгалыстагы агзапардьщ, сонымен коса агзаныц курылымдык жэне

функционалдык непздерш карастыратын гылым саласы.

Биофизика ерте кезде дамыган теорияныц нёйзшде шыккан.

Сондыктан физика жэне химияныц калыптаскан зацдылыктарыныц

сараптама урин жеткшкпп жэне агзаныц Tipi жуйедеп биологиялык

кубылыстарды молекулалык, жаргакшалык жэне жасушалык

децгейде тусщщру оларды агзалык, популяциялык, биоценоздык

жэне биосфералык децгейде карастырып, ондагы физикалык,

химиялык жэне биологиялык зандылыктардыц эрекетш тусшЦцруге

мумкшдж бердь

Иерархиядагы физика жэне химия зацдары келес1 сатыга

темендегетмеи оныц peni Heri3ri кiлт есебшде кала беред!.

Молекулалык децгейде биологиялык сараптама жасаган кезде ерекше

ем1рлж тылсым куш пен биологиялык айшык туралы айтудыц

орнына жалпы физиологиялык куш, энергия, молекулааралык

байланыс жэне материя козгалысына катысты физика зацдарын

колдана бшу кажет. Материяныц биологиялык ic-эрекетшщ формасы

агзаныц кеп жасушалык, агзалык, популяциялык децгейлерше

байланысты. Биофизиканыц дамуы мен жетютжтер1 жоспарланып,

биофизикалык эдастерд1 колданумен жэне, ерекше атап етерлж,

заттык жэне математикалык модельдеу эдгстерш камтамасыз етедь

Биофизика гылымдар саласына койылатын уш непзп талапты

камтамасыз етед1, ягни жеке максаты мен тапсырмалары, жеке

объектшерц жеке зерттеу эдестерь

Биофизика - ец алдымен бшм, угым, Heri iri карапайым эд1стерд1

угындыру аркылы агзаныц eMip суру кабшеп мен функционалдык

зацдылыктарын туашпретж гылым саласы.

Tipi агзаныц eMip суру кабшетшщ оныц даму децгешне,

эволюциялык сатыларына, жасына, корсктсну ортасына карамастан

барлык непзп урдютерд1 таныту —биофизиканыц максаты.

Биофизиканыц непзп талаптары:

3


- молекулалык децгейдеп жасушадан томенп курылымдардыц

калыптасуы мен оныц механизмдерш уйрену;

- жасушалык жэне агзалык децгейдеп зат жэне энергия алмасуын

аныктау;

- иондар мен молекулалардыц мембрана аркылы молекулалык тасымалдау

механизм! мен фазалардыц беткейлш бвл1мдерш зерттеу;

- корганыс пен тыныс алудыц молекулалык механнзмдерш угыну;

- энергияньщ cinyi, химиялык 03repyi жэне оларга электрмагниттш

epicneH эсер еткендеп OMip суру кабшет1 мен радиация

етуш зерттеу;

- классикалык термодинамика зацдылыктарын колдану аркылы

курдел1 жуйелердщ термодинамикалык сараптамапары мен

термодинамикалык тецтаздж урдютерш зерттеу;

- курдел1 жуйелерд1 угынуда кинетикалык, анал итикал ык тургыда

карастырып, оныц ic-эрекетш болжау;

- биожуйенщ эртурш функционалдык жагдайы мен физикахимиялык

эсерлерге агзаныц электроймдщк ережелерш угыну;

- биологиялык жуйенщ уакытша жиынтыктарыныц механизмдерш

зерттеу.

Биофизика езшщ ерте даму кезецшде агзаныц OMip суру

кабшеттшштерше жасалган сараптама корытындыларына физикалык

тургыдан карады. Бул физиктердщ материалистш багытты

устанып, курдел1 биологиялык сараптамаларга непзп физика

зацдары мен угымдарын пайдалануымен туснщрщщ.

Биологиялык объекттлердщ спецификалык ерекшелштерц

биологиялык зацдылыктар жасушалык жэне агзалык децгейлерден

Kopmic беред!, ягни бул жогары децгейдеп уйымдастырушылык пен

биологиялык жуйелердщ дамуы. Биологияльщ ерекшелштер (сез1м

толкыны, коркыныш, абстрактЬн ойлау жэне т.б.) тэр1зд1 зерттеулер

биофизиканыц тапсырмаларына юрмейдь

Каз1рп кезде биофизиканыц модельдщ курылымдары терец

взгерюке ушырап, б1рнеше гылымдардыц идеяларымен ецделген.

Бул оз кезегшде кетермелеудщ Herisi болып физика, химия, математика

салаларыныц дамуына септтгш типзедь Тек биологиялык

объектшердщ сараптамалык эдостергац дамуын еске TycipceK

жеткшкп. Мысалы, ядролык магнитп резонанс, электрондык

парамагниттш резонанс, эртурл! оптикалык жэне электрлш эдастер,

лазерлш спектроскопия, микроэлектродтьщ техника, радиобелсещй

изотоп эдютер1 жэне т.б.

4


Биофизикалык зерттеулердщ нэтижеа нактылы физикалык жэне

биологиялык урд1стерге непзделш, физиология, биохимия, микробиология,

мембранология гылымдарымен карастыруга мумкшдж

беред i.

Осыган орай, биофизиканьщ дамуы физика, химия, математика

гылымдарыньщ дамуын белсещцредь Биофизиканыч нэтижелер1

физиология, биохимия, микробиология, экология гылымдарыньщ

кептеген эдктершде колданылады.

Биофизика б1рнеше гылымдардьщ жиынтыгы. Ол физика,

математика, жалпы биология, физиология, биохимия, генетика

гылымдарыньщ непзш 6ipiieripe отырып, биофизиканы терен

тусшуге cenTiriH тигтзгп кана коймай, биологиялык гылымдардьщ

6ip-6ipiHeH айырмашылыгын тумщцре бшеда.

Дегенмен кез келген жмстеу мен белхмдерге белу шартты турде

жэне дэл сол кездеп жагдайга гана эсер етед!, 6ipaK ол зат туралы

жалпы туЫшкп калыптастыруга мумкшдйс беред!. Халыкаралык

ассоциация шеппмше сэйкес, жалпы жэне косымша биофизика

бел1мдерше: кванттык биофизика, молекулалык биофизика, жасуша

биофизикасы, сез1м мушелерцздц биофизикасы мен курдеш

жуйелердщ биофизикасы жатады, сонымен катар мембрана биофизикасы,

биологиялык жуйелердщ термодинамикасы, биологиялык

жуйелердщ электретюзпптп, биологиялык урдктердщ кинетикасы,

фотобиология, радиациялык биофизика, косымша биофизика

бел1мдер1 де юредь

Кванттык биофизика электронды энергетикалык атомныц,

иондардыц, молекулалардыц курылым децгешн, доноракцепторлы

курамын, кванттык жарыкгыц электрондык ауысуы кезшдеи cinyi

мен дезактивация жолындагы энергияныц жутылуын, электронды

коздырушы молекулаларыныц химиялык айналуын, фотоешмнщ

тузшуш жэне молекулалык аракатынастарын, фотобиологиялык

урдютердщ непзшде зерттейдь

Молекулалык биофизика биополимерлердщ (акуыз, нуклеин

кышкылы, KOMipcy, липид, олардьщ жиынтыгы, жогары молекулалык

курылуы) кещстмс курылымын зерттейдь Физиологиялык удерктер

непзшде жаткан макромолекуланыц жеке белжгертщ молекулшнйлж

катынасын электронды конформациясыныц катынасып ескере

отырып, макромолекулалардыц кызметшщ механизмдерш зерттеу

биофизиканыч 6ip белкч болып табылады. Макромолекул ал ар

6ip молекуладан энергия ещйретан машина тэр!зд1 карастырылады.

5


Фотосинтез, ферментпк каталаза, бактериородопсиннщ фотоауысу

механизмшщ сараптамасы осыган кез жетмзуге мумкшдйс беред!

Жасуша биофизикасы жасушаныц ультракурылымын, оныц

физикалык жэне физика - химиялык ерекшел1ктерш, сонымен коса

жасушаныц физика - химиялык функцияларыныц белсецщршук

биоэлектрлж элеуеп, мембрананыц электрепазпцтпн жэне т.б.

зерттейдь

Сез1м мушелерЫц биофизикасы рецепцияныц молекулалык

физика - химиялык механизмдерш, нерв жасушалары кетермелейтш

спецификалык реакциялардыц сырткы энергияныц

трансформациялык удёрю1н жэне сез1м мушелершдеп акпараттардыц

кодталу механизмдерш зертгейдь

Курд ел i жуйелердщ биофизикасы кепжасушалы жуйелердщ

курдел! курылымындагы реттеу жэне жеке реттеу мэселеЫмен

оныц функцияларыныц кинетикалык жэне термодинамикалык

ерекшел1ктерш зертгейдь

Биомембрана функцияларыныц эртурМлйт тек биофизиктерд!

тана емес, физиолог, биохимик, иммунолог жэне езге де маман

иелершщ назарын езше аудартып келедь Алайда молекулааралык

байланыс пен мембрананыц механизмдерш Tipi агза функцияларыныц

Heri3i болгандыктан биофизиканыц зерттеу затына айналып отыр.

Биосинтез, фотосинтез, трансформация жэне энергия алмасу, жасушадан

керекЫз заттардыц шыгуы, биоэлектрогенез секшдй непзп

удерютер биомембрана аркылы етедо. Соцгы жылдары биофизиканыц

назарына биологиялык мембраналардьщ рецепциялык механизмдер1

мен триигерлйк курамы Tycin жур.

Биологиялык удер1спц кинетикасы биохимиялык реакциялардыц

жылдамдыгы мен ету механизмдершщ байланысын,

биологиялык жэне физиологиялык удерютердщ непзшде жаткан

биохимиялык реакциялардыц Т1збепн немесе торын зерттейдо. Жасушалардан

6ip мезгшде етш шыгатын биохимиялык реакцияларды

бакылай отырып, оларды сараптау мумкш емес деген корытындыга

келуге болады. Алайда редукция эднян колданып, лимитпк реакцияларды

белш алып, мэселенщ шещтмш табуга болады. Биологиялык

удерютердщ кинетикасын зерттеуце температураныц, активатор,

инактиваторлар мен орта рН-тыц жэне езге де факторлардыц релш

ескерген жен.

Фотобиология ультракулгш сэулелердщ биообъекте эсерш,

биополимерлерденбастап еЫмд1ктер мен жануарлардыц агзаларына

6


дешн, сонымен катар атомдар мен молекулалардьщ квант сэулелерш

cinipy, фотобнологнялык удерютер мен фотосинтездщ калыптаскан

YflepicTepmin непз1ндеп энергия миграциясы, фотохимияльщ

реакциялардыц корпнстерш зерттейщ, бул KepiHicci3 жер бепнде

TipniiniK жок: фотосинтез жургенде курамында хлорофшн бар

агзалар кун сэупесш сщгред!, энергия мен курамындагы хлорофшй

бар оамдж агзалары аркасында жануарлардыц «паразиттерЬ>

коректенедг

Радиациялык биофизика биоошмдердеп иондану сэулелершдеп

урдастердщ аракатынасын, энергия иондаушы сэулелердщ

радиация-химияльщ биожуйесщдеп реакцияларын, молекулалык,

субжасушалык жэне агзалык децгейдеп сэулелердщ жйналуы мен

жумсалуы радиобиологиямен тыгыз байланыстырыльш зерттел шед1.

Биологиялык жуйенщ термодинамикасы энергияньщ 6ip

турден екшоп турге ауысу зацдылыктарын зерттейдх, ол термодинамиканыц

6ipiHmi жэне ёктщ1 зацдарына непзделген. Термодинамика

табигаттыц кандай екенше немесе оныц механизмдер1

мен кубылыстарына жауап бермейдь О л удерютердщ тек

энергетикалык жагын зерттейд! жэне бул удерютердщ энергетикалык

MyMKiHfliriH гана карастырады.

Биологиялык жуйенщ электретюзпштт Tipi объекпдеп

электр тогыныц ету мумтцщп жайлы сурактарды карастырады,

ягни Tipi жуйедеп енжар электр тогыныц етуш зерттейдг

Косымша биофизика биофизиканыц непзп бел1мдершщ

косымша сурактарын карастьфады, ягни биофизика эдюшщ медицина,

ауылшаруашылыгы жэне озге де салалардагы колдану

мумюншшктерш байкатады.

Теориялык пэн жуйесшдеп биофизика жогары оку орындарындагы

биология факультеттершде беделд1 орынга ие. Ол жаратылыстану

гылымдары мен биологиялык гылымдар арасындагы

байланыстарды корытындылауга зор улесш косады. Жаратылыстану

гылымдарыныц децгетндеп болашак биологтыц ойлау

кабшетш жуйелеуге, адам мен жануар арасындагы зацдылыктарды

терец тусшуге комектеседг Биофизика физика, химия, биохимия

гылымдарына Караганда бул тапсырмаларды жуйел1 турде

Tycimicri жэне жалпылама формада шешедь Сондыктан жогары

оку орындарындагы биология факультеттершде биофизиканы

терецдетшген жэне кец келемде оку кажеттшктер! туындайды.

7


1

ЖУЙЕЛЕУ ТЭС1Л1НЩ СТРАТЕГИЯСЫ

ЖЭНЕ БИОФИЗИКА

Мамандардын кэаби децгешнщ басты керсеткшп - тшсп

акпараттарды гылыми тургыдан ойламашыгы.

Ойлау стшпн калай тусшуге болады? Бул адамныц езшщ

танымдылык эрекетшдеп эдюнамалык басымдылыгыныц нэтижесь

Тутастай алганда биология - шындыкка непзделген мэл1меттердщ

жиынтыгы мен оларды талдап корытумен айналысатын жеке гылым.

Академик И. И. Шмальгаузен енбепнде дэл осыны мензеген едг.

«Б1зд1 коршаган кубылыстарды тшелей зерттеу, олардыц кайталануы

женiHдеп мэл1меттерд1 жинастыру, тэж1рибелерд1 суреттеу, бакылау

нэтижелерш корытындылау жэне тэж1рибелер жаратылыстанудыц

дамуы непзшде жузеге асады. Тек кана индукция эдйп аркылы

зерттеу бш м Heri3i болып саналатын шын машметтерд1 бЬдщ

колымызга беред1 жэне ол езшщ кундылыгын ешкашан да жоймайды.

Жетекпп nkip болмаса мундай зерттеулер адасуларга, бипмнщ

тураксыздыгына экелер едЬ>.

Эмпирикалык жэне кеп жагдайда натур алистш багыттагы

бшмнщ бакылануы биологиялык бшмнщ непзш курайды. Бшмнщ

ерекшелгп тшсп кэыби элемднс кезкарасты тудырады, ягни ойлау

стиль Ойлаудыц биологиялык машыгына басты басымдылыгы

танып-бшудщ индуктивта эд!с1 болып табылады, оныц мэнш Шмальгаузен

ашып берген.

Б1здщ гасырымыздагы жаратылыстану гьшымдарыныц алга

басуыныц белпа - гылым мен бшшуй уштастыру. Интеграцияныц

пайда болуы эртурлЁ Бул дегешм1з - ертеде эртурл1 пэндермен зерттелген

объектшердщ жиынтыгын зерштейтш пэн аралык салалардыц,

биофизикага уксас гылымныц жэне б1рыцгай аксиоматикалык

непздей арнайы теориялар сиёгезщод пайда болуы мен 6ip салада

гана жасалган теорияльщ тусшш-тердщ тасымалдану yaepici.

Бул урдютердщ барлыгы - XX г. гылымындагы ойлау

машыгыныц айкындалуы. Осы факшп жете тусшу эщснамалык

басымдылыгын талдауды туЫцщруге мумкшднс беред!, мундай

тэсш жуйелеу тэсш деп аталатын стратегиялардыц шыгуын тудырды.

Л. Берталанфидщ жуйенщ жалпы теориясына байланысты

жумыстарынан соц зерттеушшер жуйелеу тэсЩне кецш беле баста-

8


ды. Осыдан кейш жуйелеп талдау барлык сала бойынша карастырыла

бастады. Ocipece, биология саласында каркын алды.

Ka3ipri уакытта жуйелеу тэсш Tipi табигатты зерттеу кезшде

утымды ойлау тэсшне колданады. Жуйелшш кезкарас бурынгы

барлык жаратылыстанудыц эдюнамальщ тэж1рибесш езше

жинактайды. Жуйелеу тэсш ертеде пайда болган танып-бшу

стратегиясыныц б1ржактылыгын жойып, олардыц танымдылык

yqepicinaeri Ka3ipri кезеццеп орнын, рвлш аньщтайды. Барлык

жеттген тужырымдама тэр1зд1 жуйелеу тэсш де стереотиптж ойлауды

жеце отырып, биологияньщ эртурл1 салаларын ашуга тура келедь

Биология жеткпктерге жеткен жаратылыстануды тусшд1руип

ретшде карал, одан зерттеулердш кэЫби ic-эрекетше кемектесетш

уйлеЫмд1 таба алмайды жэне философияга дудэмэл сешммен

карайды. Осыган байланысты Гегельдщ «Философии права»

ецбёганщ алгы сезг еске туседк «Философия уйретуге кеш келедш

Философия ем!рд1 езшше суреттей бастаганда, оныц кейб1р формалары

ecKipe бастайды жэне философия жасармайды, тек кана оны

TyciHyre мумгащцк бередц Минерва жапалагы езшщ ушуын кас

карайган кезде бастайды». Гегельдщ сез1 бшмнщ накты ерекшелшн

керсетпешш корытындылау децгейш керсетедк Математик, физик,

химик биологтыц элемда угыну децшш таным диалектикасыныц

тек жеке жагдайын керсетедц ал бул гылымдардыц такырыптык

мазмуны табигат диалектикасыныц иллюстрациясы ретшде

карастырылады. Сондыктан взщцш арнайы мэселелёрдл шешуде

сыцдарлы эдюнамалык тасшдёрр колданатын ap6ip йэнщц

еюлдерше б1ршама абстрактш, Шрак такырыптык мазмуны бар

заттардан жэне ец бастысы гылыми 1зденудщ утымды стратегиясын

тацдауга кабшетй накты гылым саласынан хабардар болуды кажет

етедь Осы талаптарга жуйелеу тэсш сэйкес кeлeдi.

Бершген эд1снамаш>щ тужырымды шыгармашылык тургыдан

туйану ушш жаратылыстану удеркшщ пайда болуын кадагалап

отыру кажет. Дэл осындай шолудан кейш биофизика мен биологияда

жуйелеу тэсшнщ калай жумыс icTereHiH керсетем1з.

1.1 Жуйелеу тэсыинщ мэн1 жэне калыптасуы

Жуйелеу гасшпщ пайда болуы сез жок Ka3ipri гылымнын

орталык методологиялык багытын XIX-XX гг. шет елдерде

9


гылымдагы танымньщ дагдарысты жещп шыгуымен байланыстыруы

кездейсок емес. Бул рас, егер жинакталган бшшнщ децгеш мен

гылыми танымньщ эдюнамасы арасындагы кайшылыкты шешуд1

дагдарыс деп карастыратын болсак. Fылымньщ ap6ip саласында ой

жуйеа басым жаца идеялар, тужырымдар, усыныстар пайда болды.

Бул удерютщ артьщшыльщ сипаты жаца кезкарас бщщруштердщ

танымньщ дамуына багытталган жетщгцру шёцбер1ндеи улгшк

элементгершен турады, б1здщ гасырымызда кецжен жазьшган. Бул

багыттыц Heri3ri ерекшелтне гылым мен бшмнщ б1ртутастыгын,

пэн аральщ б1рлестнсп жаткызуга болады, ал таным жоспары (ой

машыгы) эдюнамалык тэсшге жэне Heri3ri жан-жакты теориялык

курылымга багыт бередь

1.1.1 Жуйелеу тэсиннщ пайда болуыныц

жалпы гылыми алгышарты

Зерттеу нысаныныц амалдары. -Элемдж кезкарас бойынша

айкын немесе тусшшпз багытты аныктайтын бурынгы

(6i3 «еткендегш!» хронологияльщ жагынан емес, тужырымды

б1р1здтшпен тусшем1з, сондыктан б1ркатар гылыми багыттар ушш

бул «бурын» тек кана «каз1р» болып калады) гьшыми зерттеулер элементаризм

жэне органицизм деп белшеда. Бул - карама-карсыльщты

жагдай.

Элементаризм кандай да 6ip объектщен туратын элементар-лы

мэш бар постулатка непзделген. Постулаттан осы элементарльщ

мэнд1 зерттеуге жэне аныктауга деген кажеттшнс туындады. Зерттеу

мэселелер1 карапайымнан кур дел ire, бутшнен белшекке

вту мэл1мет1мен тусшд1ршедй Осы eKi багыттыц да даму

децгеш зерттелетш заттардыц каншальщты тереццеттш, накты

багалангандыгына байланысты.

Агза бутшнщ белшекке, карапайымныц курделпе байланыспайтындыгын

дэлелдейтщ тужырымдамага суйенед! жэне тутастай

объектшердщ сапасы мен касиет! оныц кейб1р бешктерше тэн емес.

Элементаризм жэне органицизм гылыми багыттар жэне Ka3ipri

кезде гылыми эдюнаманыц дамуына кажетп кезец болып табылады.

Тутастай алганда накты гылымныц дамуы элементаризмнщ

басымдылыгы бойынша журдь Ocipece, осындай урдю физика

мен химия да байкалады. Белггаз объект жевандеи тус1шктерд1

алудыц табиги жэне карапайым жолы - оныц кандай элементтерден

10


туратындыгын аныктау. Егер yaepic женшде сез козгасак, ол кандай

кезендерден туратындыгын бшу мацызды жэне оны карапайым

козгалыстыц жиынтыгы деп карауга бола ма? Декартты координат

жуйеЫ кебше механиканыц (кинематика) дамуына ce6enuii болды.

Элементаризм кагидаттарын жузеге асыру табигаттыц эртурл1

объекплершщ жалпы элементарлык нейздерш табуга мумкшдмс

бердь Химияда жалпы осы непзге Менделеевтщ периодтык

кестесше (периодтык зацныц ашылуы химияльщ-синтетикалык

элементтерд1 табудыц жаца кёзещйЩ басында басталган) енпзшген

химиялык элементтер жатады. Физикада элементарлык мэнге атомдарды

курайтын элементарлы болшектер жэне карым-катынасы

жатады. Ka3ipri замангы биологияныц калыптасуы жануарлар

мен еимдштердщ эртурл! биологиялык формаларын зерттеуден

басталады, ал содан кешн бул эртурлшкп реттеуге муммндгк

беретш белплерд1 табуга байланысты. Эксперименталды физиология

гылымыныц пайда болуына адам жэне жануарлар агзасынын

курылысын зерттеу ce6enuii болды. Биология гылымыныц dpi

карай дамуына агза курылысынын жасушалык теориясы мацызды

рел аткарды. Ka3ipri уакытта элементарлык багыттагы, ягни

молекулалык биология ете жогары мацызга ие.

Агза кагидатыныц бурынгы жаратылыстанудагы оцтайлы

рел! Tipi табигат женшдеп гылымда айкын байкалады. Дэл осы

тэсш эволюцияльщ даму барысындагы одан келш шыгатын

барлык салдармен коса 6ipTyrac органикалык элем туралы ойдыц

методологияльщ Heri3i болды. Алдыцгы бешмде 6i3 адам жэне жануарлар

физиологиясы езшщ пайда болуымен Гарвейдщ анатом пял ы к

жацалыгыныц ашылуына байланысты емесппн айтканбыз, ал

бул кан айналу жуйёсшдеп кейб1р функционалдьщ б1ртутастык

нэтижесшде дамыды. Элементаризм жэне агза кагидаттарын

таныпбшу мумкщщп Ka3ipri уакытта да алынып тасталган жок.

B ipaK жуйелеу тэсш пайда болганга дешн алдымен тaнып-бiлy ушш

кайсыб1р антиподты кагидаттардан немесе олардыц метафизикальщ

карама-кайшылыктарынан гана хабардар болу жеткшказ деген

тусшнс пайда бола бастады.

Осы багыттагы алгашкы кадамды И. Кант жасады, ол таным

удер!сщщ тек объектам зерттеу гана емес, сондай-ак таным

субъекгювдеп ойлауга тэуелд! екецщпн айткан. Кант бойынша таным

- бул эрекеттщ карапайым 6ip бeйнeлeнyi емес, ол сындарлы

ой эрекетш талап ететш шыгармашылык угым. КелеЫ кадамды

11


Г. Гегель жасады. Гегель бойынша диалектика диалектикалык

б1ртутастык деп саналатын объектшердщ дамуын жэне т!ршшктщ

imKi кезш 1здеуге багыт беретш ойлаудын жаца эдюш тудырды.

Осы эдюнаманы маркеизмнАц элеуметтш-экономикалык

тужырым накты жузеге асырды. К. Маркстщ «Капиталында»

тутастык пен элементтердщ байл анысы женшдеп сурактар шешшедь

Тауар ретшде осындай элементтерд1 таба отырып, К. Маркс бул

«уяшыкта» зерттелетш объектшщ заттык жэне курылымдык сипаттамасы

бар екендмгш керсетед!. К. Маркс элементтер арасындагы

байланысты сараптай келе жалпы экономикалык жуйеш мойындайды.

Оныц элементтердщ катынасын жэне олардыц метафизикалык

карама-кайшылыгын тусшудеп принцип!! эдюнамалык тэсшнщ

айырмашылыгы осында едк

Жалпы биология ушш Ч. Дарвиннщ эволюциялык ш1м!шц

эдюнамалык мацызы бар. Гылымдагы алгашкы тусшйс бойынша

Tipi табигаттагы бастапкы элементтщ 6ipi агза (дара) деп саналды.

Биологиялык тур TyciHiri - бул кептеген жеке агзалар сиякты

табигат туралы кезкарастыц б1ржактылыгын жоятын «уяшык».

Тур даралардыц жиынтыгы емес, ол Kefi6ip особтардыц, ягни

6ipTeicrec элементтердщ карапайым мелшер1мен сэйкес келмейтш

б1ртутастыкка жатады.

Жаца эдюнамалык тэсшдер сол уакытта физикада да басталды.

Олар себептердщ терецшен кереетщуше байланысты. Ертеде басым

болган лапласовтык детерменизм бойынша барлык удеркггер карымкатынастын

б1ркатар себептер1мен алдын ала аныкталады жэне

тумшктщ мумкшдж кагидатына жол бередь Лапласовтык элементаризм

максимасы бойынша «кездейсоктык - белгкпз кажеттипк», ол

кептеген белшектерден туратын жуйелердщ физикалык шындыгын

ашып керсететш жагдайлармен алмастырылады. Статистикалык

физика пайда болды.

Математикада XIX гасырда ipi окигалардыц 6ipi симметрия

тужырымдамасы жарияланды. Бул б1здщ заманымыздагы теориялык-физикальщ

ойлаудыц методологиялык Heri3i болып саналады.

1872 ж. Ф. Клейннщ «Эpлaнгeндi багдарламасы» жарык

кердь «Багдарламада» эртурл1 геометрияларды (евклидовта,

евклидовое жатпайтын, жобалы, афицщ, конформды жэне т.б.)

б!рдей тужырымдалана непзге 6ipiicripeTiH синтетикалык кагидатты

mrepi жылжытты, ертеде зерттелгендер окшауландырылды. Жекедара

математикалык багыттар (элементтер) езара байланыстармен

12


камтылды жэне тугае курылым пайда болды. Бул курылым XX г.

теориялык физикамен 6ipirin, онтологияльщ (грек сезшен алганда

«ontos» - накты жэне logos - шм, сез деген магына бередк бул

жерде «онтологияльщ» деген туешш «накты т1ршшк етунй» деген

магынада колданылады) касиетке ие болган.

Таным ydepici\. K,a3ipri кезде гылым ^Дер1с1ещ e3i зерттеу нысаны

болып табылады. Fылымтану зияткерлж куштщ тактикасын, стратегиясын

туешущц кажеттшгш жэне гылымныц e3iH-03i тануын

айкындайды. Fылымньщ езЩёШ тану ypflici классикалык гылымда

да пайда бола бастады. Бул iuiKi гылыми рефлексияныч (субъекпш

тану туештндеп элемд1 танып-бшущ керсететш термин, сонымен

катар танып-бшу aicriciH зерттеу) басым багытыньщ езгерушен

байкалады.

Гылым дамуындагы классикалык кезецнщ барлыгында басым

болып келген ойга шомудьщ 6ipmmi тиш таным объекпеше

багытталгандыгымен сипатталады. Карым-катынастьщ ец бастысы

«объекп-бшм» болып табылады. Бул ойга шомудыц типше

жатады, оны кебше онтологизм деп атайды. Онтологизмшц ерекше

белгип ол объект пен бщм катынасын 6ip магынада тусщщру

болып табылады. Op6ip аныкталатын объектше белгш 6ip бмйм

(жеке типологияльщ) сэйкес келед1 деп болжанады. Бшм алу

yaepici объектив^ шындыкка жакындау деп карастырылады. Ойга

шому максаты - зерттелетш ойдыц тек кана шындыгын бакылау,

шындыкка жалгыз-ак кецш белелн объектщеп соцгы себептч табу.

Ойга шомудыц rani тэр1зд1 онтологизмнщ философиядагы Typi эмпиризм

(барлыгы тэж!рибемен басталып, тэж1рибемен аякталады)

болып табылады. HeMic классикалык философиясыныц (ец бастысы,

Кант) ыкпалымен XIX г. iimci гылыми ойга шомудыц акцент!

«объект-субъект» арасындагы байланыс калай пайда болады деген

туешпепен араласып кетедг Ойга шомудыц бул т ш гносеологизм

(гносеология немесе таным теориясы - танылатын удерютеп субъект

мен объектами; карым-катынасын зерттейтш философияньщ

6ip бел!м1) деп атайды. Гносеологизм гылымдагы бшмнщ басты

алгышартын байкауга болатын субъекпге басты кецш аударады.

Ойга шомудыц такырыбы (пэн!) танымньщ жэне оныц турлершщ

iiiiKi уй ы м дастыр ы л у ы н д агы рел1 болып саналады жэне осы факторлар

бшмнщ логикалык турде уйымдастырылуы мен мазмунына

эсер етед1. Танымньщ кептеген себептерш табу нэтижесшде

гылымныц езш-ез! тануы ушш кажетп салыстырмалы шындык ту-

13


ралы пайымды ныгайгуга мумкищк бердк Гносеологизм бершген

тапсырма бойынша бершген таным формасынын б1рдей екендш

женшде айтылатын угымдарды зерттейдк Ойга шомудын осы

тишнщ жузеге асуын гылымды багындыру деп санауга болады, бул,

ен бастысы, ойдын куипмен (Лобачев геометриясы, кванттык механика,

салыстырмалылык теориясы) жузеге асты. Ka3ipri уакытта

гносеологизмнщ басты жолы субъекпш жэне онын ой элеуетш

таныпбшу TyciHiri болып табылатын эвристика, мидагы cepnuiic

жэне т.б. тэсшдер непзшде жатыр, ал ой удеркпнщ аткарушы нуктес!

- ой, гипотеза.

Б1здщ гасырымызда гносеологизмнщ дамуы ойга шомудын

осы тишнщ езгеру!мен сипатталады. Ойга шому таныпбшу

субъекпсше гана емес жэне танымныц барлык TypiHe де

(объекиш зерттеу тэсшщщ кагидаты, Heri3ri санаттар жэне

TyciHiK, эдютер жэне зерттеу рэЫм!, туйвдцру кестес1, теорияны

куру эд!стер1 жэне т.б.) багытталады. Рефлексияньщ бул

тиш методологизм деп аталады. Сол сиякты багыттар бipдeн артатын

танымдык заттардын санына байланысты емес, ол когам

дамуындагы гылымньщ релше байланысты. Ka3ipri гылымитехникалык

революция зерттеулердщ колданбалы жэне непзп

(iprefli) бел1мдерш ашты. Мундай ажырау гылыми зерттеудщ

тутастык жэне уйымдык багыттарды козгады. Егер непзп зерттеулерде

жаца мэселелерда дурыс жолга кою зерттеушшердщ

бастамасы бойынша езш тану удеркщдеи айрыкша оймен

аньщталатын болса, колданбалы зерттеулерде ещцрктщ тщеяей

тапсырмасы жэне тэж1рибелердщ талаптары uieniyiui рел

аткарады. Heri3ri зерттеулерде гылыми шындык жогары сапада,

езшдш куны жеткшжп турде mrepi басады, ал колданбалы зерттеулерде

олар кундылык пен баска да максаттардыц жепспктерге

жетуше кемектесетш курал болып табылады.

Осындай турл1 айырмашьшыкты ой козгау эртурл1 багыттары

аныктайды. Колданбалы зерттеулердеп эдюнаманыц дамуы таным

жэне оныц жуйелеу ещцрюшщ артуына алып кемедг. Бул

жагдайда математикаландыру жэне формализацияландырудыц

(сонымен катар алгоритмизациялау) гылымдагы кызмет жуйей

объективта турде кажет болады. Heri3ri гылымдагы методологизмнщ

дамуы гылыми тургыда ойлаудыц логикалык-философиялык

алгышартын, Ka3ipri гылымныц санатын жэне гылым теориясыныц

курылу эдютерш тереццетш зерттеуге мумюндш бередь Барлык

14


осы зерттеулерд1 ерютету (кушейту) гылым эдюнамасын Ka3ipri

гылыми бшмнщ жеке саласына айналдырады. Накты пэндерде

рефлексиви кезец конструктивпмен уштасады: жаца зерттелетш

заттардыц курылымын талдау зерттеу объектшерш сыцдарлы игеру

удер1амен ащёлей косылады. Баскаша айтканда, танымдык

заттар танымдык удерютердщ pexreyniici гана емес, ол заттыккурылымдык

талдаулардыц куралын зерттеуге багытталган

шындыкты «курастыру» куралы болып саналады. Дэл осындай

тасымалдауга байланысты методологизм курьшымды арнайы

гылыми онтологияныц тууына багытталган козгалыс формасына ие

болады. Гендш инженерия - соныц 6ip мысалы.

Озш-вз1 тану гылымынъщ формасы pemmdezi жалпы гылыми

тужырымдама. Щазхрзщ гылымдагы оз1н-ез1 тануды жузеге асыру

формасыныц 6ipi пэндерд1 жэне жалпы гылыми тужырымдамаларды

шыгару болып табылады. Оныц алгышарты, Шрйпшден, гылыми танымды

жан-жактыландыру, еюншщен, гылыми тапсырмаларды кою

«пэндт> эдютерден мэселелерд! шешу эдютерше кешу болып саналады.

Курылымды-мэселе теориялары Ka3ipri гылымдагы бастаушы

эдюнамалык ойга онтологиялык талдаулар жасайды жэне

тужырым дан дырады. Кибернетикалык ойлар кайтымды байланыс

кагидатына непзделген, TyciHiK маглуматтары онтологияга ауысады,

ягни мэл1меттер непзшде багытгай отырып, зерттеу обьекпсш

кецшен ашып керсетуде шындыкты жузеге асырады.

В. И. Вернадский Ммгнщ биосфера жен1ндеп ойлары Tipi

жэне жасанды материяныц карым-катынасындагы кептеген

асиекталёрмец жузеге асады. Жалпы гылыми тужырымдаманыц

баска топтары - бул эмбебап тужырымды жуйе. Буган бурын

белгш1 болган Берталанфидщ жуйе теориясы мысал бола алады.

Мунда да онтологиялык багыттар мацызды рел аткарады,

демек барлык универсумга белгщ 6ip тужырымдык сипаттама

беруге тырысады. Егер 6ipiiimi жагдайда мэселелердщ койылуы

курылымды онтология жагынан сипатталса, ал eKtHmi жагдайда

формалды-онтологиялык болып табылады. Бул дегешшз эмбебап

тужырымды жуйе гылымныц жэне оныц формаларыныц материалдарын

талдау аркылы гылыми ойдыц эмбебап тужырымын

аныктауга багытталган.

15


1.1.2 Жуйелеу тэсЫнщ эдкпамалык алгышарты

Алдыцгы юелшде жалпы гылыми жуйел! ойлардьщ дамуы мен

пайда болуы женшдег1 алгышарттар айтылды. Шынында да гылыми

таным формалары жэне оныц жалпы курылымы, acipece 6i3 ойлау

crani деп атайтын курылымы б1ршама inrepi дамыды.

Рылыми мацсаттардыц жаца ектт. Ец алдымен, бул туракталган

олшемнщ синтез мацсаттарыныц жылдам осушен

байкалады. Бул гылыми тапсырмаларды коюда жэне шешуде

пэндоктен мэселелш эдктерге етуде, сонымен катар пэн аралык

зерттеулер мен кешещц гылыми багыттарды кец келемде дамытуца

аныкгалады. Мундай езгер1стердщ баска да ерекшелт, ол

салыстырмалы-типологиялык зерттеулердщ артуы болып табылады.

EKimui тип максаттарына мысал ретшде эртурл1 биологиялык

нысандардыц (жануарлар мен еамдштердщ мушелер1 мен жасушалары)

электрлш касиетгерш салыстырмалы зертгеуд1 жаткызуга болады.

Заттыц цурылымныц e3zepicmepi. Максаттар типшщ 03repyi

гылыми пэндер пайдаланатын заттык курылымныц езгеруше

экеледь Ka3ipri уакытта кептеген бшм салаларыныц синтезге

багытталуы эдкнамалык жагынан белгш 6ip затты зерттеудщ

жуйелтгт курастыруды канагаттандырады. Осындай курастыру

курылымдьщ немесе функционалдык кагида (аралас курылымдыкфункционалдык

тэсш болуы мумкш) непзшде жузеге асады.

Функционалдык кезкарас немесе кагида бойынша нысанды

зергтеуде объекгшщ эртурл1 ерекшелш 6ipryrac кызмет жуйесшщ

кемепмен синтезделедь Сонымен катар функция тусшнтнщ астарында

бершетш орын мен болшектер арасындагы байланыс репнде

карастырылатын карым-катынастыц мумкшдш rani деген магьша

жатыр, буя белшектердщ peTi толык жуйеге кешед1. Агзапршшгшщ

арнайы улпалар мен мушелер аркылы орындалатыны классикалык

функционалдык кернйс деп аталады жэне олардьщ езара 6ipnecriri

аньщталады. 0p6ip функционалдык жуйе ез кезегшде арнайы

физиологиялык пэндерд1 (дисциплина) зерттейтш танып-бшудщ

пэш болып табылады, ол жуйе элемештершщ карым-катынасын

аныктайды. Сол сиякты функционалдык тэсш морфология (кеп

жагдайда анатомия) деген тусшштщ функционалдык уйымдастыру

тусш1гше етуше мумкшдш бередк

Егер зертгеушшерге басынан бастап 6ip объект бершгенде

16


кепшшк жагдайда сол объектшщ KepiHyi кезшде жэне жуйеш сызып

тастауга тура келгенде, баскаша айтканда колда бар эмпирикалык

материалдарды курастырганда белек стратегия калыптасады. Бутан

6ip аймакта есетш ес1мд1ктердщ жиынтыгы немесе жануарлар популяциясын

жаткызуга болады. EKi жагдайда да зерттеудщ мацызды

тапсырмасыныц 6ipi ценоздагы еммдпсгердщ езара катынасын жэне

жануарлар популяциясыныц тэуелдшк курылымын аныктау болып

табылады. Мысалы, кептеген экологиялыкзерттеулер нэтижелершен

уксас жагдайларда жуйелерд1 «курастыру» объектшерд1

зерттеудщ Heri3ri стратегиясы болып табылатындыгын керуге

болады. Шындыкты дэлелдеу жэне белгш 6ip байланыстардьщ

жиынтыгын зерттеу аркылы максатка жетуге болады, ал кандай да

6ip байланыстыц жаца тишн косу «курастыру» жуйесш езгертедь

Егер 6ipiHmi жагдайда тутастыкка акцент жасалса, онда екщийде

объекплердщ байланысы жасалады.

TyciudipMeni кестелердщ взгеруй Классикалык гылымныц Kymi

аналитикалык (элементарлык) жэне мэндьонтологиялык тусшдору

ерекшелгпнде жатыр. Ол барлык зерттелетш шындыктыц б1ртутас

субстанциялануы негшнде куралган. взгерудщ мацызы эртурл!

эмбебап-абстрактш курылымга суйенетш субстанцияналдыктан

тусшдоруге кешувд камтамасыз етед!.

Багытына байланысты уксас курастырмаларды (конструкцияларды)

уш топка белуге болады: олардыц алгашкысында

курастырманыц эмбебап qacuemi, екшинсшде эмбебап царымцатынасы,

уиннпнсшде эмбебап кайта куру механизм! 1зделед1.

Биологиялык кубылыс улггсшде колданылатын эмбебап

касиеттердщ арасында, мысалы езщг-ез! реттеу - барлык Tipi

жуйелердщ коршаган ортаньщ езгерюше езшщ таршшинщ уйлеам

табудагы кабшеттшин айтуга болады.

Tipi жуйелердеп эмбебап катынас, мысалы Tipi жуйелердщ

уйымдастырылуыныц барлык децгешнде езшдш орны бар хабарламалы

байланыстар болып табылады. Акпарат теориясы - 6ipfleHr6ip

эмбебап конструкция, ол бшмнщ эртурш салаларында колданылады.

Кайта курудыц эмбебап механизм! кибернетикада зерттелетш

барлык e3i ретгейтш жэне автономдык жуйелердщ непзшде жаткан

кайтымды байланыс цринции кагида болып табылады.

Бул мысалдар БмбеЬац-Лб1Ч-рл*Jttti- курастырылуга суйене-

TiH тусшд]р£еяер мещ, ^щщ^^^?-ритапогиялык KepiHierepre

непзделген субста! (щйяшкадыБ бВДРМ^|ЯР арасындагы айырмаагындаш^лыми

ЮТ/ПХАНАСЬ £


шылыкты сипаттап, аньщтауга мумкшдйс бередк Алгашкы TyciHiK

егажакты онтологияны болжайды: 6ip жагынан, субстанциянын

ез1н онтологиялык тургыдан тусшдаред*, ешнД жагынан, зерттеуге

алынган шындыкты онтологиялык жеплд1ру, ягни бастапкы

субстанциядагы шындыкты жуйеге келпру. Екшпи кестеге келетш

болсак, онда редукционизм онтологиялык сипатка ие болмайды

жэне эдюнамалык болып саналады немесе мулдем болмайды. Редукционизм

болмаган жагдайда оныц орнын иерархиялык плюрализм

деп аталатын кагидат басады. Оныц мэш иерархиялык жуйелшк

катысында болатын кептеген себептерд1 тусшд1руге байланысты;

мундай жуйелшк кебше езшдйс жуйелердщ децгейщ керсетедь

Шындыгында, ез1н-ез1 реттеу (бешмделу), сигнал коды (хабарлау)

жэне кайтымды байланыс механизм! - муньщ барлыгы да бершген

реттеу децгешн немесе феноменд! туащцрудеп хабарламалар ушш

кажетп эдюнамалык непз, 6ipaK ол онтологиялык курастырылуга

жатпайды жэне олар ушш иерархиялык плюрализмнщ KepiHyi тэн

болады.

1.1.3 Жуйелеу тэсйннщ мэш

Б1з Ka3ipri жаратылыстану гылымындагы жаца ойлау эдшищ

тузшуше алып келен н жалпы гылыми жэне эдгснамалык

алгышартты карастырдык. Жуйелеу тэсш осы жаца эдгснамалык

улгшщ дщгегш курайды. Kasip 6i3 непзп жуйелеу тэсшнщ

TyciHiriH, оныц катынасын жэне б1р1здшгш аныктаймыз. Ейрден

ашык айтсак: жуйеш талдау - бул i3i суымаган кесте. Оньщ тусшипч

жэне операциялык аппараты - Tipi, гылыммен 6ipre дамып келе

жаткан эдюнамалык жуйе. Бул кубылыс эрйурш бийм салаларына

Караганда б1ркалыпты: scipeee, биологиядагы жуйелеу тэсшнщ

баска да жаратылыстану гылымдарына Караганда айырмашылыгы

бар. Осы айырмашылык женшде келеЫ дэрюте сез болады, 6ipaK

жуйелеу тэсшн эртурл1 жагдайда карастырып, 6i3 ец алдымен биология

туралы айтамыз.

1. Барлык жуйелерд1 зерттеудщ бастапкы мэш зерттелетш

объекшнщ тутастыгын керсету болып табылады. Бул тутастык

эмпирикалык болуы мумкш: объектшщ накты кещспп орны мен

уакытша шекарасы (агза, агзаныц т1ршшк цикш) болады; оймен

угыну: мысалы, биологиялык тур. Барлык жагдайда да бутш

коршаган ортадан окшау (жеке деп болжауга болады) деген сез.

18


Бутш немесе жеке объект езш коршаган ортага карсы турады. Бул

карама-карсылыктыц кейб1р катынастары бар. Сонымен, жуйелеу

эдюшщ алгашкы тапсырмасы пайда болады: коршаган ортадагы

объектщш багытын зерттеу. «Багыт» терминш кец магынада

TyciHyre болады, бул - таным субъекпсш коса алганда, сырткы ортамен

карым-катынасы. Биологиялык объектшер дегешм1з - коршаган

ортамен хабар жэне куат пен зат алмасу, TipnimiK ортасындагы

багыты, оныц пршшк щшштщ эртурш кезёвдершдеп e3repici, демек

зерттеуштерд1 оныц сырткы касиеп мен белгшер1 кызыктыруы.

Жуйелерда зерттеу кезецдершщ мацызды жагы объектшердщ

багытын тэж1рибе жагдайында аныктау болып табылады. Зерттелупй

объектшщ реакциясын бакылай отырып, урдоста 6ip багытта

мел шерл еп туриендхрёд!. Жалпы корытындыланган мундай тэсш

«кара жэнпк» (толыгырак 1.3.1-бел1мнен карацыз) aznci деп аталады.

Нэтижесшде объектшщ багыты женшдеп зацдылыктар ашылады

жэне уксас багыттардыц iniKi себештёрще талдау жасалады.

Ол жуйел1 талдаудыц танымдык потенциалын (сонымен

катар эвристикалык курастырылым) жэне оныц классикалык

кезецдеп гылымдардыц (карапайымдылык жэне агзалык) непзп

стратегиясыныц артыкшылыктарын тус1ну ушн ете мацызды.

Обьектнп зерттеп, талкылау кезецшде органицизм мен элементаризмнщ

тургысынан жуйелеу тэсш стратегиялык айырмашылыгын

керсетет!н мысалды карастырамыз.

Мысалы, жаратылыстанушылардыц колында еткен гасырдыц басында

карапайым калталы микрокалькулятор болды, оныц бетшде

ешкандай белгшер! жок жэне баскыштары мен косу тумблер! гана

бар. Демек, койылатын тапсырма - бул кандай зат?

Карапайымдылыктыц ортодоксальды мумкшдш калай эсер

етед1? Бэршен бурын, ол тактадагы керсеткшгтер мен барлык

баскыштар арасындагы байланысты аныктаудан бурын, оныц шла

курылысына мэн беретш еда.

Агза тужырымдамасын жактаушы жаратылыстанушылар

тактадагы сандарды толыгымен зерттейд!.

Сез жок, баска да зерттеушшер аппарат механизмшщ жумыс

icrey кагидаты тусшшаз болса да, оныц ecerrreyiiu курал екендь

riH аныктайтын еда. BipaK бул ушш 6ipimui зерттеушшерге куралды

белшектегенде оныц касиетш (интегралды микро-кестес4н) жогалтатындыгына

кез жепозу ушш кептеген б1ркелю калькуляторлар кажет

болар ед1: Ал екшнй зерттеушшерге саннын баскыштармен тжелей

19


байланысын аныктауга тура келед! жэне куралды lim i математикалык

бакылау жагынан ал ганда да белшектеуге кеп уакыт кетедй

Бул жагдайда жуйелеу стратегиясынын мацызы неде? Жуйелеу

эдюш менгерген зерттеу шшер 6ip калькулятор аркылы гана ез1нщ

максатына жетед1 жэне уакытты аз пайдаланады. Б1ршпиден,

тутастык тужырымдамасыныц гнмен ол o6beicriHi элементтерге

белшектеуден бастамас едц сонымен катар б1ршщ артынан 6ipin

жорамалдап тацдамайды. Алдымен ол объектшщ тутастыгын

аныкгайды жэне организмдйс тутастыкка жатпайды, бул заттын

карапайым физикалык дене гана емес, сонымен катар Ka3ipri кезде

танымал механикалык автомат тэр1зд1 баскарылатын аппарат

екецщгш дэлелдейдь Екщшэден, объектшщ тутастык тишн, ягни

оныц багытындагы алгоритмдж сипатын дэлелдей отырып, ол кара

жэшйс 9flici аркылы осы алгоритмд! зерттеуд1 тутастай колга алады.

Ал, ушшшщен, Kipic (баскышы) пен шыгыс (тактадагы керсетюш)

зацдыл ыктары арасындагы байланысты аныктай отырып, зерттеу mi

курылгыныц iimri курылысын зерттеуден бурын физикалык турде

жузеге асырмай, логикалык ойлау жоспары аркылы оныц сандык

касиетш аныктауга мумкшдж беретш кара жэппктщ шйнде кандай

операция журетавдйгш керсетуге умтылады.

Шындыгында да, биологиялык объектшерд1 зерттеу карастырьшган

мысалдан курдела мэселелерге тап болады, 6ipaK жуйелеу

тэсшшщ ерекшелш одан 3pi карай арта туседо жэне А. Пуанкаре

атаган ойдыц экономиясын камтамасыз етеда. Жуйелеу эдюшщ

осы кезецшщ нэтижеанде зерттеушшер, ец алдымен, объектшердщ

курылысына кецш белу керек екещцгшен хабардар болады.

2. Объект1н1ц iniKi курылымын жузеге асыру ушш оныц белшек-

Textyi жуйелеу тэсшнде жузеге асады жэне алдыцгы зерттеу

бел1мшде пайда болган болжамдар неизшде азды-кепп дэрежеде

максатты багытталады. Бершген зерттеу кезецше элемент деген

TyciHiK енед1. Элементтер - бул тугае денеден турады деген сезден

шыгады. Жуйел1 табигатгагы (жуйелеу тэсшшщ бул болжамдары

барлык тутас жуйе болжамдарымен сэйкес бола бермейтшд1г1не

кецш аударамыз) объектшердщ элементтер1 — косалкы эртурл1

функционалдык жиынтык. 0 p 6ip осы косалкы (подсистем) объектще

б1рнеше дана болып KepiHyi мумкш.

Зерттеу o6beicrici ретшде элементтер ею багытта журеда Ол, 6ip

жагынан, тутастыктыц 6ip белит, ал баска жагынан Караганда, ез1

турган ортада тутас жэне жеке болып табылады.

20


Элементтерд1 алгашкы кезекп тапсырмалардьщ белшеп ретшде

зерттеу бершген элементтщ функционалдык белгшерш жэне оныц

баска да объектшердщ элементтер1мен байланысын аныктау болып

табылады. Жуйел1 талдаудыц осы кезецшде байланыс TyciHiri

басты орынды алады. Бул жуйел1 зерттеуде ец непзп тушн болып

саналады жэне элемент аралык байланыстарды тусшген жагдайда

басты койылатын сурактыц жауабы да табылады: элементтердщ

осы байланыстарыныц нэтижесшде тутастык угымыныц озше тэн

Касиеп интегралданады.

Байланыстыц жиынтыгы жэне оныц типологиялык сипатта-малары

курылым жэне уйымдастыру деген тусшпсп алып

келедь Зерттеу объектшер1 кебше ете жогары децгейдеп

жуйелердщ функционалдык элементтер! болгандыктан, биологияда

«функционалды-курылымдык уйымдастыру» деген

терминд1 жш колданады. Осылайша функционалды-уйымдастыру

(функционалды-курылымдык) немесе езшщ iuiKi курылымы аркылы

керсеплген объект езшщ касиетш (мшез-кулкын немесе багытын)

тусщщре алады. Осымен жуйелеу эдйпнщ цикш аякталады.

Б1з эмпирикалык деп аталатын, тутастык типше жататын

объектшер ушш жуйелеу эщшйр жолын карастырдьщ.

Тутастыктыц баска да типтер1 ушш жуйел1 зерттеу стратегиясы

сакталады, 6ipaK зерттеудщ 9p6ip кезецдершде акценттер

баскаша койылуы мумкш. Биологиялык б1рлест1кт1 зерттеу кезшде

б1рлеспктщ турактылыгын камтитын тураралык карым-катынас

(элемент аралык) жэне е н т д т к , т.б. алдыцгы катарга койылады.

1.2 Tipi табигаггы зерттеудеп жуйелеу TscLni

Алдыцгы дэрклге 6i3, жуйелеу тэсш деген атау алган элемдж

кезкарас стратегиясыныц туз1луше кемектескен жалпы гылыми

жэне эдюнамалык алгышарттарды толыгымен карастырдык. Алайда

жуйелеу тэсйш жалпы гылым жоспары бойынша карастырылса,

айтылган жагдайларды 6i3 биологиялык мысал ретшде ныгайтуга

тырыстьщ. Ka3ip 6i3 биологиядагы жуйелеу тэсшнщ ерекшел1ктерш

талкылай отырып, эрине биофизикага терещрек токталмакпыз.

«Жуйелеу тэсш» деген сез онша сэтп айтылмаган, «жуйе»

TyciHiri ете кец аукымда колдануды талап етедь; Сондыктан

жуйе .астында 9p6ip жеке жагдайларда келецЫз туЫшспеушшктер

туындауы мумюн. Кец аукымды «жуйе асты» ce3iH кандай да

21


6ip 6enrmepi (жуйе кураушы факторлар) бойынша 6ipiicripinreH

элементтердщ барлык жиынтыгы деп тусшуге болады. Атомдар

немесе молекулапардын белгш 6ip жагдайларда 6ip-6ipiMeH

байланыска тусушен туындайтын кандай да 6ip физикалык дене

дэл осы жуйе болып табылады. Осындай жуйенщ касиеп оны

курайтын болшектер мен байланыстардыц касиеттерхнен пайда

болады. Физиканыц дамуы элементтер арасындагы табиги куштер

мен элементтхк курылымдык денелерщ аныктауга багытталган

макроскопиялык денелердщ механикасын зерттеуден басталды. Бул

бершген бшмдер макроскопиялык денелердщ барлык касиеттерш

тусшдхруге мумкщщк беретш теориялардын тууы ушш жеташкл

болды. Мундай танымныц б!р1здшт[н диалектикалык триадага

(уштнс) жаткызуга болады: тезис (тугае - макроскопиялык дене),

антитезис (макроскопиялык денелерден туратын элементарлы

—болшектер), синтез (тугае —байланыска тусетш белшектердщ

жиынтыгы). J

Табигаттагы физика-химияльщ объектшердщ езш-ез1 тану

ymiH элементаризмнен баска кандай да 6ip стратегияларды талап

етпейпцщгш керу киын емес. Философиялык эдебиеттерде физика

осы триада аркылы жуйелеу тэсшн жузеге асырды деген сездерд1

жш кездеспруге болады, ол кезде биология эдюнамалык дурыс

жолмен дамыды. «Биологияда XIX г. аягына дейш курылымнан

багытка деген таным урднп басым болды (багыттан курылымга

деген физикалык танымнын карама-кайшылыгы). Биологиялык

зерттеулердщ басты багдарламасы осындай эдюнамалык алгышартка

непзделген (жалпы дурыс емес жол): 1) Tipi агза езшщ багытына

карамастан езшен-ез1 танылуы мумкш жэне 2) агзаныц мушелерш,

белшектерш, олар-дыц TipinuiiriH, кызметш бше отырып, оныц

TipmmiriH, кызметш жэне жалпы багытын туицщруге болады»,

- деп пайымдайды С. Н. Смирнов (Смирнов С. Н. Философиялык

мазмунныц элементтер! - жалпы тэж1рибелнс жэне таным дамуыныц

дэрежеа ретшде «жуйе» туешнт).

Бурынгы биологияныц дамуын Kepi керсеткен KypMeiTi

философтыц ар-ужданына калдырамыз. Бхз бул пшрд1 келгщрген

ce6e6iMi3, ол алдыцгы такырыпта баяндалган Гегельдщ ойын

накты дэлелдейдх. Жуйелеу тэсшшщ «дурыстыгьш» дэлелдеупп

ретшде физикага суйену дегешм1з - ец бастысын туешбеу деген сез.

Жуйелеу тэещнщ тужырымдама туындаган жуйелеу сипаттамалары

езшщ пайда болуы мен дамуы бойынша, ец алдымен биологияга

22


борышты. Tiirri б1здщ гасырымызда жуйелеу тэсшн жузеге асыру

социобиологияльщ профилшдеп гылымньщ жиынтыгына косылды,

6ipaK жумыстыц мэнш езгертпейдь Tipi табигаттагы объектшерд1

зерттеу кезшде гана физика-химияльщ жуйелерден непзп

айырмашылыгы бар жуйелер курылады. Биологиялык жуйелердеп

функционалды-курылымдык Heri3ri кагидаларын алдында атап

кеткенб1з.

Бул - сапаныц сэйкес келмеу1 туралы кагида, б1ртутастык

принцип!, тарихи кагида. Осы ipreni кагида шецбершде жуйелердщ

арнайы типологиясы пайда болды: физиологиядагы функционалды

жуйе, популяция жэне экологиядагы ценоз, т.б.

Ka3ipri биология багыттарыныц 6ip-6ipiMeH байланыса отырып

дамуы биологиядагы жуйелеу тэсшшщ мэнше катысты б1ркатар

эдюнамалык дэлелдемелерд1 тудырады. К. М. Хайлов бойынша

жуйелеу тэсш Ka3ipri биологияныц 6ip емес, 6ipKarap обьектшерд1

жэне оныц уйымдастырылу децгешнщ бэр1мен жумыс жасайды деген

тусшмсп камтып керсетедь Осы объектшердщ эркайсысы агзага

Караганда органикалык табигатта езщдйк мацызды орын алады.

Бул Tipi табигатты тутастай суреттеу кезйнде кандай да 6ip ЖYЙeнi

epeкшeлiгiнeн айырады. Tipminiicri жуйел1 турде уйымдастыру

эволюция тэр1зд1 мацызды аспект болып табылады. (Демек,

жуйелеу тэсш биологиялык таным процесшдеп эдюнамалык жэне

онтологиялык аспектшердщ Heri3ri тутастыгын айкындайды.

Биофизика - Tipi табигат туралы гылымньщ 6ip саласы. Биофизикада

жуйелеу тэciлiнiц мацызын dpi карай талкылай отырып,

6i3 1.1-белщце келпршген аныктамаларды карап шыгамыз.

Осы аныктамаларга сэйкес биофизика синтетикалык пэн ретшде

карастырылады, ал ол йршшктщ физикалык пайда болуыныц

эртурлшгш жэне биологиялык физикалык KacHerrepiHe мэшмет

берущ (непзшде мумкш емес) зерттемещц, оныц максаты Tipi

табигаттагы физика-химиялык жэне биологиялык аспектшердщ

диалектикалык байланыстарын тусщщру болып табылады. Жуйелеу

тэсшнщ келиршген дереп бойынша биофизика непзп суракка жауап

6epyi тшс: физика-химиялык дeцгeйдeгi элементтер калайша

биологиялык Kacnerrepi бар тутас жуйе бола алады.

Осы кезец, б1ршш1ден, биофизиканыц dpi карай дамуы

катысында элемдк кезкарас устанымын аныктау жэне Tipi

табигатты таныпбшудеп оныц petfiti аныктау ушш, екшипден,

кэсщт1к кызметшде биофизиканы тацдап алган зерттеущщердщ ой-

23


лау машыгыныц пайда болуы ушш езекп манызга ие болады.

А. Б. Рубиннщ ютабы бойынша биофизиканы аныктауга кешеьш.

Осы жерде оныц соцгы бшймш еске тус1рем1з: «Биологиялык гылым

ретшде биофизика да биологиялык удерютерге жэне кубылыстарга

непзделёд!. Kasipri биофизиканыц непзп ypflici - Tipi курылымдык

уйымдастырылу-дыц молекулалык непзш курайтын ец терец,

карапайым децгешн карастыру».

Барлык айтылган жуйелеу тэсшнщ непзше суйене отырып, осы

дэлеидемелерда аныктауга эрекет жасаймыз.

BipiHmifleH, егер биофизика биологиялык гьшым болса,

онда басымдылыгын Tipi табигатты уйымдастыру кагидатьша

жаткызу керек, ал таным удер1ешщ биологиялык багыты болуы

кажет. Шындыгьшда да, «молекулалык непзд1 курайтын ец

терец, карапайым децгей - бул макромолекулалар физикасы».

Биополимерлердщ физика-химиялык касиеттерш зерттеу ce3ci3

Tipi материяныц мацызды acneicrici болып табылады. E ipaK , егер

биофизика биологиялык гьшым болатын болса, бул биофизиканыц

«багалануы». Биополимерлер физикалык дене ретшде емес, T ip i

жуйелердщ элемеип ретшде орындалады. Молекулалык биофизика

дэл осы жакка карай багытталуы тшс. Элементаризм емес, жуйелшк

кана биофизиканыц стратегиясы болуы керек.

Екшппден, молекулалык биофизика саласындагы мацызды

жэне 9cepni жацалык болганымен, олар биологияньщ дамуынан

окшауланып каралмайды. Дж. Уотсон мен Ф. Криктщ 1953 ж. ДНК

молекуласыныц курылымын (кос спираль) ашуы тукым-куалау

зацдылыктарын 1здеуде тарихи мэселелердо квтердь Осындай жыныс

жасушаларында (ген) тукымкуалаушы дискретп факторлардыц

бар деген усынысты бастаган Г. Мендель болатын. Кос спиральдщ

ашылуы молекулалык биофизикага жатады. Рентгенкурылымдык

эдю жэне химиялык байланыстардыц табигаты жешндеп бшм болмаса

ол жацалык ашылмас едь ДНК курылымы генетикалык кодты

талдап корсетуге жэне 9pi карай тукымкуалау хабарларын жетюзу

механизмдерш зерттеуге мумкшдпс бердь Зерттеушшер акуыз

синтезше жэне тугае жуйелеу реконструкциясы - тукымкуалау

аппаратына назар аударды. Kepin турганымыздай, ашылу тарихы

биологиялык басымдыльщтан басталды жэне тэж1рибелердщ ашылуы

биологияга кызмет етедь

Ушшппден, таным удеркшщ басымдылык багытында пайда

болган езгерютерд1 алдыцгы дэркте талкылай отырып, 6i3 Ka3ipri

24


гылымга тэн ойга тому тиш методологизм болып табылатындыгын

керсетпк, демек танымдык заттарга ете кец магынада кецш

белшедй Осындай ic-эрекеттер танымдык заттардыц (техникалык

жэне теориялык) жылдам есуше гана емес, сонымен 6 ip re когам

дамуындагы гылым релшщ артуына байланысты. Зерттеулер Heri3ri

жэне колданбалы болып еюге белщщ. H eri3ri жэне колданбалы

зерттеулердщ кундылык критерийлершщ 6 ip-6ipiHeH ете мацызды

айырмашылыктары бар. Сондыктан да биофизикадагы басты

урдютер Heri3ri жэне колданбалы аспектшердщ катысынсыз

uieuiw yi мумкш емес. H e ri3ri нэннщ релш аткаратын молекулалык

биофизика саласыныц жацалыгынан кейш Уотсон мен Крик

жацалыгы тэр!зд1 молекулалык зерттеулер технологиясын жетиадру

жолы карастырылды. Ka3ipri уакытта биологиялык макромолекулаларды

тусщщруде киындыктар жок. Биополимерлердщ

белгшенген курылымы женшде жылдар боны айтылып келедг

Мундай мэл1меттердщ жинакталуы нейзи гылым сауалдарыныц

каншалыкты койылуына емес, биотехнологиялык жоспардыц

каншалыкты орындалуы бойынша аныкгалады. Университеттеп

биофизика осы гылымныц непзп аспектюше суйену! керек, ал олар

алдында айтылгандай жуйеш зерттеущ талап етеда, ягни «тггшен»

емес «келденещнен» дамиды.

Тертшииден, жогарыда керсетшген «Ka3ipri биофизиканыц

Heri3ri ypflici» макромолекулаларды зерттеуде физикалык эд1стерд!

жаксы игерген, ягни кэаби биологтардан repi кэйби физика мамандарына

жуктеледг.

Биофизиканыц келеа жштелген бел1м1 жасуша биофизикасы

деп аталады. Tipi табигаттыц жуйелеу кагидатын ескере отырып

Tipi материяныц биология алдындагы децгешмен молекулалык

биофизиканыц айналысатынын айтуга болады, 6ipaK бул тipшiлiк

ушш жеткшказ. TinTi карапайым белгш TipniiniK формасы - вирустар

- нуклеин кышкылдарынан жэне белок кабыгынан турады, ал

TipuimiK eTyi ушт (Ke6eioi ушш) оларга жасуша ортасы кажет. Жасуша

биофизикасы курылымныц агзалык децгешндеп обьектшерщ

зерттещц. Молекулалык биофизика сиякты жасуша биофизикасы да

exi эдюнамалык тужырымдамага суйенедк элементаризм жэне системогенез.

Системогенез аркылы элементтерщ зерттейтш таным

удерюшщ кезецдерш TyciHeMi3 жэне олардыц арасындагы байланыстар

тутас жуйелеудщ «курастыруга» eTyiHe муммщцк бередг

Жасуша - биофизикалык зepттeyлepдiн дэстурл1 объектюг

25


Колданбалы биофизиканыц жеке белймдершен жасуша био*

физикасыныц белшш шыгып, биологиялык курылымнын белгш

6ip децгейшдеп гылыми хабарламаларды тутас керсету максатын

кездедь Биофизиканыц келеш бвлшшщ осыпай белшш шыгуы

курдел! жуйелердщ биофизикасы езше Tipi жасуша дел аталатын

курдел1 жуйелерда косып алатыны белгш. Зат алмасу, энергия жэне

хабарлау yaepici биологиялык жуйелердщ ашылуын сипаттайды,

бул жасушага да тэн.

Ka3ipri уакытта жасушалык биофизика шецбершде фотобиологиялык

yqepicTep, рецепция, булшык erriH жиырылуы, жуйке

козу жэне тагы баска арнайы мамандандырылтан биофизикаиы

белш алуга болады. Бул багыттар кебшесе элементаризм жоспары

бойынша дамиды.

Сонымен, жасуша биофизикасы бйздщ гасырымыздын

екшип жартысында жуйел1 курастыру нэтижесшде 6ipKarap ipi

жетютпсгермен толысты. Мысал ретшде eKi теорияны атап етейш:

жуйке козгыштарыныц пайда болу жэне таралу теориясы мен

химиосмостык теориясы. Оныц 6ipituuici козгыш мембраналары

туралы TyciHiK бередь EKunnici жасуша биоэнергетикасы жешндеп

непзп бшмд1 беред).

Биофизиканыц непзп ушшпп бблйш - курдел1 жуйелердщ биофизикасы.

Оны езшщ атынан-ак бшуге болады. Алайда «курдеш» ce3i

дэлелдеуд1 талап етед1 немесе артык болып Kepmefli, биологиялык

жуйелердщ курделшпт астын сызып коюды кажет етпейдь Bis

кабылдаган биофизиканыц аныктамалары биофизиканыц api

карай дамуына теориялык непз болады, биофизикалык теориянын

аксиоматикалык аппараты Э. Шредингердщ айткан сездерше орай

дами туседа, ол былай жазган: «...Tipi агзаныц TipnimiriH эдеттеп физика

зацыныц пайда болуымен сэйкестещдруге келмейдц» (Шредингер

Э. TipuimiK дегешшз не? - М., 1972. - С. 77). Бул жаца «езгеше»

зацдары кандай болса да «элементарлык» болып саналмайды, ол

жуйелеу сипатына ие болады.

1.3 бзекп жуйелеу эд1сше мысал

Жуйелеу тэсш—дайын бшм алудын жолы емес. Бул —белгкп 6ip

ойлау кур алы, гылыми Аздешетердщ барлыгын тацдауга кемектесетш

жэне алынган нэтижелерда талдап, кабылдауга мумкщвдк беретш

ойдыц багыты. Осы дэрюте гылыми 1здетстердщ стратегиясын

26


аныктайтын жуйелеу кагидатын зерттеуге багытталган накты 6ip

мэселеге мысал келпршедь BipaK алдымен бершген зерттеулерде

колданылатын «кара жэппк» эдюшщ мэнше толыгырак токталамыз.

1.3.1 «Кара жоимк» aaici

КелеЫ келт1ршген объектшерд1 «кара жэийк» деп айтамыз: ол

кептеген KiperiH сигналдарды кабьшдауы мумкш, кептеген шыгатын

сигналдарды бастауы мумкш жэне кейб1р кептеген зандардьщ

6ipeyiHe сэйкес шыгыс пен Kipieri Gipiicripefli.

Абстрактш жоспар бойынша кара жэппкп кейб1р жагдай-ларды

жузеге асырушы ретшде карастыруга болады, бул жагдайлардьщ

эркайсысы беящп - 6ip KipicTin жэне шыгынньщ байланыстарыньщ

кейб1р peTiHin жиынтыгын курайды (1-сурет).

Зац

(кептеген зандар)

Kipic сигналы

(кептеген Kipic

сигналдары)

Шыгын сигналы

(кептеген шыгын

сигналдары)

1-сурет. Кара жэппк

Бул зандар эртурл1 эдютермен тужырымдалуы мумкш. Зандарды

шыгыс пен KipicTiH езара 6ip-6ipiMeH байланысы аркылы аныктауга

болады. Карапайым жагдайларда, мысалы 6i3 KipicTiH eKi мацызды

жагын бШем1з; А мен А-га жатпайтын жэне шыгыста: оц жэне Tepic.

Bip гана А субстратымен байланыска тусетш epeкшeлiгi жогары

ферменттерге арналган жэне А-га жатпайтын барлык субстратты

кабылдамайтын зац болуы мумкш.

0те курд'еш кара жэшшш ыктималдылык матрицасынын

кемепмен туЫщйруге болады, эрб|р KipicKe х. жэне 9p6ip шыгыска

у. шартты мумюцщк pfj орнатылган, х( жауап ретшде у. пайда болады.

Мундай матрица б1рыцгай ерекше ферменттер жуйесш аныктауга

кемектесу1 мумкш, оныц кейб1р ёеЗйп эртурл1 субстраттарга жауап

кайтарады, 6ipaK мумюцщп де эртурль Егер 9p6ip бершгёй TyciM

эруакытта белгш 6ip шыгын тудырады, ал 9p6ip шыгын 6ip гана

27


туам аркылы туындайды, онда матрица диагоналды калыптасады

жэне ол тыгыз байланыскан Kipic пен шыгыс ушш эквивалента болып

табылады.

Кейде зацдар Kipic пен шыгынныц езара байланысын аналитикалык

формада керсетедг

[So, Dq]

2-сурет. Bip катац Kipicreri кара жэннкке мысал

Мысалы, егер популяцияныц Tipi калуы кандай да 6ip

факторлардыц эсерше (сэулелену мелшер1) тэуелд1 болса, онда оны

келеа формуламен тусшд!руге болады:

-D/

С —Я р / ° о

~ f;0,v (1.1)

D/D0 - эсер eTynii агещязд мелшер1, D0 - ennieyini 6iprriK; S _

- особь саны, D - сэуленщ эсерше тезщдшнт, S0 - популяцияныц

алгашкы саны; бершген жагдайда популяцияныц Tipi калуын экспоненциалды

зацмен жэне S0 жэне D0eKi параметрмен сипатталатын

кара жэипк ретшде карастыруга болады. Бул жэнлк D KipicTi алады

жэне S0 шыгынын ендейд! (2-сурет):

« D= -S D~ (1.2)

Кара жэник TyciHiri курдел1 жуйелер техникасында да пайда

болды. Егер инженерге курд ел i жуйещ курастыру кажет болса,

онда оган барлык белшектерд1 6ip уакытта карастыру киынга

согады. Сондыктан да ол барлык жуйелердщ кызметш тэуедиз

курастырылган кызметтерге беледк олардыц эркайсысы кара

жэшш болып керсетшедь Осыдан кешн ол дурыс функцияларды

камтамасыз ететш мумкшдш объектшершдеп кара жэщщп калай

алмастыруга болады деген сурактарды жеке карастырады.

Алайда биологтарды жуйелерд1 курастыру емес, оларды талдау

28


кызыктырады. Бул жерде «кара жэийк» TyciHiri де мацызды. Tipi

жYЙeлepдiн кандай да 6ip кызметш зерттеу кезшде табигатты жеке

факторларга белш талкылаудын кажетпп жок; олардьщ кейбареуш

кара жэппк деп карастыруга болады жэне езш щ кушш 6ip жэне

6ipHeuie факторларды зерттеуге жинактайды. MiHe, осы тэсш

зерттеушшерге Heri3 болып саналды, бул теменде келпршедь

1.3.2 Жогары сатылы ес1мд1ктер жапырагыныц сэулеге

тоз1мдшiri мен биоэлектрл1к белсендййп

XIX г. аягында еЫмдйс жапырактарына сэуле туЫргенде

электрлш жауап кайтаратындыгы дэлелденген (9pi карай ТСреакциясы).

Табигаттьщ осы тацгаларлык кубылысы фeнoмeнiнe

катысты eKi болжам айтылган. Алгашкы автор О. Уолердщ элеуеттщ

энергияньщ 03repyi фотосинтездщ белсенденуше непзделген деп

санайды, ал Д. Ч. Бос баскаша шкгрщ устанды. Ол электрлш осцилляция

- еЫмдпсгердщ TiTipKeHyiHe тэн емес KepiHici деп туЫщцрдг

20-жылдары фотосинтетикалык табигаттьщ ТС-реакциясына

жаца дэлелдемелер айтылды, 6ipaK бул кубылысты дэлелдей алмады.

70-жылдардыц басында автор студенттермен 6ipre сэулеш

басыткылайтын электрреакцияга систематикалык зерттеущ бастады,

жалпы жарык керген макалалар саны 30-дан аспады.

Осы алынган матметтерден мынадай талдау жасалады:

1. Осы кубылыс бойынша табигатка деген б1ркелк1 кезкарастыц

болмауы. Дегенмен ТС-реакциясы фотосинтезшщ пайда болуыныц

дэлелдемелер! накты болып кершед^ коздыру тужырымдамасы да

езшщ жактаушыларын тапты жэне уиннин «кел!с1мпаздык» кезкарас

туды, ягни ТС-реакция - бул коздыргыштыц фотосинтездш KepiHici.

2. ТС-реакциясын бакылау жагдайында б е » щ уакыт кесшпнщ

болмауы. Кеп жагдайда 6ipKarap авгорлар эpтYpлi жарыктандыру

каркындылыгын пайдаланды.

3. Зерттеу журпзшген еймдк объектшершщ эpтYpлiлiгiнe

байланысты салыстыру нэтижeлepiнiн киындыгына тап болды.

Осындай аталган кeмшiлiктep алдыцгы жоспарда эртурлшк-

Ti бакылау мiндeттepiн iлгepi жылжытатын кептеген биологиялык

зерттеулерге тэн. Бул эртурл1 зерттеушшер мен эртурл! уакытта

индуктивп жинакталган фактшер, бул жалпы баскарылатын кандай

да 6ip тужырымдама} а жатпайды.

Жуйелеу устанымындагы зерттеу мшдеттерш карастырамыз.

29


Б1здщ алдымызда белгш 6ip типтк багыты бар объект тур: сэуленщ

acepi кезшдеп элеуеттщ езгерут Сэуле 9cepi мен электрлгк реакциясы

арасында кара Жэшжшц Kipici мен шыгыныныц iniKi байланыстары

болуы мумкш. Осындай балама келпршд!. Бостыц айтуы

бойынша жарык - арнайы коздыргыш емес, онда кара жэыйктеп

Kipic канша болса, электрлйс реакцияны тудыратын ттркецщргшй

соншалыкты болады. Не болмаса жарыктыц эсерше арнайы реакция

болады жэне жеке Kipic —фотосинтездмс пигментпк жуйе.

Алдымен, тэжфибёнщ нэтижесш тусшу] ушш сэйкестш

кагидатына, ягни жуйел1 талдау кагидатына коцш белгешм1з жен.

Накты биологиялык зерттеулер ушш бул кагидаттыц мацыздылыгы,

dcipece 1здену сипатын карастыратын биологиялык зерттеулер

ymiH «калай?» деген суракты тусщщрместен бурын «не ушш» деген

сурактыц жауабын йздеспредЬ Бостыц концепциясы жануарлар

улпалары мен мушелершщ козуын жэне кейб1р ешмдштердщ

ттркенд1рпшт№ касиетш карастырады. Бостыц зооморфизм

тужырымдамасы тутастык кагидаты кайшылык тудырады. Жануарлар

мен есшдйсгердщ (гетеротрофты жэне афтотрофты жогары

сатылы эволюциялык формалардыц аныкталуын айтып отырмыз)

эртурл1 TipminiK eryi жануарлар мен ес1мд1ктердщ функционалдыкурылымдык

уйымдастырылуын жэне айырмашылыгын тудырады.

Гетеротрофты TipminiK етудеп агзаныц, козгалыс, сез1м

мушелершщ тутастай дамитыны беягш. ©шмдгк курылымында

бул элементтердщ сэйкес болмауы мацызды, мунда энергияныц

непзп кез! кун сэулеё! болып табылады. Муныц барлыгы Бос

тужырымдамасына кудакпен карауга мэжбур етп.

Тэж1рибелш тексерулер этиолирленген есщдйстерде жарыкка

тэуелдшк электрлш генездщ болмайтындыгын Kepcerri жэне

жарьщта жапырактыц жасыл туске боялуына байланысты 6ipre-

6ipre калыпка келе бастайды. Жарык —жалгыз сырткы фактор жэне

табиги тербелгстер осцилляция элеуепмен жузеге асырылады.

Жуйелеу тэсшшщ жоспарында келпршген соцгы дэйек ете

мацызды болып саналады, ол жарыктыц тепе-тецдптн электрогещц

фактор ретшде дэлелдеген болатын, ал ТС-реакциясын жарыктыц

езгеруше сэйкес жауап кайтарушы фактор ретшде карастырады.

Бгрщниден, биологиялык объекгшерге эртурл1 физикалык

факторлардыц эсерш баяндайтын биофизикалык саласына катысты

аукымды эдебиеттер бар. Сонымен, белгш физиологиялык

(калыпты) деп саналмайтын сэуле эсерлершщ молшер1 мен Typnepi

30


пайдаланылады. ¥ксас зерттеулерге байланысты эдюнамалык;

багыттар eKi кезечнен басталады. Олардыц 6ipiHUiici - бул уксас

тэяарибелердщ барлыгыныц колданбалы багыттары. Оныц

кепшшiriHiH максаты агзага, мысалы OHflipicTiK жагдайларда бершген

физикалык (немесе химиялык) фактор калай эсер ететшдшн аныктау

болып табылады. EiciHnii - бул биологиялык объект, мацызы бойынша

тугае агза ретшде карастырылмайды, ол бершген фактордыц

эсершен 03repicKe ушырайтын, демек деструктива сипатка ие

физикалык (немесе физика-химияльщ) курылым.

Еюшшден, жарыктыц эсерше электрлш реакцияныц б1рдей жауап

кайтаруын, ягни 6i3 жалпы бешмделу синдромыныц пайда болуына

жэне кеп функционалды етюзгпштеп электрлш «шуылга»

(шум) емес, ал тек жуйелердщ жарыктану тэртабше етуше калыпты

физиологиялык жауап кайтару деп болжауга мумкшдш 6epyi

MyMKiH. Осы сурактыц жауабын аныктау зерттеудщ Keneci бел1мше

жол ашты.

Бул бел1мде жарыкка тэуелд1 биоэлектрлш белсендшштщ

стереотип тэсшнщ тагы 6ip кателш табылды. Ол туешшаз

болжамдардыц нэтижесшде пайда болды, демек жарыкгы

басыткылаушы (индуцировать) электрлш реакция жарыкты тускен

кездеп фотосинтездщ белсендгршенуше непзделген, олай болса

негурлым жарык куит болса, согурлым энергиялык реакция

куит болады. Каркындылыгы эртурл1 жарык кезшде ТСреакциясын

зерттеу энергиясы темен жэне энергиясы жогары деп

аталатын ею элетрлш реакция типшщ бар екендтн керсетп. Оныц

6ipimnici фотосинтездщ жарык тужырымдамасыныц таралуынан

бурын пайда болды, С02 фотосинтетикалык жутылуынан бурын

калыптасты. Сонымен 6ipre атмосферада KeMip кышкылы болмаган

жагдайда электрлш реакция кушещц, ал С02 калыпты жагдайдан

жогарылаганда ол жойылды. Осы жэне кептеген маш меттер

пигмента жуйелердщ фотобелсендшену1 элeктpлiк генезбен ерекше

байланысты екендагт дэлелдещй жэне хлоропластардыц

ассимиляциялык емес, энергиялык Tipuimiioce непзделген. Кара

жэинктщ Kipici мен шыгыны арасындагы imKi байланысыныц сипаттамасы

осьшайша дэлелденедь

Ka3ip 6i3 ете мацызды микро- жэне макродецгежндеп зерттеулер

женшдеп эдюнамалык сурактарды карастырамыз.

Жарты гасырдан 6epi, dcipece А. Ходжкиннщ классикалык

жумысынан кешн биоэлеуеттердщ мембраналык теориясы бо-

31


йынша жасушалык мембраналарга микроэлектродтык зерттеулер

каркынды турде журпзшуде. Алайда каз1р жасушалык

электрлш генез механизмш аныктайтын элемснтаризмдж тэсш

- биоэлектрлж удерютершщ жуйелшк децгешнщ мэселелерш

шеше алмайтындыгы белгш. Биологиялык объектшердщ жуйел1

функциоиалды-курылымдык уйымдастырылу кагидаты барлык

мушелердщ жумысын, жалпы оныц элементтерш карапайым

жинактау жолымен шыгарып алуга бол майтындыгын дэлелдецщ.

Сондыктан да ез уакытында жапырак улпаларыныц жауап

кайтару кызмет! мен хлоропластыц пигменттж жуйесшщ

энергетикалык кызмеп арасындагы ерекше байланысты таба отырып,

6i3 жеке жасушалык децгейде осы байпаныстардыц механизмш

зерттеу жолына туспедж, тек кана макроскопиялык зерттеулер

журпзущ жалгастыра бердж.

Жуйелеу тэсшнщ шецберщце койылган келеЫ сурак: жарыкка

тэуелд1 биоэнергетикалык белсендшк - бул кызмет немесе

физиологиялык эрекеттердщ физикалык 6enrici.

Б1збен зерттелген ем функционалдык белп бурын да дапелденген.

Бул - жарык эсершщ тепе-тецднт жэне Kipic пен шыгын

байланыстарыныц ерекшелт. Функционалдык белгшердо, 6ipiHшщен,

биоэлектрлж белсендшпсгщ езш-ез1 perreyi жэне екшппден,

жарыкка тэуелда эпектрлж генездщ функционалдык релш аныктау

нэтижелер1 дэлелдейд1.

0зш-ез1 реттеу кабшеп, бежш болгандай, жуйедеп кайтымды

байланыстардыц болатындыгын камтамасыз етеда. Октын-октын

жарыктандыруга болатын кара жэшжп сараптай отырып, бю расында

да кайтымды байланыстыц нускасын таптык.

Жарыктандыру мен жапырактагы электрлш элеуеттщ арасында

кайтымды байланыс пайда болган кезде есшджтерда ecipy

тэж1рибелер1 аркылы электрлйс элеуетгердщ энергетикалык

кызметш керсетудщ мумюндш туды. Мундай жагдайда жарык

тэртабш «e3i баскаратын» барлык жуйелер (ездмдж - жарыктану

K03i) еЫмджтердщ коректж ерпшдшерд1 жылдам dpi каркынды

турде сйцруш камтамасыз ететш ездитнен тербелк куйге етепндш

аныкталды.

32


Бакы л ау сурактары:

1. Жуйелеу тэсшшщ стратегиясы жэне биофизика угымдарын

калай тусшеаз?

2. Жуйелеу тэсшшщ мэнше жэне калыптасуына сипаттама

6epiHi3.

3. Жуйелеу тэсшшщ пайда болуыньщ жалпы гылыми

алгышарты кандай?

4. взш -esi тану гылымыньщ формасы репндеп жалпы гылыми

тужырымдамасыныц Heri3i неде?

5. Жуйелеу тэсшшщ эдюнамалык алгышарты угымыныц мэшн

ашыцыз.

6. Tipi табигатты зерттеудеп жуйелеу тэсшшщ манызы кандай?

7. Жуйелеу эщсппц турлерш атап керсетпцз.

8. 0зект1 жуйелеу эдюше мысал келтсрпрз.

9. Жогары сатылы eciMfliicrep жапырагыныц сэулеге тез1мдшш

мен биоэлектрлпс белсендшгше сипаттама берпнз.

33


2

би о логи я лы к; п р о ц е с т е р д щ

ТЕРМОДИНАМИКАСЫ

Термодинамиканыц физиканыц 6ip саласы репнде пайда

болганына 200 жылга жуыктады. Бастапкыда оныц классикалык

атауы тепе-тецдцс термодинамикасы деп саналды. Тепе-тецдйс

термодинамикасы тепе-тец куй-калыптар мен тепе-тец (квазистатикалык)

удерютерге сипаттама берд1. Термодинамика теориясыныц

неиз1нде ею алгышарт бар. Eipmniici куаттыц сакгалу

жэне езгеру зацы. Екшпшя кез келген тепе-тец емес удерютер барабара

удей тусетш (калыпты жагдай) термодинамикалык аткаратын

кызмета бар екещцгш керсетй. Тепе-тец удерютерде энтропия

езгермейдь Барлык накты удерютер тепе-тец емес болгандыктан,

энтропияныц удемелппгше катысты алганда олар кайтымсыз. Бул

ек1нш1 алгышарт термодинамикалык удерютердщ басым багытын -

«уакыт жебесш» енпзгещйин бицйредь Классикальщ физика ушш

Лаплас детерминизмше карама-карсы, жансыз жэне биологиялык

табигаттагы осы кайтымсыз эволюцияныц мэш туралы ani кунге

дейш жалгасын тауып келе жаткан шюрталас тудырган мулдем жаца

тусшйс болды.

Тепе-тецдйс термодинамикасы статикалык физикада езшщ толык

теориялык непзше ие болды.

XX гасырдыц 6ipiHmi жартысында сызыктык (тепетецдйс

калпына жуыктай ететш) тепе-тец емес удерютердщ

феноменологиялык теориясыныц Herni салынды. Кайтымсыз

удерютердщ сызыктык термодинамикасында стационарлы калып

угымыныц зор мацызы бар, ол термодинамиканыц биологиялык

удерютерге колдануга мумкщщк бередь

Откен гасырдыц екшип жартысында Tipnimhc удеркяндеп басым

кешишитн камтитын сызыктык емес кайтымсыз удер1стердщ

термодинамикалык теориясы дуниеге келдь Бул теория езшщ

ani де калыптасу сатысында. Бул багыттагы фнзиктердщ талабы

биологиялык удерютердщ термодинамикасын туануде жаца

умтылыстармен уштасар деген умптем1з.

Bi3 термодинамиканыц аталмыш тарауларыныц биологиялык

жуйелерге кейб1р косымшаларын карастырамыз. Сонымен катар

термодинамикалык зерттеулер алдына курдея! мэселелер коя ды жэне

34


сол аркылы термодинамикалык тургыдан алганда 6 i3 OM ip деп атайтын

угымды кайта угынуга мумкшдж тугызатын OMip T ip u im iriH iH

турл1 K e p iH icT e p i талданады.

2.1 Тепе-тендж термодинамикасы

Кез келген теория сиякты термодинамика да езше тэн

угымдык аппаратка ие. ¥гымдар - теория тип, 6ipaK эдеттеп

тшге тиесщ создерден айырмашылыгы гылыми угымдардыц

омошшдер1 болмайды. Кез келген жагдайда бул угымдарга оларды

тусшд1руде кепмагыналылык туындамайтындай аныктама

6epmyi тшс. Угымдарга аныктама берудеп катац талап - логикалык

курылымдардьщ жэне олардан келш туындайтын тужырымдардьщ

дурыстыгына кажетп шарт. Kepi тусшд1ру де эдш: теория ез пэнш

барынша дэл жэне толык сипаттайтындыктан, оныц угымдык аппараты

да жетшд1рше туседь

Бул тургыдан классикалык термодинамика - физикалык

теориялардыц пшнде ец 6ip жетивдршген теория. Сондыктан оныц

Heri3ri угымдары туралы айкын тусшш теорияныц езш жэне оныц

практикалык ic-эрекетте курылымдык турде колданылуын туануде

елеугп рол аткарады.

2.1.1 Термодинамикалык жуйелер типтер1

Термодинамикалык жуйе угымыныц астарында б1ршама шектеул1

кещспкте камтылган макроскопиялык дене бар. Бул кещстнсгщ

шекарасы ретшде жуйеш коршаган элемнен немесе коршаган ортадан

бел in туратын математикалык жазыктык алынады.

Бул аныктамада колданылган кейб1р угымдарды нактылап

алайьщ. KeHicTiicreri шектеулшж жуйе денес1мен толтырылган

б!ршама келемнщ бар екецщпн бшд1ред1. Математикалык кещстж

деп соцгы кабаты болмайтын кещспкп атайды. Муныц накты

шекараларды идеализациялау екендт анык, 6ipaK ол модельдщ

тущщктерд! елеугп турде карапайым етедк Макроскопиялык дене

деп кептеген белшектерден (молекулалар мен атомдардан) туратын

денеш атайды.

Термодинамикалык жуйелер коршаган ортамен алмасу сипаты

бойынша окшауланган, туйык жэне ашык турлерге ж1ктелед1.

Белектендфш’ен жуйелер деп сырткы ортамен салмагымен де,

35


куатымен де алмаспайтын жуйелерд! атайды. Табигатта мундай

жуйелер болмайды, сондыктан окшауланган жуйелер деп коршаган

ортамен зат жэне куат алмасуын осы талап шенбершде сактауга

болатын жуйелерд1 тусшем1з. Туйык жуйелер деп сырткы ортамен

салмагымен емес, куатымен алмасатын жуйелерд! атайды. Ал ашык

жуйелер сырткы ортамен куатпен де, салмакпен де алмасады.

Классикалык термодинамика окшауландырылган жэне туйык

жуйелердй сипаттаумен айналысады. Ашык жуйелер теориясы

(тецздздш термодинамикасы) XX гасырдыц 30-жылдарында пайда

болды.

Ойлануга кажетп акпарат: коршаган ортамен тек акпарат аркылы

алмасатын денеш (мысалы, Жерден тапсырма кабылдап, Жерге

кандай да 6ip мэгпметтер ж1беретш жер cepiri) жуйелердщ кай

типше жаткызган жен?

2.1.2 Термодинамикалык жуйелер елшемдер1

Жуйеге термодинамикалык сипаттама беру ушш жуйенщ

елшемдер1 колданылады. влшемдер ею турге белшедь Олардыц 6ip

Typi - 3Kcmencuemi (баяу сандык езгерю), келесшер1 - unmeHcuemi

(каркынды сапалык e3repici). Экстенсивп елшемдер жуйеш

тутастыгын сипаттайды, мысалы салмак жэне келем. Opi карай

езге де экстенсивт1 сипаттамаларды кездеспрем1з. Экстенсивп

елшемдердщ Heri3ri касиеп - олардыц аддитивтиип немесе б1рнеше

жуйелердщ елшем1. Мысалы, жуйе салмагы оныц жекелеген

белшектершщ жиынтыгына тец. Интенсивт1 елшемдер куштипк

сипатка ие (кысым, температура, концентрация) жэне жуйенщ турл1

нуктелершде турл1 мэнге ие болуы мумкш. Жумысты аткаруга

жумсалган энергияныц кез келген Typi интенсиви (куштипк)

елшемнщ туындауына экстенсивп елшемге eTyi аныкталады.

Осылайша, жумыстыц б1ркелм кецекм - бул кысымныц келемнщ

e 3repiciHe eTyi, жерден кетершген дененщ элеуетп куаты - дененщ

жерден кетершу 6HiicririHe кебейтшген салмагы, т.с.с.

2.1.3 Тепе-тецдж жэне тецспдж куй

Тепе-теццш куш ретшде мейлшше кеп уакыт аралыгынан

кейш окшауланылган жуйеге ауыскан куй танылады. Бул релаксация

уацыты деп аталатын уакыт дене табигатына, жуйедеп

36


белшектердщ езара эрекет ету сипатына, сондай-ак бастапкы

тецаздж кушне байланысты. Релаксация уакыты еткеннен кешн

окшауландырылган жуйе елшемдер1 туракты мэн кабылдайды

жэне 3pi карай езгермейдь Интенсивт1 елшемдер жуйенщ барлык

белактерщде б1ркели мэндерд1 кабылдайды. Сондыктан тепе-тецдж

куш толыктай жYЙeнiц экстенсивт1 жэне интенсивп елшемдершщ

белил! 6ip жиынтыгымен сипатталады. Куй елшемдер! арасындагы

байланыс куй тещцп деп аталады. Мысалы, идеалды газдыц тепетецдж

кущнщ тещцп температураны, кысымды (интенсивта сипаттамалар),

келем мен салмакты (экстенсивп сипаттамалар) езара байланыстырады.

Тецаздж куш деп окшауланган жуйенщ бул жуйенщ интенсивл

елшемдер! оныц турл1 белшектершде турл1 мэнге ие болатын, соныц

салдарынан жуйеде осы елшемдердщ жуйенщ барлык нуктелершде

кабылдайтын мэндерщ тецест!руге жэне тепе-тецдж кушн калпына

келтаруге багытталган удерютер ететш куш аталады.

Классикалык термодинамика тепе-тецдж куйлерш сипаттаумен

айналысады, оныц тепе-тецдж термодинамикасы деген екшпн атауы

осыдан келш туындайды.

2.1.4 Кайтымды (квазистатикалык) жэне кайтымсыз удерютер

Жогарыда айтып еткен1мйдей, тепе-тецдж термодинамикасы,

аныктамага сэйкес, коршаган куат ортасымен алмасатын туйык

жуйелерд! де сипаттай алады. BipaK куат алмасу - бул тепе-тендж

куш емес, удерю.

Туйык жуйе e3repicci3 сырткы жагдайлар барысында калыптасуы

мумкш тепе-тещцк кушнде делж. Бул дене термостатта

орналаскан болсын. Егер термостаттагы температураны

езгертсек, дене б1ршама уакыттан кешн кайтадан коршаган ортамен

тепе-тецдж жагдайына келедк ягни езшщ барлык нуктелершде

бершген температураны кабылдайды. Bip тепе-тендж кушнен

екншиеше кешу барысында жуйе тепе-тец емес бхркатар куйлерд1

кешредЬ Туйык жуйенщ 6ip тепе-тецдж куйщен екштшсше

кешуше термодинамикалык сипатгама бере any ушш жуйенщ

осы «траекторияныц» эр нуктесшдеп елшемдерш бшу кажет.

Бул ушш накты удер!ст1 оны тепе-тецдж куйлердщ б1р1здшкпен

eTyi ретшде елестете отырып идеализациялауга жугшедь Мундай

квазистатикалык yaepicri жузеге асыру ymin бул жуйе белгш! 6ip

37


елшемдермен сипатталатын тепе-тещцк кушне келга улгере алатындай

барынша акырын еткена кажет. Мундай идеализация не

ymiH кажет? Yflepieri координаттардыц (жуйе куйшщ елшемдерь

нщ) кейб1р жуйесшдеп траектория туршде елестете алу ушш керек.

Туйык жуйедеп тепе-тецдш yaepici цайтымды болып табылады.

Кайтымды удерютер деген не? Бул - нэтижесшде коршаган

ортада ешкандай езгерю болмайтын удерютер. Шындыгында,

егер удерю тепе-тец турде етсе, ягни тепе-тец куйлердщ уздшыз

6ipi3fliniri болып табылса, онда бул бйрйздшктщ 9p6ip нуктесшде

жуйеде де, коршаган ортада да ешкандай езгерю болмайды.

Сондай-ак бул удер1ей Kepi багытта да жузеге асыруга болады,

муныц барысында да коршаган ортада eni6ip езгерю орын ал майды.

Осылайша, 6ip температурадан екшпнсше кешу барысында

квазистатикалык удерюте жуйе кабылдаган жылу «жоспар бойынша»

осы кайтымды удерютщ эрбАр нуктесшде коршаган ортага

Kepi б1р1здшкпен оралуы тию.

Классикалык термодинамика кайтымды удерютерге толык сипаттама

береда, ал кайтымсыз удерютер ушш белгш 6ip тещпздйстерщ

гана аньщтайды жэне тепе-тендшке козгалыстыц багытын керсетедь

2.1.5 Термодинамиканьщ 6ipinuii зацы

Термодинамиканьщ 6ipiHnii алгышарты тарихи тургыдан

механикалык жумыс пен жылу эквивалентшнгшщ аныкталуымен

байланысты. Бул Р. Майер жэне Д. Джоуль ес1мдер1мен байланысты.

Р. Майердщ ез идеяларын тугелдей жэне жуйел1 турде дамыткан

непзп ецбеп 1845 жылы жарияланды жэне биофизика тургысынан

«Зат алмасумен байланыстагы органикалык козгалыс» деп аталды.

Майер б1рден термодинамиканыц 6ipiHnii алгышартын табигаттагы

козгалыстыц кез келген формасы багынатын кагидат ретшде

алга тартты. Ол гьшым тарихында алгашкы болып органикалык

элемдеп кубылыстарды термодинамикалык тургыдан зерттеуд1 атап

erri. Агза Tipinmiri процесшдеп физика-химиялык кубылуларды

карастыра отырьш, Майер дэлелд1 турде виталистер теориясыныц

мардымсыздыгьш керсетть. Ол Tipi агзадагы механикалык жэне

жьшу эсерлершщ кез1 OMip сыйлаушы куш емес, оттепмен дем алу

жэне коректену нэтижесшде ететш химиялык удерютер болып табылады

деп корсета.

Джоуль механикалык жумыс пен жылу эквиваленттипгш

38


индуктивт1 жолмен, ягни механикалык козгалыстыц жылуга айналуын

тшелей тэж1рибелж турде елшеу аркылы аныктады.

Непзшен, термодинамиканьщ GipiHHii алгышарты - куаттьщ

сакталу зацы, ягни жаратылыстануда аныкталган ец 6ip 1ргел1

кагидаттарыныц 6ipi. Ka3ipri кезде термодинамиканыц 6ipipmi

алгышарты былайша жазылып жур:

dU = 8Q-8W (2.1)

жэне бул жуйенщ innci куатыньщ улгаюы dU жуйе кутнщ езгеpici

барысында жуйе орындаган 8fV жумысын алып тастагандагы

жуйе ciHipreH жылумен аныкталады. dU шамасы жуйенщ бастапкы

жэне соцгы куйлерше гана тэуелд1 толык дифференциал болып табылады,

ал 8Q жэне 8W шамалары осы eKi куй арасындагы кешу

жолына немесе тэсйййе байланысты (дэл осы себептен дифференциал

белпсшщ орнына 8 бешй'сд колданылады). Сол тепе-тецдж

куйше (дэл сол кысым, келем, температура жэне т.б. елшемдер1мен

сипатталатын куйге) кайтып оралган кезде U функциясы сол мэнда

кабылдайды, сондыктан dU-О болады. Сол Себеми б1ркатар езге де

термодинамикалык кубылыстар сиякты iniKi куат куй функциясы

болып табылады. Бул - жуйенщ экстенсивп сипаттамасы.

Кез келген есеп айырысуда толык дифференциалдармен

жумыс журпзген жен. Бутан зерттелш отырган кубылысты сэйкес

функцияга (интеграциялаушы кебейткцп) кебейту аркылы кол

жетюзуге болады. Егер бул операцияны 8Q жэне 8fV шамаларыныц

екеушён де журпзер болсак, 6ipiHiiii алгышартты тек толык дифференциалдарды

колданып жазуга болады.

Осылайша, жуйедеп жылудыц карапайым улгаюы, ягни

абсолюгп температурага жаткызылган 8Q шамасы энтропияныц

толык дифференциалы болып табылады:

(2.2)

Жумыстыц карапайым 8fV улгаюын эркайсысы ез кезеинде

сэйкес интеграциялаушы кебейткш кемепмен толык бола алатын

толык емес дифференциалдардыц жиынтыгы тур1нде керсетуге

болады. Егер жуйе газ болса, онда 8W шамасын р кысымга белу

аркылы келем дифференциалын dV аламыз, сондыктан

Т

8W = pdV.

39


Анагурлым курдеш жуйелер ушш W шамасын карастырган

ыцтайлы, ол мына тецщкпен аныкгалады:

5 W '=bW -pdV (2.3)

мундагы pdV - кецею жумысы. 5 И7'жумысы сершмш деформация

жумысы немесе механикалык (8Ж’М), электрлж (5Ж’Е),

химиялык (8fV'c ) болуы мумкш. Эр жагдайда оны pdV туршдеп

шама ретшде, ягни интенсивп фактордыц экстенсивп факторга eiyi

туршде елестетуге болады.

Б1ркелю (немесе механикалык) куштерге карсы кез келген жумыс

ушш мына формуланы жазуга болады:

5Ж'М = Fdx

мундагы F - сэйкес турде аныкталган куш; dr - куш багытындагы

орын ауыстыру. Куш кеп болганда:

Осыган уксас, электр куштерше карсы жумыстьщ карапайым

турде улгаюын электр козгалткыш куштердщ Е. зарядтардыц

улгаюына dq. турде етулершщ жиынтыгы тур1нде керсетуге болады:

м

(2.5)

Химиялык жумыс yuiiH бул кубылыс былайша Kepinic табады:

N

(2.4)

(2.6)

мундагы к *1, 2... К; пк —к сурыптагы заттыц моль саны; Рк -

осмотикалык кысым; 1/ск —осы заттыц 1 молше сэйкес келетш

колем (Рк мэш р мэшне уксас, р, пкd

мэш d V мэшне уксас екенш

ескерте кетешк). Таза ертндшер yuiiH формула белгш:

bWc = ~ ^ n kRTd(\nck)

(2.6)

40


(2.1) - (2.6) формулаларын ескере отырып, термодинами-каньщ

GipiHiui алгышарты тутастай былайша жазылады:

d U = TdS - pdV - ^ F jd X j- ^ E jd q j + R T ^ n kd(\nck) (2.7)

i j к

Биология есептерше колданып керуде механикалык жумыска

арналган формула улпалардыц сершмд1 касиеттерше жэне булшык

еттщ кыскаруына байланысты мэселелерд1 карастыру ушюн

колданылады; электр жумысына арналган формула мембраналарды

зерттеу барысында мацызды рол аткарады; ферментативн

белсендшш мэселесш зерттеуде химиялык жумыс айкындаушы

мэнге ие.

XIX гасыр физиктер1 Tipi табигат урин термодинамиканыц 6ipiHiui

алгышарты эдш болгандыгына кумэн келт!рмесе де, биологиялык

объектшер ушш куаттыц сакталу зацыныц орындалуын дэлелдеген

сараптау жумыстары мацызды болды. Бул тургыдан барынша дэл

елшеулер XX гасырда журизРШ- Жузжылдыктыц басында микроб

мэдениетше журпзшген жумыстар барысында М. Рубнер

тагамдагы куат агзаныц тутыну yflepici кезшде уш белжке

жпсгелеиндшн корсеткен, олардыц жиынтыгы туракты: 1) жылуга

ауысатын жэне ортага белшетш; 2) жасушада кор туршде жиналган

(бул куат ббъектшерда калориметрикалык жаргышта куйдхру

ece6iHeH айкындалады); 3) метаболиттермен, агза пршшгшщ

азыгымен байланысты. Кешшрек Л. Седлачек бул елшеулерд1 турл1

бактерияларга жогары децгейдеп дэлдшпен кайталап шыкты. Ол 03i

журпзген тэж1рибенщ басында жэне соцында мэдени ортаныц жану

жылуыныц азаюын бактерия ep6iMeci (мэдениет) жылу устау жэне

жылу азыгы жиынтыгымен салыстырды. Мше, сол жумыстардыц

Е. coli ёсшше катысты 6ip мысалы:

Тэжфибе басындагы ортаныц жану жылуы............ 17 338 кал

Тэж1рибе соцындагысы............................................ 16 264 кал

Айырмашылыгы....................................................... 1074 кал

Бактерия мэдениетшщ жану жылуы....................... 528 кал

Мэдениеттщ ecyi кезщцёп жылу............................ 468 кал

Жиынтыгы................................................................ 996 кал

1074 - 996 = 78 кал айырмашылыгы 7,3 %-ды курайды, алайда

егер ортадагы куаттыц азаюы ей улкен шаманыц айырмасы ретшде

алынгандыгын ескерсек, бул айырма ете аз болады (17338-ден 78

41


кал 0,4 %-ды курайды). Бул магпметтер термодинамиканьщ 6ipiHuii

алгышартымен жаксы уйлестпш керсетедь

2.1.6 Куй-калыптыц баска функциялары

Куй-калыптыц жуйенщ кандай да 6ip айкындалган елшемдер1

бар тепе-тевдж куйше кешуш сипаттау ушш колданылатын

функцияларыньщ шшде тагы да уш турш атауга болады. Олардьщ

эркайсысы белгш 6ip жагдайларда ьщгайлы.

2.1.6.1 Н энтапъпиясы

Газдьщ пайда болуына байланысты химиялык реакциялар ушш

куй-калыптьщ кысымга тэуелд1 жэне мына формуламен аныкталатын

функциясы тэн:

H ^ U + pV (2.8)

мундай куй функциясы энтальпия деп аталады.

Дифференциалдай отырып, мына тещцюп аламыз:

dH = dU + pdV + dpV

Изобарикалык dp=0 npoueci жагдайында (мысалы, калориметрикалык

шыны (сосуд) ортамен хабар алмасып турса) энтальпия

03repici былайша аныкталады:

dH = dU + pdV = 8Q

ягни зертгелш отырган реакцияда жылудыц жутылуына немесе

пайда болуына тец болады. Биохимиялык реакциялардыц

кепшшгшде кысым туракты болгандыктан, энтальпияныц улгаюы

зерттелш отырган yqepic реакцияларыньщ жылуы болып табылады.

Энтальпия кейде жылу функциясы немесе жылуустагыш деп аталады.

2.1.6.2 Гелъмголъцтщ F бос куаты

Бул куй функциясы мына ернекпен аныкталады:

F = U -T S (2.9)

Дифференциалдай отырып, мына тевдисп аламыз:

42


dF = dU -T dS-SdT

Изометрикалык удерю ymiH dr=0 болады. (2.1) - (2.3) ернектерщ

ескере отырып, кёлём тёвдеудо жазамыз:

dF = dU - TdS = -bW

Егер бул жуйенщ бастапкы куш тещлздш калпында болса,

бастапкы куйдеп F мэш мен тепе-тецдш жагдайындагы F-тщ

ен теменп мэш арасындагы айырма жуйе туракты температура

жагдайында жузеге асыра алатын жумыстьщ ец улкен колемш

аныктайды.

2.1.6.3 Гиббстщ G бос куаты

Бул куй функциясы былайша коршю табады:

G = H -T S (2.10)

немесе (2.8) ернепн ескере отырып, дифференциал туршде былайша

жазылады:

dG = dU + pdV + Vdp - TdS - SdT

Биологиялык кубылулардыц копшшп температура да, кысым

да туракты мэндерге, ягни dp=0 жэне dT—О мэндерше суйенген

жагдайда жузеге асады. Мундай жагдайларда (2.1) - (2.3) тецдеулерд1

еске ала отырып, Гиббстщ бос куатыныц 03repici келеа турге

ёнеда:

dG = -8W' (2.11)

Егер жуйенщ бастапкы куш тецЫздж калпында болса, онда

бастапкы куйдеп G бос куаты мен тепе-тецдж жагдайындагы

G-дщ айырмасы жуйе тепе-тещцк куйге кешкенде алуга болатын

жумыстьщ W’ ец улкен колемш бередь

2.1.7 Термодинамика мэндерш колдану улплер1

Тепе-тещцк термодинамикасыныц мэндерц атап айтканда,

куй функциялары Tipi жуйелерде oTeTiH накты удерютерге белгш

6ip шeктeyлepiмeн сэйкес кeлeтiн жагдайларды талдауда барынша

тммд! болып табылады. Осындай сипатгагы б^рнёше мысалды

карастырайык.

43


2.1.7.1. Химияльщ жумыс барысындагы G бос куатыныц взгерш

Туракты кысым мен температурага суйенетш жэне 8W’ мэш

химиялык кубылулар куатынан гана туратын туйьщ жуйеде (2.11)

жэне (2.6) тецдйсгер бойынша мына тецщкп аламыз:

d G = J 'n kRTd(lnck)

k

Химиялык термодинамикага ыцгайлы шама парциалды G.

термодинамикалык элеуеп болып табьшады, ол к затынын 1 молше

(грамм-молекулага) сэйкес алынган. Бул жагдайда

тецдйт орындалады.

dGk = RTd(\nck) (2.12)

Бул тецдеу кандай да 6ip калыпты Ск концентрациясынан шын

мэншде кездесетш

ЩЛ

Gk =Gl+RT\& %

К Ш Vе* .

концентрациясына дейшп аралык шецбершде оцай интеграцияланады.

Мундагы Gk-Gk концентрациясыныц калыпты с к концентрациясы

барысындагы мэш. Егер ск ретшде б1рлш концентрациясын

алар болсак, бул формула мынадай турге ие болады:

Gk =Gk +RT\nck (2.13)

Бул теЦдеуде ск мэншщ накты концентрацияныц калыпты

концентрацияга влшемс1з катынасы екенш есте сактайьщ. С

концентрациясыныц орнына елшемс1з «активтйпк» шамасын

колдануга болады (ол идеалды емес ертндшер ушш кажет), 6ipaK

бул шама 6ipniK концентрациясын тацдаганнан кейш гана магынага

ие болады.

Gk шамал ары Т, р мен ск мэндерше тэуелда болуы тшс жэне

баска заттар молекулаларыныц концентрациясына тэуедщ болуы

мумкш. Gk мэнш б1рдей аныктау ушш барлык осы калыпты (немесе

б1рлш) концентрацияларды аньщтау кажет. Калыпты концентрация-

44


лар жиынтыгы стандартты куй деп аталады. Кдлыпты куйдщ накты

болуы (ягни колжет1мд1 жагдайларда мумкш болуы) мшдетп емес.

Калыпты жагдайлар ретшде мыналар кабылданады: эр к¥РамДас

белйспй; белсендшп немесе концентрациясы - 1 моль, кысым - 1

атм, температура, егер ерекше жагдайда белгшенш алынган болмаса

- 298° К (25° С).

*i

A + B^C + D (2.14)

Щ

реакциясын жузеге асыруга кабшетп А, В, С жэне D терт

химиялык куйден туратын жуйена карастырайьщ. Бул реакция тепетецдгпшц

константасы тепе-тец концентрациялар катынасымен

аныкталады:

1 № 1

мундагы т1к жакша концентрацияны бщщред1.

Жуйе бастапкыда тепе-тецдйс жагдайында емес делйс. Тепе-тецд1к

жагдайына кешу туракты кысым мен температура жагдайында

жузеге асады. Тепе-тецджке G шамасыныц ец Kiuii мэншде кол

жепазшед1, тепе-тецдш шарты dG = 0 болады.

Реагентгер ушш G бос куатын сэйкес концентрацияларга

кебейтшген парциалды куаттар жиынтыгы туршде жазуга да болады:

g =[a ]ga + [b]g b +[c]gc +[d]g b

Бул формуланы дифференциалдай отырып жэне (2.13) тецдеуш

есепке ала отырып келеа формулага кол жетюзем1з:

dG = (GAd[A]+ G Bd[B\ + GCd[c] + G Dd[D] )+

+ R T ( 4 4 t d[B\+ d[c]+ d[D] I (2,15)

Жуйеде реакция беретш заттар концентрациялары

d[A] = d[B] = -d[c] = —d[o] = dx

катынастарымен байланыс кан, мундагы х - (2.14) тецдеушдеп

реакция оцга карай каншалыкты жылжыгандыгын керсететш туынды

елшем. Бул аракатынастан шыгатын тецд1к:

dG = (GA + Gg —Gc —Gq )dx

((2.15) тецдеушдеп децгелек жакшалардагы екший косылгыш

нелге ауысады). Бул тепе-тецщктен сэл ауыткыган кездеп парци-

45


алды G шамасыныц 03repiciH сипаттайтын эуелп тецдеу болып табылады.

Тепе-тецдйс жагдайында dG=0 болады. Бул шарттан (2.13)

тецдеуiH ескере отырып, келес1 тендеу шыгады:

G" +G® -G°C -G°D = RT(ln[c]+ ln[Z)]-Jn[/4]- ln[fl] )

Бул тецдеудщ сол жак белш барлык заттар калыпты куйде

деген болжаммен реакция беретш заттар ушш молярлык бос

куат турлершщ айырмасын бередь Бул шама эдетте A G0 аркылы

белгшенёд!. Сонда

AG°=dl® +G®t- G “ -G°

болады. Бул тецдеудщ оц жак болот RT\nKp мэшне тец жэне

немесе

A G °=-R T lnK , (2 Л 6)

Кр =e"4G°/RT(.

Барлык есептеулер терт реагенто камтитын карапайым жуйе

модел1 ушш журпзшдк BipaK (16) тендеуш сэйкес жагдайларда

химиялык кубылуларга катысатын курамдас бел1кгер саны epiicri

болганда катыстыруга болады. BipaK 6i3 булай 1стемейм1з. Тек егер

удерю тепе-тец концентрацияларды аныктауга дейш емес, Keft6ip

[А]', [В]', [С]' жэне [D]' мэндерше дейш журсе, онда бос куатты

елшеу ушш мына тецдеу шыгатынын атап етешк:

AG = RT\nQ-RT]nKP, (2.17)

мундагы

Калыпты жагдайлар ушш Q= 1, ал (2,17) формуласы (2.16) формуласына

кешедь Егер Q>Kp болса, онда AG>0 болады, жуйе бос

куатты кабылдайды (кандай да 6ip сырткы энергетикалык кезден).

Егер Q


шартты нукте болып табылады. К,алыпты куйдеп кез келген

косылыстыц туракты туршщ кальшты бос куаты нелге тец екендМ

баршага белшп. Осыныц аркасында кез келген реакция ушш,

Tinri кандай да 6ip косылыстыц оныц курамдас элементтершен

гипотетикалык курылу реакциясы ушш де калыпты бос куаттыц

03repici осы косылыстыц курылуындагы калыпты бос куатты

бвдщредг. Курылымдардыц бос куат мэндерщщ кестелер1 улкен

тэяйрибелпс мэнге ие, ейткеш олар заттьщ 1 молмпц курылуындагы

бос куат шамаларын, сондай-ак 1 мольдщ кубылуы барысында

жузеге асатын ец пайдалы жумыс шамасын камтиды. Тепе-тецдш

константасын бше отырып, AG0 шамасын есептеп шыгаруга болады.

Мысалы,

н о о с н СООН

\ /

+Н20

1

с

II -Н 20 СН2

1

п

\

/

н со о н СООН

фумар кышкылы

алма кышкылы

25° С барысындагы тепе-тецдш куш ушш химиялык талдау

курамдас бел1ктердщ мынадай концентрациясын бередi: фумар

кышкылы - 0,0199 моль/л, алма кышкылы - 0,0801 моль/л. Тепетецдш

константасы осыдан келш шыгады:

[алма цышкшы] 0 ,0 8 0 1

К р = [фумар (fbinHfbWbiJtrijUJ = q 0 1 9 9 - 1 =

(16) формуласы бойынша келеЫ тецдеу:

AG0 = -825 кал /моль

Нагыз концентрациялар мэндерш жэне калыпты бос куат

езгерюшщ тузеу коэффициентш колдана отырып, калыпсыз куйде

ететш реакцияныц бос куатыныц езгерюш есептеп шыгаруга болады.

(2.17) формалусына сэйкес бьшай деп жазуга болады:

AG = AG° + R T ln Q

47


Фумар реакциясыныц A G0 мэш жогарыда есептеп шыгарылды.

Ещц оны 20 мкмоль/л алма кышкылынын 1 мкмоль/л фумар

кышкылына а и нал у ы барысындагы A G мэнш аныктау ушш колдануга

болады. Бул кайтымды реакция болгандыктан, A GJ белпсш

карама-карсы белпге озгерткен жен. Сандарды A G тендеуше коя

отырып, келеа формуланы аламыз:

AG = +825 + 4,575 298 lg— = -952 кал / моль

20

Бул - бос куаттыц 1 мольга езгеруь Егер 1 мольдан аз, айталык,

0,1 мольга реакция берсе, AG алдыцгы шаманыц 0,1-iHe тец болады.

Мундай жагдайларда есептеу кезшде реакция барысындагы заттар

концентрацияларыныц турактылыгына жол бершгендшн есте

сактаган жен. Бул тек стационарлы куй барысында гана мумкш

болмак.

Кррытындылай келе, A G0 калыпты бос куат езгерюше езге де стационарлы

термодинамикалык функиялар: А Н° калыпты энтальпия

e3repici жэне А5° калыпты энтропия e3repici сэйкес келетшш атап

етешк. (10) тецдеушен изотермикалык шарттар yuiiH келеа формуласы

шыгады:

AG0 = А Я °-7М °

2.1.7.2 Электр Kyuimepi жумысына

термодинамикалык, сипаттама

Биологиялык жуйелерде химиялык кубылулармен катар, электр

зарядтарыныц тасымалы журедг Бул - агзада жузеге асатын

жумыстыц бос куат езгерюше байланысты болатын биологиялык

мацызды 6ip Typi.

Тагы да тек электрлш жумыс жузеге асатын модельдш жуйе кез

алдымызга келедк

A G = -bW'e

Электрлш жумыстыц интенсивп факторы Е элеуеттершщ айырмасы

болып табылады. Белгш 6ip типтеп зарядтардыц 6ip молшщ

тасымалы бойынша электр кушшщ жумысы - nFE, мундагы F —Фарадей

саны, п - тасымалданатын зарядтар валенттшп. Сондыктан

A G = -nFE. (2.18)

48


(2.17) жэне (2.18) теццеулершен келеЫ тендеуд1 шыгырамыз:

E = - \ n K - — \nQ.

nF nF

Кдлыпты жагдайларда Q—1, сондыктан

nF

врнекп алдыцгы теццеуге коя отырып, мынадай тендеу аламыз:

DT

E = E ° - — \nQ. (2.19)

nF

Бул - гальваникалык элементке арналган Нернет тецдеу1.

Мундай тендеущ колданудыц биофизиктердщ кызыгушылыгын

тудырган eKi жеке жагдайын карастырайык:

а) кышкылдандыру-калпына келт1ру aneyerrepi. Биохимиялык

удерютерде турл1 молекулалар мен иондар арасындагы олардын

зарядыньщ 03repyi аркылы электрондардьщ тасымалдануы

мацызды рел агкарады, бул тасымалдану кышкылдандыргышкалпына

келйрпш кубылулар мен кышкылдандыру-калпына

келтру элеуеттершщ туындауы непзшде жатыр. Косылыстыц

кышкылдануыньщ барлык жагдайында ол электронын жогалтады,

ал барлык калпына келу жагдайында электронга кайта ие болады.

Муныц накты мысалы Fe 2+ жэне Fe J+ катыстырылган

кышкылдандыру-калпына келтгру процестер1 болып табылады.

Мундай реакциялардыц 6ipi былайша KopiHic табады:

—Н2 + Fe34V Fe2+ + Н+

2

Q шамасы ушш (2.19) Нернет тецдеушен

Q [H+][Fe2*] [Fe2*]

з+i

р

[Fe3+]

n F ' ■[Fe3+]

тецдеулерш аламыз.

Енд1 накты кышкылдандыру-калпына келтщу жуйесМ коя

турып, мынадай ернек жаза аламыз:

49


Мунда логарифм белгюшщ астарында кышкылданган жэне

к&лпына келген турлердщ катынасы бар. Тецдеу кышкылдандырукалнына

келпру эдеуетш (немесе редокс-элеуеп) бщщредг,

э) концентрациялык элеуеттер. Зарядтардыц тасымалдануы

6ip гиптеп иондардыц концентрацияларындагы айырмашылыкка

непзделген. Концентрациялардыц мундай айырмасы селективп

здщмдшкке ие жасуша мембраналарында орын алады. [X], жэне [Х]2

концентрациялы, эр жакка тараган мембраналарга ие X ионы осындай

элеует курушы ион болып табылсын делж, сондыктан Q=[X],/

[Х]2 болады. Тепе-тецщк куйшде [Х],=[Х]2, соган орай АГр=1 жэне

Е°=0. Калыпты концентрациялык элеует кашан да нелге тец болады.

Концентрациялык элеует ушш Нернст тецдеу1 былайша жазылады:

Е = — ln H L

nF [XJ2

Бул тарауда термодинамиканыц екшпй алгышарты карастырылады,

энтропия касиеттер! талкыланады, кайтымсыз удер1стер

термодинамикасыныц непзп epeжeлepi кеггпршедо.

2.1.8 Термодинамиканыц екшип зацы

Куаттыц сакталу жэне кубылу зацы ашылганга дешн жылу туралы

ш мнщ дамуындагы мацызды окцга, жацалык 1824 жылы

француз инженер! жэне физип С. Карноныц «Оттыц козгаушы кугш

туралы жэне осы купгп дамытуга кабшетп машиналар туралы ойлар»

атгы ецбепнщ жарык Kepyi болды. Автордыц кез1 таркднде бул

ецбек журпыц кызыгушылыгын тудырмады, алайда Карноныц дэл

осы ецбеп XIX гасырдыц 40-жылдарынан бастап талай жылдарга

жылу теориясыныц дамуын аныктап берД1.

Карно теориясыныц мацызды белш идеалды жылу машинасы туралы

жэне кешшрек журпзшген терт удерютен - ей изотермикалык

жэне eKi адиабатикапьщ удергстен туратын идеалдандырылган

айналмалы удерю туралы угымдарды eHri3yi болады. Кдзфп

тацда Карноныц идеалды риюп ретшде белгш бул цикл пайдалы

эрекеттщ айналмалы ygepiCTi жузеге асырушы жумыс icien

турган дененщ табигатына емес, жылыткыштыц температурасы (Г,)


мен тоцазыткыштыц температурасына (Г2) гана тэуелд1 жогаргы

коэффшщентшщ талабын канагаттандырды:

1 \

Назар аударайык: Карноньщ идеалды Е0иш1йдеи барльщ процестер

квазистатикалык тургыдан etyi тшс. Карноньщ ш ш бойынша,

жылу машинасы жылу температурасы мешпнше жогары нуктеден

температурасы меишшие темен нукгеге кешетшдей болса гана

жумыс журпзе алады. Кештрек Р. Клаузиус осы непзде «жылу

суык денеден ыстык денеге ездптнен кеше алмайды» деген ережеш

калыптастырды.

Термодинамиканьщ екшпп алгышартыныц энтропия угымына

непзделген ен алгашкы туащцрмелердщ 6ipi осы Клаузиуска

тиесш. Карноньщ ПЭК (пайдалы эсер коэффициент!) идеалды машинасы

мен удерктер кайтымсыз етеин кез келген баска машина

арасындагы аракатынасты колданайык:

будан

(2.21)

аракатынасы шыгады.

Тецщк белгк! тек квазистатикалык (кайтымды) удерктер ушш

гана колданылады. Клаузиус бойынша, келпршген Q/T жылуы куй

функциясы болып табылады, оны галым S белиЫмен тацбалаган.

(2.21) тевдяздш термодинамикалык жуйенщ Г, кушнен Т2 кушне

Keniyi барысында AS=S2-S t шамасы кайтымды удерктер кезшде

нелге тец болатындыгын, ал барлык накты (кайтымсыз) удерктер

Кезшде оц болатын-дыгын растайды. Тепе-тецщк куйщДё S ец

жогаргы шамасына жетеиндш айкын.

AS>0 (2.22)

Тецюздю термодинамиканьщ ещнш алгышартын бщщредь

S функциясыныц мацыздылыгы салдарынан Клаузиус оны дене

51


энтропиясы деп атауды усынды, бул грек тшшде «кубылу» деген

магынаны бйвдреди Энтропия угымын жэне сэйкесшше

термодинамиканыц екшш1 алгышарты TyciHiriH 1865 жылы Клаузиус

енлздь EKiHnii алгышарттыц ец 6ipiHUii тусшд1рмес1н 1852 жылы

У. Томсон берген едь Ол математикалык теориясын Фурье курган

жылуетюзпштж кубылысына назар аударды. Жылуетщзгштк

накты жылу козгалткыщтарындагы энергия жогалтудыц ce6e6i

болуы MyMKiH. «Осылайша, Карно циюй, emuri жерде барынша

мурат емес, «накты» цикл XIX гасырда ашылган ею

универсалияныц, ягни куаттыц кубылуы мен жылуетюзпптктщ

конвергенция нуктес1 болды. Бул ею жацалык Томсонды езшщ

жаца кагидатын: табигатта эмбебап механикалык куат деградациясы

агымы бар деген кагидатын калыптастыруга алып келдЬ

тецшздшнен оц багыт ретшде окшауландырылган жуйедеп жылу

ыстык бел1ктерден суык белштерше кешетш уакыт багыты алынады.

Эрине, белектенд1р!лген жуйе - уйкел1сс1з механикалык

жуйе сиякты функция. Накты жуйеде энтропия уд ей алады жэне

азая алады. Ал айда энтропияныц кез келген децгейде азаюы

сырткы куштердщ катысуын талап етедц осыныц барысында

осы жуйемен езара эрекет ететш сырткы жуйе энтропиясы удей

туседь Энтропияныц yaeyi epiKTi жэне кайтымсыз. Уоддингтон

тужырымы бойынша, энтропияныц yzjeyi жуйелердщ ез ерюмен

дамуыныц «уакыт жебесЬ> болып табылады.

2.1.9 Энтропия касиеттер1

Жуйе энтропиясы экстенсивт елшем болып табылады. Егер жуйе

6ipHeine белшектен турса, толык энтропия эр белш энтропия л арыныц

жиынтыгына тец болады.

Жалпы жагдайда жуйе энтропиясы ею бел1ктен калыптасады: dS

- энтропияныц жуйе шпндеп езгер1стерге непзделген белт; deS —

энтропияныц коршаган ортамен езара эрекетке непзделген агымы,

сондыктан

dS = dtS + deS (2.23)

Термодинамиканыц еюшш алгышартына сэйкес, жуйе iniiimeri

езгер1стбрге непзделген d^ ешкашан Tepic мэнге ие болмайды. Егер

жуйе окшауландырылган жуйе болса, онда

52


dS = djS > 0

болады; di?—О кайтымды уцерютер жагдайында; dS>0 кайтымсыз

удерютер жагдайында.

Туйык жэне ашык жуйелер ушш жалпы жагдайда dS±0 щецйздш

орындалады. dS белпа накты жагдайга байланысты. (2.23)

тецдеушщ мацызды сэта окшауландырылмаган жуйенщ тецЫздш

куш емес, стационарлы куш мумкш екецщп болып табьшады. Стационарлы

куйде жуйенх сипаттайтын термодинамикалык шамалар

уакыт бойынша туракты, сондыктан

dS = 0, ягни deS = —djS < О

cLS кашанда оц болгандыктан, deS Tepic, энтропия коршаган

ортага агылады (немесе сол сиякты Tepic энтропия жуйеге агылады).

Егер стационарлы куйдеп жуйёщ белектецщрсе, ол бхршама

уакыттан кейш (релаксация уакыты) тепе-тецдш куйге келед1 жэне

энтропия ец улкен мэнге ие болады.

2.1.10 Энтропияныц жэне термодинамиканыц екшип

алгышартыныц статистикалык мэш

(2.21) жэне (2.22) тецдеулерде керсетшген аракатынастары

жуйеде ететш накты удеркясердеп келген жылудыц (энтропияныц)

оларда тепе-тецщк куш калыптасканга дешн оц децгейде

улгаятындыгын керсетедь Жылу куатыньщ турл! жылдамдыкка ие

молекулалардьщ козгалысынан калыптасатындыгы белгш. Белгш

6ip бершген температурада жылдамдыктар мен куат бойынша

молекулалардьщ статистикалык турде таралуын статистикалык физика

непзш салган Л. Больцман тапты. 1872 жылы ол энтропияныц

статистикалык анапогы (Kepi тацбалы) болып табылатын функцияны

енпзд!. 1906 жылы М. Планк Больцманныц neri3ri ойын керсететш

формуланы - жуйе куйшщ термодинамикалык мумкшдтнщ

логарифм! ретшде энтропия интерпретациясын жазды:

S = k\nN, (2.24)

мундагы к - Больцман турактысы; N - жуйенщ осы кушн

курайтын белшектердщ барлык мумкш боларлык топтарыныц саны.

53


Больцман бойынша, кайтымсыз удерютердеп энтропияныц удеу1

молекулалар барынша мумкш емес куйден барынша мумюн куйге

етуге тырысатын молекулярлык удерктердщ кайтымсыздыгынын

салдары болып табылады. Бул уд epic окшауландырылган жуйе ушш

букш жуйенщ энтропия ец жогаргы мэнше жететш барынша мумюн

таралу кушне етугмен аякталады.

Больцман ойын жинактай кереегетш ыцгайлы модель окшауландырылган

газ келем1 болып табылады. Газ молекулаларын

ыдыстыц (сосуд) 6ip жарты бол!пнде жинай алдык дешк. Мундай

операция жуйеш айкын тещпздш кушне keniipe отырып, белгш 6ip

децгёйде куат шыгындауды кажет етедг Егер ендх ыдыстыц жарты

белштер! арасьшдагы кедергш! алып тастап, жуйеш ез бетшше

калдырсак, б1ршама уакыттан кейш газ молекулалары букш колем

бойынша б1ркелю тарайды жэне жуйе барынша мумюн куйге келедь

Ек1 жагдайга назар аударайык.

Б1ршш1ден, жуйеш барынша MyMKiH куйден барынша мумюн

емес куйге кеппретш сырткы ьщпал кащанда б1ршама реттшйс орнатады,

бул ретгшк ьщпал аякталган кезде ездшнен жогалады. Соган

орай жуйе ретазденген куйге умтылады. Бул энтропияны жуйенщ

ретаздену елшемгдеп атауга себеп болды.

Еюнпйден, сырткы ьщпал тудырган ретгшкп кец магынасында

TyciHreH жен. Бул жуйенщ интенсиви (куштшк) елшемдер1

градиенттершщ курылуы болуы мумкш. Бул кещспктеп жуйе

элементтершщ жэне олардыц арасындагы байланыстардыц белгш

6ip децгейде ретгелу1 немесе уйымдастырылуы болуы мумкш. Бул

жуйелерде ететш удерктердщ уакытша уйымдастырылуы болуы

да мумюн. Статистикальщ тусшдорме тургысьгааи энтропияныц

куаттыц сейшуш (диссипация) гана емес, кещстйспк-уакыттьщ

курылымдастырылуды жогалтуды да сипаттайтындыгы осыдан

келш шыгады. Бул жагдайда энтропияньщ бул мумюн аныктамасы

термодинамикалык аньщтамасына Караганда елеуи турде жинакталган

сипатка ие.' !

2.1.11 Тепе-тецдж куйше жуык куйдеп кайтымсыз

удер1стер термодинамикасы

Тепе-тецщк термодинамикасы уакыт угымы юрмейтш

аракатынастардЫ карастырады. Сондыктан мунда жуйелерде

ететш уцергстер жылдамдыктары тур!алы тусппк жок. Бул накты

54


удерютерд1 сипаттаудагы классикалык термодинамика мумкшджтершщ

барынша шектелу1 болып табылады.

Термодинамикалык тецдеулерге уакыт факторын енпзу олар да

накты термодинамикалык удер1стерд1н кайтымсыз дамуын ескеруге

кабшетш елшемнщ пайда болуын бщпредь Куй-калыптьщ кандай

да 6ip функцияларыньщ соцгы улгаю (приращение) жагдайынан

олардьщ уакыт бойынша ©згеру жылдамдыгына Keuiyi, сондай-ак

карастырылып отырган жуйенщ коршаган ортамен катынасына

классикалык термодинамика коскан шектеу де тежейда. Кдйтымсыз

удерютер термодинамикасында мундай шектеу бул катынастардьщ

сипатына жатады. Кайтымсыз удерютердщ сызыктык термодинамикасы

аталатын бул салада мундай шарт удерютердщ тепе-теццж

кушне жуык куйде OTyi болып табылады.

Удерютердщ тепе-тенщк кушне жуьщ куйде ету шарты

катан турдеп аныктамага ие, 6ipaK баяндауды математикалык

туЫщйрмелерге толтырмас ушш мынадай салыстыру келтрейж:

уштарында кысымнын азаюы темен кубырда суйыктыктын агысы

гидродинамиканын белгш тендеулершдеп барлык козгалыс

елшёмдерш есептеуге жол ашатын ламинарлы сипатка ие болады.

Кысымдар арасындагы айырма артканда козгалыс жылдамдыгы есе

бастайды жэне белгш 6ip сэттен бастап агыстын сызыктык сипаты

бузылып, турбулентп сипатка ауысады. Сызыктык термодинамика

«ламинарлы» типтеп стационарлы процестерд1 карастырады.

Сызыктык термодинамикадагы Heri3ri термодинамикалык сипаггама

энтропияньщ уакыт бойынша ену жылдамдыгы болып табылады.

(2.23) тецдеущ уакыт бойынша дифференциалдай отырып,

Keneci тецдеущ аламыз:

_ d,S | deS (2.25)

dt d/ d/

Бул аракатынас ашык жуйеде энтропияньщ ену жылдамдыгы

энтропияньщ жуйе шшде улгаю жылдамдыгынан (dS/df) жэне

жуйенщ коршаган ортамен энтропия алмасу жылдамдыгынан

калыптасагындыгын бшд1ред1. dp/dt>0 деп есептеледй сонда cLS/df

сиякты бели ретшде dS/dt кез келген мэнге ие бола алады. dS/dt=0

шарты, ягни dfS/dt=-dS/dt тендеу] ашык жуйенщ dS/dt жуйесшдеп

энтропияньщ енушщ орнын он энтропияньщ сырткы ортага агылуы

55


немесе Tepic энтропияныц сырттан агылып Kenyi толтыратын стационарлы

кушн сипаттайды.

Сызыктык кайтымсыз удергстердщ феноменологиялык теориясын

30-жылдардыц бас кезшде JL Онзагер жасады. Бул теориянын

Heri3ri тендеу1 карастырылып отырган жуйенщ колем бгрлтндеп

энтропияныц ену жылдамдыгын бщщредк

I dШ

1 А

........и) ‘ (2.26)

Мундагы, X. - жуйеде эрекет erynii термодинамикалык

куштер. Бул - алуан турл1 градиенттерд! (температураныц,

кысымныц, концентрацияныц, электрлк потенциалдыц, химиялык

потенциалдыц жэне т.б.) бищретш интенсивп факторлар; J. ш осы

куштер тудырган, жинакталган агылулар. Бул жылу, зат, электр

зарядтарыныц жэне т.с.с. агылулары. JX. туындысы уакыт бгрлйгше

(ягни, куаттылыкка) катыстырылган жумыс келемше ие.

Жинакталган агылулар эрекет erymi куштерге сызыктык турде

тэуелдшк аркылы Kepimc табады:

....»). Т (2.27)

;=i .

Бул ернек жылувтшзгштктвд (Фурье зацы), диффузияныц

(Фик зацы), электр тогыныц (Ом зацы) жэне т.б. белгш сызыктык

тецдеулершщ жинакгалган ернеп болып табылады. Барлык аталмыш

зацдар тек 6ip гана куштщ эрекет! тудырган агылуларга жатады.

(2.27) тецдеу1 егер жуйеде б1рнеше градиент болса, онда олардыц

эркайсысы осы агылуга ез улесш к,осатындыгын растайды. Мысалы,

егер потенциалдар айырмасына орай температуралар градиент! бар

болса, онда электр тогында температураныц темендеуше непзделген

курамдас белш пайда болады. (2.27) тецдеушдеи LtJ турактылары

феноменологиялык коэффициенттер болып табылады. Олар ушш

Онзагердщ ортактык аракатынасы деп аталатын ереже бар:

(2.28)

Сызыктык кайтымсыз удерютёр термодинамикасындагы

мацызды угым термодинамиканыц осы тарауыныц колданылу саласын

елеуш турде кецейтуге мумкшдж беретш стационарлы куй

туралы туспнк болып табылады. Кайтымсыз удерютердщ етуше

56


орай тепе-тецщк куйiне жакындайтын белектецщршген жуйелерден

айырмашылыгы ашык жуйелер тепе-тещцк кушне емес, стационарлы

куйге жету1 мумкш. Стационарлы куйдщ тепе-тендш кушнен

айырмашылыгы бул куйде макроскопиялык удерктер тепе-тенд1к

куйшдегщей токтамайды, туракты жылдамдьщпен журш турады.

Теорияньщ Heri3ri мэселеы осы куйдщ критерийлер1 туралы мэселе

болып табылады. Сызыктык кайтымсыз удерктер термодинамикасында

стационарлы куй экстремалды кагидатпен сипаттала алады

деп кабылданады. Мундай кагидатты (оны сондай-ак теорема

деп те атайды) И. Пригожин калыптастырды: сырткы елшемдер

анык болган кездеп стационарлы куйде жуйедеп энтропияныц ену

жылдамдыгы уакыт бойынша туракты жэне колем бойынша Kiini. Бул

теоремадан егер жуйе кандай да 6ip себеппен стационарлы куйден

шыгарылган болса, онда ол энтропия енушщ улестш жылдамдыгы

ец Kimi мэнге ие болмайынша озгере бередь Баска сезбен айтканда,

ашык жуйенщ стационарлы немесе тепе-тецдш кушне дейш дамуы

мына тецаздакпен сипатталады:

dP


ламинарлылык бузылады, агым турбулентп болады. Узак уакыт

бойы турбуленттшк толыктай ретазджпен тусодцрш п келдь BipaK

каз1р булай емес eKeHi белгш . Макроскопиялык аукым тургысынан

алганда, турбулентп агым мулдем хаостык сипатка ие болса,

микроскопиялык тургыдан алганда, жогары децгейде уйымдаскан

сипатта болады. Бул тургыда ламинарлы агымнан турбулентп

агымга кешу езш-ез1 уйымдастыру yzjepici болып табылады. Жуйе

куатыныц ламинарлы агымда молекулалардыц жылу козгалысында

болган белш макроскопиялык турде уйымдаскан козгалыска кешедь

Стационарлы куйдщ аяк асты езш-ез1 уйымдастыру

кубылысына экелетш тураксыздыгыныц тагы 6ip айкын мысалы

Бенар тураксыздыгы болып табылады. Ол тш градиента

температурага ие суйыктьщтыц келденец кабатында туындайды.

Суйыктык кабатыныц теменп бета жогаргы бет температурасына

Караганда, анагурлым жогары, бершген температурага дейш ысиды.

Температуралардыц коса бершген градиенп б1ршама ауысу

тусындагы мэнге жеткенде стационарлы куй тураксыз болып кетедь

Молекулалар тобыныц когереНта, ягни уйлескен козгалысына

сэйкес келетш конвекция туындайды; осыныц барысында жылу

тасымалы улгаяды. Осыган орай жуйедеп энтропияныц OHyi есе

тусед1, бул энтропияныц ену децгеш ете темен деген теоремага

кайшы келед1 (2.4-тарауды карацыз). Суйыктыктын конвективп

козгалысы жуйенщ курдел1 кещспкпк турде уйымдастырылуын

тугызады. Сызыктык емес термодинамиканы курушылардыц 6ipi

И. Пригожин мундай уйымдасу турщ duccunamuemi цурылым деп

атаган.

Зерттеушшердщ улкен кызыгушьшыгын тудырган автокаталитикалык

шгектерд1, ягни реакция emMi езш-ез1 синтездеуге

катысатын кезецдерд1 камтитын химиялык жуйелер болды. Мундай

жуйелерде автотербелгстер туындайды* Мумкш жагдайлардыц

6ipi - кросс-катализ; X заты Y затынан куралады, ал У заты X

жэне кандай да 6ip ymiHmi зат арасындагы реакция нэтижесшде

курылады. Дагдарысты тустан етерде жуйе куш тураксыз болып

шыгады. Стационарлы болып капудыц орнына X жэне Y концентрациялары

айкын Kepimc табатын мерз1мдшкпен тербеле бастайды -

химиялык сагаттар, ягни Шршама уакытша уйымдасу калыптасады.

Бейорганикалык химияда тербелмги жуйенщ мешпнше айкын мысалы

Белоусов - Жаботинский реакциясы болып табылады, ол

50-жылдардыц басында ашылган.

58


Тепе-тецдш куйден алшакта шашыраган курылымдардыц пайда

болуы езгерпптктщ бар болуына байланысты жэне сондьщтан

«езгергпптер аркылы орнайтын реттшк» деген атауга ие болды.

РетТшштщ мундай тиш ем!р ripnimiri жагдайларына елеуш турде

жакындау аркылы Kepimc табады, ейгкеш агзалар тепе-тецдштен

алшак ашык жуйелер болып табылады. Биологиялык турде пайда

болатын диссипативн курылымдар турла курдел! децгейлерде

табылган: 1) молекул алы децгейде - ферменттер ыдырататын

реакциялардагы заттардыц концен-трацияларыныц тербел1с1;

2) жасушалык децгейде - Жакоб пен Моно сипаттама берген индукция

жэне геном репрессиясы туршдеп тербелютер; 3) агзальщ

децгейде - циркадиан жэне т.б. туршдеп ыргактар; 4) популяция

децгейшде - биоценоздардагы агзалар саныныц тербел1й (жырткыш

- курбан жуйеа туршдеп).

Атап етелш: егер физика-химиялык жуйелерде автокатализге

уксас Kepi байланыс ете сирек кездессе, Tipi жуйелерде Kepi байланыс

биологиялык уйымдасу ушш кажегп езек болып табылады.

Алайда тепе-тецдштен алшактагы жуйелерде ёзгергнш’ер аркылы

орнайтын реттшктщ пайда болуы мен Tipi жуйелердеп Typi арасында

елеуш айырмашылык бар. Муныц мэш мынада: 6ipiHmi

жагдайда бул - диссипативп курылымдардыц езш-ез! уйымдастыру

ypflici, екшзшсгаде - тепе-тецдштен алшактагы биологиялык жуйе

кушнщ турактылыгын сактауды камтамасыз ететш езш-ез1 реттеу

кубылысы. BipiHini жагдайда себеп-салдарльщ катынастар аякасты

сипатка ие; екшии жагдайда олар генетикалык багдарламамен барынша

касац турде туащйршген.

2.2 Биологиялык жуйелер ушш карно кагидасы немесе

кезкарасы дурыс па?

Шындъщтыц eKi mypi бар:

тривиалды турпайы шындьщ, оны жоцца шыгару жвнсЬ;

терец шындьщ, оган Kepi тужырым да - терец шындьщ.

Н. Бор

Термодинамиканьщ екшнн зацы бершген куаттыц барлыгын

пайдалы жумыска айналдыруга кабтетп курылгы жасап шыгару

мумкш емес, ягни екшпй 6ip мэцгшк козгалткыш Typi болуы

мумкш емес деп тужырымдайды. Бул кагидаттыц (Карно кагидаты)

59


нэтижеЫ - жуйенщ термодинамикалык куйшщ сандык сипаттамасын

- жуйелердеп кез келген накты удерютерде удеп отыратын

энтропияны енпзу. K^asipri кездеп тусщщрмеЫ бойынша бул ереже

былай айтылады: «...жуйенщ кез келген макроскопиялык белшнде

энтропиянын кайтымсыз удерютердщ агымына непзделген кубылуы

он сипатка ие болады».

Органикалык табигат бейорганикалык табигаттан пайда болган.

Агзалар бейорганикалык элементгерден турады. Атомдардыц

биомолекулаларга агрегациясы физика мен химияныц белгш

зандары бойынша жузеге асады. Муныц барлыгы материянын

козгалыс формасы ретшдеп OMip физика-химия теориясы жеткинкл

децгейде толык болса, осы теориядан келш шыгуы тшс екещцпн

KepcereriH сиякты. Осыныц барысында физика зацдары ез кушш

Tipi материяда да сактауы тшс. Бул термодинамиканыц екшип

алгышартына да катысты.

Сондай-ак агзалардыц OMip суру тэсш, органикалык табигаттагы

эволюцияльщ удергс барысы - осыныц барлыгы термодинамиканыц

екшпп алгышартында керсетшген ережедерге елеуш кайшылык болып

табьшады. Бул женшде ещц термодинамика мен статистикалык

физиканы курушылардыц ездер1 ойлана бастады. Физика

теориясыныц кешнп дамуы мен молекулярлы биофизика жепслктер!

бул карама-кайшылыкты жоймады, барынша терецдетп.

Бугшп тацдагы бул мэселенщ жагдайына бага бере отырып, OMip

термодинамиканыц екшпп алгышартына багьша ма, жок па деген

сурак жауапсыз кала беред1 деуге болады, 6ipaK алынар жауаптардыц

кез келген! «терец шындык» болары сезЫз.

2.2.1 Пайдалы эсер коэффициенпшц (ПЭК)

жинакталган Typi

Жылу машиналарыныц пайдалы эрекет коэффициент! мынадай

тещцкпен аныкталады:

iniw; а

Термодинамиканыц екшпй алгышарты сырткы ортадан алынган

куаттыц барлыгьга пайдалы жумыска айналдыруга кабшетп

козгалткыштыц болуы мумкш емес деп тужырымдайды. Жылу машиналарына

катысты Карно кагидатына жуг!нсек, алынган жылудьщ

60


6ip б е л т жылу туршде таралган, пайдаланылмаган калпында калуы

тшс. Ka3ipri кездеп туацщрмеы бойынша бул кагидат былай айтылады:

куат шашырауы немесе таралуы кез келген кайтымсыз,

ягни накты удерютер барысында 6spi6ip жузеге асады. Аныктама

бойынша, куат диссипациясы - бул реттелген удер!с куатыньщ 6ip

беишщщ ретс1з yaepic куатына жэне ен сонында жылу куатына

Keuiyi. Сондыктан жылу машиналарына кецш белместен, жалпы

жагдайда А пайдалы жумыстьщ барлык алынган бос куат жуйесше

катынасы б1рл1ктен кем болуы THic:

A

WM -W D

Ш

мундагы, WD - жуйеге бершген куаттыц шашырауы кезшде

жогалатын белит. Qx орнына мунда Wм тур, ол жумылдырылган,

ягни багытталган жумысты icKe асыруга кабшетп куаттьщ кез келген

турш Шлд1ред1. Биологиялык жуйелер ушш куаттыц мундай

жумылдырылган Typi болып АТФ жэне баска да макроэргиялык

косылыстар куаты саналады.

А шамасы пайдалы жумыс деп аталды. dpi карай 6i3 «пайдалы

» деген сезщ алып тастаймыз, 6ipaK оны алмас бурын мундай

аныктаманыц ПЭК магынасынан келш шыккандыгын айта кет-

кен жен. т\ шамасы кандай да 6ip термодинамикалык жуйедеп

бйд! кызыктырган жумыс турше жумсалган жалпы шыгындардыц

белптн сипаттайды. ПЭК кемепмен жумыстьщ 6ip турш ецщретш

турл1 жуйелерд1 салыстыруга болады.

Жумылдырылган куаттыц эр туршщ жумыстьщ осы турш юке

асыруга кабшеттшп де алуан турль Сонымен катар куаттыц кез

келген формасы мобилизацияланган куйде алынуы мумкш. Бул

ушш кажетп жагдай - градиенттердщ (температураныц, кысымныц

жэне т.с.с.), ягни жалпы жагдайда термодинамикалык элеует деп

аталатын интенсивп айнымалыныц болуы. Термодинамикалык

элеуеттердщ болуы жуйенщ жумысты icKe асыруга кабшеттшпн сипаттайды.

ЖYЙeдeгi элеуетп куат корын жуйемщ бос куаты деп атау

кабылданган. Бос куаттыц жеке carrepi Гельмгольцтыц бос куаты

(изохорлы-изотермиялык элеует) мен Гиббстщ бос куаты (изобарлыизотермиялык

элеует) болып табылады. 9pi карай 6i3 термодинамикада

жалпы кабылданган «бос куат» пркесш де, «жумылдырылган

61


куат» TipKeciH де колданатын боламыз. Бул соцгы TipKec Tipi

жуйелердщ бос куаттыц сырткы кездерш колдануга гана емес, соган

коса осы куатты алуан турл1 биологиялык жумысты гске асыруга

жумылдырылуга кабшеттшкп биццредь

2.2.2 Биологиялык «козгалткыштардыц» тшмдЫп жэне

олардыц техникалык курылгылардан айырмашылыгы

Алдымен барынша жаксы зерттелген OMip Tipinm iri урщстершщ

ПЭК-тен (пайдалы эсер коэффициенттершен) 6ipHeuie мысап

келпрешк.

0ciMfliicriH жасыл жапырагы фотосиитезге (ягни, С02 ассимиляциясына

жэне калпына келген кем1рсулардыц куралуына) оган

тускен кун сэулес1 куатыныц 1%-дай мелшерш пайдаланады. Фотосинтезге

пигмента жуйелер уксаткан куаттыны орташа есеппен

30%-ы жумсалады. Жануарлар биомассасыныц жинактауындагы

коректш заттардыц ПЭК керсеткшп 30-40%-ды кураса, олар

булшык ет жумысын аяктагаида бул керсетюш 20-25%-ды курайды.

Анаэробты (гликолиз) фосфорлаудыц ПЭК керсеткшп - 40%,

кышкылдык турйша - 60%. Жуйке импульсшщ АТФ-тыц сэйкес

шыгындарына жаткызылган электр куаты 33%-ды курайды.

Булшык ет кыскаруыныц тшмдшпт (келдеиец жолакты булшык

етте) - 40%. Бактерияларды залалсыздаидыруга люциферин

кышкылдануы барысында белшетш куаттыц 90%-ы жумсалады.

Кышкылдану удерклгерше бактериялар шыгындайтын 0 2-нщ жалпы

санына катысты алганда, бул баржогы 1%-ды курайды. Балдырларда

жэне фотосинтездеупп бактерияларда b хлорофшп алгаи куаттыц

а хлорофилше жетк1з!пу1 96%-га тец ПЭК керсепаппмен жузеге

асырылады.

Келиршген мысалдардыц 6ipeyiH жете карастырайык. Ттмд1

пайдаланылган сэуле куатыныц пайызы мунда адам жасаган алуан

турш куаттурленд1рппггермен салыстырганда аз (ол TinTi 6ipimni бу

машиналарыныц ПЭК керсеткшпне жол беред!).

Кун есгмдйсгер ушш бос куат кез! болЫп табылады деп саналады.

Пигмента жуйелерде жутылган жарык куаты эр! карай биосинтезге

жэне куатты кеп жумсайтын удер1стердщ езге де турлерше пайдаланылады.

Осыныц барысьшда муныц 6ip белы! «консервшенген»

куйге - агза биомассасыныц элеуетп химиялык куатына кешед1

де, калган белп! сейшш кетедь Муныц барлыгы толыктай Карно

62


кагидатына сэйкес келеда. BipaK пигмента жуйелер жуткан сэуле

куатын WD децгешне дешн тозып, ес1мдштердщ eMip TipniiniriH

камтамасыз ететш жумылдырылган WM куаты деп санауга бола ма?

Жарыктьщ жутылган бос куаты эл1 де жумылдырылган куат емес.

Автотрофты агзалардагы сырттан келген куаттьщ уксатылган оныц

б1ршама б1регейленген формага - АТФ фосфатты байланысгарыныц

куатына тур езгертушен басталады. АТФ-ты агзалардыц куаттьшык

валютасы деп атайды. Ол агзадагы ец 6ip алуан турл1 биологиялык

удерктер ушш эмбебап куатпен жабдьщтаушы болып табылады.

Оымдш жасушалары ныц хлоропластарында ететш жарык куатыньщ

апеуета химиялык куатка трансформациялану удерюш фотофосфорлаиу

деп атайды. Егер жапыракка тускен жарыкпгьщ игершушщ

ПЭК керсеткшп 6ip пайыз шамасында болса, фотофосфорланудыц

ПЭК KepceTKimi 6ipHeuie ондаган пайызды курайды. Осыган уксас

удерю гетер отрофты агзалардыц митохондрияларында журедь

Бул кыпщылдык фосфорлану - органикалык косылыстардьщ

кыпщылдануы барысында АТФ-тыц тузшуа.

Осылайша, куаттыц сырткы кездёрш пайдаланатын биологиялык

«козгалткыштардыц» 6ipmmi мацызды ерекше сипаты -

олардыц коршаган ортаныц бос куатын тткелей тутынуш ыл ар ретшде

карастырыла алмайтындыгы. Муны пайдаланбас бурын агзалар оны

макроэргиялык косылыстардьщ б1регейленген формасына езгертедт.

OMip таршшщнщ куат шыгынын талап ешетш барлык удерютер осы

жумылдырылган куатпен жумыс icT ey re кабшета.

Биологиялык «козгалткыштардыц» оларга ПЭК угымы колданылгандагы

тэты 6ip ерекшешгше назар аударган жен.

WMтехникалык турленд1ргщгтер1 эдетге А жумысыныц кандай

да 6ip турш орындауга арналган. Мумкшдшнше улгайтуга тырысатын

ПЭК соган багытгалады. Биологиялык жуйелердеп Wм

шамасыныц пайдалы шыгысьшыц есебш журпзу курдел1рек,

ейткеш бул удеркте мобилизацияланган куаттыц, айталык, 30%-га

пайдаланылуы TinTi де оньщ барлык калган белгп пайдасыз сешледц

дегецщ биццрмейд!. Шындыгында, бул олай емес. Айтылмыш ойды

фотофосфорланудыц дэл сол мысалымен тусйццрелис.

Соцгы жылдарда жасушалардыц биоэнергетикасы саласындагы

ipi ж етю тт Митчелдщ химиосмотикалык теориясы болды.

Бул теория бойынша хлоропластардагы фотофосфорлану жэне

митохондриялардагы кышкылдык фосфорлану куат тугызушы

органеллалардыц жиырылушы (сопрягающие) мембраналарындагы

63


протондык электрохимиялык градиенттщ пайда болуына непзделген.

Бул жацалыктын езект мэш —оныц куат тудыруда манызды

езек калыптастыруында гана емес, сондай-ак мембраналык

элеуеттерд1ц жумылдырылган куаттын АТФ синтезш гана емес, сонымен

катар езге де куат жумсайтын удерютерд{ камтамасыз ететш

тагы 6ip эмбебап формасы болып табылуы мумкш екендмтнде.

Куатпен камтамасыз етудщ элeктpлiк формасынын максатка

лайыктыгы - оньщ оперативтшшнде жэне ен бастысы, мембраналык

aneyeirepi градиенттерщщ векторлык сипатка ие екендтнде, ягни

метаболикалык удергстердщ кещстйсик уйымдасуын камтамасыз

ететш фактор бола алатындыгында.

Айтылган ойлардан шыгатыны, А ТФ жумылдырылган куат

ретшде карастырылатын ПЭК биологиялык жуйелерде куаттын

пайдаланылу тшмдшгш тек жекелей сипаттайды. Tipi жуйелердеп

барлык энергетикалык кубылулардыц ece6iH эз1рше жуыктап кана

журпзуге болады. BipaK TinTi коршаган ортада бос куаттын кун

жарыгы туршдей, агзалар биомассасынын экстенсивта eciMiH лимитацияламайтын

шеказ коры болганда да жумылдырылган куаттын

пайдаланылу

котеру эволюциялык ipiicrey факторы

болды деген болжам да кате емес. Агзалардыц Wu уксатылганыц

барынша «шыгынсыз», ягни барынша каркынды тэсипмен ripi

калуы, ce3ci3, эволюциялык удергстщ багыттаушы факторларыныц

6ipi болды. Биологиялык жуйелердщ термодинамикалык

уйымдастырылуын каркынды дамытудыц тагы 6ip жолы —бул eMip

TipmmiriHiH бешмдеушипк сипаттагы жаца формаларыныц туын-

дауы. Олардыц ец жогаргы жэне ец тацгалдыратын Typi - адамныц

зияткерлш ic-эрекеп. Француз антропологы П.Т. де Шарден езшщ

«Адам феномен!» деген белгш! ютабында психикалык куат угымын

енпзген, ал психогенезд! эволюцияныц осьтк сызыгы ретиде

карастырады. Бул тужырымдамага дау айтуга болады, 6ipaK адам

парасатыныц 03i ©Mip cypeTiH ортаныц куаттык ресурстарыныц

тэж1рибелж тургыда шекшз жумылдырылуына кабшеттийп туралы

дерек даусыз болып табылады.

2.2.3 Биосфера - галамдык биология «козгалткышы»

Сонымен, агзалар термодинамиканыц еюнип зацыныц ережелеpiH

катац сактайды, оларда ПЭК 6ipniicreH аз, 6ipaK олардагы Карно

кагидатыныц жузеге асу жолдарыныц, бэлюм, техникалык

64


курылгылардыц кез келген туршен елеуш турде айырмашылыгы бар.

Соган коса агзалардыц термодинамикалык касиеттерш api карай

зерттеу жана, мумкш, белгип турлершен айрыкша айырмашылыгы

бар, куатты турлещцретш техникалык курылгыларга жол ашуы

мумкш. BipaK ендг бул - бионика саласы.

EHfli биосфераны тутас карастырайьщ. Жер салмагы геология тарихы

барысында eneyni езгерюке ушырамаган туйык жуйе ретшде

KepceTinyi мумкш. Сырткы бос куаттыц непзп кез1 - Кун. Уакыт

б1рл1гшде алынган кун куатыныц келем1 мен гарыш кецютптнде

сешлш кететш куат арасында динамикалык тепе-тендш бар деуге

де болады, сондыктан Жер кабылдаган кун сэулеа куаты мен

сэулеленген куат арасындагы айырма тарихи уакытта туракты болып

калады. Бул айырмашылыкка орган и калы к емес заттыц салмак

e3repici козгалыстарына жумсалган бос куат жэне биосфера епдрген

бос куат юредь

0Mip ирш одгш щ жалпы биомассаныц ecyi удеген кездеп

бастапкы кезещ мен антропогещцк ic-эрекет кезецш кешнге

калдыра турайык. Биосфераныц ем!р сурушдеп калган уакытта

Tipi материяныц жалпы саны, бэлюм, климат езгер1стерше (мысалы,

кун сууы немесе жылуы) немесе аппаттар (жанартау аткылауы,

ipi гарыштык денелермен соктыгысу жэне т.б.) байланысты узжy3iK

турде жан-жакка ауытки отырып, стационарлы децгейде

калып отырганга уксайды. Биосфераныц осы стационарлы куй

мацайындагы таршшш кун куаты ece6iHeH ететш, биологиялык

шецберге органикалык емес заттарды катыстыратын жэне осы

шецберден материяныц 6ip белнш органикалык жэне органикалык

емес калдыктар ретшде шыгарып салатын кайтымсыз удерюке

уксайды.

Бул сандык кайтымсыздыкка сапалык кайтымсыздык-эволюциялык

уцерю кёлш косылды. Мундай удерютщ зандылыктары,

оныц козгаушы KyuiTepi Ka3ipri биологияныц Heri3ri мэселелершщ

6ipi болып кала бередi. Эволюция удерюшде eMip суру жагдайларына

бешмделудщ бетмдеупй механизмдерш жетщдаре тусетш емгрлйс

формалар туындаганы шубэаз.

Эволюция удерюшде туындаган жаца биологиялык формалар

алдыцгы формалардан мейлшше жетшд1ршген функционалдык-

курылымдык уйымдастырылуымен, органдар мен улпалардыц

барынша ж1ктелу1мен ерекшеленедк Муны салыстырмалы-

физиологиялык жэне салыстырмалы-экологиялык зерттеулердщ

65


машметтершен керем!з. Буган..агзалардыц бос куатты пайдалануыньщ

сапалык жэне сандык интенсификациясы себеп болды.

Козгалыс органдарыныц, рецепция органдарыныц, жуйке жуйесшщ

дамуы - муныц барлыгы биологиялык «козгалткыштар» мен олар

орындайтын жумыстардыц барынша алуан турл1 екендптн, барынша

курдел! уйымдаскандыгын керсетедг BipaK мысал келпрешк: анаэробты

фосфорлану, макроэргтердщ куралуыныц ец коне жолы 40%

ПЭК керсеткмшне ие, ал кыпщылдык фосфорланудыц мейлшше

жетщщршген механизм! 60% ПЭК керсепашше ие.

Жогарыда айтканымыздай, биомассаныц бастапкы ecyiHeH

кешн биосферадагы Tipi заттыц жалпы саны б!ршама dpi карай

турактанган жэне адам еркениет пайда болганга дейш шамамен

сол калпында калган децгейге жетп. Биомассаныц экстенсинп ecyi

агзалардыц кебеюге элеуетп мумкшдйсгер1 жойылгандыктан емес,

Жердеп барлык экологиялык ортаныц куыстарьгаьщ (экол. ниши)

толуы жэне алдыцгы жоспарга вм!р суру кещспп ушш, корек K03i

ушш бэсекелйс тураралык курес, кыскаша айтканда, ©Mip суру ушш

курес койылуы салдарынан токгады. *

Дарвиннщ шынайы ipiierey тужырымдамасы эволюцияныц барынша

бешмделген турлердщ, соныц iniimje акыл neci адамныц пайда

болуына экелген букш dpi карайгы барысын осымен туЫщцредь

Осьшайша, тшп жер бегшдеп биомассаныц каркынды ecyi токтаган

кезде биосферадагы icKe косылатын куаттыц келем! мен сапасы адам

ic-эрекет етуге машыктанган дэу1рге дейш прогрессивп турде есе тусп.

Кун куатыньщ 6epinyi туракты болган кезде бул биосфераныц ПЭК

керсеткшп пайдалы турде колданылган А шамасыныц улгаюы есебшен

ескендагш бщщрщ. Термодинамикалык тургыдан эволюция - бул

биологиялык «козгалткыпггардыц» жетшу удерюг Сондай-ак биосфера

шецбершен шыгатын заттьщ 6ip беля! органикалык отын ретшде

жинакгалган жэне адам кайта жумылдырылган «консервшенген»

куатка ие болгандыгьш атап етешк.

Биологияльщ «козгалткыштардыц» ПЭК M9ceneci, б!здщше, осылайша

олардыц eKimni 6ip мэцгшк козгалткыш Typi болуы мумкш

емес деген талапка багьша ма, жок па деген мэселе емес. Tipi жуйелерде

ететш термодинамикальщ yqepicTep жанама-материялардагы

удер!стерден калай ерекшеленетшдшн тусшу кажет.

66


2.2.4 Энтропияныц есу зацы жэне TipiuLiiK

Биологиялык жуйелер —нагыз ашык жуйелер, олардыц TipinmiK

эрекет1 коршаган ортамен зат, куат жэне акпарат алмасу аркылы

журедо. Сондай-ак биологиялык жуйелер туракты турде тецаздш

куйде болады.

Биосфера 6ip 6eniri болып табылатын Кун жуйесш окшауланган

жуйе деп айтуга болады. Мундай окшауланган жуйе ушш

энтропияныц келемдж e3repici нелден жогары болады. Куаттыц та-

ралуы, ец алдымен, Кунде жузеге асады.

Б1здщ галамшарымызды коршаган ортамен тек куат алмасатын

туйык жуйе ретшде карастыруга болады. Бул алмасу Куннен келетш

сэуле куатынан жэне коршаган кещстшке Жер тарататын куаттан

калыптасады. Жер салмагы айтарлыктай езгермейдь Кун сэулеЫ

шолудагы тарихи уакыт шпнде туракты болып калатындьщтан,

Жердщ сырткы элеммен куаттылык алмасуы стационарлы куйде болады,

сондыктан келесщей формуланы жазуга болады:

dS3 = d,S3 + de53 = 0

Мундагы d Sj - Жердеп энтропияныц продуцирленуц ал deS3

- сырткы элеммен энтропия алмасу. Термодинамиканыц екшип

алгышартына сэйкес, d. S >0 болгандыктан, de53=-d. 53 0 дей отырып, тецс1здщ шартын табамыз:

67


de [d/Sg] (2.32)

Биологиялык жуйелердеп энтропия колемшщ азаюы жуйелерден

оц энтропияныц артык квлемде агып Keiyi немесе оларга коршаган

ортадан Tepic энтропияныц агып Kenyi барысында мумкш болмак.

Кез келген жагдайда биологиялык жуйелердщ жэне тутастай

биосфераныц курьшымдьщ жэне куаттылык реттш п коршаган ор-

тада сэйкесшше оц энтропияныц артык келемде жиналуы есебшен

жузеге асырылады (2.32).

Бул жердей мацызды 6ip нэтиже келш шыгады. Жер бетшде

адам пайда болганга дешн экологиялык жагдай биогещй жэне

абиогецщ удерютер арасындагы динамикалык тепе-тецдж

кушмен сипатталганга уксайды. Биологияльщ экспансия Tepic

энтропияныц нагыз кездершщ щектеулщшмец туракталды. Щз

осы мэселе жайында 100 жыл бурын айтылган Больцман свздерш

келт1ргец болатынбыз. О л «TipniuiiK иелершщ OMip суру ушш

жалпыга ортак Kypeci... —бул куаттын ыстык Куннен суык Жерге

Kemyi барысында пайдалануга болатын (Tepic - И.Р.) энтропия

ушш курес» деп жазды. Адам еркениета дамыган соц, экологиялык

жагдай мулдем езгерд!. Адамныц материалдык жэне куаттылык

ресурстарды экстенсиви пайдалануы, мобилизацияланган

куаттыц барлык жаца кездерш мецгеру термодинамикалык

туЫщцрмесшде Tepic энтропия енушщ удемел1 жылдамдыгы

деп сипатталган шекЫз nporpecTi камтамасыз еткендей едь

BipaK бул адам OMip суретш ортада оц энтропияныц жиналуына

барынша каркынды умтылысты бидареда. F аламдык

коршаган ортаны коргау мэселеЫ — антропогендж ic-эрекет

табигаттагы экологиялык тецгер1мд1 барган сайын елеул1 турде

буза бастагандыгыныц белпсь Стратегиялык тургыдан алганда,

бул мэселеш шешуде ecKepmyi т т с eKi жагдай мацызды мэнге ие.

BipimniAeH, термодинамикалык жуйе ретшдеп Жердщ туйык

сипаты гарышка энтропияныц артык квлемде таралуын болдьфмау

жолымен адам ic-эрекетшщ бупдорпш салдарын жоюга

болатындьи'ына ум1т артуга мумюндш бермейдь Осылайша, С 0 2-нщ

атмосферага белшушщ удей тускецщп тудырган жылу эффекпсше

тек осы бвлшущ азайту жэне оныц химиялык байланысуын улгайту

(ец бастысы, еЫмд1ктердщ фотосинтездпс эрекеп есебшен) аркылы

карсы туруга болады. Баска сезбен айтсак, ресурс тутынушы

68


ещцрютер интенсификациясы, калдьщсыз (эрине, бул угым шартты

турде алынган, ол энтропияньщ осу зацына багынады) технологияга

кешу — осы мэселеш шешу уипн жалгыз гана балама. Адамныц

Tepic энтропияга оньщ коршаган ортага артык келемде (оц) белшу1

есебшен кол жетюзуге деген шеюпз умтылысыныц б1здщ жердеп

«утм йздщ » туйык сипатына карама-кайшылыгы барган сайын

терендей тусуде.

Екшпнден, eMip суру ортасыныц энтропиялык ластануы, ец алдымен,

эволюциялык тургыдан негурлым жас TipuimiK формаларына

Kayin тугызады. Биотаныц ец элс1з OKmi адам болып табылады.

Б1з бул жерде тек en a ip ic калдыктарымен ластануцы гана емес,

сондай-ак генофондтыц суйылуын (медицина жетастйсгершщ Kepi

жагы), акпараттык шуды жэне езге де адамга тэн «жепспктердЬ> айтып

отырмыз.

Ещц биологиялык жуйелер езшщ энтропиялык децгешн калай

азайтатындыгы, дэл!рек айтсак, езшщ негэнтропиялык децгешн

капай кетеретшдш. туралы мэселеге оралайык.

Материяныц таршшк етудеп биологиялык тэсшне сипаттама беруге

тырыса отырып, Э. Шредингер езшщ «0Mip деген не?» атты

ецбепнде агзалар «Tepic энтропиямен коректенедЬ) деген ой айтады.

Шредингер бойынша, агза коршаган ортадан реттшщп алудыц

аркасында езш курылымдык жэне функционалды реттшктщ унеш

жогаргы децгейщце устап турады. Шредингердщ бул тужырымына

эдш сындар айтылды, ейткеш агзалар реттщкзп коршаган ортадан

«алмайды», бул упин сырттан тек «курылыс материалын» ала отырып,

ез шпнде тэршш калыптастырады.

Bi3 Кунн1ц сэуле куаты - бул еамд1ктер макроэргтердщ (жэне

мембраналык элеуеттер градиенттершщ) жумылдырылган куатын

алу ушш пайдаланатын бос куат кана екендагш айткан болатын-

быз. Агзалардыц езш-ез1 реттеуге жэне езш-ез1 уйымдастыруга

кабшеттшгшщ айкын мысалы Tipi материяныц басты курамдас

белштершщ — акуыздар мен нуклеин кышкылдарыныц молекулярлы

асимметриясы болып табылады. Бул биополимерлер

киралды тазалыкка ие, ягни асимметрияныц тек 6ip

формасыныц мономерлершен турады: акуыздар курамында тек

L-аминкышкылдары кездеседь Аминкышкылдарыныц рацсмикалык

(ягни, тец келемде сол жэне оц энантиомерлердц камтитын)

коспапарымен коректенетш микроагзалар тек L-формаларды

жутады. Бактериялардыц бул касиетш алгаш рет JI. Пастер тапкан

69


болатын. Бул факт агзалардыц реттшкп сырттан апмай, ез Ь ш д е

тэртш орнататыпдыгын айкын керсетедь Агзалар ездершщ сенсорлы

механизмдершщ кемепмен, жш айтылып жургендей, сырткы

ортадан алмайтын, жуйке процестершщ сырткы физика-химиялык

ыкпалдардыц сипаттамаларын баламалы турде бейнелейтш

сигналдык-кодтык акпараттык курылымдарын кура отырып,

рецепторлык децгейде генерацнялайтын акпаратка катысты да осы-

ны айтуга болады.

Барлык айтылган ойларга орай, (2.31) жэне (2.32) тендеулердеп

рр| жэне d Ss косылгыштары жалпы ашык жуйелерд[

термодинамикалык карастыру барысындагы dS жэне d S шамаларына

Караганда б1ршама езгеше мэнге ие болады.

Ашык жуйедеп энтропия езгер1стершщ келемдш балансы

кандай болса да, d(JS>0 шарты жуйе шпндеп термодинамикалык

удерютердщ багытын аныктайды, ал d S жуйенщ коршаган ортамен

езара катынасын сипаттайды. d5>0 тещпздич жуйенщ толык

белектену1 барысындагы энтропия езгерютерш береда. Деструктивгп

удерютер yseMi Tipi жуйелерде олардьщ барлык даму сатыларында

етеди Энтропияньщ продуцирлену1 тургысынан агза дамуын

шартты турде уш кезецге жштеуге болады: cLS^Q болатын ересек

куйге дешнп есу кезещ; квазистационарлы куй кезещ, бул кезец

барысында бузу жэне оцалту жылдамдыктарыныц динамикальщ

тепе-тецдйт сакталады, сондыктан dSs^0 болады; соцгысы -

картаю кезец!, мунда ретиздштщ есу тенденциясы калпьгаа келу

удерютершен басым тусе бастайды, ягни cLS^O. Сонгы кезец агзаныц

жеке ел1м1мен аякталады. Осьшайша, онтогенезде энтропияньщ

келемдш 03repicTepi Tepic, нелдпс жэне оц болуы мумкш. Бул даму

сатыларыныц барлыгында деструктивт d(JSs >0 курамдас 6aniri

туракты жэне бул тургыдан кез келген баска термодинамикалык

жуйе сиякты Tipi жуйе де термодинамиканыц екшип алгышартына

багынады. BipaK Tipi емес жуйелерден айырмашылыгы Tipi табнгат

объектшер1 езшщ курылымдьщ жэне функционалдык уйымдасуын

калпына келтсру жэне сактау кабшеттиппне ие, бул - б1ршппден,

•ripi табигат объектшершщ imKi касиетц екшшщен, бул касиет Tipi

агзадагы энтропияныц келемдш 63repiciH аныктауда meniymi фактор

болып табылады. d Sbшамасыныц агзада етш жаткан негэнтропияльщ

удерютердщ, олардыц сапальщ озшдш ерекшелшнщ мэшн

бейнелемейтшдцг анык. Бул энтропиялык сипаттаманы тек агза

мен ортаныц езара катынастарыныц келемдш жагыныц Tipi жуйеге

70


катысты алгандагы б1ршама сырткы термодинамикалык эквивалент!

ретшде карастыруга болады.

Осылайша, Tipi табигаттьщ эволюцияльщ дамуы dS 0), 6ipaK дамудыц

аныктаушы факторы болып табылады. 0 M ip коршаган ортамен

алмасуга (курылымдык немесе куаттылык алмасуга) келмейтш

курылымдык жэне функционалды езш-ез1 уйымдастыру деген

1ргел1 касиетке ие. Бул корытынды eKi тубегешп мэселеш тудыра-

ды: синхроникалык тургыдан - «материя т1ршшгшщ биологиялык

тдсМнщ мэн1 неде?» жэне диахроникалык тургыдан - «Tipi табигат

калай пайда болган?» деген сауалдар. Бул сурактарга жауап 93ipre

жок, 6ipaK тYpлi багыттарда 1здеспрулер журуде.

Бакылау сур акт ары:

1. Термодинамика туралы TyciHiK.

2. Термодинамикалык жуйелер типтерш атацыз. Оларга сипаттама

бервдз.

3. Термодинамикалык жуйелер елшемдерш атацыз.

4. Тепе-тецщк жэне тецЫздш куш дегешм1з не?

5. К^айтымды жэне кайтымсыз удерютерд1 атацыз.

6. Термодинамиканыц 6ipiHiui зацы.

7. Куй-калыптыц баска да кандай функциялары болады?

8. Термодинамика мэндерш колдану улгШер! кандай?

9. Термодинамиканыц екшип зацы.

10. Энтропия касиеттерше сипаттама бер1щз.

11. Энтропияныц жэне термодинамиканыц екшип зацыныц

статистикалык мэш кандай?

12. Тепе-тецдш кушне жуьщ куйдеп кайтымсыз удерютер тер-

модинамикасына сипаттама берщз;

13. Тепе-тецдж куйшен алшактыгы кайтымсыз удерютер теориясы

кандай?

14. Биологиялык жуйелер ушш Карно кезкарасы дурыс па?

15. Пайдалы эсер коэффициентшщ (П Э К ) жинакталган Typi

кандай болады?

16. Биологиялык «козгалткыштардыц» тш мдш п жэне олардыц

техникалык курылгылардан айырмашылыгы кандай?

17. Биосфераныц галамдык «козгалткыш» ретшдеп рел1.

71


3

БИОЛОГИЯЛЫК

УДЕР1СТЕРДЕГ1 03ГЕР1СТЕР

Кептеген эдебиеттерде бул б е ж ш ш пэндж мацызы темен-

депдей аныкталады: «Биологиялык удерютердщ кинетикасы Tipi

материяныц эртурл1 шарттарына тэн алуантурл! удерютердщ

(клеткадагы биохимиялык езгерктер, биологиялык мембраналар-

дагы электрлж элеуеттщ генерациясы, биологиялык ыргактар,

биомассаныц жинакталу yqepici немесе турдщ кебекн) уакытка байланысты

етуш зерттейдь Бул аныктамада карастырылатын жуйенщ

молекулалыктан тутастыкка д е т н л курделшж децгешнщ кец аясы

камтылган.

Бул бел1мд1 баяндауда химиялык кинетика бастапкы пэн бол-

ды. Химиялык кинетика - эрекет етунн масса зацына нeгiздeлгeн

химиялык реакциялардыц механизмдер1 мен жылдамдыгы туралы

ш м. Кинетикалык тусЫ кп биологияга алмастыру биохимиядан

басталды жэне одан кешн 6ipniaMa жогары уйымдаскан биологиялык

удер1стерд1 де косты. Кинетикалык жуйемен зерттелетш элементтер

арасында байланыстыц 6ipniaMa курдел1 ra m e p i калыптасады. BipaK

эсер eTyuii масса зацы кинетикалык тецдеудщ Heri3i болып калады.

Баска сезбен айтканда, кинетикалык зерттеудщ орталык нысаны

биологиялык заттыц козгалысы болып табылады. Бул удерютщ

уакытша сипаттамасы - биологиялык кинетиканыц мацызды жагы.

Ашык биологиялык жуйедеп Tipi материяныц кещстжтж уйымдасуы

мацызды белпт болып табылады.

Реакцияныц ету механизм! молекулальщ децгейде карапайым болса,

курдел1 биологиялык уцерютерге еткенде уйымдасудыц жогаргы

децгешнде зерттеушшер математикалык модельдеумен айналысуына

тура келедь Бутщдей жуйенщ жагдайы алгашкы жоспарга

шыгады. Ол адекватты математикалык модельдц табуда басты багыт

болып табылады.

Математикалык модельдеу багытындагы кинетикалык сипаттамалардыц

дамуы эвристикалык шеппмдерд! табудагы талаптарды

кушейте тусед1, ягни сипатталатын жуйедеп ец басты жэне мацызды

элементтер мен байланыстарды аньщтау кабшеть Математиктер

эдетте карапайымдылык кагидатын аепзге алады.

72


Галымдар былай деп жазады: ««У л к е н » деп математикалык

модельдеуд1 шешуде кемекгесетш карапайымдылык кагидатын

айтуга болады». Ipreni катынастар ете карапайым болатын физикада

карапайымдылык кагидаты байкалды.

Kasipri математикалык биологияны курастырушы америкальщ

галым Н. Рашевский баскаша кезкараста. Ол: «Карапайымдылык -

белпаз тусшш. ...карапайымдылык баска аспектще курдел1 болуы

мумкш. Жогары да айтылган принцип математикалык колданыста

канагаттандырарлыксыз болып табылады», - деп жазады. Ол адекватты

конструкция деп аталатын кагидаты усынган. Бул принциптщ

колданылу саласы кинетикалык тусшнстен кец.

Осы такырыптагы дэрютерде б1ршама тшгок удерютердщ

кинетикалык тецдеу1 карастырылады. Осы тецдеулердщ шепнмде-

р1нен алынган кисыктар биологияныц эртурл1 салаларында

кездеседь Кыскаша айтканда биологка - биологиялык, математикке

- математикалык деп айтуга болатын ецбектщ белшу Typi бар.

Математикалык модельдеу табысты болу ушш, acipece кинетикалык

сипаттамада жогары биологиялык бипм мен математикалык аппарат-

тарды ерюн игеру озык нуска болып табылады.

3.1 Карапайым кинетикалык тецдеулер

жэне олардыц iueuiLnyi

Бул дэрюте алдыцгы химиялык кинетикада алынган кинетикалык

тецдеулер карастырылады. Бул сол жак белюшде кандай да болмасын

заттыц уакытка катысты концентрациясыныц езгеру

жылдамдыгы турган дифференциалды тецдеу. Тецдеуцщ оц жак

бел1п эрекет етупп масса зацы непзщде куралады. Эрекет етуий масса

зацы молекулалык децгейде езара эрекеттесудщ статистикалык

мёханиЗмшщ макроскопиялык мэш болып табылады. EKi атом немесе

eKi молекула 6ip-6ipiMeH химиялык эрекеттесу ушш кездесу1 керек.

Реакция жылдамдыгы кездесу санына пропорционалды болуы

кажет. Сез1мтал заттардыц концентрациясы жогары болган сайын

соктыгысу саны да кеп болады. Химиялык реакция жылдамдыгы

Сезштал зат концентрациясына пропорционалды.

Эрекет етуйи зацына сэйкес катынастар жуйеде eTin жаткан

процестердш кажетп ynrici болуы MyMKiH.

Кинетикалык тёцДеудщ оц жак белш йе K ip e riH концентрация кеп

жагдайда реакция катарын аныктайды.

73


3.1.1 Нелдж катар реакция.!ары

Егер реакция жылдамдыгы реагенттер реакциясында катысатын

концентрациясына тэуелЫз болганда оны нелдж катар реакциясы

деп атайды.

А заты В затына А затыныц концентрациясына тэуелЫз

жылдамдьщпен ауысуыныц химиялык тецдеуш жазайык:

А — >В

а жэне в эрштер1мен концентрацияларды белгшей отырып,

темендегщей ки нети калы к тецдеу аламыз:

Ш Ж dt

dt 0 .

Мундагы к0 - нелдж катар реакция жылдамдыгыныц

турактылыгы.

Бул тецдеулердщ uieuilnyi уакытка катысты сызыктык функциялар

туршде болады.

a = -k Qt + Cl ;

b —k0t + С2 •

С, жэне С2- бастапкы шарттарды кою аркылы табуга болатын интегрирлеу

константалары.

Реакция жылдамдыгы реагент концентрациясына реагент

мелшер1 кеп болган жагдайда тэуелЫз болады, ce6e6i к0константамен

аныкталатыи удерю етушщ максималды жылдамдыгы

лимиттелмецщ. Ашык жуйелерде субстрат концентрациясы туракты

болатын жэне удерютщ туракты жылдамдыгын калыптастыратын

жагдайлар туыидауы мумкш. Оган мысал ретшде агылшын

зерттеуппЫ Г. Дейлдщ тэж1рибелерш келт1руге болады. Ол иондаушы

сэуленщ органикалык косылыстарга тжелей емес эрекетшщ

дэлелш ашкан. Мундай эрекетке альтернативт! баска мумкщцж

- сэулеленупп нысандарга тжелей иондаушы эрекет. Тэж1рибе

келесщей болды.

Полипептидп пзбекте карбоксидщ жэне амицщ топ арасындагы

байланысты ыдырататын ферменттер катарында карбопепсида-

74


за фермент! де бар. Бул ферменттщ эртурл1 концентрациядагы

сулы ЬрЫндшерш иондаушы радиацияньщ 6ip мелшер1мен

сэулелещцрген. Тшелей эрекет еткенде иондаушы бел1ктердщ фермент

молекулаларына Tycyi фермент концентрациясы жогарылаган

сайын артуы керек. Жанама эрекет еткенде ферменттщ инактив-

телген молекулалар саны ертнда концентрациясына тэуелаз

б1рдей болып калуы керек, ce6e6i б1рдей мелшермен сэулелецщру

ферменттщ белгш молекулалар санымен жауап кайтаруга кабшетп

бос радикалдардыц б1рдей саныныц калыптасуына алып келед1.

Фермент концентрациясы озгерушщ кец диапазонында инактивтелген

молекулалар саны туракты болып калды. Бул феномецщ Дейл

араластыру эффект1с1 деп атады.

3.1.2 BipiHuii катар реакциясыныц кинетикасы

B ipiH u ii катар реакциясы деп жылдамдыгы 6ip концентрацияга

тэуелд1 удерютерд1 атайды. Мундай тендеудщ карапайым мысалы:

*■

А —>В

Кинетикалык тецдеу былай жазылады:

da ,

— = —к, а

dt

d b .

— = к,а

dt 1

Бул жуйедеп тендеулерд1 шешу оншалыкты курдел1 емес. BipiHuii

тецдеу ушш интегралдап а —С,е '' аламыз.

Бастапкы шарт бойынша (t=0, a=aff b—0) С, =aff

Жабык жуйеде заттыц жалпы массасын сактау шартынан b мэшр

табу жецш: уакыттыц кез келген сэтшде а+Ь-апбудан

b = а0 - а = а(1 - е~к]1)

а жэне Ъ уакыт бойынша кисык озгеркшщ Kepimci 3-суретте

келпршген.

75


3-сурет. BipiHmi катардьщ кайтымсыз реакциясындагы а (1) жэне Ъ (2)

концентрациясыныц уакытка тэуелдшип:

а0- заттыц бастапкы Menniepi

Мысалдарга назар аударайьщ.

Радиоактивп изотоптар - тацбаланган атомдар azjici метаболитик

удерютерд1 зертгеудщ б1ршама тш мд!aqici болып табылады. Удерк

тек атомдык ядро табигатына тэуецщ жэне химиялык байланыс пен

атом кушне мулдем сез1мтал болмагандыктан, бул радиоактивп

ыдыраудын мацызды ерекщелпт болып саналады. Сондыктан уакыт

б1рлтнде ыдырайтын изотоп атомдарыныц мелшер1 бершген

уакытгагы олардыц бастапкы мелшерше тэуедщ болады, ягни

темендеп тецдеумен сипатталады:

dп .

— в —кп ,

бул

п = п0е~^п

беред1.

Мундагы п0 - изотоптыц бастапкы мелшерЦ Я-туракты

радиоакгивп ыдырау мелшерь Практикалык максатта ыдырау

жылдамдыгы изотоптыц бастапкы мелшер1 жартысына азаятын т

уакытпен сипатталады:

^ - = 2 = е и ,

п

будан х = h 21 "к - жартылай ыдырау кезещ.

Кебею мен есу эртурл1 imKi жэне сырткы параметрлермен байла-

76


нысты курдел1 yaepic болып табылады. Олар клетка, орган, организм,

микробтар себшдшер1 немесе жануарлар популяциясы yu iiH эртурл1

болуы мумюн. Kefi6ip жалпы катынастарды алуда бул параметрлерд1

колдануда 6ip гана мумкшдш бар, ол елшеу шеипмдерш математиза-

циялау. ©судщ барлык жагдайында туракты есу тэн экспоненциалды

даму сатысыныц эртурл1 дёйгейш байкауга болады.

Егер жасуша саныныц есу жылдамдыгыныц e3repyi жасушаньщ

накты санына пропорционалды болса, онда кебеюдщ карапайым

кинетикалык моделшщ тецдеу i темендегщей болады:

Оныц memiMi:

dN

= а N

~dt

N = N 0ec

Бул Мальтустыц белгшi тецдеу1. Мундагы а -жуйенщ 6ip

. In 2

жагдайыныц уакыты ‘ о а ------ катынасымен байланысты есу


константасы; N0- уакыттыц бастапкы Кезшдёп жасушалар саны.

BipiHuii катардагы реакцияларда жьшдамдьщ kt жэне к t констан-

таларымен eKi багытта да журе алатын удерктер бар.

А ^ В

(3.3)

Реакция жылдамдыгы тецдеу! темендегщей:

da

= —k,a + k ,b

~dt

db

= k,a k_xb

dt

(3.4)

a+b=a0уакыттыц кез келген мерз!мшде t=0, a=aff b=0 жэне

жуйенщ туйык жагдайында бастапкы шарттарды берем1з. Соцгы

шартты колдана отырып, тецдеулердщ Щршгасш былай деп жаза-

мыз:

— = 4 *1 + к ^ )а + кла0'

ш

77


Bipreieri тецдеудщ шеийм!

— + (к ,+ к . )а = О

d t 1

а = С 1^

|+л-|)/.

бередь

Туракты оц жак б о л т бар 6ipreKTi емес тецдеудщ эдеттеп

шегшмш а=С туршде 1здейм1%

с _ ^-1Д0

Жалпы meuiiMi былай жазылады:

a = C,g~(*'+t-'),+ ^

Бастапкы шарттан интегралдау константасы С, тауып,

я = —— [fe_j аламыз. Екшш1 тецдеущ (3.4) шешу

ушш сол операцияларды журпзу керек немесе Ь=а0 - а екенш

пайдаланып алуга болады.

kl + k_ t L

J

а жэне b уакыттык жол кисыгы 4-суретте керсетшген.

4-сурет. Eipimni катардьщ кайтымды реакциясындагы а (1) жэне Ъ (2)

концентрациясыньщ уакытка тэуелдш п:

ад- заттыц бастапкы мелшерг Узш-уз1к сызыкпен тепе-тендж кушнщ

ординаттары, одан оцта бул куйдщ есептж Ш щ керсетшген

3.1.3 Екшип катар реакциясыныц кинетикасы

Екшпй катар реакциясыныц жалпы Typi:

78


А + В —»С • (3.5)

Сез1мтал заттьщ бастапкы концентрациясы /=0-де тец жэне

а0 жэне Ь() сэйкес. х-пен t уакыт келемшде жумсалган эрб1р

сезштал заттыц мелшерш белгшейм1з. Заттар 1:1 катынасында

эрекеттесепцщктен олардыц эркайсысы упин х 6ip мэнге тец болады.

Сондыктан кинетикалык тецщкп былай жазуга болады.

й = к2(а0 - х )(Ь 0 - х ) .

at

(3.6)

Бул белш етш алымы бар дифференциалды тецдеу. Осы операdx

цияны жузеге асыра отырып ’ (а0-х )(Ь 0- х )

= ^2^аламыз.

1 1

(а 0 - х ) ( Ь 0 - х ) щ - Ь 0 уЬ0 - х

алгебралык амалдарды пайдалана отырып, интегралдауга ттмд1

тецдеудщ турш аламыз (3.6):

1 dx

- k2dt

Kb0- x ап- х

Интегралдау мен t=0 жэне х -0 кезшдеп шарттан туракты интегралдауцы

тапканнан кейш

k2t =

ао

Ь0(а0- х )

-1пнемесе

К а0(ьо - х )

X =

1 1 (.а0-Ь0)к21

-------е

аг h

(3.7)

аламыз.

Ёюним катар реакциясыныц 6ip мысапын карастырайьщ. Жасуша

кебеюшщ жылдамдыгы — = аN аныкталатын 6ipiHmi катар

dt

реакцияларыныц тецдеулершде а мелшер1 тураксыз, мунда жасушалар

тек кана ecin коймай экспоненциалды осу удер!сшен шыгып,

елетшш де ескеру кажет. Сондыктан 1924 жылы Ферхюльст пен

Пирль а -ныц жасуша санына тэуелдш пн усынды.

79


а = 0 —уN ,

Оньщ кинетикалык тецдеу1 темендегщей сипатка ие болды:

dN

~dT = 0 - y N )N t

Мандаты Р мен у - константалар. Эрине, бул екшпп катар

тецдеу1 екеш белгип. Оныц uiemiMi мынадай:

N = N n

1 +

УМ о , JK

(е р - 1 )

Бул тэуелдйшстщ уакыттык жолы 5-суретте келпршген.

Бул тэуелдшк логистикалык функция атауына ие болды жэне

биологиялык удер1стерд1 зерттеуде кецшен колданылады.

5-сурет. Ферхюльст пен Пирль моделшдеп N жасуша саныныц

есу кинетикасы

3.1.4 Реакцияларды ц сызыктык тобектер !

Биологиялык курылымныц жогаргы децгеюй жэне кептеген

м етаболит* удерютер! субстрат - аралык ешм - соцгы ешм деген

уш кезектесш алмасатын тпбек керсетед1:

к, к,

(3-8)

Удерютщ ету шарттарын тагы сез етешк. 1-0, а -а 0, Ь=с=0

болганда. Жуйе жабык, уакыттыц кез келген мерз1мшде а+Ь+с=ап

Тецдеу жуйесш жазамыз:

80


Тецдеудщ (3 .9 ) 6ipiHiiiiciHi4 шепймш б1рден жазуга болады:

а = апе •оЩ

Жуйедеп зат массасыныц турактылыгы шартынан

I

—к t

Ь = а0- а - с = а0- а0е 1 - с

ие боламыз.

Бул мэцщ соцгы (3.9) теццеуге койып,

— + кхс Ф кха0 - к1а0е~к'1 (3.10)

df

аламыз.

Бул тецдеудщ оц жак белшмен жалпы uieuiiMi 6ipTeicri тецдеу

жэне 6ipreKTi емес тецдеудщ жекелей шеппмшен калыптасады.

dc /' л ---- 1-к>с = О

dt 1

Жеке nieuiiMfli с = R{ + R2e '* туршде 1здейм1з, мундагы Rt жэне

R2- ЬДёшп отырган туракты. Бул мзндо (3.10) тендеуге коя отырып:

- R 2kxe 'kt + R lkl + R 2kxe~kxt = kxaQ- к {а0е~к{‘

Экспонентгерде бос мушелер мен коэффициенттерд1 тецеспрш,

- R2kx+ R2kx= -к ха0

* 1*1 = * 1йо жэне *1 = ° °

табамыз.

(3.10) тецдеудщ толык uieuiiMi 6ipTeicri тецдеудщ жалпы

шеш1м1мен 6ipre есепке алганда темендегщей:

с = Ce~k]t---- + а ,

Бастапкы шарттан интегралдау С константасын табамыз:


с = к'а°

к \ - к \

С ушш соцгы шеппм былай жазылады:

к \ ~ к \ к\ +к\

Зат мелшершщ сакталу шартынан b мэш киындыксыз табылады.

Курдел1 емес кайта калыптасудан кейш ол темендегщей 6-суретте

керсетшген сипатка ие болады.

Ь = A ao. {g-*.' - е-кЛ

л, - к ,

6-сурет. Eipimui катардьщ ушбуынды пзбекп реакциясындагы а(1),

Ь(2) жэне с(3) концентрациясыныц уакытка тэуелдшкч:

ад- заттыц бастапкы мелшер1

а, Ъ, с концентрацияларыныц уакыттык e3repici 4-суретте

керсетшген.

Биологиялык кинетикада ушзвенолы йзбектщ мысалдары ете

кеп жэне алуантурл1. Ушфазалы табектщ жш кездесетш жагдайы

нелдш жэне б1ршшшпс катардьщ алмасу peri:

к] к0

А - » В - > С •

Бул жагдайдагы кинетикалык тецдеу:

82


da .

— = -к, a

dt

db

= k ,a -k n

dt

— ~k

d f 0

жэне керсетшген шарттар сакталганда мынадай шеппмдер бередк

а = а0е~к'1;

b = a0(\ -e~ k],) - k 0t ;

c = k0t.

Мундай тобектерге аминкышкылдарыныц свдршушщ кейб1р са-

тылары, жэщцктердщ кебею шарттары, т.б. мысал бола алады.

3.1.5 Реакциялардыц тармакталган т1збектер1

Заттардьщ езгеру удер1сшде олардыц дамуы eKi уксас жолмен

журу1 MyMKiH. Карапайым жагдайды карастырайык, А заты В немесе

С затына жылдамдьщтыц эртурл1 турактылыгымен 03repyi мумюн.

В

к.Ак,

Жуйе жабьщ, уакыттыц бастапкы мерз1мшде t=0, а=ад, Ь=с=0.

Кинетикалык тецдеулер келес1 турде жазылады:

с

/I /Ч

- = -(к х+кх)а

at

— db = к, lr а

dt 1

dc .

— —к, а

dt 1

Бул тецдеулерд1 шеше отырып,

а = апе

ь = V o

к, +к.

(3.11)

83


c=_Vo_Le-'l

*.+*. J

аламыз.

b/c—k/k2, ягни эр багыттагы соцгы ешмнш мелшер1 осы багыттар

бойынша жылдамдьщ турактылыгына жататынын байкау киын емес.

3.1.6 Ашык жуйедеп y/iepic rep/iiu кинетикасы (м ы сал)

Кинетикалык тецдеулерщ шешуде заттар езгерушщ карапайым

удерюшщ эртурл1 типтерш карастыра отырып, сез!мтал затгардын

жалпы массасыньщ езгермеу шарттарын колдандык. Мунда реакция

тепе-тецщктщ калыптасуымен аякталады. Барлык биологиялык

жуйелер ашык, онда ётш жаткан удер!стер тепе-тецдш жагдайына

алып келмейдь Ашык жуйедеп удерютер стационарлы жагдайга

алып келедь

Ашык жуйе сызбасы

Кайнар K03i

Ж ойы лу

*i к,

• A"? B-J

Бастапкы концентрациялар

апа О b Ъs

Стационарлы жагдайдагы концентрациялар

а

О

„а

SS

b

SS

Ъ

S

Бул бел1мде ашык жуйедеп удерютш карапайым модел1мен та-

нысамыз. Оган субстрат тусед1 жэне реакция ешм1 жойылады (сызбаны

карацыз).

а жэне Ь концентрациялар ушш кинетикалык теццеулер былай

жазылады:

= кх(а0—а) - кха + к_{Ь

dt

(3.12)

I Ь

dt = к, -к _ ,Ь -к , (b —b.)

84


Реакция жылдамдыгыньщ О-ге тец болуы удерютщ стационарлы

к утн щ шарты болып табылады.

da db ^

d t

dt

(3.12) тецдеудщ оц жагын тецеспре отырып, 6ipiHuii тецдеудена

керсет1п, оны екшппге коямыз:

_ кха0 + к_хЬ

кх+ кх

6-га катысты алынган тецдеуд1 uieniin, стационарлы куйде бул

елшемнщ мэнш табамыз. Алгебралык алмасулардыц улкенд1гшен

оларды ж1берш, тек накты соцгы формуланы жазамыз:

_ кхкха0 + {кхк"х + к\к[)bs

кхк_х+ к хкх + к хкх

Бул мэщц (3.12) тецдеудщ алгашкысына койып, а-га катысты

шешсек, онда стационарлы концентрация удин мына формуланы

аламыз:

_ + кхк'_ха0 + кхк"ха0

кхк_х+кхкх +кхкх

Осылайша, егер заттыц Tycyi мен жойылу децгеш жэне реакция

жылдамдыгыньщ константалары белгш болса, онда реакцияныц

барлык жуйесшде стационарлы куйдщ калыптасуын аныктайды.

3.2 Ферментпк катализ

реакцияларыныц кинетикасы

Алдыцгы дэргсте карапайым удер1стердеп кинетикальщ

тендеулер катарын карастырдык. Бул дэргсте талкыланатын кинетика

удергсщщ epeKuieniri - реакцияныц ету жылдамдыгына

эсер ететш агенттердщ болуы. Оларга биохимияльщ алмасуларды

катализдейтш ферменттер жатады. Ферменттердщ тш мдш п ете

жогары. Мысалы фумараза ушш айналым саны - 10s, ал ацетилхо-

линэстераза ушш 2*107-ге тец. Метаболитпк жуйеде ферменттердщ

концентрациясы б1ршама темен.

85


3.2.1 Михаэлис-Ментеннщ кинетикалык улг>£>

Егер ферменттщ концентрациясын теракты устап, субстраттын

бастапкы концентрациясын кец колемде езгертсе, онда реакция

жылдамдыгы 7-суреттегщей кисыкка ие болады.

7-сурет. Ферменттщ концентрациясы бершген жагдайда субстрат

концентрациясына ферментативтш катализ реакциясы

жылдамдыгыныц тэуелдшп

Ферментативтж катализдщ математикалык улг1с^н 1913 жылы

J1. Михаэлис пен М. Ментен ^сынган. Олар удерютщ eKi сатылы

катарын керсеткен.

м &

E + S^E S->E + P

Мандаты S - субстрат, Е - фермент; Р - ешм. Bipmiui кайтымды

сатысында одан кешн ферменттщ молекулаларын келеа айналымга

катысуга босататын кайтымсыз турде соцгы ешмге айналатын

ES фермент-субстрат кешеш тузтедг Кинетикалык тецдеулер

темендеп дей жазылады:

ds

= ~k2es + k_x(es)

d1

de

= -k 2es + k_I (es) + kx(es)

dt

d (es)

= k2es- k_ |(es) - Ц (es)

dt

dp

= ^(es) = —^

dt

dt

(3.13)

86


Мундагы е, s, р - фермент, субстрат жэне ешм концен-трациялары.

Жуйеге туйыктык шартын тудырсак, субстрат заты мен реакция

ешмшщ жалпы мелшер1,

p+s=const;

фермент молекуласыныц да жалпы мелшер1 туракты болып

калады:

е + (es) = е0 = const. (314)

Bipimui шарттан = шыгады. А л eKiHnii шартган (тертшпн

ч de d (es)

тендеу)------ -- — -—- .

dt dt

(3.14) катынасты жуйе тёцдеуМщ баска жазбасына колданамыз.

в И 1ЫЯ - ( « ) ] - к_х(es) - 1 (es)

dt

^ —^- = k2e0s -(e s )(k 2s + k_l + k l) (3-15)

dt

Егер t=0(es)=0 жэне t—>oo(es) —>0 болса, онда кинетикалык кисык

уакытка байланысты максимум мацайында болады, d(es)/dt=0. Сонымен

катар квазистационарлы шартта (3.15) тецдеуден

( я ) = - * * >£—

к_х+ кх+ k2s

(es) = - ----------------- = — 2— (3.16)

к_х+ к{/ k2+s К т+ s

кутем!з, мундагы К =k_t+ Шк2—Михаэлис константасы.

Стационарлык мацындагы куй yuiiH жуйешц 6ipiHuii тецдеу1 бы-

лай жазылады:

87


d/ dt Km+s

Реакция жылдамдыгы ушш v = ~ds/d/

v = _*i£o£_

+ S '

j —> oo реакция жылдамдыгы ферменттщ бершген концентрациясында

максимумга умтылады, оны былай жазуга болады:

s

Лайнуивер мен Бэрк эксперименталды тексеру ушш ыцгайлы бул

мэнге сызыктык тэуелдшш сипатын бердк

1 1 ( К .

+ s

(3.17)

3.2.2 Бэсекелес тежеу немесе токтату

Жуйеде ферментативт1 удергсй тежеугш немесе бузушы фактор

болганда ферментативт1 катализ кинетикасыныц мысалы

ете курдел1 болды. Ингибирлеу бэсекелес жэне бэсекелес емес болуы

мумкш. Бул башмде бэсекелес ингибирлеущ карастырамыз.

Фермент ингибиторы сонгымен косылып EI кешенш тузедг, ол вз

кезегшде ES ферментсубстрат кешенш куруга кедерг! жасайды.

Осылайша, ингибитор ферментпен эрекеттесу ушш субстратен

бэсекелестжкё туседь

E + S ^ E S -> E + P

жэне кайтымды реакциясы бар.

щ

Е + 1^Е1.

Диссоциация константасы келеа мэнмен аныкталады:

К , = — .

(ei)

Мундагы (ei) - фермент-ингибитор кешеншщ концентрациясы.

(3.16) тевдеуден (3.14) шартты пайдалана отырып:

88


К, m е жэне

es

s

(es)

(es)

екенш керуге болады.

Bipa»; ES кешешмен El кещеш 6ipre болса, онда ферменттщ бос

молекулаларыньщ концентрациясы темендегщей болады:

e = e0- ( e s ) - ( e i ) .

Осыдан алдыцгы тецщкп былай жазуга болады:

(3.18)

Бул тецдеудщ есептеуге келмейтш оц жактагы шамасынан

кутылу yuiiH эрекет етупп масса зацына суйенем!з. Ферменттщ

барлык; молекулалары реакцияга катысатын болса, онда оныц

жылдамдыгы ец жогаргы vmax, ал фермент-субстрат кешеншщ концентрациясы

е0 ге тецесетш едй Ингибитор болган жагдайда накты

жылдамдыктыц ец жогаргы жылдамдыкка катынасы ферментсубстрат

кешеншщ накты концентрациясына пропорционалды болуы

керек, ягни:

(es)

max

v

(3.19)

К I мен К m1 ушш

К; (es)i *

Будан

(gQ _ К т ‘

(es) К, s

(3.20)

(3.19) бен (3.20)-ны (3.18)-ге койып

аламыз.

89


Курдел1 емес алгебралык кайта курулардан кешн Лайнуивер-

Бэрктщ теццеуше (3.17) уксас, 6ipaK бэсекелес ингибирлеущ есепке

алган тецдеущ аламыз:

1 = I

v v„„

1

1+ — — + --

К; S V

(3.21)

Бул тецдеудщ (3.17) теццеу сиякты екен дтн 8-суреттен керуге

болады.

8-сурет. Ферментативп реакцияныц Kepi жылдамдыгы шамасыныц

субстраттын Kepi концентрациясы шамасына тжелей тэуелдийп:

1 - ингибитор болмаганда; 2 - бэсекелес ингибирлеуде; 3 - бэсекелес

емес ингибирлеуде

3.2.3 Бэсекелес емес тежеу немесе токтату

Бэсекелес емес ингнбирлеу кез1нде ингибитор ферментке

фермент-субстрат кешеш тузшген бел1кте емес, баска жершде

косылады. Ферментке бэсекелес емес ингибитор фермент-субстратка

байланыскан - байланыспагандыгына тэуелйз косылуы мумкш.

BipaK косылганнан соц ингибитор ферменттщ кызметш токтатады.

К ;= Ж (ei)

Бэсекелес ингибирлеуден айырмашылыгы мынада:

90


e = e0- ( e i )

ES кешеш EI кеш еншщ тузшуше катыспайды, сондыктан

будан

(3.22)

Бэсекелес емес ингибитор болмаганда ферментативп реакция

жылдамдыгы е0 пропорциоиалды, ал ол болганда е0 - (е^ пропорционалды.

Сондыктан

V


материя уйымдасуыныц барлык денгейшде байкалады. Мерз1мдшк

- агзалар торшшпнщ уакытка катысты уйымдасуыныц ipreni

касиеп.

Теменде осындай кейб1р кинетикалык улгшерщ карастырамыз.

3.3.1 Автотербелк удер1сше арналган Лотка у л п о

Химиялык удерктер ушш периодтык шеппм беретш алгашкы

улиш 1925 жылы Лотка берд1. Сатылардын 6ipeyi реакция ешмшщ

комепмен артатын гипотетикалык у д ер к т усынды.

ко к, ki

А —» Х —» У —>Вt

___I

А затыныц молекулалары R 0 туракты жылдамдыкпен X

затыныц молекулаларына ауысады. Бул сатыныц жылдамдыгы

концентрациясына гана емес, тузшген у ешмге де пропорционалды,

ягни бул eidmni катар реакциясы. У молекулалары ез кезепнде

6ipimui катар кинетикасы бойынша В затына кайтымсыз ауысады.

Бул удергстщ сатылары Keneci теццеумен жазылады:

(3.24)

Алгашкы eKi тецдеу в концентрациясына тэуедщ емес,

сондыктан оларды жеке карастыруга болады. Алдымен в тузшу

жылдамдыгы туракты болатындай турактылык шартын табамыз.

Бул у = у = const болганда орын алады, ягни:

dt

6ipaK бул die / d/ = 0 жэне х = const болганда гана мумкш. Бул

шаргтардан

одан

92


аламыз.

k _ кп

x = — жэне У = —

к2

К

Бул тецдеулердщ жуйеЫ x(t) жэне y(t) концентрациясынын

туракты децгешнен ауыткыганда езщ калай устайтынын кёрешк.

немесе

x(t) = х + Ах жэне y(t) = y + Ay

*(/) = + Дс жэне У(0 ~ -J- + А?

болсын делнс. 2

Бул мэндерщ (3.24) формуланьщ алгашкы eKi теццеуше кояйык:

d(As)

= -к 2\— + Ax |-p + Ay + Л(

dt

d(Ay)

= Ь | 'А + Д с + Ay -A, — + Ay

d/

d(Ax) * . I A A ^2^0 A

—— - = -Ac, Ay - к, AxAy — £- s- Ax

d/ fc,

d(Ay)

d/

^2^0

Ax + A, AxAy

Ax •Ay шамалары бар екштш катардыц мушелершен

d/ 1 Л,

d(Ay)

dt

к2к0

Ах

(3.25)

аламыз.

Дифференциалды тендеуге KipeTiH Ах жэне А у - турактылык

куйден аз ауытку, сондыктан олар оц, Tepic немесе уакытка катысты

белпсш e3repryi мумкш. Уакыт бойынша бipiншi тецдеущ дифференциалдаймыз:

93


d2(Ax) _ , d(Ay) к2к0 d(Ax)

d t 1 d t kx d /

Одан екшшсш табамыз:

|t = к2к0Ах

& Д . й ^ а 0

d/2 it, d/ 20

табамыз немесе £2&0 / &, = 28, &2A:0 = Юр белплерш енпзш,

аламыз.

d2(A x) d(Ax) 2A

----- z— + 28---------1- (On Ax —0

d t2 dt 0

Математика мен теориялык физикада белгш туракты

коэффициента екшип катардьщ 6ipreKTi дифференциалды тецдеу]

шыкты. Бул тецдеудщ жалпы iueuiiMi

Дх(0 = еы (С, cos со/ + С2 sin at)

мунда ю2 = (Од —52, С, жэне С2- интегирлеу константалары.

Бул шеш1м басылган уйлес1мд1 тербел1ст1 кврсетед1.

ТЬбекте жуйе бойынша шгек кайтымды байланыска ауысу

автотербел16та куйдщ бар екенш дэлелдейщ. Осы жагдай

ез уакытында Лотка улпсш щ назарын аударган. Биологиялык

жуйелерде осы улгшщ непзп идеясын 6ipiHmi болып колданган

Вольтер.

3.3.2 Вольтердщ экологиялык Ул r*ci

Жуйедеп жырткыш-жёмтш алган жуйенщ куйш сипаттау уипн

1930 ж. Вольтерр осы улпн1 усынган.

Сырттан ешкандай жемтмс пен жырткыш кеймевдан жабык жуйе

болып табылатын ортада тек белгш N, жемтштер жэне олармен

коректенетш N2жырткыштар болады. Вольтеррдщ улпсшде олар -

кояндар мен шбютер. К,ояндар жеткшкп турде болатын еамдшпен

коректенедь Бул дегешм1з олардыц кобекмне кедерп жасайтын

ешкандай фактор жок деген сез.

Жемт1ктер ymiH корек мелшер1 шеказ, жырткыштар болмаганда

94


олардыц саныныц ecyi Мальтус зацы бойынша бастапкы санына

пропорционал журу1 керек.

щ

а

Жырткыштардыц коректенетш жемтгп болмаган жагдайда

жырткыштар олардыц санына пропорционалды жылдамдыкпен

оледк

щ

dt 1 2

Экологиялык жуйеде жырткыш пен жемтш жш кездескен сайын

сэйкесшше жырткыштардыц саны да тез еседь Бул кездесу туындысына

N ,,N 2пропорционал, содан

AN

- ^ L= - N 2(kl - k 2N 1) . (3.26)

Мундагы к2 - кояндардыц шбктермен кездескендеп желануг-

нщ туракты жылдамдыгы. Бул еюнпй катар реакциясыныц

коэффициент^ ce6e6i ол ■N 2туындысынан турады.

Кояндар саныныц кинетикасы келее! тендеуде жазылады:

dN

- ^ - = i V , ( ^ - ^ 2) , (3.27)

мундагы к2- кояндардыц жырткыштармен кездескендеп туракты

Tipi калуы.

Лотка улпсшдегщей, алдымен бул жуйенщ динамикалык

тещцгшщ шартын табамыз. Бул шарт тек

^ L = A = 0

dt dt

болганда гана жузеге асатындыктан, оны табу киын емес. (3.26)

мен (3.27) тецдеудщ оц жак бвлш нелге тец болуы керек. Осы

жерден ||| мен Щ сандарыныц арасындагы динамикалык тещцк

крпвеяершщ координаттары шыгады.

к2

к2

(3.28)

95


г,, it,, к2, к2 коэффициенттершщ барлыгы он болгандыктан, N { ,

N2 нуктелер1 де координат жазыктыгыныц он квадрантында болады.

0pi карай 3.1 -бел 1мдеп дей (N \ ,N 2) нуктеЫ мацайындагы жуйе

кушн зерттейм1з.

болсын дел1к.

N l(t) = N i + nx(t) жэне N 2(t) = N 2 + n 2( t ) ,

Мунда л,(/) мен n2(t) - N x мен N 2 туракты мэннен аз гана

ауыткулар. Бул мэндерд1 (3.26) жэне (3.27) тецдеулерге койып

темендеп тецдеуд1 аламыз:

к *2*1 к' .

dt к2

dn2ИЯ

sf

•о

~dT *2

Мунда -А/, мен N 2 мэндер1 есепке алынган, бул жерде тагы да

тецдеулердщ 6ipiHe дифференциалдауды колданып, ол периодты

шеппмге ие екенш керсету1м1зге болатын ёдг. BipaK 6i3 олай жаса-

май, 9-суретте келпршгендей жэне N 2 фазальщ жазыктыгында

саныныц аз гана тербелкшщ траекто-риялары керсетшген баламаны

машиналарда алынган машмет-тердо пайдаланамыз. N ] жэне N2

мэндершщ траекториялары концентрл1 эллипс тэр1зд1, ал нуктенщ

63i олардыц орталыгы болып табылады.

Бул траекториялар туракты емес. Мысалы, 9-суреттеп тербелю

1-траектория бойынша журш жатыр делш. Нукте М жагдайында

турганда жуйеге сырттан N2дараларыныц 6ipHeuieyi косьшса, ол

б1рден ceKipin, М ’ нуктесше ауысады. Будан кешн жуйеде тербелю

улкен амплитудамен 2-траектория бойынша журедь Бул жуйедеп

тербелю тураксыз екенш керсетед1, олар сырткы эсерден ездершщ

сипатын кайтымсыз турде езгертедь (3.26) мен (3.27) бастапкы

теццеулердо шешуце, эдетге тецдеуге эмпирикалык табылган кр кх,

к2, к2 коэффициенттерш коюда пайдаланады. Мундай 6ip жагдай

10-сурепе келнршген.

96


9-сурет. Вольтерр улпсщцеп 0 нуктесшен белгшенген туракты куйдеп

жемтпстер мен жырткыштар санындагы езгер1етер

t

10-сурет. Жемтж-жырткыш улпсшдеп жемт1к (7V,) пен жырткыш (N2)

саныныц уакыттык тэуелдшп

3.3.3 Ж асуш адагы метаболизм/и баскару

ж уйесш щ Y-ii ici

Бул бел1мде Kepi байланыс бар бйршама курдел! жуйеш

карастырамыз. Бул мысал Б. Гудвиншц [4] кггабынан алынган.

¥сынылып отырган улп жасушадагы зат алмасу yflepici жуйелж

денгейдеп кубылыс екенш тусшд1редк

97


б

11-сурет. Акуыз синтезшщ уакыттык уйымдасуы:

а - жасушадагы акуыз синтезш баскару сызбасы; б - фазалык жазыктыкта

тасымалдаушы т-РНК концентрациясы X. мен синтезделген арнайы акуыз

концентрациясыныц У. 03repyi; в - X. мен У,-дщ уакытка катысты 03rep yi

в

11а суреттеп сызбаны талкылайьщ.

L. б елп а генетикалык локусты бйвдред}, онда мелшер1 X.

болатын т-РНК-нщ синтез! журед1. Бул арнайы «сигнал» R

субжасушалык кэдрылымга тусед1, онда мелшер1 У. деп белгшенетш

арнайы акуыздыц синтез! журедь Одан кешн акуыз жасушаныц метаболизм

децгешн фермент ретшде реттейтш кейб1р С бел1ктерше

туседь Фермент эрекеттершщ нэтижесшде М. молшерде метаболит

белшедь Бул метаболит Kepi байланыс шгегш туйыктайды, ce6e6i

6ip б е л т L генетикалык локусына кайтып келш, онда репрессор немесе

корепрессор ретшде эрекет етедь Соцгы жагдайда ол апорепрессор

деп атауга болатын тагы 6ip молекуламен эрекеттеседь

L. локуспен баскару Ti36eri былай: X. - акпараттык гомоло-

гиялык акуыз синтезшщ жылдамдыгын, У. — i метаболиттщ

98


белшу жылдамдыгын, ал М. - г турш РНК еинтезшщ жылдамдыгын

баскарады жэне метаболитпк реакцияга да катысады. Бул

шамалардын 6opi сэйкес биохимиялык удерютерщ сипаттайды.

Реттейтш шамасы т-РЕЩ-ц сэйкес туршщ концентрациясы болып

табылатын / акуызы синтезшщ жьшдамдыгын керсететш тецдеущ

жазайык. Бул тецдеудщ карапайым Typi темендегщей:

^ ~ = а


Бул реакция тецщгшщ константасы:

т _ I, : [Т/А,] ,

' ‘> Щ [Т ,][А ,] •


т-РНК синтезшщ жылдамдыгы матрица белсецщ кешеншщ концентрациясына

тура пропорционал болсын:

ШщнМН

l+ L ,[A ,]+ iq R ,]

Мундагы к, туракты. 0pi карай 'F,- = bt де туракты деп колда-

найык. Бул т-РНК ыдырауы туракты жылдамдыкпен журетшш

бшдфедь (3.31) тецдеу келеа турде жазылады:

Ц 1 1

dt Bj | Ауа^М,-1S,] ' (3-37)

Мунда R. (3.36) yuiiH мэн есептелген:

Щ = ^ Ь ,[А ;][Т ,]0

Bj = 1+ L ,[A (]

М. метаболиттщ концентрациясы жогарыда айтылгандай, Y.

акуызыныц концентрациясымен аныкталады. М. жалпы мета-болит-

т1к фондка тусет1н реакция пзбепнщ соцгы ешм1 деп есептешк.

Онда М. тузшу жылдамдыгыныц тецдеу! мынадай болады:

dM- V X.

— '- = riY i - s iU i

at

Мунда S. мен М. - ыдырау жылдамдыгыныц константасы, ал г.

- карапайым сатыныц константасына, субстрат концентрациясына

жэне OHiMi М . болатын реакцияга арналган Михаэлис константасына

тэуелд1 константа.

Жуйеш релаксация уакыты бойынша белу кинетиканыц

карапайым жэне пайдалы тэсш болып табылады. Y мен М. релаксация

жылдамдыгы жылдамдыгы эртурл1 жуйелерге жатады. Шама-

мен Y ушш релаксация уакыты 102-104 с, ал М. 10 -1 0'2 интерва-

лында жатады.

Осыныц нэтижесшен Y езгергенде М туракты куйде болады деп

есептеуге болады, ягни:

at

= rC^i ~ S/М; =0 (3.38)

Будан М , = r j S j •Y, тауып, оны (3.37) тецдеуден взгертуге болады.

dX(- а,


10]


мунда кi = Ыщ / Sj жэне А,- = В, - т Д - .

Бул тендеу (3.30) тендеумен 6ipre 9-а суретте керсетшген

баскарудыц карапайым блогыныц динамикалык куйш сипаттайтын

жуйе кур ад ы. Бул жуйе сызыксыз осцилляторды сипаттайтынын

керсетуге болады. (3.30) жэне (3.39) тецдеулерд16ipiicripin:

аламыз. Соцгы тецдеуд1 интегирлеп, соцында

ие боламыз.

Бул интеграл X. жэне Y (. жазыктыкта туйык траекторияларды

аныктайды, ягни тербелмел1 жуйе болып табьшады. Аналогты маши

нада зерттелген туйык фазалык траекторнялар формасы 11(6)

суретте керсетшген. Теменп жагында уакытка катысты X. жэне Y.

Tep6ejiici бершген. Бул тёрбелютер сызыктыктан алшак екеш анык

кершедь

Осьшайша, метаболитпк пзбекге б1рнеше стационарлык

децгейдеп мерймдщ тербелютер байкалуы мумкш.

Сонымен, 6i3 биологиялык удер1стщ кинетикалык сипаттамаларыныц

кейб1реулерщен таныстьщ. Бершген материалдарды

зертгеуде багыт алу ушш колдануга болады.

Окырмандарга биологтар ушш пайдалы болуы мумкш биологиялык

удерютерд1 зерттеуге кинетикалык тэсйцц колданудыц

эдюгемелнс epekmemkrepi туралы тусшш бердж.

Бакылау сурактары:

1. Биологиялык удерютердщ ки нетикасы н е т зерттейде?

2. Карапайым кинетикалык тецдеулердщ жэне олардыц

шешшушщ биологиялык удерютердеп рель

3. Нелдж катар реакциялары Дегенш1з не жэне оныц

биологиялык удерютеп мацызы кандай?

4. Bipimni катар реакциясыныц кинетикасы дегешм!з не? Мысал

келпрйцз.

5. EKimni катар реакциясыныц кинетикасы дегешм1з не? Мысал

келтарщз.

102


6. Реакциялардыц сызыктык 1тзбекгер1 угымыныц мэнш

ашыцыз.

7. Реакциялардыц тармакталган Ti36eKrepi угымыныц мэнш

ашыцыз.

8. Ашык жуйедеп удерютердац кинетикасына мысал келприцз.

9. Ферментпк катализ реакцияларьшыц кинетикасын калай

тусшес1з?

10. Биожуйедеп тербелмела удер1стер улгшерше мысал

келт1рщ1з.

11. Жасушалардагы метаболизмд1 баскару жуйесшщ улпсше

сипаттама бер1щз.


4

БИОЛОГИЯ Ж ЭНЕ АКПАРАТ

Ацпарат - бул материя жэне

куат емес.

Н. Винер

Биологиялык жуйелердеп акпараттык катынастар — Ka3ipri

биологияныц ен 6ip мацызды мэселеа. Ол Tipi материя уйымда-

суыныц молекулалы децгейгнен бастап ценотикалык децгейге

дейш камтиды. Кептеген галымдар оны акпаратты сандык теория-

да колдануда мэселе етш карастырады, оныц Heri3i 1948 жылы

америкалык инженер К. Шеннонныц байланыстыц математикалык

теориясы макаласында усынылган. BipaK сапалы аспект бул тек

биологиядагы акпарат мэселесшщ 6ip белш гана жэне Ka3ipri

тацда устанымды емес. Акпараттыц ipгeлi орны немесе агзалардыц

тipшiлiктi камтамасыз eTeTiH акпарат динамикасы осы мэселенщ

нагыз Heri3i болып табылады.

Биофизиканыц эдебиеттершде акпарат пен акпараттык удерктер

физиканыц кезкарастары бойынша биологиялык курылымдарда

жэне пршииктщ уйымдасу урдютершде алатын орнымен

карастырылады. Шеннонмен енпзшген акпараттыц сандык eлшeмi

энтропия ушш амалмен сэйкес келед1, бул акпаратты Kepi энтро-

пиямен тецестсруге непз болды. Осындай биологиялык реттипкке

шектеул1ктщ колайлыгы туралы 6i3 келеа дэрютерде карастырамыз,

6ipaK Heri3rici осы емес.

Биофизиканыц танымдылык арсеналы физикамен жасалган

теоретикалык жэне тэж1рибелш куралдардыц жиынтыгымен си-

патталады, осы аркылы материалдык курылымдар мен табигаттагы

биологиялык удерютер зерттеледь Биофизиканыц барлык зерттейт4н

заттарын материя жэне энергия санаттарымен тус1нд1руге болады,

ягни ел1 табигаттыц физикасымен салыстыруга болады. Акпарат —

бул T ip i табигаттагы жок зат, ce6e6i сигналды-кодты аракатынастар

- тек T ip u im iK сферасыныц шекс1з K yAipeT i. Будан физика-химиялык

табигат зацдардыц бш1мдер1мен камтылган биофизиканыц гьшым

рет1нде компетенциясына юрмейтш мэселелермен айналысуга

руксаты жок деген n iK ip туады ма?

1985 жылы «Биофизиканыц эдютемелж сурактары» атты

104


жасалган дэркте, биофизика каз1рп танда Tipi заттыц физикасы

ретшде карастырылатыны аныкталган, ал болашакта ол физика-

химиялык козгалыстардыц формаларын биологиялык турге айна-

латын диалектикалык ауысымды керсететш гылым ретшде 03iH

танытады. Акпарат пен акпараттыльщ (ягни, акпаратты генераци-

ялау мумкшдцп) прпнлштщ тек осы сапалык сипаттамалары болып

табылады, оларды тусшд1ру ушш физиканыц теоретикалык

кезкарастары жеткш каз (бул туралы 6ipiHini

дэркте жаксы

талкьшанады). Органикалык емес табигатта орны жок жагдайларды

карастыруга мумкшдш туган кезде биофизика оз iciH токтату керек

емес. Физикалык жэне биологиялык конструктардыц арасындагы

синтезд1 курай алатын, осьшардыц араларындагы катынастардыц

диалектикасын тусщгцре алатын гылым болу кажет. Осы гылым,

б1здщ niKipiMi3 бойынша, био-физика болып табылады. Ол ушш

биофизика тек физикалык ойлармен гана емес, сонымен 6ipre

биологияныц теоретикалык ойларын карастыруга мшдегп жэне

соцгысы аксиоматикалык формада болгандыктан артык болу

кажет. Tipi табигаттыц нысаналарыныц акпараттыльщ ici 1 осындай

аксиомалардыц 6ipi, оны таныпбшу акпараттыц математика-

логикальщ теорияларьшыц пайда болуынан

калыптаскан.

элдекайда бурын

Дэрктердщ бершген цикл! биолог-мамандардыц тек акпараттын

теориясымен жэне биологиядагы оныц накты косалкыларымен

таныстыру гана емес, сонымен 6ipre биологиядагы акпараттык

ойлардыц пайда болуымен байланысты туындаган мэселелерхмен

таныстьфуга м тдетгь

4.1 Акпарат деген не?

«Акпарат» деген сез эр адамга туаш ю ч. О л б е л гш 6ip

м э1иметтерд1 бщщредк Карапайым тшде ол 6ip адамнан екшш

адамга бершетш немесе алынатын магпметп бiлдipeдi. Адамдардыц

6ip-6ipiMeH катынастары аясында акпарат мелшер1 yHeMi есуде.

Осыган байланысты акпаратты беру, алу, сактау жэне пайдалану

эффекгиви амалдарын табуга кажеттшк туды, бул жагдай

акпараттыц теорнясын дамытуга мумкщщк тугызды, оньщ колдану

аясы К. Шеннон тапкан техникалык есеитщ шемнен бурын алыстап

кеткен. Акпарат теориясы 6ipHeiue пэндер тобыныц пайда болуына

туйтю болды, олар не пайда болды, не осы теория аркасында им-

105


пульс алып тез дамып Kerri. Олардьщ кейб1реулерп операциялык

анализ, тэж1рибеш жоспарлау теориясы, сызыктык багдарламалау

теориясы, кибернетика, ойыидардыц теориясы, эммгерштйетщ теориясы,

топтык урдгстердщ динамикасы жэне т.б.

Сонымен 6ipre акпараттык угымдар табигаттануга ене баста-

ды. X X гасырдыц екймш жартысында биологияда акпараттык парадигманы

кабылдауга арналган алдын ала ойлар пайда болган.

Шеннон теориясы акпараттык жоспардагы кептеген биологиялык

кубылыстардыц карастырылуынын катализаторы болды. Мысал

ретшде генетика, жуйке жуйесшщ физиологиясы, экологияны

жаткызуга болады. Осы жэне биологияиыц кейб1р салалары акпарат

теориясыныц терминологиясын езгерткен (генетикалык код, сенсорлы

белп, байланыс каналы), бул кептеген биологиялык угымдарга

накты аньщтама берд!. Осыныц барлыгы акпараттык урдгстер ripi

материяныц уйымдасуындагы функционалды жэне курылымдык

непзш калайтын орнын алып отырганы белгш . Акпараттык

катынастар зат немесе энергия алмасуыныц материялдык урдгстерт

калыптастырганмен, физика мен химияга байланысты емес баска

аракатынастар типш курайды.

Кибернетиканы курган эпиграфта жазылган уйгарымдар дуние

жуз1нде козгалып жаткан материядан баска епггеце жок деп ойлайтын

ортодоксальды философты булЬске Kerrripyi мумкш. Мунымен

акпарат материя жэне энергия категорияларымен 6ip катарга туруы

мумкш. Сонымен 6ipre тусншстщ жалпылама категориялыгы накты

кершед!. BipaK бул аныктама емес. А л акпарат деген не?

Бул суракка 6i3 акпараттьщ сандык аспекпмен айналысар алдында

жауап 6epyiMi3 керек. Бул кажеттшк 6i3 айтып жаткан гылымныц

аныктамасын бшу м1ндеттш1г1нен туындап жаткан жок.

4.1.1 Акпарат тусшМне кезкарастардын б1ртект1 ем естт

Жалпыга бешгМ акпарат • деген аныктама жок. Философ

А.Д. Урсул осы жагдайда былау тусшд1ред1: «Дилемманыц мэш

«акпарат» деген угымга 6ip накты магына берген кезде аукымы тар,

6ipaK кец тужырымдама немесе теоретика-акпараттык эд1стерд1

пайдаланатын б1ркатар пэндерд1ц аукымына к1рмейд1, алайда

магынасы кец ... жагдайларды алуга болады. Акпарат мэселелерш

зерттейтш зерттеуш! осы дилемманы ойына алып жэне диалектика

устанымында орныкты туру кажет. Акпарат мэселесш накты

106


жагдайда аныктаган кезде ойымызда осы терминнщ дурыс бейнесш

тану кажет, мунда «акпарат» c©3i кепмагыналылыгында немесе

омонимдкшде кершедь

Осы жерде KepiHin тургандай, акпарат сезше накты аныктама

бергенде оныц бастапкы тужырымдамасына байланысты болатындыгында,

сонымен 6ipre кептеген концептуалды уйлеамдер

болгандыктан, накты 6ip аныктама беру ете кнынга согады. Шы-

нында, осы мэселеге кезкарастардыц кеп cneierpi бар, олар Heri3ri

eKi багытка белшедй атрибутивп жэне функционалды. Атрибутивп

концепция акпаратты козгалыстагы материяныц жалпы касиеп

ретшде туащцредь А л функционалды тужырымдама акпаратты

накты жуйелер сыныбыныц касиеп ретшде карастырады, оларды

esfe-esi реттейтш жэне ёз1и-ез1 уйымдастыратын деп атайды. Осы

айткандарга Tipi табигаттыц барлык обьекйяер! жэне адам колымен

жасалган кибернетикалык куралдар жатады.

Осындай концептуалды уйлеегм жаратылыстанушьшы канагаттандырмауы

мумкш немесе акпарат объективлп зат, бул жагдайда

акпарат болып табылатынныц объектаeri критерийлер1 болу кажет, немесе

акпарат - жаратылыстануга жумыс аткаратын, 6ipaK абстракциялар

больш табылмайтын накты жагдайда тек б1здщ санамызда жэне

кагазда болатын математикалык курылымдарга уксас саналы курылгы.

Осы жолдарды жазып отырган кеп жылдык тэжарибеа бар жаратылыстану

факультетшщ устазыныц айтуына Караганда биологмамандардын

ез гылым саласыныц накты мэселелер1 бойынша

ДYHиeжYзiлiк кезкарастарга (диалектикалак материализм) бЫмдер1

жeткiлiкciз. Осы жагдайдыц Heri3ri ce6e6i, 6ip жагынан, осы курсты

окитын кэсшкей устаздар биологияныц езёки Мэеелелерше кецш

аудармайды, ал екшпп жагынан биолог-устаздар езшщ накты материалынан

фщстеме аукымына ете сирек барады жэне бул жагдайдыц

мэшсш жш багаламайды. Автор биофизика сабагын журпзген кезде

осы мэселелердщ орнын толыктыру кезшде кэсмщёй философтардыц

ецбектершеи емес, кершшше жаратылыстанушылар А. Пуанкаре,

В. И. Вернадский, Н. Бор, Э. Шредингердщ ецбекгершен кеп

мэл1мет алганын айтады.

4.1.2 Акпараттыц объективтийп

Б1здщ Heri3ri эцпмем1зге оралсак, акпарат аныктамасыныц

биологиялык феномен ретшде накты эдютемелж устанымын табуга

107


тырыссак, акпарат объектива болатынын айтамыз. Бул жагдай

барлык галымдармен мойындалады, 6ipaK А. Д. Урсул «акпараттын

объективтшк мэселес! тек акпарат пен кибернетика теорияларыныц

пайда болуымен байланысты екенш» айтады. Осында акпарат

теоретикалык угым ретшде б!ркатар кубылыстардыц жэне осы

кубылыстардыц сандык багамын бередь К. Шеннонмен усынылган

акпараттыц сандык олшем! енпзшген кезде осы олшем барлык eKi

концепцияны да канагаттандыратын кубылыстардыц кец спектрлер1

сипаттамаларына колданатынына сежмдйш; BipaK А. Д. Урсул

усынган аныктама дурыс емес болып шыкты.

BipiHiuiqeH, ол шындыкка тарихи жагынан сэйкес келмейд!. Егер

акпаратты акпарат теориясында математикалык амалга алынып жэне

химиялык немесе физикалык аракатынастары бойынша оз саласын-

да колданылмаса, алайда акпараттык байланыс материалды улескер

(материалды алып журуии) кемепмен жузеге асады, осы ой акпарат

гылыми тусшш болып карастырылганга дещнга уакыттан элдекайда

бурын пайда болган. Ол биологтармен айтьшган болатын. Тек eKi

гана мысал келпрешк.

Ч. Шеррингтон б1здщ гасырымыздыц басында жогары дэрежел!

жуйке жуйес! туралы жазган болатын: «...б1здщ алдымызда

кубылыстардыц кешеш тур жэне осы кешенге алып келетш сол

физикалык жагдайлар сай келмейдЬ>. Физикалык жагдайлар дегенде

козу кез!нде жуйке жасушаларыныц электрпотенциалыныц 03repiciH

карастырган. Осыныц барлыгы Keft6ip галымдардыц жогары

дэрежел! жуйке жуйесш генерация жэне электрикалык элеуетт!ц

бершу жолдары рет!нде карастыруга ой тугызды. Физиолог «б1здщ

ойлау Ka6meTiMi3 осы энергиядан агьшып шыгуды корсетед!» деген

ойга карсы турган. «Акпарат» co3i Ч. Шеррингтонмен аталмаган.

Жуйке удер1стершщ физикалык сипаттамаларын акпарат демей не

деуге болады?

И. П. Павловтыц eKimni сигналды жуйе туралы маглумат

акпараттыц непзп мысалы ретшде карастыруга болады. «Д а­

бы л» - шартты рефлекстердщ пайда болуындагы ец накты си-

паттайтын акпарат теориясындагы Heri3rici. И. П. Павлов

ецбектершде акпараттык карым-катынастардыц Heri3rici ретшде

дабыл карастырылмаса, танымал физиолог шартты рефлекстердщ

акпараттык орнын тусшдо ме деген сурак туындайды.

Акпараттыц теориялык кызмет! (К. Шеннон) оныц жаца

шындыкты орнатуы жэне акпарат феноменшщ ашылуында емес,

108


акпараттык парадигманыц калыптасуын белсецщргенде болып табылады.

Екшппден, А. Д. Урсулдьщ тужырымы кате, ce6e6i генетикалык

акпарат пен сенсорлы жуйелердщ акпараттык ю-эрекеп шынында да

бар жэне ол акпараттьщ сандык теориясы бар немесе жок екендитне

тэуелЫз болып табылады. Акпарат теорияньщ курылымы ретшде

емес, дэл осы магынада объективи болып табылады. Будан келеЫ

тужырым шыгады, акпараттьщ непзп аныктамасы теоретикалык

жактан жэне тжырымдама жагына непзделмей, KepiciHuie

акпараттьщ сапалык белгшерше непзделу кажет, мумкш Н. Винер

жогарыда келпршген эпиграфте дэл осыны айткысы келген шыгар.

Атрибуттык жэне функционалды тужырымдамалар акпараттык

денелердщ бар болу мэселесш талкылаган кезде eKi жакка айырылады.

BipiHiiii тужырымдама оларды материяньщ жалпы касиетше,

ал eKiHuii тек 03iH-e3i реттейгш жэне езш-ез1 баскаратын жуйелерге

жаткызады. Соцгы тужырымдама Жер бетшдеп пршщактщ пайда

болуымен тыгыз байланысты болгандыктан, eKi тужырымдаманыц

арасында жаратылыстану-гылыми жагынан айырмашылыктар туа-

ды. Жаратылыстану-гылыми аспекпде тарршкзщ сапалы ецш алуы

жэне осы сапалы ен берудеп акпарат феноменшщ карым-катынасы

карасты ры л ад ы.

4.1.3 Акпарат кубылысы жэне сапалы

айырмашылык кагидаты

Бвдщ гасырымыздьщ непзп гылыми жацалыктарында,

жаратылыстанудын spi карай дамуындагы стратегияны аныктайтын

магыналар, диалектикалык-материалистж тургыда табигат туралы

монистикалык тусйштщ дамуындагы, ец 6ipiHuii орындагы

материяньщ биологиялык формаларыньщ сапалык айырмашылыктар

е й табигаттагы белшй козгалыс турлер1 кагидатына жатады. Осы

принциптщ непзжде кептеген гылымдардыц: биология, биофизика

мен биохимияньщ жэне олардьщ терец теоретикалык анализдер1

жатыр, бул анализдерге В. И. Вернадский, Н. К. Кольцов, Э. С. Бауэр,

Н. Бор, Э. Шредингер, В. А. Энгельгардт, К. X. Уоддингтон атты

ipi галымдар атсалыс-кан. Осы жумыстардьщ Шрщде бул кагидат

келесщей айтылады: «Tipi жуйелер - екшип турдщ Heri3rici, ягни

олардыц антиэнтропиялык курылысы бар жэне ездершщ фундаментальды

белйЫ бойынша еш табигат жуйелерше байланыс-

109


ныссыз жэне сонгыларына диамстрал ьды турде карама-карсы болып

табылады. Осы орталык моментп жокка шыгаратын теоретикалык

курылымдар канагаттандыратын эвристикалык кушке ие болатын

логикалык куралдарды жасай алмайды».

Биологиялык Tipnim ik ету амалынын антиэнтропиялык сипаты

агзалардьщ энтропияньщ есуiне карсы зацына карама-карсы туруын

бшд1ред1, оган барлык ела жуйелер багынады жэне тек багынып гана

коймай, жогары ретке карай дамиды.

Акдараттьщ ец 6ip гажап касиеп - оны алатын адамда осы

акпараттын мелшер1унем 1есуде. Мысалы, 6i3 сагатка карап ез1м Ьдщ

уакытымызды унемдейм1з, ауа райын тындаган сон калай кишш,

калай жумыска баратынымызды алдын ала болжаймыз. Акпаратты

аныктайтын турл1 аныктамалар бар, оларга: акпарат - 6ip нэрсеш

бшмеген сон туындайтын кемш ш ктердгжою; акпарат - жуйенщ реттеу

елшем1, акпарат - эртурлшктщ бейдась Осы барлык келпрш ген

аныктамалардан акпараттын н еп зп касиеп - ол р еттш к тщ ecyi.

Алдын ала келер болсак, р еттш ктщ бар болуы - к а ж е т зат, 6ipaK

акпарат онтологиялык (турмыстык) беделш аныктауга жеткшшйз

болып табылады. Сонымен 6ipre акпарат тек осы белим бойынша

формалды-математикалык сипатка жецш бершед1, бул жагдай

акпаратты Tepic энтропия (негэнтропия) ретшде келт1ред1, оны

Tipi жуйелердщ акпараттык ic-эрек^рн сипаттаган кезде колдану

ете шектеугй болып келедь Солай бола турса да акпараттын осын-

дай негэнтропиялык Kepimci биологиялык объектшердщ реттинк

дэрежесш багалауга мумкшдж беред! жэне эволюциялык даму

урдющце оньщ есу урдасш аныктауга кемектеседц сонымен 6ipre

6i3 уш ш Ka3ipri танда акпараттыц антиэнтропиялык турде тек

курылымдык уйымдасуда гана емес, функционалды жагынан да

KepiHici ретшде тужырымдауга р:уксат бередi. Tipi агзалар п р ш т ж

ету ymiH акпарат алу, энергия мен зат алу сиякты к а ж е т шарт болып

табылады. Сонымен, сапалы айырмашылык кагидаты 6i3re

акпаратты эдктем елж классификациялауга Heri3 жэне оны ещцру

ymiH Tipi табигаттыц 1ргел1 касиеп ретшде кабшетш беред!.

4.1.4 Акпаратты лы к жэне акпарат

Жаца гана 6i3 акпарат пен оныц 63iH-e3i ещйруге кабшеттшгш

белш алдьщ. Биологиялык жуйелердщ соцгы касиетш 6i3

акпараттылык деп атаймыз. Тацгаларлык жайт болганымен,

110


кептеген биологиялык косымша акпарат туралы материалдарда тек

акпарат деген тусшш гана пайдаланады, ал б1здщ ойымызша, осы

ец мацызды жагдай акпаратгылыкка ешкандай назар аударылмаган.

Акпараттылыкка тек Tipi жуйелер гана ие, ce6e6i тек Tipi агзалар гана

энтропия кему багытына езш-ез1 козгалта алады. Кибернетикальщ

куралдар осы касиетке эл1 де болса ие емес. Олардыц кабшеп -

оган адам eHri3reH багдарламаныц icTe KopiHyi. Акпараттыльщ -

пршшщтщ интенсивп касиеп, баскаша айтканда акпарат козгайтын

куш.

Акпараттылыктыц аньщтамасынан, акпарат Tipi агзалардыц

катысуынсыз пайда болу мумюн емес екендап коршш тур. 0л1

табигаттагы орны бар эр нэрсенщ орны антиэнтропияльщ сапага ие

емес, ал Kepi тужырым мэцп козгауыштыц екшнй Typimn бар болуын

тусщщрер едк Акпараттыц тужырымдамалары акпараттыц

абиогецда пайда болуын келпредк олар физикалык жэне сапальщ

биологиялык айырмашыльщтыц кагидатымен карама-кайшы

турады. Сонымен 6ipre ofli табигаттагы урдютерд! баскаратын зацдар

барлыгына да MaaiM. А л дэшрек айтсак, ел! табигаттагы кез келген

нэрсеге рационалды материя жэне энергия туашктемелершде

осы зацдармен келшетш TyciHiK бере алатын 6ipfle-6ip фактмп

корсепп айтуга мумкшдш Ka3ipri тацда жок. Акпараттыц абиогенд!

пайда болуыныц (бар болуы емес, пайда болуын сызып айтсак)

атрйбуговп козкарастыц жактастары не 6ip ерекше, 6ipaK оган

ешкандай объективп непздер жок, не физика, химия жэне баска да

бейорганикальщ табигат туралы гылымдардыц TyciHiriHe бершетш

затгы мецзейда, сонда акпараттыц осындай тусшш артьщ курылым

болып табылады.

Егер акпараттыльщ - интенсивп сапа болса, онда акпарат

- экстенсивп сапа. Акпарат унем1 кез келген материалды тасушыда

кездесед!. взш щ тасушысымен 6ipre ол езшщ онрцрген

акпараттыльщ козшен шыгып Keryi мумкш. Осындай турде акпарат

жинакгалу, 6ip материалды тасушыдан келес1 6ip тасушыга 6epiny,

есте калып, сакталу, блрнеше белшектерге белшш, таралымдалып,

толыгымен немесе 6ip белшектен emipinin жэне соцында 6ip нэрсеге

колдану мумк1н. 0зщ щ генетикальщ козшен болектенш кеткен

акпарат тек азаяды. Бершген акпараттыц мелшер1 кез келген ic-амал

жасалганмен артыла алмайды, ол ушш кез келген акпараттыльщ

жуйе кажет. Акпараттыц жойылу кабшеп оныц жойылмайтын материя

жэне энергия емеспгш керсетедг


4.1.5 Инварианттылыктыц касиеп

Акпараттыц 6ipiHmi генетикалык (ягни шартты турдеп

акпаратгенез1) касиетч ол езййщ тасушысынын субстратты-

энергетикальщ жэне кещспк-уакыт козкарасы жагынан инва-

рианттылык (тэуелвдздш) сипаты болып табылады. Шр акпаратты

материалды KopiHic жагынан эртурлЦ кырынан керсетуге болады.

Осы жагдайда адам езщйщ ещншй дэрежсш сигналды жуйесшщ

аркасында турл1 нэрселерд1 ойлап таба алады. Tipi табигат

агзалардагы акпаратты сактау жэне беру турлершщ унифицир-

ленген амалдарын тацдайды. Инварианттылыктыц eKiHmi жагы,

бастапкы 6ip тасушы кез келген акпаратты езше кабылдай алады.

Tipi жуйелерде инварианттылыктыц осы жагы ете кец колданыста

болып отыр.

Инварианттылыктыц кacиeтiндe антиномия каралады, 6ip

жагынан - акпараттыц денелиип, 6ip материалды тасушыга байланысты

болуы, eKiHmi жагынан - осы тасушыныц касиеттерше

т э у е л а зд т . Акпарат тасушыны кажет eтeдi, 6ipaK оныц кандай екеш

накты турде ешкандай магынаны бйвдрмейдь Келес1 салыстыру

акпарат пен оныц тасушысыныц арасындагы карым-катынастарын

TYciндipeдi.

О л суйьщтыктыц оныц куйылган ыдысына байланысын кезге

елестетедь Суйьщтык ушш ыдыстыц материалы мен niiiiiHi мацызды

емес, суйыктык ушш бар болуы мацызды (ыдыс пен суйьщтык

химиялык жагынан бейтарап деп есептешк). А л ыдыс ymiH оган не

куйылатыны да мацызды емес. Осы салыстыру бершген тасушыдагы

акпараттыц пайда болу удерюш TyciHy ушш де ете тшмдь Суйьщтык

ез бепмен ыдыста пайда болуы мумкш емес. Сонымен, акпарат та

осы ыдыста езшен-ез1 пайда бола алмайды (ал суйьщтык сиякты

буланып, курып кете алады). Егер ыдыс бос болып, ал сосын

онда суйыктык пайда болса, eui6ip адам оны ыдыстыц касиет1мен

тусшд1рмейд1. K,£i3ipri кезде жок, 6ipaK осы суйьщтыктыц пайда бо-

луына ыкпал жасаган 6ip куш бар екеш белгип. Аналогияльщ турде

акпараттыц материалды тасушыга генезисш тусшд1ру керек емес,

ce6e6i ол басынан бастап онда калыптаскан. Осылайша, антиномия

мундай жолмен шeшiлмeйдi.

Инварианттыльщ акпараттыльщ акпарат б1рл1г1 туршде каралган

кезде гана карама-кайшыльщ алынып тасталынады. Tipi жуйелерде

акпараттыльщ ю-эрекет1 мен акпараттыц байланысы акпаратты

112


кабылдап алатын жуйемен ескершедь Кабылдагыш ушш акпарат

унем! генезис бойынша ерекшелещцршген. Агзалар ушш акпарат

ешкайдан пайда болмайды. Агзаларда акпараттылык жэне алынатын

акпарат жуйелер1 арасындагы байланыс Kepi байланыс арналары

аркылы жузеге асады. Агзааралык акпараттык карым-катынастарда

акпарат генетикалык 6ipiHuii кез1мен ассоциацияланады. Осылайша,

жануарлар калдырып кеткен nicTi тацбалар езшщ аумагы шектерш

белгшеуге мумюндйк бередь сол турдщ баска жануарлары оны

заттагы калдырып кеткен танба ретшде емес, оз туршщ жануары

калдырып кеткен арнайы белщ ретшде кабылдайды.

4.1.6 Акпарат феномешнщ сигналды-кодты формасы

Акпараттьщ сигналды-кодты формасы - тагы 6ip генетикалык

касиет. Ол акпараттьщ онтологиялык дэрежее! ушш ец принципиал-

ды болып саналады.

Акпарат тек сигналды-кодты формада болады, осы аркылы ол

сапалы болып физикалык жэне химиялык карым-катынастардан

ерекшеленедь кыскаша айту ушш 6i3 оны динамикалык деп айта-

мыз.

жаратылыс табигатта сигналды-кодты карым-катынастар

жок (гылымга белил! емес). Сондыктан сигналды-кодты форма -

акпаратты аныктайтын критерий (белп).

Сырткы органы тану ушш агзаларга кемектесетш сез!м мушелер1

периферияда арнайыландырылган рецепция аппараты-мен

жабдыкталган. Рецепторлар физикалык жэне химиялык сезшулерд1

тануга кабшетт! (6ipaK акпаратты тануга емес, кей жерлерде кабшетп

деп жазады). Сондыктан рецепторлар - б1ршшшк турдег! акпаратты

турленд!рг1штер, олардыц Heri3ri кызмет1 - нррвт! удер1стерд1н сиг-

налды-кодты формасына дина-микалык эсер ету. Сырткы ортада

болып жаткан удер1стерд! елестету ymiH динамикалык эсер етулер

акпараттык удерютерде адекватты турд! 6epiny кажет. Осылайша,

рецепторлар децгейшде жауап беру динамикалыктан сигналды-

кодтыга дейш сапалы турде езгередь

Мига барып жететш акпараттар анализдершщ нэтижес1 аткарушы

органдардьщ реакциясы болуы мумкш. Будан баска акпаратты есте

сактау yaepici де журед!. Есте сактау - шартты-рефлекторлы ic-

эрекеттщ кажетт1 шарты. Шартты рефлекс - танудыц элементарлы

aicri. Ол есте сактау аппаратынсыз болуы мумк1н емес.

Н. И. Жуков: «Шартты рефлекса эдетте болдыру ущш индиф-

113


ферентп ттркенд^ рпш жануарга акпаратты жетюзбещп, шартты

рефлекс пайда болган соц гана ол сигналды сипатка ие болады да ор-

ганизмге акпаратты бередЬ>,-деп жазады. Мундагы сырткы ортаньщ

динамикалык факторы сигналдьщ материалды тасушысына айнала-

ды деген ой дурыс туады. BipaK сигналдылык сол фактордын касиеп

болып табылмайды. Бершген зшпркендарщи сигналды сипатты

бepiлгeн жануарда осы сэттеп жагдайга байланысты акпараттык мо-

дельге айналганынан басталады. Шартты тiтipкeндipгiшкe айналган

фактор ешкандай езгерютерге ушырамайды. Рефлекс ешкен кезде

де осы факторга ештене болмайды. Шартты рефлекстщ жануардьщ

миында пайда болуындагы Heri3ri орнын шартты-рефлекторлы бай-

ланыс жэне шартты-рефлекторлы мшез-купкыныц пайда болуы-

мен байланыстырады. Бул осы байланыстьщ ic жузшде бар екенше

объективт4 ойлауга мумкшдж бередь

TipnimiK барысында агзалар коптеген рефлекстерге ие болады, осы

рефлекстер сырткы ортада агзаларга дурыс журш-туруга мумкшдак

беред1 жэне езгермел1 ортада ездершщ мшез-кулкына езгерютерд1

енпзуге мэжбурлейдь Осыньщ барлыгы жануардьщ есшде болатын

акпаратты сырткы ортада болып жаткан жагдайлармен салыстыруга

мумкш дж бередь Акпараттык модельдеп сигналды магыналарга кез

келген заттар жэне сырткы ортаньщ кубылыстары ие бола алады.

Сонымен, 6i3 акпараттыц Heri3ri сапалы белпсш - оныц сигналды-

кодтьшьщ сипатын атадык. Tipi жуйелердщ акпарат-тылыгы -

ол сигналды-кодты курылымдардыц eHflipinyi жэне ондагы бар

акпараттыц талдануы. Сигналды-кодты карым-катынастардыц орны

бар болса, онда эрекеттесудщ сигналды rani де бар болып саналады.

Табиги ел1 табигатта сигналды-кодты карым-катынастар жок, 6ipaK

агзалар eni табигат кубылыстары езшщ сигналдылык касиеттерш

бере алады, булар осы агзалар ушш акпаратты турде мацызды немесе

осы тацбалардыц магынасын тусше алатын баска агзалар ушш

мацызды болып саналады.

4.1.7 Телеономикалык принциптеп акпарат феномен!

Егер акпаратты ецдеудщ антиэнтропиялык кабшеттшшне тек Tipi

жуйелер ие болса, сапалы айырмашылык кагидаты нэтижеге экелед1,

онда биологияныц баска эдютемелж кагидаты - саналыльщ принцип!

акпараттыльщ карым-катынастардыц сигналды-кодты формаларын

тусшуге мумкшдхк бередь Теле-ономикальщ кагидат ем1рд1 ете

114


терец тусшген кезде тек максаттыц диалектикасы аркылы тусшуге

болатынын айтады. Бул жагдай акпараттыц эдютемелж табигаты

мен осы кагидаттыц тусшмпгерш салыстыруга мшдеттещцредт

«Акпарат» пен «дабы л» сездершде акпараттыц коммуникативи

кызмет1 керсетшед!. Акпараттыц кез! жэне оны алатын алушы 6ip

екеш белгип болды. Саналылыктыц принцип! бойынша мекенжайы

жок жэне максаты жок акпараттык ic-эрекет болу мумкш емес.

Биологиялык уйымдасудыц эртурл! децгейлервде жэне элеуметтш-

гуманитарлы саларда акпараттык удерютердщ мекенжайы жок

акпарат болу мумкш емеепгш керсетед!. Б1з акпарат ещцрюшщ езь

e 3i ymiH ешкандай максатка арналмаган 6ip де 6ip мысалды келт!ре

алмаймыз. Осыдан эдютемелш ете мацызды тужырымдар шыгады.

Акпараттыц мекенжайлылыгы (багытталуы) TyciHyre к т т болып

табылады, мунда езшщ TipinmiK эрекет! барысында неге

биожуйелер динамикалык емес сигналды-кодты форманы ездер!н!ц

карым-катынасы рет!нде тацдаганы TyciHiicri. Мэн! мынада, тек сиг-

налды-кодты байланыс Typi селективгп танудыц жэне акпараттык

курылымдардыц кажетт! сапалы эртурлипгш камтамасыз

ететптш KepiHin тур. Осындай косылыстардыц мысалы ретшде

тукымкуалаушылык акпараттыц сакталуы мен урпактан-урпакка

6epinyiH айтуга болады.

Акпараттыц максатты сипаты акпарат феномен!не тек оныц

генезис! гана емес, сонымен 6ipre оган жету ymiH оныц максаты

да болуы кажет. Осы максаттардыц ж!ктемелер! акпараттылык

кездер!мен 6ipre ерекше acneicrinepi рет!нде биологияныц турл!

бел!мдер!нде салыстырмалы-жуйел!к амалы улкен кызыгушылык

танытады.

Осы амалдыц сыцдарлы мысалы ретшде еЫ м д^ердщ

ттркещ цру тужырымдамасын алайык, муны б1здщ гасырымыздыц

басында ундшш галым Д. Ч. Бос усынган болатын. Бос ес!мд!ктерд!ц

жуйке жуйеЫ бар екен деп кателес!п айткан, ол жуйке жуйес!

жануарлард!к!не уксас деп ойлаган. Галымныц жолын кугандар

галымныц тужырымдамасын дэлелдеу ymiH кептеген куш жумсады,

6ipaK 6dpi де бекер болды. Мэн! мынада: жануарлардыц жуйке жуйес!

сырткы орта туралы акпарат алып, оны жедел турде пайдаланады.

Бул олардыц гетеротрофты тр ш ш к етуше кажет. 0с!мд!ктерде

TipmmiK ету Typi баска екен! белг!л!. Олар - автотрофтылар. Олардыц

сырткы ортамен карым-катынасы мулде баскаша. 0 с!мд1ктер сырткы

ортага жануарлармен салыстырганда мулде баскаша бешмделген.

115


Сондыктан саналылык принцип! кезкарасы бойынша Бостыц «зооморфизм»

тркырымдамасы эд!стемел!к жагынан дэлелденген жок-

Оны практика да дэлелдейдь

Акпараттын максатты табигаты эр акпараттылык жуйе ушш кем

дегенде 6ip баска жуйе бар екенш бшдаредь Ол оган комплементарлы

болады, оган ж1беретш акпаратты «окуга» жэне пайдалануга

кабшетп. Бершген акпараттылык жуйенщ тш н тусшетш жэне оныц

матметш колданатын жуйелер саны сол жуйенщ функционал-

ды уйымдасуыныц орнына байланысты. Осылайша, генетикалык

акпарат вирустардан бастап адамга дешн код туршде бершген. Иммунды

жуйе тек бершген агзага гана кызмет аткарады. Fьшыми

терминология тек гылыми кауымдастык мушелерше гана тусшйсп.

Адамзат гарышка акпаратты аса дамыган еркениет тшшде бере алады.

Сонымен, акпараттылык карымгкатынастарында «акпарат

кез1 - акпаратты алушы» акпараттьщ алдыцгы катары на кодты

орны шыгады. Логика-гносеологиялык аспекпде мунымен семиотика

айналысады. Семиотика непзп назарын адамзат карым-

катынастарындагы белгшж жуйелерге аударады. А л биологиялык

жоспардагы семиотикалык зерттеулер аздап бершген. Бц ешмдо

жумыстар жануарлар этиологиясында журпзшед!. Белгшш карымкатынастар

мэселелершщ цепзпс! - ми тшдершщ мэселелерь

Саналылыктыц кагидаты - Tipi табигат дамуыныц синхрони-

калык болуыныц нэтижелерь Тарихи-эволюциялык кажетгштне

тагы 6ip жалпыбиологиялык кагидат - тарихи принцип косылады.

Эволюцияльщ жагынан, мысалы шартсыз-рефлекторлы мшезкулык

- шартты-рефлекторлы ic-эрекет —карым-катынастыц екшпп

сигналды кабшет! (адамда) т1збектер1нде кершед1. Акпараттылык

жуйелердщ эволюцияльщ иерархиясын салыстырган кезде олардыц

диалекгикасын тус1нуге болады.

К,орытындылайтын болсак, акпарат феномен! ез бепмен TipminiK

ететш зат емес. Бул агзалардыц интенсив касиеттершщ экстенсивт!

OHiMi, о л OMipqin непзп атрибуты - антиэнтро-пиялылыгы.

Акпараттьщ непзп б е л ли —оныц сигналды-кодты 6iniHyi, осылай

ол агзалардыц акпараттылык жуйелер1мен кер!нед!. Осы аркылы

акпарат физика-химиялык (динамикалык) аракатынастардан сапалы

турде ерекшеленед!. Акпараттьщ ypflicrep «акпараттык кездер

—акпаратты алушы» арасында байланыстырушы дэнекер болып табылады.

Осы жуйе 6ip бупн зат ретшде карастырылады, оныц ic-

116


эрекеп максат аркылы тYciндipiлe алады, ол агзаныц иерархиясында

багынган.

4.2 Акпарат теориясыныц элементтер!

Жогарыда 6i3 эдютемелк сипаттыц жалпы сурактарын карас-

тырганбыз. Осындай талкылаулардыц кажеттйпп акпарат-тыц

биологиялык белп ретшдеп тусш М н биту ушш кажет. Эдебиеттерде

биофизика эдктемелершде непзп назар акпарат-тыц математикалык

теориясына жэне оныц танымдык мумктдштерше аударылады.

Акпарат пен акпараттыльщ Tipi материяныц непзп материясы екенш

дэлелдеу кажетп анализсйз калып отыр. Дэл осыны 6i3 тольщтыруга

тырыстьщ. А л Ka3ip 6i3 акпарат теориясыныц кейб1р ережелерше назар

аударамыз, акпараттыц сандьщ мелшерш енпзем1з.

4.2.1 Акпараттыц кодтык бейнеЫ

Bis акпараттыц сигналды-коды бар екейщ бйщ щ Дабыл жэне код

деген не? Алдыцгы дэр1сте 6i3 осы туашктерге аныктамалар бермеген

едш, оны туеiну ушш магынасы жагынан жакын аныктамалар

жеткшкп. Одан 3pi анализ жасау рШщ осы туашктерд1 нактылау

кажет.

Дабыл (signum латыншадан - белп, тацба) - бул мэшметп

6eperiH курылым немесе удергс. Дабылмацызды эpтYpлi материалды

денелер, физикалык немесе химиялык урдютер бола алады. Дабылбейплер

курылым жагына ете карапайым (мысалы, тыныс белплер^

жэне ете курдел! бола алады (мысалы, жануарлардыц маусымдык

некеящ мшез-кулкы). Bip нэрсеш бивдретш дабылдар (мысалы, 6ip

акпаратты бшд1ретш) энергия мен материяныц аздаган мелшер1мен

керсетше алады (мысалы, адамныц барльщ генетикальщ акпараты

жасушаныц ядросында сакталады) жэне энергиясы мен ресурсы кеп

мел-шерге жатады (мысалы, Марста eMip бар не жок деген суракка

жауап бергендей). Элементарлы дабылдыц акпараттыльщ мелшер1

курдел1 дабылдыц акпараттыльщ мазмунынан элдекайда асып тусу

мумкш (мысалы, корку дабылы мен сауьщтандыратын эн). Осы салыстырылымдар

мен оныц иллюстрациялы мысалдары бершген

удеркящ немесе курылымныц акпаратты-дабылды танымдылыгын

окырман жаксы туешу ушш жазылган.

Осы суракка жауап алдыцгы дэр1сте бершген. Осылайша, 6i3

117


жануарлардагы шартты рефлекстщ пайда болуын талкылаганбыз.

Одан индифферентп ттр к ец щ р п ш жануар yuiiH дабыл мацызды

болып коршедь Ырак осы жагдайда сынак журпзуип бершген

т т р к е щ ц р гш жануар yuiiH дабыл екенш жэне ол неш бивдретшш

де бтедь А л кез келген кубылыстыц дабылды сипатын жануар ушш

кандай акпарат бшд1ретш1н бшмей аныктауга бола ма?

Археологтар алдында тапкан нэрсенщ табигат emMi ме элде

адам ic-9peKeriHiH OHiMi ме деген суракты аныктау киынга согады.

Егер 6i3 тас таулар жер беттнде белгип геометриялык реттшшпен

орналасканын айтсак (Англиядагы Стоунхендж мегалитикапык

курылым), онда белгш сешмдйпкиен зерттеупп-лер оны саналы

адам жасаганын, ал кейпйрек оны не ушш жасаганын айта алады.

Кез келген курылымныц дабылдыгынын бёлгкя оныц функционалды

6ip нэрсеге жарамдылыгы бола алады. Осыдан кез келген

фeнoмeннiц курылымы оныц дабылды сипатына нускауы MyMKiH

жэне сондагы акпаратты оку кезш деп йепз бола алады. Осьшайша,

гарыштан yHeMi келген радиодабылдар, егер оны таныган кезде, Жер

бетшен баска планеталарда таршййктщ бар болуын бшд!редо, сонымен

6ipre сол еркениет туралы акпаратты да бередь

Баска мысал келпрсек. Орнитолог кустардыц мшез-кулкын

бакылайды. Ол акпараттыльщ мшез-кулыктыц элементтерш байкай

ала ма? YHeMi емес, 6ipaK кептеген жагдайларда. Осьшайша, топтагы

6ip кус дауыс берген кезде барлык топ уша келедг. Егер осы дабылды

жасанды турде берген кезде, алынган нэтиже дэл сондай болу

мумюн. Ауага кустарды не KOTepfli? Эрине, кус дыбысыныц энергиясы

емес. Сонымен, дабылдыц белгшер1 ол тудырган к>эрекеттмен

салыстырмастай дэрежеде екеш кершш тур.

Кез келген ic-эрекеттщ ел1 табигаттагы курылымы немесе

динамикапык тургыдагы эффект сол кубылыстыц дабыл мацызды

лыгы деп санауга болады, ягни акпараттык кубылыс пайда болады.

EipaK бул да дабылды курылым берген акпаратты оку ушш

жеткшказ болу мумкш. Акпарат жазылатын тшда немесе кодты

6iny кажет.

Код деп белгшер жэне белгип ережелер жуйесшщ жиынтыктары

аталады, соныц кемепмен акпарат бертеда (кодталынады).

Кодталган белгшердщ соцгы тзбеп сез деп аталынады.

Акпараттыц кодталган TypiH айткан кезде осы акпарат сигналды

кодталган турде бар дегещц бищредо. Bi3 iip i жуйелердщ

акпараттыльщ касиеттер1 туралы жетюлйеп турде айткан бола-

118


тынбыз. Сол аркылы физика-химияльщ (динамикалык) удергстер

сенсорлы акпараттьщ агымына езгередь нервт1 кодпен бершген.

Кейшнен осы акпарат мида б1рнеше рет кайта кодталына алады (бул

туралы б1зге ете аз мелшерде белгш ). Адам осы акпаратты ауызша

турде, жазбаша мэтш туршде жэне баска кептеген амалдар аркылы

керсете алады. Мунда 6i3 кодтардьщ жалпы касиеттерш жэне кодта-

лу амалдарын карастырамыз.

Адам кауымдастыктарында акпаратты кодтау мумкшд1ктершщ

амалдары ете кеп. Кодталуды канагаттандыратын жалгыз 6ip шарты

- ол алдын ала алынган аудару жуйесшщ бар болуы, ягни код немесе

тш. Кодталган акпаратты талдау, калаган жазуды елестету кабшеп

жэне кодтын мелшерд шектеулерге жатады.

Бастапкы жэне кодталган акпарат арасындагы байланыс езара

келюгм аркылы журед1, ягни бастапкы акпараттыц белгш белплер

мен сездер аркылы тандалган кодтыц сэйкесшше белгшер1

сэйкестенд1ршед1. Акпаратты аудару код аркылы журед1, ол

акпаратты алатын агзага немесе куралга б&лиегз бола алады. М ы­

салы, шартты рефлекстер жагдайлары: итке тамак берер алдын да

эрдайым конырау шалынады; 6ipa3 уакыт еткен соц «коцырау ш алу»

аппараты «каз1р тамак бередо» деген акпаратты беред1 де, тамак

iniyre дайындык журедк Иттщ «кецесш аз» экспериментатор кодты

орнатады.

Акпарат унеш накты тасушымен байланысты болады: ол не объект

не кубылыс бола алады. Мунда б!з керсетмштщ физикалык сипаттамалары

емес, онын сигналды касиеттерш еекерем!з. Акпаратты

кодтаган кездеи 6ipimni операцияларга: 1) акпараттьщ элементарлы

тасушыларын немесе элементарлы кубылыстарын санауды шешу; 2)

осы кубылыстардьщ ерекшелжгерш ен мацызды деп санауды шешу;

3) барлык кубылыстар кластарын санап шыгуы, турл1 ерекшелисгерге

немесе олардыц косындыларына сэйкес келуь

Кодтаудыц непзп 6ip3iiri беле! деп аталады. Белгшёрдщ

жиынтыгы элтбищ курайды. Кодтаудыц карапайым формасында

белек 6ip кубылыс жалгыз белпмен сэйкестенд1ршед1. Алайда езара

бфыцгай кодтаудыц эдкй киынырак жэне ете улкен болып келед1.

А л улкен элшбимен колдану ете ыцгайлы болып табылады. Бул

жагдайда жеке кубылыстарды белгшердщ комбинацияларымен жазу

дурыс. Осы комбинациялар кодты топтар немесе сездер деп аталады.

Мысалы, орыс элшбшнде 33 spin бар, орыс тМ ш ц барлык сездерщ

жазып шыгуга болады, ал сездерге тыные белплерш коскан кезде

119


саз TipKecTepiH жазып шыгуга болады. 0 з кезегшде барлык эрштер,

сандар мен тыныс белплерш Морзе элшбшмен келпруге болады,

ол тек ек1 белгщен турады: сызыкшалар мен нуктелер. Акуыздагы

Heri3ri 20 аминкышкылы РНК молекуласында уш нуклеотидтен

туратын «создер» курайды, олар терт турл1 «непздерден» - азотты

непздерден турады.

4.2.2 Бинарлы кодтау

Акпаратты кодтаудьщ жалпы теориясын алу ушш барлык жа-

зуларды стандартты формага келтгру керек. Кез келген стандарт-

ты форманы колдануга болады, 6ipaK эдетте барлык элшбидеп ец

карапайым - бинарлы (немесе екш к) кодты тандайды. Мунда ею

белп 1 жэне 0 колданылады. 0 кез келген ic-эрекетгщ жок екендшн

бшдгрмейд1 (мысалы, рецепторлы жасушадагы козудьщ жок болуы).

Bip мен нел он жэне Tepicri, дурыс жэне бурысты, сызыкша

мен нуктеш бйвдре алады. Кез келген кубылысты белплеген кезде 1

жэне 0 Ti36eri курылады. Эр белгийк тзбек жэне олардыц комбина-

циялары бешиЕмп сэйкестещцру зацымен орнатылады.

п бинарлы белгшерден куралган неше кубылыстарды елестетуге

болады?

Егер п саны = 1 болса, онда тек ею турш сез 1жэне 0 болу мумк1н.

Олар кубылыстар жиынтыгын eKi сынбка 6eflinyiH бицпредг

Егер п саны = 2 болса, онда осындай eKi турл1 сездерд1ц саны терт

болады: 11, 10, 01, 00, сэйкес1нше олар аркылы терт тури хабарлама

беруге болады. Жалпы жагдайда TYpлi сездердщ саны S, п eKiniK

белгшерд1ц тобектер1нен туратын формуланы былай керсетуге болады:

S = 2" (4.1)

Осы аракатынастан п бинарлы б1рл1ктерден туратын т1збек-тен

кез келген 2” балама тацдауга болатыны шыгады. KepiciHiue, S турл1

хабарламалардан кодты туашктердщ Ti36eriH курау кажет болса,

онда эр сез «-нен туру кажет. А л w=log25 болады. S турл1 хабарла-

маларды жазу ушш n MiHflerri турде 6yriH болмайды, ce6e6i жалпы

жагдайда бут1н дэреже болмау мумюн 2 (ягни, 2, 4, 8, 16 жэне т.б.).

п сезшщ узындыгын аныктаган, оны кодтаган кезде S турл1 хабарламалар

унемд1 турде келес! шартпен шыгарылады:

120


2k < S < 2к+1,

мундагы к < п < к + \.

«Турл1 хабарламалар» туснпгшщ орнына spi карай «категория»

тусшйтн колданамыз. Кодталатын акпарат осылайша санаттыларга

(баскаша сыныптар деп атайды) белшед1, олардыц эркайсысына

узындыгы п болатын белгш екшк белгшер комбинациялары

бершедь Жогарыда 6i3 п саны (немесе т1збектер саны) барлык

санаттыларга б1рдей деп тусшд1ргенб1з. BipaK бул эрдайым унемд1

турдеп жазу емес. Bi3 бес санатка ием1з деп айтайык. Оларды кодтау

ушш п=2, ce6e6i 22=4. BipaK, егер л=3 алсак, онда барлык мумкш

болатын триплеттердщ саны 23=8 курайды, ягни бес категорияны

кодтау ушш 3-ке артык. Сондыктан узындыгы эртурш создерд1

колданады. Мысалы, былай:

1-сана т 11

2-.санат.................................... 10

3- санат................................... 01

4- санат.................................. 001

5- санат................................. . ООО

Сездердщ узындыгы б1рдей болмагандыктан, окитын курал

избекгер б1рдей сандармен белшетш топтарга беле алмады.

Сездердщ 63i топтарга дурыс бел1ну кажет. Ол калай жасала-тыны

6i3 ушш мацызды емес. Мацыздысы кодтаган кезде белгшердщ

унемделда журеда. 5=5 ушш сездщ узындыгы n=log25=2,32 болу

кажет. Келтфшген кодталган сездщ узындыгы 12/5=2,4, ягни бул

санактагыдан аз гана кем. 4 категориядан сездщ б1рлшн алып

тастаган кезде жазуды кыскартуга болар ед1. Онда сездщ орташа

узындыгы 2,2 болар едг. ол санактагыдан кем. BipaK бул мумкш

емес. Шынында, тусш калган белп белгшерд1 дурыс топтарга белу

ушш керек. Онсыз 00000 хабарламаны белу MyMKiH емес (00 000 немесе

000 00).

Хабарламаларда турл! санаттар б1рдей жш кездеспейдй ягни

сол сездер турш ыкгималдылыкка ие. Ыктималдыгы кеп сездерд!

ыктималдыгы кем сездерге Караганда узынырак жасау тшмд1 болмайды.

Осы жагдайда тыгыздыгы максималды категориялар самый

алу ушш б!рдей жэне б1рдей емес категорияларга арналган ереже бар:

санаттар топтарын кез келген белген уакытта олар ец ыктималдылык

жиынтыгына жакын болу кажет. Осы ережеш тусшдфу ушш келес!

жeтi санатты кодтау мысалына кешешк, оларга шартты турде p(i)

121


ыктималдылыгын жазып кояйык, санауга жецш болу унпн 14 (I

мунда I -дсп 7-ге дейшп санаттар немерш аныктайды). Осы немесе

баска санаттыц кодтык жазылуы г. дэрежесше сэйкес келедь Оган

осы категорияныц ыктимапдыгын алу ymiH 1А-д\ енпзу кажет (1-кесте).

1-кесте

Жеп санатты кодтау, олардьщ мэтшде болу

ыктималдыгымен коса санау

Категория Ыктималдылык Z. 1

Кодталган жазу

1 1/2 1 1

2 1/8 3 011

3 1/8 3 010

4 1/8 3 001

5 1/16 4 0001

6 1/32 5 00001

7 1/32 5 00000

Мэтшде 6ipiHini санат барлык сездердщ жартысын алып отыратыны

белгш, сондыктан осы сез ете кыска болу кажет (б1рпзбекп).

Kepicmuie, алтыншы жэне жеттнп санатты узын eTin (беётазбекп)

жасауга болады, ce6e6i олар мэтщце ете сирек кездеседь Кестеде

келт1ршген код ете тшмд1 болып саналады, ce6e6i жогары

калыптаскан ережеге сай келедь Эр сезге арналган тобектщ орташа

санын табу киынга сокпайды. Ол р (/)*г( амалдьщ косындысына тен:

^ p (/)-Z ; =1/2 + 3/8 + 3/8 + 3/8 + 4/16 + 5/32 + 5/32 = 2,19

i

Бершген амалда

/> (0 = f

f 1 V i

онда Zj— logj}(i), сондыктан 6ip сезге бинарлы тМбеМЬрдщ орташа

саны

» = 1о§2 P(i) (4.2)

i

Б1рдей ыктималды санаттыларда эркайсысыныц ыктималдыгы

1/5 тец, сондыктан

122


п = —

Екшк кодтын тшмшщ мумюцщктен кем екёнш 6i3 жогарыда

айтканбыз (кодты сездердщ узындыгы ец темен болады). Осыныц

кемеймен узындыгы эртурл1 еедерда колдануга мумюндш туды.

Альвеола жэне Б санаттар мысалын карастырайык: р{А) жэне

/?(Б)=0,3 6ip кубылыстьщ минималды белгшер саны екшпн формула

бойынша:

Мумкш келеа сездщ узындыгы 6ip белгйп кажет ететш шыгар.

Сондыктан

Кубылыс

A

Б

p(i) log2 />(/) = -(0,7 log2 0,7 + 0,3 log2 0,3) * 0,8 8

Ыктималдылык

0,7

0,3

Жазу

Сездщ узындыгыньщ артыкшылыгы шамамен 12%. Егер жуп

кубылыстар мумк!н болса (АА, АБ, БА, ББ), онда олардыц кодталуы

0,905 белп бередь Демек, 2,5% артыкшылыкты курайды. Ал уш

кубылыс ушш (ААА, ААБ жэне т.б.) код одан сайын тишдо болады.

Артыкшылыгы 1,5%-ды курайды. Жалпылама айтканда, накты

жагайды S санатка белген кезде ыктималдыгы />(/) (мундагы г =

1,2,...,5) эр кубылысты екшйс кодтыц санымен жазуга болады. Жалпы

алганда ец жогары тыгыздыкка жакындаган сайын согурлым

топтар саны артык болу кажет. Бул келеЫ кемшшктердо тудырады.

Б1рш-ппден, улкен топ т1ркелуш куту. Екшшщён, кодтау операциялары

топтыц улкен болгандыктан киын болады. Осыдан кодтаудыц

тшмдшк T ypiH колдану саналы ойдан шыгып отыр, ce6e6i ол практикада

ете тшмдь Бхрак кодты сездердщ теменп meiaepi жалпы

кодтауга экелед!. Егер жагдайды орташа мэнмен п екш к кодпен

жазсак, онда оны баска жагдайлармен ернектеп п бинарлы Тйбекпен

кодталатын ернекпен жазуга болады. Муны б1рден топтаскан

жагдайлармен жалпылауга болады: бершген (накты) жэне бершген

топтагы сёзд! кодтау S%жэне S - накты белигщщ саны (жагдай топтары

кодталатын), ал пг жэне пу - сэйкесшше 6ip жагдайдыц жэне

6ip накты жагдайдыц бинарлык кодтыц орташа мэш. Сондыктан

кодтаудын жалпы шарты келесщей жазылады:

0

123


Syny > Sxnx

4.2.3 Акпараттыц сандык мелшер!

Сонымен, 6i3 кодтаудыц кейб1р ережелер1мен таныстык. Мекенжайсыз

акпарат жок. Демек, эр акпараттыц езшщ алушысы бар,

ягни ол осы акпарат жазылган кодты тусшедь Хабарлама алушы

ушш канша акпарат бар екен?

Осындай сандык сипаттама берер алдында б1рнеше мысалды

келт1решк, будан шынында да акпарат алушы ушш белгш 6ip

молшерде болатыны кершедь

Бугш жексенб1 жэне 6ipey ci3re ергец дуйсенб1 екенш еске туаредь

Эрине, егер ci3 оны умытып калсацыз, бул ci3 уппн пайдалы акпарат,

ал егер умытпасацыз, ci3 ешкандай жаналык тапкан жоксыз жэне

акпарат мелшер1 нолге тец болады. BipaK ci3re телефон шалып ертец

баска 6ip ауырып калган мугагнмнщ орнына дэргс окуьщыз керек деген

хабарлама кедщ. Бул кездел акпарат нолден асьш тур жэне ci3 оган

дайындальш конспекп-лерда карауьщыз керек. Ei3 алдында акпарат

кейде энергиялык жэне материалды шыгындарды тудырады дегенбв.

Негурлым акпарат кутпеген жерден пайда болса, согурлым ол 3cepni

болады. Ецщ ci3 газеттен аздщ лотерея билеттщз улкен утыска ие

болганын бшдйцз. Одан сайын кутпеген жагдай жэне одан сайын улкен

акпарат. Дэл сондай телефон шалу 1 coyip куш болды. BipaK ол ci3 сенген

eiipiK болып шыкты, ал аудиторияга Kipin келген кезде ci3 ауырып

отырган эрштесйцзда кердвдз. Bipimni сэу1рдщ OTipiicrepi спдх сэл шатастырып

ж1берд1,6ipaK ол ci3ain осы кунп жоспарларыцызды ауыстырып

ж1бердг Ci3 Kepi акпарат алдыцыз, ягни жалган акпарат.

Осы мысалдардыц арасында кандай уксастык бар. Bipmmi мысалдан

баска барлык кубылыстарда ыктималдыгы 6ipre тец жагдайлар

карастырылып отыр. Негурлым акпаратты 6i3 кутсек, согурлым

акпарат кеп. Баскаша айтай ы к, негурлым акпараттыц не хабарл аманыц

нактылыгы артьщ. Согурлым дурыс акпарат жинакталады. Соцгы

мысалда жагдайга немкурайдылыкпен карадыцыз, осы кундеп

ci3flin мшез-кулкыцыз шамамен накты болган жок. Сонымен, Kefi6ip

акпараттар негурлым оныц ыктималдыгы ескен сайын оны алган

кезден бастап артып отырады.

Келес1 ережелер акпараттыц мелшерш есептеу ерекшел1ктер1н

ашады.

124


1. Акпараттыц мелшер1 - елшенетш абстрактен мелшер, оныц

магынасы оныц материалды тасушыныц табигатына байланысты

болмайды. Акпарат пен оныц материалды тасушы-ныц аракатынасы

алдыцгы дэр!сте каралган болатын.

2. Акпарат кейб1р мумкш болатын жагдайлардыц жиынтыгымен

байланысты болады, оныц мелшер1 осы нэтижелердщ

ыктималдыгына байланысты болады. Мысалы, шахмат такта-сына

накты торда турган фигураныц орны сол фигура сол жерде калай

турды жэне онымен не болатыны туралы акпарат бермейвд.

Акпараттыц сандык мелшер1 накты еместж эквиваленттшк

пршшцшшен жэне оны кепретш ыктималдьшыктан турады.

Акпаратты стандартты турде келйрещк. Екщк элшбидо колданайык.

Бинарлы кодтау кутетш белплер мелшер1 ете аз болады деп

шарттасайьщ (оган калай жетуге болатынын алдында айтканбыз).

Сонда 6i3 жалгыз санды аламыз, ал накты айтсак, екшш: кодтардыц

ец томен орташа саны, ол накты емес жагдайларды алып тастау ymiH

керек, осы сан накты емес молшерш айтады немесе осы жагдайдагы

акпарат.

1зделген кызмет кодталу шартынан алдында табылган болатын.

Мунда оган б1ршама баска магына бершетш болады. Сондыктан ол

баскаша белпленген. Егер ек1 жагдай 6ipiH -6ipiH танытатын болса,

онда 6 ip жагдайдагы акпарат ек1щй1 жагдайдагы накты емест1кт1

жойып отырады. Осыдан озара кодталу б1рдей акпарат корларын

жэне стандартты бинарлы жуйедеи жазу акпараттыц жалпы сандык

молшерш бередь Осы мелшер-д1 «сёлекхивт! акпарат мелшер1» деп

Шеннон жэне Винер аныктап берген.

Х-I санатты жагдайлар тобы жэне соган сэйкес p(i)

ыктималдылыкпен болсын, онда х акпарат мелшер1 Н (х)-мен

белгшенёД1 жэне келесщей ернекгелед!:

и (х) = “ X ,0ё2 Щ 0 . (4.3)

I

4.2.4 Я(х) акпараттыц кызметтщ ксйбiр касис nepi

Н(х) акпарат кызмет1 б1рнеше касиеттерге ие, оны бшу ете

мацызды жэне олар интуитивт1 акпараттыц мелшерше, болжамга ие,

олар алдында карастырылган мысалдардан пайда болады.

/. Тэуелсгздж. i - мумкш болатын х категориялардыц 6ipi болсын;

125


p(i) - сэйкес келетш ыктималдылык; F(i) - накты емес i категорияга

енпзу. F(x) кызмет болу ушш p(i) жэне тек p(i) кызмет болу керек.

F(i) кызмстч ~p(i)\ogj>(i) осы талаптарга сай келед1.

2. Уздгказдгк. p(i) сэл 03repyi F(i) сэл езгеруше экеп соктырады.

Баскаша айтканда, F(x) p(i) уздшыз болу керек. Мумкшдцтнше p(i)

logjj(i) уздшЫз болу керек жэне езшщ колдану облысына карай p(i)

узджЫз болу керек.

3. Addumueminiei. Ею тэуелаз санаттан алынган суммарлы акпарат

жеке акпараттьщ жнынына тец болу кажет. Баскаша айтканда,

тэуелЫз жагдайларга сэйкес келетщ накты еместпс даналык накты

емеепктщ жнынына тец болу кажет.

y—i категорняларымен жэне оган коса p(i) ыктималдылыктарымен

жагдай, p(i, j ) - жуп жагдайлардыц ыктнмалдылыгы, х - i

категориясына, а л у - j категориясына гаредь Онда функция:

Н(х, У) = p(i, j ) log2 p(i, j )

осы жагдайлар жубына накты еместш сэйкес келедь

Егер х жэне у тэуелЫз жагдайлар болса, онда

P0>j) - p (0 p (j)

Мундай жагдайда

Н (х, у) = p(i, j ) log2 p{i, j ) =

и , |

- “X pwplj) log2 p(i) ~ X р(*)р(л !og2 p(j) =

i,J

ЖI ~ Y j p № log2 P ( 0 £ p ( j) - X P U ) lQg2 P t i j t f l p (0 =

Ц j j , ,, I u

= p® 1оё 2 p( 0 - X lo g 2 *C/)= я (*)+H (y)

* j

(ейткеш 'У'.рЦ) =T.Pd) = 1 ^

j

Сонымен, аддитивтшк шарты орындалады.

4. Табиги масштаб. Накты еместис б1рлшне табиги турде накты

eMecTiicri алу, ол 0,5-ке тец. Онда ею ыктнмалдылыкта р = Уг жэне

^ W = - [ i l o g 2i + ilo g 2i ] = l-

V

i

126


Н(х) функциясы эффективп кодтыц постулатынан енпзшген,

Kepin отырганымыздай ол тэуелаздк, уздкшздк, адцитивтшк жэне

табиги нормаларга сай келедь Осы 4 касиетп постулаттаган кезде

баскаша да айтуга болады. Осы терт постулаттан Шеннон-Винер

функциясы шыгатыны белгш.

N кейб1р саныныц бастапкы накты eMecTiri осы накты еместкп

орнатады десек, ол осылардыц 6ipeyiHe мецзейд1. Акпараттыц

мелшерш N функциясымен аныктайык (ce6e6i барлык N

гипотезаларыныц ыктималдылыктары p-M N тец болгандыктан,

акпараттыц мелшерш р ыктималдылыктыц функциясы ретшде де

жазуга болады).

EKi тэуелаз жагдайдыц нэтижелер1 б1рдей болатын сэт бар болса,

оныц нэтижелер1 iV, жэне Nv эр осы кубылыстар туралы хабарламалар

1(А^,) жэне I(JV.) акпаратка сэйкес сакталган. Енд1 адцитивтшк

туралы постулаттыц орындалуын тал ап етемтз:

/ ( а д ) = / ( ^ ) + д а 2)

N=x жэне N = 1+Дх/х десек, осы жаца ещцрмелерд1 адцитивтшк

шартына енпзейк, одан 6i3 келесша аламыз.

1(х + Ах) —1{х) + /Г 1 + “ “у ,

I

I(x + A x)-I(x) __________

Ах

Ах

Оц жактагы б,ещм мен алымды дг-ке белем1з жэне Ах/х= Ау:

/( х + Ах) - I(x) _ 1 /(1 + Ау)

Ах х Ау

Д*) функциясыныц уздкйздк постулатынан х магынадагы туындылар

шыгады, ол Ах—»0 жэне Ay— шепне кешуге мумюндж

бepeдi. Сол жагынан туынды пайда болады.

dI 1 ... 7(1 + Ау)

— = — Inn —----- — •

dx х ду-»о Ау

Туындыныц бар болуы тецдеудщ оц жагындагы соцгы шектщ бар

болуын болжайды. Оны Альвеола турактысымен белгшейк. Одан

дифференциалды тевдеуД! аламыз.

127


d / M * X

жэне оньщ uieniiMi

1(х)- А\пх +В »

мундагы В - интеграциялау турактылыгы.

В константасын табу ушш /(1 + Ау)/ Ау елшемшщ улкейген шеп

бел1м1 мен алымы 6ipre нолге тецескен кезде пайда болатынын

ескерсек, ягни /(1)=0. Бутан х=\ койганда, В=О аламыз. Сонымен

1{х) = A In х

р - 0,5 табиги масштабыныц постулатын пайдаланайык, ягни N—2,

сонда

1(2) = Л In 2 = 1

одан у4 = 1/1п2, 1(х), 1(х) функциясы накты турге ие болады:

7(дО = /(ЛО = — =log2tf

In 2

Осы формуланы 1928 жылы Хартли шыгарган. Оны 6i3re белгип

турде де жазуга болады.

I(p) = -\o g 2P

мунда р - м ум кш дт б1рдей эр гипотезалардыц ыктималдыгы.

Ецщ акпарат кез1 эртурл1 тинп (санатты) S сигналдарды 6epciH.

Узындыгы ец кеп сигналды аныктайык. Онда / категориялардыц

N. сигналдары бар. Осьщан NX+N2+...NS = N , N - сигналдар мен

хабарламалардыц жалпы саны, щ ~ Щ 1 Щ|| = 1,2...S) белгшерд1

енпзешк.^ сэйкес келетш сигналдардыц жишк мэш. Хабарламаныц

елшем1 узарган сайын/. шекке умтылады. Осыдан

lim fi = p(i)

TV—>оо

p(i) сандарын сигналдардыц ыктималдьщтары деп санайык.

Эр белек сигнал -lo g 2/?(/) акпаратка ие болады. Осындай

сигналдардыц саны хабарламада N., осыдан олардыц косындысы

келес1 акпаратты беред1

128


- N, log2 p(i) = -Np(i)\og2 p(i)

J индексшщ магынасын коскан кезде, хабарламадагы жалпы

акпаратты аламыз.

s

I = Ny£ ip(i)\og2 p(i)

1=1

Bip сигналга сай келетш улестж акпаратты аныктаган соц, Шеннон-Виннер

формуласын аламыз:

I

s

Н(х) = — = Р( 0 log2 Р(‘)

Я ,-=1

Осылайша, тэуелызднс, уздшязднс, адцитивтшк жэне табиги

сэйкестшк касиеттерш постулаттаган соц, 6i3 накты турде Н(х)

функциясына келем1з.

Осы функцияньщ касиеттерше оралайык. 12-суретте

F(p) = - р log2 р функциясыньщ KecTeci керсетшен. Осы

функцияньщ басы мен соны F= 0 сэйкес келедь F максимумы р=0,31

жэне F=0,53 нуктесшде орналаскан. КестеМ карастырган соц F{p)

функцияньщ тагы бгркатар касиеттершё кез жетюзем1з.

12-сурет. F(p) функция KecTeci

Максимум нуктесшщ координаты р=0,37, F=0.53

5. F(0)=0 функциясы. Егер кубылыстардыц 6ip K aT ap класы

болмаган жагдайда (/?=0), онда ол накты еместйс жагдайга тура эсер

етпейдй

6. F(1)~0 функциясы. Егер кубылыстардыц 6ipKaTap класы бол-

129


са (/?=1), ягни баска кластарды шектесе, онда соны ешкандай накты

еместж жагдайга экелмейдь

7. Орташапау эсерг.

Орташа магынадагы функция артык немесе тец. EKi белек

категорияларга жататын ыктималдылыкгарды орташаланган кезде

накты еместж артады. 13-сурет осы эффектшщ графикалык иллюстрациясы

болып саналады.

Орташалаудыц шекп жагдайы барлык S санаттар б1рдей болган

жагдайда саналады. Сонда p(i)=l/S жэне

Непзшен, бинарлы жжгемеде S=2, Hmax (дг) = 1 ею альтернативамен

байланыскан ец жогары накты еместж жагдай, ягни акпараттыц

б1рл1гше сай бит деп аталады. Ол eKi альтернативаныц ыктималдыгы

азайган кезде орын алады.

г

_

Г(Р,)+ Пц)

-

\

2

13-сурет. Ыктималдылыкгарды орташалау

эффектюшщ графикалык Kepmici

8. Косылу пэрмендшп

Ш Р\ + Р2) 1 F(px) + F(p2)

Ыктималдылык косындысыныц функциясы ыктималдылык

130


функциясыньщ косындысынан аз болады. Баскаша айтканда, ем

кластьщ 6ip эквивалента класка 6ipiryi накты еместш жагдайын

азайтады. Б1р1гудщ meicri кубылысы 6ipre теч ыктималдылыкка немесе

санатка экеледь ол нелге тен накты емеепк жагдайга экеледь

4.2.5 Косарлы байланыскан езгермелие сэйкес келетш

акпараттыц мелшер1

Акпарат теориясында «байланыс» деген тусшж кез келген

накты eMecTiK жагдайдыц жойылуымен тусшдаршетш; озгермел1

мелшерлердщ аракатынасын бицЦретш тусшж. Байланыс кез

келген куралдармен icKe асуы мумкш. Ол катац детерминацияланган

жэне статистикалык (корреляциялык), тура жэне жанама

(емжакты жэне кепжакты) болу мумкш. Солай бола турса да тек

6ip жакты бакылаган кезде екшпй жак туралы акпаратты алуга

болады.

Жупты корреляциялык, байланыс туралы мысал. Биологияда

кецшен кез келген биологиялык керсетюштер немесе функционалды

белплер арасындагы корреляциялык байланыстар

зёрттелшедь 4-кестеде бершгещц карастырайьщ. Биологиялык

сипаттамаларга жататын акпараттык функциялар х жэне у былай

жазылады:

F(x) -

н (У) = “X

j

/>(/) log2 p(i) 11,92 бит,

i

1о8г PU) = 2>°® бит;

Н(х) + Н(у) = 3,92 бит;

Н(х, у) = p(i, j) log2 p(i, j) = 3,70 бит;

U

T(x,y) = Н(х) + Н{у) - Н(х,у) = 0,22 бит;

Ек1 езгермелшщ арасындагы байланысты керсететш кез келген

акпараттык функцияларды керсетуге болады. Т елшем1 кец

колданыска ие. х жэне у езгермелщердай мелшёр1 катац турде сандык

градацияга ие болу керек емес, ол екшин кестеде келт1ршген.

131


2-кесте

X жэне у eni биологиялык бели санаттар арасындагы

корреляциялык байланыс

\ > у

X . \ Ух У2 Уз Уа У5 У* Р(‘) -p(i)\ogj)(i)

X , 0,001 0,001 0,01

Х 2

0,001 0,007 0,006 0,001 . - 0,015 0,09

Х, 0,005 0,022 0,060 0,027 0,005 0,119 0,37

Х 4

0,004 0,042 0,156 0,152 0,039 0,001 0,394 0,53

■ -

Х 5

0,009 0,075 0,175 0,095 0,010 0,364 0,53

Х 6

0,001 0,011 0,035 0,039 0,010 0,096 0,32

Х 7

- ' 0,003 0,006 0,002 0,011 0,007

P(j) 0,010 0,082 0,308 0,393 0,184 0,023 1,000

-/?(/)log2

1,92

0,07 0,30 0,52 0,53 0,45 0,13 2,00

p(J)

* х жэне у сэйкес келетш жуптардыц ыктималдылыктары

келтршген

Ею компонентт1 жуйетц жалпы жагдайы. х жэне у

eKi компонента жуйеш жалпы жагдайда карастырайык. х.

жэне у —х жэне у сэйкес санаттар, р(г') жэне p(j) — жалпылама

ыктималдыльщтар, ал p (ij) — х-х. жэне у=у. 6ipre жYpeтiн

жагдайлардьщ ыктималдылыктары. Сонда

Н (*) = - J ] Р(0 log2 р(0

i

Н(у) = Ш В рЩ йа PU)

j

Н(х, у) = p(i, j ) log2 (/, j)

Шартты ьщтималдылыктарды енпзей{к.

pfj) - егер х=х. онда у=у. ыктималдыгы;

р р ) - егер у=у. онда х=х. ыктималдыгы.

Кез келген х. ушш;у=у бар болу кажет. Осыдан

ij

132


Z a O')=1

j

жэне кез келген у. ушш х=х бар болу кажет.

i

p(i,j) ыктималдыгы ушш х. жэне у. былай жазуга болады:

P d J ) = pi})P iU )

P(hj) = p(j)pj(i)

Шартты ыктнмалдылыктар шартты накты емеспкке экеледа.

Осылайша, у ушш х накты еместнт былайша жазылады

# / 0 0 = -^P i(j) b g 2 Pi(j)

j

У топтардыц орташа накты eMecTiri х белгш1 болган кезде Нх(у)

белгшенед! жэне бэршен де орташа есеппен белрленед! Н.(у):

н х( у ) = - Т р т ( у )

I

Н.(у) ушш амалды орнына койган сон аламыз.

н х (У) = ”2 Р ( PU) 1о§2 Pi (У)

Осылай

онда

1 1 ,х _ p V J )

Г;

Ce6e6i

= - J p f У) | й у)+2 pV' Я ,og2

и

'•./

133


онда

и х Су) = р 0> Л iog2 рОз Л + X! p W 1оёг р ( 0 .

i./'

I

Он жакгагы 6ip белш Н(х, у) тец, ал eiciHiiiici -Н(х) тец екендшн

Kepin турмыз,

Нх(у) = Н(х,у)-Н(х)

жэне

Аналогиялык турде

Н(х,у) = Н(х) + Нх(у)

Н(х,у) = Н(у) + Ну(х)

деп айтуга болады.

Осы аракатынастыц мэш: ею езгермелшщ жалпы накты eMecTiri

6ip езгермелшщ накты емес косындысына тец (6ip-6ipiHe тэуелЫз

емес) жэне GipiHiui бершген кездеп еюншшщ накты еместж

жагдайымен байланысты. Накты емеепктщ айырмашылыгы белшп

жэне х белгш емес болганда, ягни

Н (у)-Н х(у)

у шындыгыныц артуы бар, ол х-ты бакылаган кезде аныкталды.

Н (у) ушш бурын енпзтген амалды коямыз,

Н{у) ~ Нх(у) = Н(у) + Щх) - Н(х,у)

аламыз.

Тецдоктщ оц жактагы амалы Т{х\у) аныктамасы бойынша кершед1,

оны керу киын емес,

Т (х; у) = Т (у; х )-Н (х) - Ну (х) = Н(у)~ Нх (у)

Осыдан Т накты емеспктщ езара азаюы кершедо. Щх), Н(у),

Н(х, у), HJy), Н (х), Т(х,у) акпараттык функциялар арасындагы

аракатынастарды 14-суреттеп сызба туЫщцредь

9

134


-----Н№)~

miiiiiiijiminum

T(X;{/)— -j— Hx(y)

гш Ш А

тшт

14-сурет. Екшомпонентпк жуйедеп акпараттык функцияньщ магынасы

Ёюшк кодта акпараттык функциялар keiieci магынага ие болады:

Н(х) - еюлш операциялар саны (бит), олар х-ты аныктайды; #(х, у)

- барлык жуйеш аныктайтын операциялар саны; Н (х) - у бершген

жагдайдагы х-ты аныктайтын операциялар саны; Т(х, у) - x-Ti д е у -Ti

де аныктаган кездеп операциялар саны. Сызбадагы анализден келесп

шыгады

Н (х)>Н у(х)

Н (у)> Н х(у)

Осыдан, шартты турдеп накты еместш абсолютп накты еместш

жагдайынан артык бола алмайды.

4.2.6 Байланыс жолдар жуйес!

Акпаратты беруге арналган жуйе байланыс жуйеа деп аталады.

Карапайым байланыс жуйеЫ eKi 6enikTi ажыратады: акпарат кез1

жэне акпаратты алушы. Олардыц айырмашылыктарын тек сырткы

жагынан ажыратады, акпарат теориясы шепнде олар ете симметриялы

болып табылады. Акпарат кезшщ жагдайы сэйкесшше

юрулер немесе ж1беретш сигналдар деп аталады, ал акпаратты алушы

жагдайын шыгулар немесе алатын сигналдар деп атайты. Белек

жагдай символ (белп), ал 6ipiieuie символдардан туратын бiрлi к

хабарлама деп аталады. Эр жгбёршетш жэне алынатын акпарат

жуптары ymiH шартты ыктималдыктар матрицаны курайды, ол

арна деп аталады. Арна акпараттык физикалык бёршу механизм!

135


болуга мвдетп емес. Мысалы, х жэне у eKi взгермел16ip-6ipiHe эсер

етпейщ, 6 ip a K eKeyi де уш1ншшщ z езгермелке эсер етедг, х туралы

машметтер у туралы накты емест1кт1 азайтуга кабшети жэне

K epiciH uie. Осыдан, акпарат 6ip езгермелщен келеа езгермелше арна

аркылы бершед1 жэне олар акпарат теориясында арнамен байланысты

болады, 6 ip a K олардыц арасында байланыс жок.

Байланыс жуйесщцеп акпараттык функциялар келеа магынага

ие: Н{х) - акпарат кезшщ накты eM ecTiri; Н(у) - акпарат алушыныц

накты eM ecTiri; HJy) - акпарат алушыныц б1рмагыналы eM ecTiri;

Н (х) —акпарат кезшщ б1рмагыналы eM ecTiri; Т(х, у) - бершген

акпарат.

Бершетш акпараттыц мелшерш акпаратты беретш удергстщ 6ip

белит ретшде карастыру кажет. Шынында, бершетш акпараттыц

мелшер16ip символдыц 6ip уакыт бгрлтнде бершетш жылдамдыгын

аньщтайды.

Тек 6ip шыгу мен Kipyai 6ipiicripeTiH каналды шудан бос арна деп

атайды. Осы жагдайда

Н(х) = Н(у) = Н(х,'у) = Т(х,у)

жэне

Нх(у) = Ну(х) = О

Шудан бос арналарды акпарат кезшде сакталган акпарат, акпарат

берунпге беретш акпаратты беретш к¥рал ретшде карастыруга

болады. Физикалык кезкарастан ал сак, осы yaepic eKi эрекеттен

турады: кipyлepдi беретш арна жагдайы тандалынады, ол бурыннан

тацдалган кодка сэйкес кeлeдi, осы эрекет кодтау деп аталады. Осыдан

соц арнаныц курамындагысы акпарат алушыга ауыстырылады.

Бул акт декодталу деп аталады. Бурын кодтау шарты деп eнгiзiлгeн

кейб1р аракатынас шудан бос канал туралы теорема деп аталатын.

Накты турде шудан бос арналардыц саны ете аз. Накты айтканда,

эр бершген Kipy б1рден артык шыгулармен байлапыса алады. Мысалы,

екшнп кестедеп байланыстыратын арнашудан мулдем бос

емес. 4-кестеде сэйкес келетш шартты ыктималдылыктар бершген.

Осы ке стен in соцгы жолдарында Н(х) - x-T eri накты емес, егер у

белгш болса. Шеюп жагдайларда накты еместшк ец темен болады

жэне ол шартсыз жагдайдагы накты еместнстен унем1 1,92 битке

тец болады. у туралы езгермел1акпарат х туралы eзгepмeлi мэл1мегп

беред^ акпарат мeлшepi 0,22 битке тец. Ол кептеген себеп бойынша

бершген магынадан асып туспейщ. х туралы Keft6ip жеткшкЫз

136


акпарат мшдетп турде оныц толык бшмесппмен байланысты,

ол 6ipHeuie факторларга катысты болады. BipaK накты еместсктщ

белгип б ел тн азайтуга болмайды, ce6e6i ол белгш удергспен байланысты

болады. «Шу» термин! кез келген сездердщ эффектер1мен

сакталады.

3-кесте

Бул кестедёр мэл1меттер байланыс арнасы тур1нде бершген

Х\ х 2 *з *4 X, *6 X? Щх)

У, - 0,10 0,50 0,40 ■ Я - г 1,36

V, 0,01 0,09 0,27 0,51 0,11 0,01 - 1,80

уг 0,02 0,19 0,51 0,24 0,04 - 1,74

Уа

- 0,07 0,39 0,45 0,09 0,01 1,70

у„ - - 0,03 0,21 0,52 0,21 0,03 1,74

Уа - - - 0,04 0,45 0,43 0,09 1,55

Арна муммцщктерш жаксы турде пайдаланган кезде ол

акпараттыц барлыгын бере алмайды, 6ip aK оныц 6 ip белш бершедь

Осыдан 6 ip мацызды жайт туындайды. Акпаратпен жасалган манипуляциялар

оныц мелшерщ арттырмайды, манипуляциялар

нэтижесшде акпарат мелшер1 жаксы жагдайда бурынгы болып кала

бередо, 6 ip a K кебшесе азаяды. Бул туралы алдыцгы дэрщге айтылган

едь

4.2.7 Кателерд1 табу. Басымдылыктар

Кодты мэл1меттердщ Ti3iMi бершген Kipyre сэйкес келетш

шыгуды нактылап бередь Шудан бос каналдар осы талаптарды

канагаттандырады. Шумен 6ipre каналда талаптагыдан баска да

шыгулар пайда болады. Баскаша айтканда, шумен 6ipre арналар

кателёрдо туындатады. Олар акпараттьщ жогалуын жэне оныц бершу

жылдамдыгын темендетедь Шумен арнада

Т(х\у)< Н(х),

Ну(х)> 0.

Осындай жогалулар болу керек. B ipaK жасалган кателерд1 тауып,

137


оларды дурыстауга мумюцщк бар. Акпарат теориясыныц непзп

сурактарыныц 6ipi - кателерд1 тауып, оны дурыстау эд1сш тиiмдi

eTin жасау.

Хабарламадагы кез келген кате егер ол косымша 6ip акпарагка

ие болмаса жэне оны осы максатта пайдаланбаса, ешкашан табылмайды.

Осылайша, егер хабарлама кез келген терт саннан 5 3 8 7

туратын болса, онда осы акпарат 6ip категе ие ме, жок па оны бшудщ

кажет1 жок. Мунда алдын ала хабарлама кайталанады деп айтылады.

5447

53 77

онда к;ателерд! табуга болады, ал егер хабарлама б1рнеше рет

кайталанатын болса, кайталану perrepi жогары болган жагдайда осы

кателерд! тауып, оны дурыстауга мумкщщк бар.

53 87

5377 ’

5 3 8 7

5487

53 8 1

Баска жагдайда катеяерд! табу мумюндш сандарды ею еселеген

кезде болады, ягни 6ip санныц функциясы ею санмен ауыстырылады.

Осы жагдайда 50% артыкшылык туралы айтуга болады. Жогарыда

келт1ршген бес реттеп хабарламада артыкшылык 80%-ды курайды.

Артык акпаратты енпзген кезде жай гана кайталау кез1нде ол

максатка жетед1, 6ipaK экономиялык болып саналады. Хабарламага

оны курайтын сандарды енпзген кезде кателерд1 эффективп жолмен

табуга болады: 5+3+8+7=23, осы кезде артыкшьшык 1/3 жиынтык

акпаратты курайды. «Кол» ретшде косындыныц ец соцгы санын

гана калдыруга болады. Ол эффектней жэне тек 6ip санды кажет

етед1, ягни 20%-ды курайды. Артьщ акпаратты колданган кезде, шу

болган кезде де акпаратты берудщ сактыгын алуга болады. Артык

акпарат кеп болган кезде сактыкка кол жетюзуге болады. Ол идеалды

бола алады. Артык акпараттьщ мелшер1 шудыц бер1лген

децгей1нде кодталудыц эффективтш1г1не байланысты болады. Шу

мен артык акпараттьщ аракатынасын Шеннон енпзген, оны ол шумен

коса арнаныц 1ргел1 теоремасында айткан болатын. Ол келесщей

138


тужырымдалынады. Егер акпараттыц 6ip мелшерш шумен коса

накты турде беру керек болса, онда шумен 6ipre болган жагдайдагы

кажеп жок акпараттыц мелшер1мен камтамасыз етутмй керек. Осы

мелшер ец жогаргы тшмдшк кезшде де жеткшкп болады.

4.3 Акпарат теориясыныц биологияга eHmlnyi

Акпараттыльщ аракатынастар сигналды-кодты сипатка ие. Осы

касиет аркылы олар физика-химияльщ аракатынастардан ажыратылады.

Акпараттык удерютердеп зат пен куаттыц алмасуы (немесе

оныц айналуы) акпарат тасушыга багынышты. Осылайша, жуйке

удерюшде жуйке импульстарынын генерациясына жумсалган куат

емес, мацыздысы осы импульстар кандай акпаратты экелушде.

Алдыцгы дэр1сте акпарат теориясыныц элементтерг, непзшен,

сандык негтз беред!, ол акпараттык кезкарастан анализ жасауга

мумюндш беред1. Агзаларда тукымкуалаушылыктыц акпаратын

сактау, оны урпактан-урпакка беру механизм1 жэне сенсорлы icэрекет

- биологиялык жуйелердеп акпараттык ic-эрекеттердщ

нагыз KepiHici. Дэл осы салада акпарат теориясыныц ережелер1

колданылган.

Биологиялык жуйе жагдайында сырткы эсер ету mi факторлар:

жарык, дыбыс, жылу жэне т.б. рецепторлар аркылы мушелерде

сигналдарга ауысады, олар жуйке жуйеа аркылы мидыц ти1сп

орталыктарына жетед1 де, онда талданып, осыдан алынган акпарат

накты турде пайдаланылады (ми накты шеипмге келщ, оны орындайтын

органдарга жетюзедй):

Сенсорлы жуйелер сырткы эсерлердо кабылдай алады, нэтижесшде

осы сигналдыкод тур1нде курылымдарга 6epefli. Осы сигналды

кабылдау жануарлар элем1нде кецшен таралган. Жануарлардыц

эpтYpлi м1нез-кулыктары накты турде сигналды-кодты сипатка

ие болады. Акпаратты алушы мен беруш? болып популяцияныц

белгш дарабасы табылады (6ipaK кейде тураральщ алмасу да болу

мумкш). Акпараттык коммуникациялардыц ец жогары uieri адам

баласында жаксы жeтiлгeн. Жануарлардагы байланыс каналдарына

сырткы ортаньщ факторлары жатады, оларга: жарык, дыбыс, шс

жэне т.б. Эволюция даму барысында жануарларда сигналды-кодты

аракатынастарды 6epeTiH жэне алатын куралдар сырткы ортаньщ

ец колайсыз жагдайларында да жаксы бешмделген. Tipi табигаттыц

осындай «касиет1» зоологтарды, этологтарды жэне биониктерда

139


кызыктырады. Адам кептеген мамандандырылган байланыс

жуйелерш ойлап тапкан, олар жогары кателер турактылыгымен сипатталады.

Биологиялык жуйелердеп дайын акпараттьщ K03i - есте

сактау. Есте сактау Tipi агзалардын сырткы ортанын езгермел!

жагдайларында бешмделуше мYмкiндiк беред1. Есте сактаудын

жуйкеш жэне баска механизмдер1 - акпараттык сыйымдылыгы

жэне кателерге турактылыгы, физиологтар, биохимиктер, биофизиктер

мен биокибернетиктердщ Heri3ri сурагы болып табылады.

Heri3ri орынга генетикалык акпарат ие, ce6e6i ол агзаньщ жеке даму

багдарламасын жэне оныц турлйс ерекше-л1гш бщвдредь

Барлык жагдайларда акпарат теориясы - акпарат козшщ кодталуын

багалауы, ол колданатын кодтьщ пайдалану эффективтшп,

байланыс каналыньщ ету Ka6ineTi, каналдагы шудын дэрежес1,

акпарат алушыныц декодтайтын мумкждисгер1 жэне акпараттык

удерктердщ баска да параметрлерь

4.3.1 Сенсорлы ic-эрекеттщ акпараттык сипаттамалары

Рецепция органдары мига баратын сырткы ортаныц жэне агзаныц

innci ортасында болып жаткан акпаратты кабылдаушы кездер1 болып

табылады.

Акпарат теориясыныц H eri3ri теоремаларыныц 6 ip i - кодтау теоремалары,

акпарат K03i ондагы сакталган акпаратты одан артык

мелшерде бере алмайтынын тужырымдайды. Ал акпаратты алушы

шамасынан артык ала алатын акпараттан асырып тркей алмайды.

Кодтау теоремасынан акпаратты алу жэне беру K acH errep i анализ

жолы аркылы алынады.

Есту. Адам еститн жишктер шамамен 10 октаваны курайды,

ол 20-дан 20 кГц курайды. Keft6ip адамдар 6ip октавадагы 12 дыбыс

тербелАсА тонын ажырата алады. Бул накты алатын 120 таза тон

бар екенш бщщредь Егер эр тонныц кабылдауы б1рдей болса, онда

олардыц ыктималдылыктары р. курайды:

1

Pi Ё ----

У ‘ 120 ;

ал акпараттык функция тонныц жогарылыгын кабылдауымен

байланысты.

140


н (т онны ц ж о га р ы л ы гы )= - У Pi iog2pj = — iog2120 = 7 ^ -

1 ' 120 тон

Есту табалдырыгынан ауырсыну табалдырыгына дешн адам

250 баспалдакты ажырата алады. Бул олардыц орташа ыктималдылыктары

шартында дыбыс кысымыныц децгешмен байла-нысты

(каттылыгы).

бит

н (т онны ц цат т ы лы гы ) = log 2 250 = 8 --------

тон

Соцында таза тон упйй 15 бит аламыз. Адамныц есту анализаторы

секундына 10 тонды ажырата алады. Сондыктан акпаратты

алу жылдамдыгы — 150 бит/с. Бул адам кулагыныц акпараттык

мумкшдоктершщ жогаргы uieri.

150 бит/с акпараттьщ кодталып есту жуйке аркылы мига жету1, дэл

осы мелшердеп акпарат мимен кабылданып, онымен зерттелшнед!

деген сез емес. Б1рщийден, келетш акпараттьщ каралу жылдамдыгы

оныц генерациясымен жэне жуйке каналы аркылы бершу1мен

салыстырганда элдекайда темен. Екшшщен, естудщ кабылдауы

naccHBri уд epic емес. Барлык дыбыс агымдарынан адам тек бершген

жагдайдагы ец тацдамалыларын бёлш алады. Мысалы, шулы ортада

6ip-6ipiMeH эцпмелесш отырган адамдар 6ip-6ipiH гана тыцдайды.

Ал калгандардыц барлыгы бегде дыбыс ретшде карастырылады.

Ауызбен сейлеген кезде айтылгандардьщ барлыгы кабылданбайды.

Тек 50 бит/с шамамен.

Квру. Керу органына да баламалык турде мысал келтаруге болады.

Кездщ торшалы кабатында 107 фотосезШтал рецептор саналады,

оныц эркайсысы жуйке тушшмен (ганшшмен) байланысты. Фоторецепторлар

таякшалар (108) мен шелмектер (7*10б) туршде бершген.

Эр рецепторлык 6ipniK сипатты мамандандырылган реакцияны

беред1, ол керу диапазонынан ауырсыну диапазонына шамамен 100

накты кершетш градациямен бершген. Ол 6ip рецепторлык б1рл1кке

7 битп беред!. Адам кез1 10 белек мысалдарды секундына ажырата

алады, ягни жарыктыгына байланысты немесе барлык торша ушш

н (ж арьщ т ьщ ) = 70 бит/с

7-10* бит/с (мысал ретшде телеарналык каналда 107 бит/с

141


бершеда). Осы ecemi кездщ тек жогаргы шеп бере алады, ол шамамен

калыпты физиологиялык жагдайларда журеди Кез жарыктанудын

белгш диапазонына бешмделед1 жэне жарык тустен карацгы туске

б1рден ете алмайды. BipaK 6i3 ез1м1здщ валдык есептер1м1эде ею

кездщ стереоскопиялык жэне баска да керудщ куралдарын алган

жокпыз. Керу анализаторы аркылы келетш акпарат есту анализаторына

Караганда бай келед1, «мыд рет еспгецнен, 6ip рет керу артык»

деген макалды дэлелдейдь

Керу акпаратын беретш жуйкелер 106 талшыкты курайды.

Олардыц эркайсысы секундына 300 импульс бере алады. Осыдан

каналдыц беретш акпараты 3*10® бит/с курайды. BipaK мунда

есту анализаторына арналган шектеулер де бар. Активт турде

кабылданатын жэне ецделетш акпарат жуйке талшыкгарына алынатын

акпаратпен салыстырганда элдекайда темен болады.

Сенсорлы жуйелердщ акпараттык мумюцщктершщ толык

емес колдануы акпарат теориясыныц кезкарастарынан байланыс

арналардагы шуга байланысты жогалуына тшмдь Акпараттыц

еюнпп непзп теоремасы былай делшед1, эффективп бершет1н

акпараттыц мелшер1 толык бершетш акпараттыц мелшер1 одан

шудыц нэтижесшде жогалатын акпараттыц мелшерш алып тастаган

кездеп мелшерге тура келедь Осыдан келес1 тужырым шыгады,

акпарат кез1 шудыц бар болган кезшде де белгМ акпарат мелщерш

бередц, 6ipaK бул кезде акпаратты кеп мелшерде беруге тура келед1.

Осы артыкшылык барлык диапазон бойынша таралу кажет, ce6e6i

6i3 шудыц кес1ршен акпараттыц кай белщеп интерферацияланатынын

бшмейм1з. Кажеттшк бойынша осындай артыкшылык артык

акпараттыц кейпш алады. Мысалы дэркш конспектшеп отырган

студенттер «бершеттн символдар арасындагы тэуелс!здж болатын

болса, олардыц барлыгы кажет емес», оны 6i3 былай да жаза аламыз:

«бер(шетш) сим(волдар) арас(ындагы) тэу(елаздш) бол(атын)

болс(а), ол(ардыц) бар(лыгы) каж(ет) емес» деп жазуга да болады.

Осыдан 6i3 жакшага алынган сездер артык жэне онсыз да 6i3

магынасын тусшем1з деп айтуга болады. Бершген сездерд1ц жалпы

санынан жартысы керек емес болып калды. BipaK мундай кыскартулар

тек редукцияланган мэтшнщ катес1з тусшгеш кезшде накты болады.

Кез келген акпараттыц дурыс окылмауы оныц жогалуына

экеп соктырады. Сондыктан орыс тшшщ артыкшылыгы кез келген

кателер кез1ндеп кателшсЬдйсп камтамасыз етед1 (белгшерд1ц Tycin

калуы, орфографиялык кателер).

142


Сенсорлы жуйелердеп акпараттыц жогалуы баска да акпараттык

жуйелерде мидьщ селективп дэрежесшен тыгыз байланысты болады.

Ми келетш акпараттан тек езше мацызды керек деген акпаратты

тацдап алады. Осыгаи байланысты ми биологиялык акпараттыц

унемдпс турш тацдауы туралы тужырымдалган.

Кептегеи бегде дыбыстар болган жагдайда акпарат жогалып,

кателер пайда болады, олар тек артык акпарат кемепмен дурысталуы

мумкш. Кателер ете кымбат болу мумкш, 6ipaK артылган акпарат

уакытты кажет етедг Осыдан, артылган акпараттыц оцтайлымелшер1

кателерда жоймайды, керюшше кателер косындысын азайтады.

Унемдпс кагидаты тужырымдайды, кез келген популяция немесе

тур ттршшк ушш курес кезшде осы оптимумга тырысады. Баскаша

айтканда, Tipmmhc етумен сэйкес келетш кателер саны жасалынады,

осы дэрежедеп кателер санын устап калу ушш акпараттыц ец

теменп мелшер1 кажет болады. Осы кагидат жалпы биологиялык

кагидаттардыц накты кершютерш керсетедь Ол туралы 6i3

жогары дагы дэрюте айтканбыз. Айтылган кагидат шахмат ойыныныц

стратегиясында жаксылап керсетшед1. Шахмат фигураларымен

жургенде накты 6ip уакыт бершед!. Ойлану уакыты - акпараттык

yflepici, ал кептеген нускаларды ойлануы - ол артык акпарат, оныц

куны уакыт болып табылады. BipaK кателер ете кымбат турады.

Сондыктан шахмат ойнайтын адам езшщ есептершде кателер мен

уакыттыц аз екенш ескеру кажет.

4.3.2 Генетикалык кодтыц жэне акуыз синтезшщ

акпараттык K e p in ic i

Акпарат теориясымен бершген сандык критерийлер езшщ

кещнен колданысын тукымкуалау акдаратын сактаудагы, бершудеп

жолдарында жэне акуыз синтезшде тапкан. Эрине, акпараттык теориясы

езшщ формалды сипатьшыц кушш кейб1р генетикалык

жэне акуыздык кодтар мен ДНК молекулаларыныц акпараттык

сыйымдылыгына жэне акуыздардыц тукымкуалау удершщдеп релш

сандык багаларга бере алалы. Осы KepiHicTep зерттеушшер ушш

бершген мэселет жецшдетещ жэне ол Tipi материяныц эволюция

жолдарыныц мумкш болатын аиализде-piHe кажетп.

Генетикалыц код. Хромосомаларды курайтын ДНК молекуласы

терт Typni 6ipjjiKTeH турады: аденин, гуанин, цитозин, тимин.

ДНК молекуласы табылганнан соц жэне ДНК-дан акпарат

143


белокка РНК аркылы бершетш аныкталган сон, келеа сурак ДНК

курылымы калайша акуыздыц б1ршшшк курылымына эсер ететш!

туралы, ягни аминкышкылдардыц тгзбепн бшу болды. Непзп

аминкышкылдардыц саны жнырма екеш белгш. Баскаша айтканда,

6ip акуыздык кодка сэйкес келетш генетикалык кодтыц канша символдарынан

сигнал туратынын табу.

Алдыцгы дэрютен 6i3 екшк кодтан келеЫ шарт орындалу керек

екендйгш бшем1з

S < 2я

Тек осы жагдай кезшде гана 6i3 S турш сездерд1 ала аламыз. Осы

шартты 6i3 кез келген дискрет код ретшде керсетекмз. Егер код L

турл1 символдардан туратын болса, онда п символдардан S турл1 хабарламалар

ал у га болады. Осыдан

S = Ln

Осы тецднс турш хабарламалардыц экспоненциалды зацын

керсетедь Осы тужырымды ашпбидщ он санымен тексеруге болады

(О, 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9). Осылайша, ацты санына 10б турл1 санды

табуга болады. Осы санга белгш болгандай 000000-нан 99999-га

дейшп сандар Kipefli. Экспоненциалды зац келеЫ мацызды хабарламаны

береда. Б1з хабарламаны оган KiperiH символдар санымен емес,

ал эр создан беруге кететш уакыт б1рл1гшде елшеуш1зге болады. Ал

осыган кеткен уакыт мшдетп турде б1рдей болу кажет емес. Оныц

узактыгы эртурл1 болады. Акпарат теориясында егер хабарламаньщ

узындыгы Г артык болса, уакытпен салыстырганда, ец узын символды

беру ушш

S = ABT

мунда А жэне В - символдардыц узындыгына байланысты константалар.

Осы кезде В тецдеудщ ец коп T y 6 ip i болып табылады.

B~h +B-t2+>..+B~tL = 1

Егер барлык символдардыц узындыктары б1рдей болса, онда

тецдеу келеЫ турге ие болады.

lb~‘° =1 немесе в=^/{°

Осы жагдайда y4=1 -

S = LTlt° = £”

Б1з осы аракатынастардыц катац дэлелдемелерш келпрмейм1з.

144


Олардыц шындыгына кез жетюзу ушш 6i3 С. Гольдманныц

«Акпарат териясын» окуды уеынамыз. Уакыт б1рлшндеп акпарат

кунын беру жэне акпараттык удерютердеп узактыгын багалау сол

немесе баска биологиялык жуйелердеп журетшш дэлелдеу кажет.

Мысалы, ол акпараттык кубылыстардыц теоретикалык модельдерш

курастыру yuiiH кажет. Олар уакытша болатын кубылыстардыц сипатын

канагаттандыру кажет.

Иллюстрация ретшде Д. С. Чернавскийдщ берген ееебш келть

рем1з. Ол пршшктщ пайда болуын сипаттайды. Салыстыру yuiiH

Tipi обьектшердщ езщен-оз! пайда болу ыктималдылыгы алынады.

Осы ыктималдылык Р тазбегшен 10100 багаланады. Бул ондагы болатын

акпаратка сай

/ = 1001og210 « 332 бит.

Осы акпарат молшерш беру ymiH 2332 бинарлы символ кажет.

Осы есептщ Heri3i биологиялык акпарат эволюция барысында

пайда болып, узш соз жинакталып отырган. Тфшшктщ осындай

кенеттен пайда болуыныц ыктималдыгы

р = т Р,

мунда Р - жуйенщ кенеттен пайда болу ыктималдыгы, бул 6ip

актще кажетп акпарат мелшерш тасушы (мысалы, нуклеотидтердщ

бершген т!збектерщщ артыкша болып курылуы), т - Жер шары

пайда болганнан 6epi реттер саны (ягни полинуклеотидтер кез келген

тзбектер аркылы пайда болуы), V-дщ - барлык мeлшepiндe т

мелшер1тец

т = TV / то

Т - полинуклеотидтщ кенеттен пайда болуыныц уакыты, ал w-

облыстыц сипатты сыйымдылыгы полинуклеотид пайда болады. Т

уакыттагы темени репродукция уакытын санауга болады. Ол Ka3ipri

биосферада шамамен 6ip тэушкп алады.

Полимерлердщ кенеттен синтез! Ka3ipri козкарастарга сэйкес микросфераларда

журедг Bip микросферага сай келетш сыйымдылык

- 0= 10'7 см3. Микросфералар сызыктыкта пайда болган. Оныц

сыйымдылыгы - F==5- 1010см3.

Т, V, т жэне v формулага енпзген кезде /и=1030аламыз. Осы сан ец

жогаргы реттер саны болып саналады. Егер полинуклеотидтщ пайда

болуы кенеттен болса, онда ол Tipi материяныц басына каланган

Kipniui ретшде болып отыр. Демек, осы кубылыстыц ыктималдыгы

145


—р~ 10'70. Ол Жердщ торшшк ету уакыты. Осыдан тсрщшктщ езшен-

03i пайда болу мумкшд1гш тусгадару ушш Kefi6ip фактшер жэне

жагдайлар кажет. Оныц 6api болган кезде осы ыктималдылык ете

артык бола алады.

Осы тармактагы ец басты суракка оралып, экспоненциалды

зацныц басты кернпсше назар аударамыз. Генетикалык код элшбш

терт турл1 символдардан турады (нуклеотид). Осы символдардыц

т1збепнде жиырма сез кодталу кажет. Олар непзп аминкышкылдарга

сай келедк Полипептид табегше Kipefli. Бул егер 4">20 болган

жагдайда болады. Осы тецсщрсп канагаттандыратын п бутил п=3

курайтыны анык KepiHin тур. Кодон уш непзден турады деген болжам

америкалык галым Дж. Гам жасаган болатын. Осы теориялык болжам

генетика-лык кодтыц эксперименталды турде кодталуын сезаз

тездетп. Кодтыц артыкшьшыгы да аныкталды. Bip аминкышкылы

6ip непздщ упгппнде гана емес, б1рнешеущен кодталуы MyMKiH болып

шыкты.

Акуыз к^рылымдарыныц акпараттык; сипаттамапары. Ka3ipri

тацда молекулалык биология кептеген акуыздардыц 6ipiHiumiK

курылымдарын бшедь Эр акуызда жиырма турл1 аминкышкыл

калдыктары бар. Егер акуызда барлыгы т тиши N аминкышкыл

калдыктары болса, 6ipiHmI ти гт калдыктар саны - п] ёщШшё! - п2

жэне т.б., онда осы калдыктар косыла алатын амалдар санын келеЫ

формула бойынша табуга болады.

N1

S = ---------—

Егер барлык аминкышкылдар калдыктары априори б1рдей

ыктималды болса, онда индивидуалды акуыз ушш кажетп акпарат

келеаге тец болады

т

I = log2 5 = log2 (М ) - log2 («,!)

i=l

Bip аминкышкыл калдьп'ына сай келетш орташа акпарат

N саны улкен болгандыктан, Стирлинг формуласын пайдалануга

болады:

146


log2 N\= (log2 e) loge(Ar!)« l,45AHog2 N

жэне H келесщей жазуга болады.

„ , . . . „ 1 г

tf=l,451og2J V - - £ l o g 2(nj!)

Егер барлык и. солай улкен болса, осы амал келеЫ турге ие болады.

¥зын молекулалардагы n.\N аракатынасы салыстырмалы турде I

сортты молекула калдыгындагы ыктималдыкты беред1, сондыктан

жогарыда кeлтipiлгeн формула Шеннон берген акпараттык функциясымен

тыгыз байланысты болады, ол алдынгы дэрюте бершген болатын.

4.3.3 Популяциялык генетикада Щх) функциясын колдану

Популяциялар агзаларында колданган //функциясыныц магынасы

фенотип кептурлшгш керсеткеннен тирады. Осы мелшерд? табу

уипн акпараттьщ санын аныктайды, ол эр нускага жеке енпзищщ

жэне оны бершген популяциянын дараларына жаткызады (немесе

бершген ну скан ын санын кебейтедО, сондыктан F•~ ~Pi l°g2 Pi. Н

мелшер1жай гана акпараттык косындысы болып шыкты. Ол барлык

.

нускалармен енпзшедк

H =-Y

V

p,\og2Pi

. Сондыктан

п

акпарат санын

езгерткен кездеп зандылыктары ушш нускаларды тараткан кездеп

эр нусканьщ тур1мен шектелген немесе кез келген турл1 нусканын

комбинацияларымен керсетуге болады. К^арапайым фенотштк

тукымкуалайтын белгшерщ ескерсек, олар мутация туршдё кершед1,

онда гаплоидты агза ушш eKi турл1езара фено-типтердщ таралуын

карастырамыз (сэйкесшше eKi турл1 алле-ломорфты генотиптерге

А жэне а), осылайша тугел популяция фонындагы белек нуска.

Диплоидты агза ymiH осыган уш езара фенотип таралады (ол уш

тургп генотиптерге сэйкес АА, Аа жэне аа) немесе eKi фенотиптщ

толык доминантты болуы (АА, Аа жэне аа), сонымен 6ipre осы

фенотйЕтердщ кез келген 6ipeyi тугел популяция фонындагы багасы.

N

147


^ = - p ,lo g 2 Pi елшем! бершген нуска нелден 6ipre дейшп концентрациясы

езгерген кезден езгередь Ол 12-суретте керсетшген. F

максималды эффекп /7=0,37 болганда жетёдь Муны былай тусшу

керек, нуска кебейсе, ол езшщ «жацалыгын» жогалтады да, кэдиивд.

норманыц курамына Kipe бастайды. Оныц бурынгы KacHerrepi енд1

жогала бастайды. Олар нелге тецесиршедь Сондыктан барлык популяция

тек осы нускадан куралса, жаца формага айналады.

Я максимум акпараты езшщ курамын езгертетш популяцияныц

туракты емес жагдайын танытады, ягни Я минимумы норманыц

элдекайда артуын бщщред1, нускалардыц сйректагш, норманыц

кеп болуын жэне сэйкесшше популяцияныц турактылыгын

бшд!ред1. Осы Я функциясыныц аналогиясы физикадагы S

энтропиясьш керсетедц. Энтропия дэрежеа сол елшемдермен

аныкгалады, термодинамикальщ жуйедеп турл1 жагдайлардьщ

ыктималдылыктарымен сипатталады. Физикалык энтропия сиякты

акпараттыльщ энтропия максималды болады, ол нусканы тандауындагы

шектеулер болмаган жагдайда болады. Пбпуляцияльщ организмдершде

акпараттыльщ энтропияны Я макси-малды етш колданады, осы кезде

нускаларды толык кещнен танытады. Ею езара 6ipiH-6ipi ескеретш

нускаларды тецеспрген кезде орташа акпараттыц саны мен дэрежес1

жогары болады. Муны дэлелдеу ете оцай.

Рх- 6ip нускауыныц ыктималдыгы, ал р2- екшппнщ ыктималдыгы,

осыдан

Я функциясы косындымен аныкгалады.

Я = - р хlog2 рх- р2 log2 Pi

Натуралды логорифмдерге кешш Pi - 1 - Р\ ,

Я = - log2 е[рх\npx+ ( l - p x) ln(l - p x)\

аламыз.

Экстремум шартынан с!Я / ф j = 0 аламыз:

— = - log2 e[ln р х+1 - ln(l - рх) - 1] = 0

dp,

осьщан In рх- ln(l - р х) = 0 жэне рх- 0,5, бул дегешшз - Pi - 0,5.

Сонымен, максималды тацдаудыц ineri 50% eKi езара 6ipiH-6ipi

шегеретш фенотиптер концетрациясы кеЗщде жетшедь Yni езара

6ipiH-6ipi шегеретш диплоидты организм ymiH осы максимум 50%

АА 25% Аа 25% аа децгешнде болады.

148


4.3.4 Акпарат жэне психофизика теориясы

Сандык акпарат теориясы психофизикадан алынган.

Психофизика сырткы органныц сезу мушелерше 9cepi сезшу

децгетнщ аракатынасын зерттейтш психология саласы болып табылады.

Психофизика мэселелердщ мынадай ею тобын карастырады:

адам сез1мталдыгы сенсорльщ жуйесшщ шекаралары жэне

психофизикалык ажырату. Бул психофизиканыц эркайсысыньщ

езшдпс заны бар. Ттркенд1рпштердщ диффе-ренциалды шектеул1ктердщ

KeHicTiri (Вебер завдылыгы) бойынша Г. Фехнер максат

пен интенсивп сез1м арасындагы логорифимдш тэуелдшгш енпздк

F —a\r\I (4.4)

Мунда / - салыстырмалы б1рл1ктеп ттркецщрпш Kyuii; а -

туракты сез1мталдыктыц Typi.

Максаттардыц субъективл багаларыныц олардыц колемше

тэуелдпнп С. Стивенстщ зацдылыгында карастырылады:

S = Ib, (4.5)

мунда b - туракты.

Алгашкы тэуелдшк откен гасырдыц 60-жылдары айкын-далды.

Стивенс ез зацын 100 жылдан кешн енпздг

Осы зацныц eKi багыты 6ip-6ipiHe тэуелаз дамып отырады.

Зерттеудщ максаты - феноменологияны жан-жакты зерттеу. BipiHini

багытта - модалдан максаттардыц шекараларын эртурл1 жагдайда

аныктау. Екшпн багыт - максаттар мен оларды багалау эдютерппц

сатылы тэуелдшп. Психофизика классикалык элементаризмнщ

непзшде дамиды жэне Ka3ipri уакытка дейш жуйелеуге келмейтш

материалдыц улкен корын жинады. Жалпы психофизикалык заццар

психика мен физика арасындагы объектив аракатынастар мен

эмпирикалык тапсырмаларды камтиды.

Жуйелш багыт бойынша, классикалык психофизиканьщ Heri3ri

басымдыктары каз1р озгерген. K|a3ipri уакытта психикалык жауап

аракатынасына ерекше назар аударылады. Жуйелж козкарас бойынша

бул катынас объёкпшц коршаган ортамен жуйелге аракатынасын

белгшейдь Бул объекпге ми, нактырак айтканда, оныц техникалык

ю-эрекет1 жатады. Осыган орай зерттеу пэюнё мидьщ техникалык

ic-9peKeri жаткызылады, ал максат пен техникалык жауап

арасындагы аракатынасты зерттеу - талдау объекпЫ. Негашен сез1м

149


мушелерше эсер ететш максаттар —кара жэшнстщ Kipy eciicrepi, ал

оган сэйкес психикалык жауап - кара жэипктщ шыгу eciicrepi. Осылайша,

психофизикалык завдар шыгыс пен K ipicTin аракатынасын

аныктайды.

0 д1снамалык акценттердщ араласуы дегешм1з не? Бул бойынша,

психофизикалык зацдар - ортодоксалды психофизи-када

керсетшгендей тусхмктер емес, ол психикалык пен физикалыктыц

аракатынасы, ягни iiHKi жэне сырткы. Баскаша айтканда,

(4.4) жэне (4.5) тецдеулер1 мэн1 бойынша психофизикалык емес, ол

психофизиологиялык зацдылыктар.

Сенсорлык жуйелер акпараттык кызмет аткарады. Сондыктан

Фехнер мен Стивенстщ зацдылыктарыныц теориялык тусшпсгемесш

акпарат теорияларыньщ тецдеулершен 1здеу керек.

Ец алдымен, Фехнер заццьшыгын карастырайьщ. Оныц

бейнелейтш психофизикалык байланысы, Стивенс зацымен

салыстырганда «кыска». Оныц б1рнеше ce6enrepi бар:

1) логорифимдж тэуелдш1гш тжелей электрфизиологиялык

олшемдерде айкындалган жэне рецепторлык нейтрондардыц

децгейшде;

2) максаттардыц арасындагы айырмашылыктарды айкындау

максат келемш сандык багалау удергсшен едэу1р элементарлык операция.

Сенсорлык ic-эрекетп функционалдык уйымдастырудыц

кагидаларыныц 6ipi — сенсорлык улгшердеп сырткы элемйщ

бейнесшщ нактылыгы, ягни максаттау физикалык сипаттамалар мен

сипаттамаларды бейнелейтш акпарат курылымыныц арасындагы

байланыстыц эквивалентталш сакталуы керек. Мундай курылым

сенсорлык жуйелердщ рецепторлык децгейшде пайда болады.

Мысалы, максат I деген елшеммен белгшенсш, олар белгш 6ip

рецепторлар эсер ету аркылы эквиваленттшк курылымныц пайда

болуын камтамасыз етед1, ол - N. Карапайымдылык ymiH N=I/IQ,

мунда /0 -дi I-дщ ец Kimi eлшeмi деп ойлайьщ.

Осы аральщта пайда болатын акпарат - F(N) бeлгiлi 6ip кызметь

Осы функцияга шарттар кою аркылы (тэуелЫздж, |^ш|:схздж жэне

аддитивтщк) бул вдьхзметтщ тек 6ip Typi - логорифмдшж бар деп

айта аламыз, ягни (4.4) тецджпен керсетшген.

Осылайша, Фехнер зацдылыгыныц логорифмдж Typi сенсорлык

ic-эрекеттщ акпараттык сипаттамасынан жэне физикалык эсер

мен акпарат келемшщ эквиваленттшк касиетшен туындайды.

150


Соцгы темен сенсорлык бейнелеу сырткы эсерлер1 адекваттылык

кагидасына непзделген.

Bip жагдайды ескерешк. Акпарат теориясында логорифмнщ

Heri3i - 2 саны. Сенсорлык жуйе неге непзделед1жэне ол жалгыз ба

бул белпаз.

Тшелеу ажырату sflici ттркенд1рпштщ субъективп багалауы болып

табылады, бул сенсорлык акпаратты талдау элементш камтиды,

ягни логорифмдж езгеру Фехнердщ зандылыгында карастырылган

Стивенс зандылыгында карастырылган байланыстыц езеп болып

табылады. Бул жагдайда сенсорлык келем F сезвд кепеш мен оны

багалау арасындагы байланыстьщ Kipy eciri болып табылады. Бул

Стивенс зандылыгында / бершген F аркылы есептеуге мумкшдш

беред1 жэне оган ресми непз бола алады:

S=e№

мунда R=b/a - eKi эмпирикалык туракты зацдылыкты байланыс-тыратын

канстанта. (4.6) тэуелдшк тещцгшщ болуы - (4.4)

жэне (4.5) тещйктердщ логикалык нэтижёи. ЁкеуШц орнына

сез1мталдыльщты бейнелейтш 6ip гана тецдеудщ болуы (4.6) течдеу

пайдасыныц «эстетикалык» дэйей болып табылады. Сонымен 6ipre

(4.6) тецщгш психикалык кабылдауды бейиелей-TiH аракатынас

ретшде де карастыруга болады. Ce6e6i (4.6) тендш баскаша

керсетшген:

S=LF(L=eb/a)

Ол S б^штэдц барлык хабарларынын санын беред^ оларды

F белпсшщ кезектшпмен ж1беруге болады, ол L деген эpтYpлi

белгшерден турады.

Осылайша, Стивенстщ денгешп тэyeлдiлiгi F акпарат санымен

жэне санмен ж!^рЖШ1й акпараттык хабарламалардьщ арасындагы

iniKi байланыс.

Акпарат теориясыньщ накты косымшаларын 6Ш^ йшдетп емес,

акпараттык туЫшктерд1 керёкп жерде колдану алушынын йфбшей

yuiiH кажет. Сонымен 6ipre акпарат теориясыньщ курылымы немесе

биологиялык удерктерд1бейнелеу шектеуш.


4.3.5 Биологиядагы акпараттык сандык теориясынын

косымшаларыныц шскгеули i

К. Шеннон мен Г. Кастлер теоремалардын косымшаларыныц

эртурл1талдай отырып, оларды былайша сипаттауга болады:

1) барлык пэндер матсматикал ык си патта болады, сонымен 6ipre

мумкщщк теориясы мен статистика эд1стер1жш колдаиылады;

2) олардыц эркайсысында кейб1р туашктерде сандык багалау

енпзшген;

3) олардыц эркайсысы ете курдел1жагдайлармен байланысты.

Осылайша, олардыц барлыгын жуйелер теориясы деп атауга болады.

Бул пэндердщ ешкайсысында зерттелшш отырган жуйелеу

физикалык табигаты мен оныц бешмдершщ езара аракатынасы

орталык мэселе емес.

Акпарат теориясы аркылы биологияныц белгаи 6ip салаларында

сандык аракатынастар жасау нактырак болуда.

Акпарат теориясы биологияда дедукция элементтершщ

киыншылыктарын nienrri. Сонымен 6ipre шеннондык теориясынын

мумкшшшктер! б1рша.ма шектеул1 екендпт айкындалды.

Байланыстыц математикалык теориясын жасау кезшде Шеннон

накты 6ip психикалык мэселеш ш еп т жэне оныц акпарат теориясы

деп аталатынын б1лген жок.

Биологияда акпарат теориясын колданудыц 2 шектеуш категориясын

керсетуге болады:

1) шектеуш санаты, оларды сонымен катар теорияныц

«техникалык» мумк1ншш1ктер1деп те атауга болады

2) шектеул1 санаты —«акпарат» TyciHiriMeH байланысты накты

кайшыльщтар.

Ец алдымен, «техникалык» сипаттагы акпарат теориясыныц

кемшш1ктер1н карастырайьщ. Акпарат теориясы жеке кубылыстар

мен объектшер емес, олардыц жиынтыгымен байланысты. Жиынтык

эр алуан болу керек. Эралуандыльщ - элементтердщ езгешел1ктер1

жэне олардыц комбинациялары. Мысалы, eKmiK кодта ей сан бар (О

жэне 1) олар аркылы эр1птер мен сандарды бейнелейт1н хабарламаларды

ж1бершетшдей eTin жасауга болады.

К. Шеннон теориясы соншалыкты карапайым. Мунда жиынтык

пен керекп эралуандык байланыс жылдамдыгы, 6epiicriri мен

ыцгайлыгына байланысты тацдалады. Кеп жагдайда акпарат

теориясыныц косымшаларында зерттеуш1 жиынтык элементтер!н

152


аныктау керек. Эрине, элементтерге болу кей жагдайларда, мысалы

генетикалык код жагдайында мумкш. Дегенмен есту мен

керудщ акпараттык сипаттамаларын есептеу кезшде, есту мен

корудщ ттркенд ipri mTiri н белшектемей жузеге асырады. Теорияда

сыныптар мен мумкшшшктерге калайтын элементтерд1тацдауда

мумкщщк беретш ережелер мен есептеу эдютер1 жок. Тандаудыц

себептерш актаудын 6ip формасы бар - ол алынатын нэтиже.

Жогары да айтылган Г. Кастлердщ кезкарасына келеек, Акпарат

теориясы 03i зерттейтш жуйенщ табигатын карастырмайды. Бул

жуйеге белгш 6ip элементтер жиынтыгынан туратын жэне сэйкес

мумкшшшктер тобына кез келген жуйе жатады. К. Шеннон

енпзген акпарат колемi откен гасырда JI. Больцман енпзген энтропия

eлшeмiмeн сэйкес келедь Энтропия статистикалык физикада

жуйе болшектершщ туракты жагдайыныц мумкшшшктершш

логарифмдйс функциясымен аныкталады. Мунда элементтердщ

жиынтыгына болшектер бола алатын энергетикалык куй жэне оц

белгип6ip мумкшшшктермен сипатталады. Акпараттык кызметпен

сэйкес келу1 - калыпты жагдай. Кейде К. Шеннонныц функциясын

акпараттык энтропия деп атайды. BipaK егер физикалык энтропия

физикалык жуйеш бейнелеуге жаткызылса, ал акпараттык энтропия

бул байла-ныста абстракцияланады жэне 6ipiHmiMeH салыстырганда

елшемЫз болады. Ол ymiH кандай жиынтыкты, кандай KopceTKiurrep

бойынша бейнелеу 69pi6ip. Биологияда колдану кезшде акпарат

сипаттамаларыныц кемш1л1п ме элде артыкшылыгы ма?

B ip iH m i дэpicтe айтылгандай, T ipi жуйелердщ арасындагы

акпараттык байланыстар энергия жэне затпен алмасу сиякты

мацызды рол аткарады. Акпараттык кубылыстардыц ерекшелт -

олардыц бeлгiлiк-кoдтay табигаты.

Егер акпарат теориясы бул алгышартгарды ескермесе, онда ол

Tipi жуйелердщ арасындагы белгш бeлгiлiк-кoдты катынастарды

туешдгреалмайды. Белг1л1к-кодтыцкатынастарды физика-химиялык

байланыстардан ажыратуга мумкгадж 6epeTiH KepceTKinrrepi жок

теория акпарат теориясы бола алмайды. Ол тек накты теорияныц

катацдыгы болады. Осыны К. Шеннон накты туешген сиякты,

ce6e6i 03iHiH теориясын байланыстардыц математикалык теориясы

деп атады.

Тагы кайта лап айтатын болсак, табиги жансыз жуйеде белгш5ккодтык

байланыстар болмайды, ягни акпараттык байланыстар -

биологиялык уйымныц H e r iir i K opceT K iuii. Н. Винердщ кезкарасы

153


бойынша, «акпарат дегешлш - бул акпарат, ол материя да жэне куат

та емес». Онда ол материя немесе куат болмаса не? Егер белгш 6 ip

форма белгшк-кодтык байланыстар бар Tipi материя болса, онда

акпаратты белгшк-кодтьщ мэн ретшде акдаратты физика-химиялык

кубы л ыстардан калайша ажыратуга болады?

Мундай сурактарга Kaiipri уакытта накты жауаптар жок. Биология

акпараттык сипаттамалары бар б!ркатар кубылыстарды

камтиды. Мумкш б1здщ ойымыз барышна толык, 6 ipaK редупликация

мен акуыз синтез! удерютершщ барлык бeлiктepi зерттелмеген.

Сонымен катар жуйке гс-эрекеп де акпараттык табигаты бар агзанын

imKi жэне сырткы ортасынын жагдайы туралы акпарат алуды, ягни

рецепциясын камтиды. Eipmiui дэр1сте енпзшген, акпараттык

дегешм!з - сенсорлык акпарат агымы кезшде рецепторлардьщ

физика-химиялык эсерлерш езгерту.

Егер жуйке удерютершщ белгш к-кодтык табигаты даусыз,

накты болса, онда алгашкы жуйеде акпарат алмасу тип эп\ толык

айкындалмаган. BipaK Ka3ipri нейрофизиология эффективтт заманауи

курамдарга ие болганына карамастан.

Акпараттык байланыстарды зерттеудщ кол жет1мд1 формасы —

агзалар арасындагы белгшк-кодтьщ катынастар. Жануарлардын

тш н зерттейтш гылым - этология, жануарлардын мшез-кулкын

зерттейтш гылым. Бул зерттеудщ ерекше кызык саласы, ce6e6i осы

аркылы парасатпен байланысты сауалдарга жауап беруге мумкшдж

берещ жэне мидыц акпараттык ic-эрекетшщ касиеттер1аныкталады.

Акпарат теориясындагы манызды орынды адамзат карымкатынасыныц

т ш алады. Ауызша сейлеу - адамдар арасындагы

акпарат алмасудьщ Heri3i. Дыбыстарды ecTin кабылдау - ортаньщ

дауыстар агымы, ягни есту аппаратына эсер ететш физикалык icэрекет.

Дауыстьщ курылымы мен реттш п сенсорлык белгшердщ

курылымында накты бейнеленшедг Тщвд тусщбейтщ адам упнн

сейлеудеп акпарат «езшдеп зат» болып калады. Сенсорлык

дауыстардьщ курылымы мен реттшгшен адам екишп дещешнк

акпараттык бол1мш белщ карастырады. Сонымен катар ауызша

сейлеущ машина аркылы кабылдап, оныц курамындагы акпаратты

аудару, мысалы жазбаша текст, заманауи ЭЕМ ушш курделг

Екшнн дeнгeйлiк акпарат - акпараттагы мэселелерд1 зерттеудщ

Heri3i. Онымен сапалы акпарат теориялары айналысады:

семантикалык жэне прагматикалык.

Осы теориялардыц мэнше токталатын болсак, олар акпаратты

154


оныц кайнар кезшен белек жуйе ретшде карастырады. Ецщ

акпараттык саласы теориялары немен айналысатынын карастырайык.

Акпараттыц семантикалык тужырымдамасы окыган адамдардыц

арасындагы пшрталас формасы ретанде ететш хабарламалардыц

мэнш елшеу yuiiH жасалган.

Шеннон бойынша, хабарламалармен алмасу хабарламалардагы

мацызды жагдай, белгшер курылымын сандык талдау болса, ал семантикалык

теория ушш мэндж, мазмундык сипаттамалар мацызды.

Акпараттыц логикалык-семантикалык модельдер1 акпараттыц

белишй бшм туралы тусшжазджп азайтады немесе кебейтедь Осы

теориядан колданылатын эдастердщ абстрактней жэне белгш 6ip

акпаратпен байланысты болган сэйкес олар биологиялык акпаратта

колданылмайды.

Акпараттыц магыналык a c n e ic ric i - T ipi агзалардыц ic -3peK eriH iH

мацызды сапалы керееткяы.. Сонымен катар мунда 6i3 «бшщ»

терминше нeгiздeлeмiз жэне оны кец магынада карастыра аламыз.

Жануарларга туганнан тэн инстинк типтж мшез-кулыкты жэне

даналык даму неизшде пайда болатын шартты-рефлекторлы реакцияны

карастырамыз. Heкeлiк билер сиякты кещстжте жэне уакытта

багытталу, эвалюция удергся кезшде мецгерген бшмдер Т1рм лж

eTyiH камтамасыз етущ мшез-кулыктык туа пайда болган формаларына

жаткыза аламыз.

Акпараттыц келеа сапалык acneicrici - алушы ушш оныц

кундьшыгы. Кундылык аспектшер1мен прагматика айналысады.

Акпараттыц кундылыгын елшеудщ Шрнеще багыты бар. Оныц

6ipiH m iciH e А. А. Харкевич кецш белд1, ол бойынша акпараттыц

кундылыгын оны алганнан кейш максатка жетуге мумющцктщ азаюына

немесе кебеюше байланысты елшеуге болады.

Прагматикалык багыт баскару ypflici ущш мацызды, мунда келетш

акпараттардыц арасынан ец керектющ, ягни максатка жетуге улес

косатын акпаратты тандау керек. Прагматиканыц мэселелер1жануар

миыын, берхлген жагдайда агзаныц мшез-кулкын аныктау аркылы

щежедь Жануар популяциясындагы топтык жэне жеке байланыстар

прагматикалык непзде болады. Акпараттыц кундылык acneKTici

T ipi калуга эсер етедг, ягни акпаратты сапалы мецгерген йршШгш

жалгастырады. Биологиялык жуйелерде акпарат курылымы, оны

кабылдау ерекшелш акпарат алушыны сипаттайды.

Бул байланыс мыналармен камтамасыз етьпедц

1) акпаратты кабылдап, кодтау MYMкiншiлiгi;

155


2) Kepi байланыстын болуы, акпаратты кабылдап, оны езшщ

ic-эрекетше сэйкес тузеуч

3) ец маныздысы, кайнар кез алушы жуйеЫ 6ipTyTac, 6ipaK

оныц ic-эрекетшщ ез1уйымныц максаттарына тэуелд1болып кетедк

Корытындылай келе, айтылган акпараттык кубылыстардын сапалы

багыттары ещц гана дами бастады жэне биологияныц 1ргел1

мэселеа болып табылады.

Бакылау сурактары:

1. Биологиялык жуйелердеп акпараттык катынастардыц

мацызы кандай?

2. Акпарат угымы жэне оныц биологиялык жуйедеп орны.

3. Акпарат туаш гш е деген кезкарастардыц эртурлйпгше сипаттама

6epiw3.

4. Акпараттьщ объективтипп дегешм1з не?

5. Акпарат кубылысы жэне сапалы айырмашылык кагидатын

калай тусшеЫз?

6. Акпараттылык, акпарат угымы жэне оныц биологиялык

жуйедеп орны.

7. Инварианттылык акпараттылык —акпарат 6ipfliri угымына

сипаттама берпцз.

8. Акпарат феноменшщ сигналды-кодты формасы дегешм1з

не?

9. Телеономикальщ кагидаттагы акпарат феноменш калай

TyciHeci3.

10. Акпарат теориясыныц элемештерше не жатады?

11. Акпараттьщ кодтык бейнеЫ дегешм13 не?

12. Бинарлы кодтау дегетм Ь не?

13. Акпараттык сандык мелшерщщ мэнш ашыныз. Мысал

келтарвдз',

14. К;осарлы байланыскан езгермел1 сэйкес келетш акпараттык

мелшер1кандай?

15. Байланыс жолдары ЖYЙeci дегешм!з не?

16. Акпарат теориясыныц биологияга ецпзшушщ ce6e6i неде?

17. Сенсорлы ic-эрекеттщ акпараттык сипаттамалары кандай?

18. Акпарат жэне психофизика теориясын сипаттап берщ1з.

19. Биологиядагы акпараттык сандык теориясыныц

косымшаларыныц шектеушп неде?

156


5

МЕМБРАНАЛАР БИОФИЗИКАСЫ

5.1 Биологиялык мембраналар курылымы, касиет1

Мембраналар биофизикасы - биологияда мацызы зор жасушалар

биофизикасыньщ Heri3ri тарауы. Кептеген Tipinuiiic yflepici,

esrepyi биологиялык мембраиаларда журед!. Мембраналык удеркт

кал ы пты куйден ауыткулары кептеген патологиялык жагдайга экедщ.

Осы ауыткуларды емдеу шаралары кеп жагдайда биологиялык

мембраналарга эсер ету аркылы жузеге асырылады.

5.1.1 Биологиялык мембраиалардыц

непзп кызметтер1

Барлык ес1мджтер мен жануарлар курылысыныц непз! —Tipi

жасуша. Жасуша дербес таршшж етуге, кебеюге жэне дамуга

кабшеп бар карапайым Tipi жуйе. Жасушаныц жэне жасушалык

органеллалардыц пршшк етушщ непзп шарттары, 6ipiHiui

жагынан, коршаган ортага катысты автономиялыгы, ягни клеткаиыц

заттары коршаган ортадагы заттармен араласып кетпеушде, ал,

екшнн жагынан, коршаган ортамен байланысында, ягни клетка жэне

коршаган орта арасында зат жэне энергия узджаз алмасып отыруы

тшс. Осыган байланысты Tipi жасушаны ашык жуйе деп атайды.

Барлык курылым децгешндеп агзалардьщ пршшк эрекеинщ

мшдетп шарты - коршаган ортадан жекеленушен катар, тыгыз

байланысты болуы. Сондыктан жасушаньщ пршшж етушщ жэне

жалпы прщ тктщ мацызды шарты - биологиялык мембраналардын

калыпты эрекеп мен кызмет eryi.

Биологиялык мембраналар Heri3ri уш кызмет аткарады:

кедергтк коршаган ортамен тацдаулы зат алмасуды камтамасыз

етедг, ягни белгш 6ip заттар мембрана аркылы тасымалданып,

кейб1р заттар тасьшалданбайды жэне геном мен жасушаныц иршшк

жагдайына байланысты бул ypAic реттелш отырады.

матрицалыц - мембраналык ацуыздардыц езара орналасып,

багытталуын жэне колайлы эрекеттесуш камтамасыз етед! (мысалы,

мембраналык акуыздардыц езара эрекеттесуш);

механикальщ — жасуша мен жасушашшк курылымдардьщ

157


158

турактылыгын жэне автономиялык (ез бетшше) TipuiiiHK етуш

камтамасыз етедь

Энергетикалык - митохондриялардыц iimci мембраналарындагы

АТФ синтез! жэне хлоропластар мембраналарында журетш фотосинтез;

биопотенциал дарды жинактап етюзу; рецепторлык

(механикалык, акустикалык, шс сезу, керу, химиялык, терморецепциялык

мембраналык удерютер) жэне баска кептеген кызметтер.

Адам агзасында биологиялык мембраналардыц жалпы ауданы

ондаган мыц текше метрге жетед1, бул мэселе TipnimiK удер1стерде

мембраналардыц аса мацызды рел1мен тусжд1р1лед1.

5.1.2 Биологиялык мембраналардыц курылымы

Биологиялык мембраналардыц алгашкы модел1 1902 жылы

усынылды. Мембраналар аркылы липидтерде жаксы еритш

заттардыц оцай етуше суйене отырып, биологиялык мембраналар

фосфолипидтердщ жука кабатынан туратыны жайлы уйгарым жасалады.

Полярлы жэне полярлы емес орталардыц аралык беткейшде,

мысалы су жэне ауа аралык беткешнде, фосфолипид молекулалары

мономолекулярлы кабат тузедь Олардыц полярлы (суда еритш)

«басы» полярлы ортага, ал полярлы емес «куйрыкшалары» полярлы

емес орта жагына багытталгаи. Сондыктан биологиялык мембраналар

липидтердщ 6ip кабатынан турады деп уйгарган.

Эритроциттер мембраналарынан белш алынган липидтер

кабатынын ауданы эритроциттердiц косынды ауданынан ею есе

жогары екенш 1925 жылы Гортер мен Грендел керсетп: Тэж1рибе

нэтижелерше суйене отырып, галымдар мембранада липидтер молекулалары

кос кабат туршде орналасатыны туралы ой-niKipiH жетваздд

(15-сурет). Осы гылыми жорамал биологиялык мембраналардыц

электрл^к керсетюштерш зерттеу нэтижелер1нде расталды (Коул

жэне Кертис, 1935).

Биологиялык мембрананы электрлйс конденсатор ретшде

карастыруга болады (15-сурет), мунда кабаттар кызмепн липидтер

молекулалары орналаскан цитоплазма жэне жасушадан

тыс ертндшершщ электролиттер1 аткарады. Липидтер —

молекулаларыныц полярлы емес белтнён тузшген диэлектрлпс:

етюзпштш (е=2) еюге тец диэлектриктер.


электролит

С l i l l l l l l t - 2

15-сурет. Липидтердщ молекулалы кабаттары (а); конденцатор сиякты

мембрана (б), (С - электрл1 сыйымдылык, е - диэлектрлш етизггошк)

Teric конденсатордьщ сыйымдылыгы

d ’

мунда - £„ =8,85 1012 ф/м, d - конденсатор кабаттарынын

аракашыктыгы, S - кабаттын ауданы.

Менинюп сыйымдылык (аудан б1рлшне)

С = ^ .

d

Осыдан мембрананыц липидтш беляше сэйкес болып келетш

конденсатор кабаттарыныц аракашыктыгын есептеп шыгаруга болады.

ее0 8,85 10"12-2

d = — —= ------------г— м » 3,5нм

Смен 0,5-10

Алайда мембрана липидтердщ кос кабатынан гана турып

коймайды. Биологиялык мембраналардыц курамына акуыз молекулалары

KipcTiHi жайлы тэж1рибелш машметтер бар.

Даниелли жэне Девсон 1935 жылы биологиялык мембраналар

курылысыныц «бутерброт» моделш усынды. Осы модель бойынша

мембрана - тетю кабаттарында акуыз молекулалары, ал ортасында

липидтш коскабат орналасатын уш кабаттык курылым. Мембраналар

курылысыныц «бутерброт» модел1 мембранологияда 40 жыл

бойында колданылды, 6ipaK тэж1рибелш мэл1меттер жинакталу

нэтижесшде галымдар бул модельден бас тартты.

Биологиялык мембраналардыц курылысы жайлы козкарастардыц

159


дамуына биология саласында физикалык зерттеу эдютершщ

колданылуы мацызды орын алады. dcipece, рентген-курылымдык

талдау sflici мембраналык молекулалар атомдарыньщ езара орналасуы

жэне мембраналардьщ курылымы жайлы кеп маммет бередь

Рентгенкурьшымдьщ талдау атомдар орналасуыиыц реттшгш

айкындауга жэне perri курылымдардыц параметрлерш аныктауга

мумквддш бередь Мембранада рентген сэулелершщ дифракциясын

зерттеу липид молекулаларыныц perri орналасуын растап, липид

молекуласыныц полярлы «басы» мен кемарсутектж пзбектщ

ушындагы метил тобыныц аракашыктыгын аныктауга мумкшдж

береди

Биологиялык мембраналардыц курылыс ерекшелжтерш

аныктауда электрондык-микроскопиялык зерттеу нэтижелер1 аса

мацызды жепспктерге кол жетюздь Жарык микроскоп аркылы

жеке жасушаларды гана керуге болады, ал жасушалардыц

жеке курылымдарын, соныц есебшде мембраналарды керуге

бул микроскоптыц улгайткыш Ka6ineri мумкшднс бермецщ.

Микроскоптыц улгайткыш кабшеп дифракция кубылысымен

шектеледь Электрондык микроскопта жарык шогыныц орнына

зерттелетш нысанага электрондар шогы багытталады.

Электрондык микроскоптыц улгайту кабшеп жуздеген мьщ есе

болуына байланысты биологиялык мембраналар курылысындагы

жеке белшектерд1 керуге мумкшдж туады.

Электрондык микроскопияныц кемшшктерше зерттеу барысында

Tipi нысананыц деформациясы жатады. Электронды

микроскопиялык зерттеулер алдында жасуша алдын ала ецдеудщ

кептеген сатыларынан етеда: ылгалсыздандыру, бекпу, ультра

жука кесйвд жасау, электрондарды жаксы шашырататын заттармен

ецдеу (мысалы, алтын, KyMic, осмий, марганец, т.б.). Осы кезде

зерттелетш объект 6ipa3 езгергстерге ушырайды. Осыган карамастан

электрондык микроскопия кемепмен алынган жасушаны зерттеу

жeтicтiктepi ете мацызды. Электрондык микроскопия кемепмен

алынган биологиялык мембраналардыц бейнелершде олардыц уш

кабаттык курылымы айкын кершедь

«Муздату-жарубаптау» эдкл кемепмен мембраналар курылысы

жайлы жаца машметтер алынды. Бул эдк жасушаны суйык азотта

ете темен температурага дейш салкындатады. Салкындату ете

жогары жылдамдыкпен журпзшедо (секундына шамамен 1000 градус).

Осы кезде препарат курамындагы су каткыл аморфты калыпка

160


ауысады. Осыдан кешн жасушаларды арнайы пышакпен жарып,

вакуумга орналастырады. Муздалган су жарык беткешн босатып,

енпзед1 (бул yqepici баптау деп аталады). Бул удерютен кешн

жарык беткеШнщ дагы алынып, электрондык микроскопта суретке

rycipmefli. Муздалган мембраналарды жарган кезде турл1 багытта

ыдырауы мумкш, сондыктан олардыц iund курылысын айкын коруге

болады. Аталган эщстщ кемепмен мембраналардыц липидпк кос

кабатына батып орналаскан жэне кос кабатты кезш орналаскан

акуыз молекулалары бар екеш аныкталды. Эрине, бул мэл1меттер

мембрана курылысы жайлы жаца кезкарастарды карастырады.

Мембрана цурылымы жвнтдег! заманауи квзцарастар.

Физикалык жэне химиялык зерттеу эдютер1 кемепмен алынган

нэтижелер жинагы биологиялык мембраналар курылысыныц жаца

суйыктык мозайкалы моделш усынуга мумюндш берд1 (Сингер жэне

Николсон, 1972 ж.). Сингер жэне Никольсонныц niKipi бойынша,

арасында акуыз молекулалары орналаскан фосфолипидтердщ кос

кабаты биологиялык мембраналардыц курылымдык непзш тузед1

(16-сурет), акуыздар беткейш жэне интегралды деп ажыратылады.

16-сурет. Плазматикалык мембрананьщ суйыктык мозайкалы модел!

Физиологиялык жагдайда липидтер суйык агрегатты куйде

болады. Химиялык талдаудыц нэтижеЫ бойынша турл! мембраналарда

акуыздар мен фосфолипидтердщ курамдык мелшерЫн

161


аракатынасы эртурл1 болады: миелин мембранасында акуыз

мелшер1 липидтер мелшершен 2,5 есе темен, ал эритроциттерде,

K epiciH m e, акуыз мелшер1 липидтерден 2,5 есе жогары. Сонымен

катар заманауи модель бойынша б а р л ы к мембрана акуыздары

мен липидтершщ аракатынасы б !р д е й болуы тшс. Биологиялык

мембраналардыц б е т к е т акуызбен жабылмайтынын резонанс

эдосг де керсетть Мысалы, й и е к таякшасы мембранасыныц

б е т к е ш н щ жартысыныц Ke6 i л и п и д т е р д щ полярлы бастарынан

туз i л ген.

Биологиялык мембраналарда фосфолипидтер жэне акуыздармен

катар баска химиялык косылыстар да болады. Жануарлар

жасушасыныц мембраналарында холестерин мелшер1 жогары, сонымен

катар мембраналарда шиколипидтер, гликопротеидтер, т.б.

заттар болады.

Мембрана курылысыныц суйыктык-мозайкалы мод ел i жалпы

кабылданган болса да, мембрана курылысыныц едэу1р карапайым

6eiraeci болып келедь Мысалы, акуыз «аралшыктары» липид

«тещзшде» эркашан да ерюн жузт журмещц, кейде жасушаныц inuri

курылымдарына бекшш орналасуы мумкш. Осындай курылымдарга

микрофиламенттермен микротупктер жатады (16-сурет). Ерекше

акуыздан (тубулин) туратын, диаметр! 300 нм imi куыс цилиндр

тэр1зд1 микротупктер клетканыц TipniwiK эрекетшде мацызды

кызмет аткаруы мумкш.

Физикалык эдгстер кемепмен альшган мэл1 меттер бойынша

мембраналарда кейб1р липидтер кос кабат тузбейит аныкталды.

Мембраналардыц химиялык курамын биохимия саласы зерттейтш

болса, курылымдык непзш, ягни фосфолипид молекулаларыныц

кос кабатын биофизика саласы зерттейдг

Лецитин фосфолипидшщ молекуласы фосфор кышкылыныц туындысынан

(полярлы басы) жэне май кышкылы калдыктары-нан

(узын полярлы емес куйрыгы) турады. Лецитиннщ фосфолипидтш

молекуласыныц басында 6 ip -6 ipm eH б е л г ш аракашыктыкта

орналаскан зарядталган ек! топ бар жэне осы эртурл! зарядталган

топтар эл ек тр л ш диполь тузедо.

Мембраналарда эртурМ фосфолипидтер кеЗдёсёда, мысалы эритроциттер

мембранасында олардыц 20 шакты Typi бар. Кейб1р фосфолипид

бастарында диполь тузш, бейтараптык касиет б ер е тш зарядтардан

баска, 6ip Tepic заряд кездеееД !, нэтижесшде ту т а с молекула

Tepic зарядталган болып шыгады. Фосфолипидпк молекуланыц

162


ке\йрсутектк куйрьщшаларында 20-га жуьщ кем!р атомдары

кездесш, 1-4 каньщпаган байланыс-тар болуы мумкш.

Фосфолипид молекулаларыныц полярлы бастары гидрофильщ,

ал полярлы емес куйрыкшалары гидрофобты. Фосфолипидтер

мен су коспасында полярлы бастары суга батып, ал полярлы емес

куйрыкшалары судан алшактау орналасканы термодинамикальщ

тургыдан тшмд1 болып келедь Амифильд1 молекулалардьщ осындай

ориаласуы баска турлерше Караганда Гиббс энергиясыньщ ец темен

мэнше сэйкес келедь

оас

г

б

JL. JL

цос щирьщ

It-сурет. «Крскуйрьщгы» фосфолипид молекуласыныц

сызба бейней (а) жэне осындай молекулалардан кос кабатты

мембрананыц тузшу сызбасы (б)

Фосфолипид молвкулаларыньщ кос куйрыкшасыньщ болуы

ете мацызды, ce6e6i мундай молекула кещсткте цилиндр тэрюд!

шпйнге ие болады (17-сурет). Су ортасында фосфолипид молекулаларынан

коскабатты мембрана курастырылады. Кещстйсге конус

тэр!зД1 пшин 6ip куйрыкшалы молекулалардыц болуы жасушалык

мембраналарды ыдыратады (18-сурет). Куйрыкшасыньщ 6ipeyiHeH

ажыраган фосфолипидтж молекулалар коскабатты мембраналарда

шурыктар туз1п, мембраналардыц кедергшк кызметшщ бузылуына

соктырады.

163


18-сурет. «Б1рк¥Йрьщшалы» фосфолипид-пк молекуланыц (а) жэне

«б1ркуйрыкшалы» молекулалардан мембранада сацылау тузшушщ (б)

сызба бейнеа

5.1.3 Мембраналар динамикасы. Мембрана л ардагы

фосфолипидт1к молекулалардыц козгалгыштыгы

Мембрананыц кызмет эрекепнщ режим1 липидпк коскабатгыц

коюлыгы мен мембранадагы фосфолипидпк молекулалардыц

козгалгыштыгына жэне мембраналык липидтердщ фазалык

жагдайына тэуелд1. Липидпк коскабатгыц биофизикалык сипаты

калпыныц ауыткулары турл1 патологияларга байланысты. Жасуша

физиологиясында биологиялык мембраналардагы фазалык ауысулар

мацызды рол ащарады. Биологиялык мембраналардыц липидпк фазасы

физиологиялык жагдайларда (температура, кысым, коршаган

ортаныц химиялык курамы) суйык агрегаттык куйде болады. Бул

мэселе флюоресцентпк талдау, электрондык парамагнитпк резонанс

(ЭПР) кемепмен дэлелдецщ.

Липидпк коскабаттардыц агрегаттык куй жагдайы туралы

мэшметтер радиоспектроскопияльщ ЭПР жэне ЯМР эдостер1

кемепмен алынады. Электрондык; парамагнитпк резонанс -

электромагнитпк толкын энергиясы сйцршушщ кенет жогарылауы.

Толкынньщ резонанстык жишгшде сырткы магнитик epicKe

орналастырылган парамагнитпк белшектер жуйес1мен.

Жшлпсгщ резонанстык мелшер1

V - й ®

т h ’

мунда, В —магнитик epic индукциясы, h —Планк туракты

саны, g - гидромагнитпк катынас немесе парамагнитик белшектер

табигатына тэуедщ фактор. Бос электрон ушш g=2. Бор магнитоны

164


Р=0,927 1023Дж/Тл. Электромагнитпк толкынныц жишгш теракты

куйде сактап, магнитик epic индукциясын баяу езгертш отырган

колайлы болып келедь Куаттык резонанстык cujipuiyi теменде

керсетшген жагдайда байкалады.

в

~ gp

19-сурет. Молекулалардьщ козгалгыштыгы жогарылаганда ЭПР

cneinpi езгер^шщ сызба бейнеа

ЭПР-де магнитик epicrin v ~10l0ru жиш и жэне В~0,3 Тл индукциясы

колданылады.

Электромагнитпк толкын ыщршу кушшщ (Р) магшящк индукция

мелшерше (В) тэуелдшгш ЭПР cneinpi деп атайды. Улп атомдары

жэне молекулалары арасындагы езара эрекеттесу негурлым

кеп болса, согурлым ЭПР cnempi кен болады (19-сурет). Белшектер

арасындагы эрекеттесу негурлым элаз болса, согурлым ЭПР cnempi

тар болып келедг. ЭПР сиектрйшн; eHi аркылы зат молекулаларыньщ

козгалгыштыгы жайлы маглумат алынады.

Фосфолипид молекулалары диамашщзя болгандыктан

биомембраналардыц ЭПР.-зертЕеуяерщде спин-бургылар (спинзонды)

жэне спин-танбалар (жуптаспаган электрондары бар молекулалар

немесе молекулалык топтар) колданылады. Мембраналардьщ

ЭПР-спектроскопиясында жш колданылатын осындай косылыстар

6ipiHin формуласы 20-суретте бершедй

165


20-сурет. ТЕМПО (2,2, 6, 6-тетраметилпипередин I - оксин) спинднс

бургыныц формуласы

Парамагнитпк спин-бургылары (зондтар) липидтнс мембранага

енпзшед1, электромагнитйк толкындардьщ спин-бургымен

cinipuiyi спекгрл! липид айналасыньщ касиеттер1 жайлы маглумат

беред1 (тпселей атаганда, мембранадагы липид молекулаларыньщ

козгалгыштыгы туралы).

Спин-бургыларды колданып, ЭПР эдйлмен биологиялык

объектшерд! зерттегенде алынган кунды маглуматка карамастан,

бул эдктщ айтарлыктай кемшшп бар, биологияльщ объекте богде

молекула-бургыны енпзген жагдайда объект курылымы e3repyi

мумкш. Мундай кемшшйс ЯМР эд1сшде жок.

Ядролъщ-магниттгк резонанс. Толкынньщ резонанстык

жишпнде (V^), сыртцы магнитпк epicKe орнатылган жэне

магнитпк атомдык ядролар жуйеЫмен электромагнитпк толкын

куаты cinipiny шщ кенет жогары л ау кубылысы:

Е ё

мунда ga - Ланде ядролык кебейткшг (эртурш парамагнитпк

ядролар ушш мэш эртурл1), протоп ушш gs=5,58; ря- Бор магнитоны

1/1836 белйгшен туратын ядролык магнетон. }Н, '^С, ^ Р сиякты

ядролардыц магнитпк момеип бар, ал 4Н е, 80 , 6С сиякты

ядролардьщ магнитпк момент! болмайды. Биологиялык объектшерде

] Н -протондардьщ ядролары коп, сондыктан оларды зертгеуде ЯМР

эдюш колдануга мумкшдпс бар. ЯМР-де куши магнитпк epicrep

(В=1Тл) колданылады, ал ауыспалы элёктромагнитпк epicriH

жишктер! ЭПР-депден темен (5 107Гц). ЭПР эвдсш колданганда

166


зерттелетш объект коюлыгы негурлым жогары жэне молекулалык

козгалгыштыгы темен болса, согурлым ЯМР аясы кеч болып келедь

Флюоресценттш ЭПР- жэне ЯМР-зерттеулердщ мэлшеттер1 бойынша

мембранада фосфолипидтпс молекулалардыц козгалгыштыгы

салыстырмалы турде жогары, ал коюлыгы темен. Калыпты

физиологиялык жагдайларда мембрананьщ липидпк болта суйык

агрегаттык куйде сакталады. Липидтш мембрана-ныц коюлыгы

кунбагыс майы коюлыгьгаа сэйкес:

т]*(30-100)мПа-с

Мембраналык акуыз-ферментгерЫщ липидпк айналасы

микрокоюлыгыньщ езгеру1 олардын кызметше кенеттен эсер етедь

Кейб1р тэжгрибелш мэлгметтер бойынша канцерогенез мембрананыц

липидпк фазасы коюлыгыныц темендеуше байланысты, ал

картаю кезещнде, керюшше коюлыгы жогарылайды. Спин-бургы

кемепмен мембраналардыц микрокоюлыгын аныктауга непзделген

диагностикалык эдютер енделуде.

Спин-танбаларды колдану аркылы ЭПР эдклмен мембрананыц

микрокоюлыгы липидпк куйрыкдпаларыныц ушында полярлы

бастарыньщ манындагыдан темен екеш дэлелдещц. Спиндж

тацбалар фосфолипидпк молекулалардыц эртурлг жертае бекшедг.

21-суретге керсетшгендей, спинд\к тацбаныц ек\нш\ к уй те ЭПРдщ

тар спектр\ сэйкес келед\, демек фосфолипидпк молекуланыц

2-саласынын козгалгыштыгы 1-саласынан жогары. Сондыктан мембрана

ортасында фосфолипид молекулалары куйрыкшаларыныц

езара орналасу тэрт’1бтащ реттшп темен.

21 -суреп. Спиндж танбанын фосфолипидпк молскупага бекщу щ\ц е • • •

жэне осы жагдайлардагы ЭПР спекгрпср\ айырмашылыгыныц сы зб^б^нес!

т


Липидтш молекулалардыц жогары козгалгыштыгы латерашуц

диффузияны туындатады. Мембрана беткейшде липид жэне акуыз

молекулаларыныц бейберекет жылулык ауысып отыруын латеральщ

диффузия дейд!. Латеральд! диффузия кезшде катар турган липид молекулалары

сек1рмел1 сипатта орындарымен ауысады, нэтижесшде

молекула мембрана беткейш бойлап, жылжып отырады. Диффузия

кезшдеп t уакытта молекулалардыц орташа текшел1 жылжуын (Stk)

Эйнштейн формуласы аркылы багалауга болады.

S„=2VDt.

S TK-Hi бше отырып, латеральщ диффузия коэффициентшщ м э н ш

(D) табады.

Жасуша мембранасыныц беткейшде t уакытта молекулалардыц

ауысып козгалуы тэж1рибе жузшде флюоресценттш тацба эдюшен

аньщталады. Флюоресценттш тацбалар жасуша беткейшде козгалуын

зерттеуге болатын молекулаларга сэулелерш шагылыстыруга

мумюндш бередк Сэулелерд1 шагьшыстыратын молекулалардьщ

козгалу жьшдамдыгын аньщтауда колданыла-тын тэсшдердщ 6 ip i

- фототусЫздеу. Жасушага флюоресценттш тацбамен белгшенген

молекулаларды енпзш, жасуша беткешнщ шагын белшн (б1рнешё

текшелх микрометр) лазер сэулесгмен сэулелендгред1. Лазерлш

сэулелену нэтижесшде молекулалар флюоресценттш кабшетш жояды

(сэулелерд1 шагылыстыр-майды). Туссиденгец дак радиусыньщ

Kimipeioi жылдамдыгы аркылы флюоресценцияныц кайта калпына

келу жьшдамдыгын аныктай отырып, латеральщ диффузия

жылдамдыгын багалайды.

Эритроцит мембранасы беткейшде фосфолипндпк молекуласьшыц

6ip секунд йжнде орташа текшел1 ауысуы шамамен 5 мкм

екеш аньщталды, бул сан жасуша мелшерше сэйкес. Демек, 6 ip секунд

пшнде молекула орташа мелщерл! жасушаньщ букш беткейш

бойлап шыгады екен. Акуыз молекулаларыныц 6 ip секундтагы орташа

текшел1 ауысуы 0,2 мкм екеш аньщталды.

Эйнштейн формуласы аркылы есептелген липидтердщ

латеральдш диффузия коэффициент - D^m=6-10 12 м2/с, акуыздар

ушш - D6=10'14m2/q. Латералъда диффузия салдарынан молекуланыц

6 ip орыннан eK im n i орынга ауысу салдарынан молекуланыц 6 ip

орыннан eK im n i орынга ауысу жишш формула аркьшы шыгарылады:

У = 2 л /3 у .

168


мунда f - 6ip молекуланыц мембранаца алатын ауданы. Фосфолипид

молекулалары ушш - Dmn=6- 10'12м2/с, f=7-10'19M2. Бул мэндер

ушш ауысу жйш п -V =3 107c ', сонымен sp6ip молекула мембрана

бешкешнде 6ip секунд шйнде орташа шамамен ондаган миллион рет

ауысады, ягни 6ip ауысу уакыты t=10_7-10"8c.

Флип-флоп - мембраналык фосфолипидтердщ мембрананы

кесе келденен диффузиясы. Молекулалардьщ мембрананыц 6ip

беткешнен екшпнсше ауысу жылдамдыгы (флип-флоп) спиндне

тацбалар эдил кемепмен модель дйс липидпк мембраналар

липосомалардагы тэж1рибелерде аныкталды.

Липосомаларды калыптастырган фосфолипид молекулаларыныц

6ip шамасы соларга бекшген спицщк тацбалармен тацбаланды.

Липосомалар аскорбин кышкылыныц эсершен молекулалардагы

жуптаспаган электрондар жойылады: парамагнитпк молекулалар

диамагнитпктерге айналды. Алдымен липосомалардыц сырткы

беткейлершде орналаскан молекулалардьщ жупталмаган электрондары

«бейтараптандырылады», нэтижесшде жупталмаган

электрондар саны ек! есе азайды. Соцынан липосомалардыц

innci беткейлершде спин тацбалар аркылы ЭПР аныкталды. ЭПР

спектрлер1 астындагы ауданныц азая 6epyi жупталмаган электрондар

саныныц темендеу1 туралы маглумат береди муны флип-флоп

кубылысымен тусщщруге болады. ЭПР сигналы темендеушщ

жылдамдыгы аркылы тацбаланган молекулалардын жартысы 6,5

с агат аралыгында фл ип-флопка шалдыгатыны аныкталды.

Сонымен, коскабаттыц 6ip беткешнен; eicimni беткейше

молекулалардын ауысуы (флип-флоп) латеральд1 диффузиямен

салыстырганда едэу1р баяу журед1. Фосфолипид молекуласыныц

флип-флоп жасайтын орташа Mep3iMi (Т-1саг) молекуланыц мембрана

беткешнде 6ip орыннан екшпп орынга ауысу мерз1мшен ондаган

миллиард есе узак.

Молекулалардын латералын диффузиясы мен флип-флоп

козгалыстарыныц уйлесйм! мембраналардыц кызмет ету1нде

мацызды орын алады.

5.1.4 Мембраналардагы липидтердщ физикалык куй!

жэне фазалык ауысуы

Заттар турл1температура, кысым жэне курамындагы химиялык

компоненттершщ концентрациясына байланысты эртурш физи-

169


калык куй-жагдайда болуы мумкш (газ тэр1зд1, суйык, каткыл,

плазма туршде). Заттьщ кристалдык каткыл калпына турл1 фазалык

куй-жагдайлары сэйкес болуы мумкш (кристалдык модификациялар).

Мысалы, кем1ртегшщ турл! кристалдык модификациялары

ретшде графит пен алмазды карастыруга болады. Каткыл заттын

ерекшелшне оныц келем1, niuiini, механикалык 6epiicriri, ал суйык

заттыц ерекшелйтне колем!, шшшше жэне механикалык 6epiicririHe

катысты сершм-дшгшщ болмауы, аккыштыгы жататыны бeлгiлi.

Каткыл зат кристалды жэне аморфтык куй-жагдайда болуы

мумкш. Каткыл аморфтык дене мен суйыктыктыц айырмашы-лыгы

- белшектер козгалысыныц сипатында. Суйыктык молекулалары да,

каткыл дене молекулалары да тепе-тещцк жагдайында тербелмел1

козгалыстар жасайды. Bipa3 уакыттан соц шегу жагдайындагы

уакыт молекулалар баска тепе-теццш жагдайга ауысады.

Айырмашылыгы - суйыктыктагы молекулалардыц шегу

жагдайында болуы каткыл денемен салыстырганда ете аз мерзгмде.

Липидпк коскабатты мембраналар физиологиялык жагдайда

суйьщтык болып келед1, фосфолипидпк молекулалардыц шегу

жагдайында болуы кыска мерз1мде: т = 10'7- 10‘8с.

Сонымен катар молекулалардыц мембранада орналасуы бейберекет

емес. Фосфолипидпк молекулалар кос кабатта орналасады, ал

олардыц гидрофобты куйрыкшалары шамамен 6ip-6ipme параллель

орналасады. Гидрофильд1 бас бел1мдер1 де репмен орналаскан.

Агрегаттык куй-жагдайы суйык, 6ipaK молекулаларыныц езара

репмен багытталып, орналасуымен сипатталатын физикалык

жагдайды суйыктык кристалды жагдай деп атайды.

штие сабын

аморфты nwpidi mpbdi холесткапъщ

а б * г

22-сурет. Молекулалардыц аморфты (а) жэне суйык

кристалды жагдайда (б, в, г) орналасуы

170


Суйык кристалдар барлык заттарда емес «узын молекула-лардан»

туратын заттарда гана тузшеди Суйык кристаллы курылымдар

aprypni болуы мумкш (22-сурет, б, в, г): жшше тэр1зд! (нематикалык),

сабын Tapisfli (смектикалык) жэне холес-тикалык.

Биологиялык мембраналардыц коскабатты липидтш фазасы

смектикалык суйык кристал жагдайда болады. Мундай

курылымдар температура, кысым, химиялык курам жэне электр

ерюшщ езгергстерше сез1мтал болып келедь Сондыктан сырткы

жагдайлардыц езгерютерше байланысты мембраналардыц

курылымы e3repin отырады жэне баска фаз ага ауысуы мумкш.

Рентгенкурылымдык талдау, радиоспектроскопия, талдау,

инфракызыл спектроскопия жэне баска физикалык зерттеупер

мэл1метгер1 бойынша температураны темендеткен кезде фосфолипидпк

мембрана суйык кристалдык жагдайдан гель-жагдайына

ауысады (каткыл-кристалдык) (23-сурет).

0,48 нм' 0,58 нм'

суйыц кристап

телтершураньщ жогарыщы

23-сурет. Суйык кристаллы куйден гель-жагдайга ауысуда мембрана

курылымыныц 03repyi

Гель-кушнде молекулалардыц рет1мен орналасу T9p r i6 i жогары.

Гидрофобты KOMipcyreKTiK куйрыкшалары 6 ip-6 ipm e созылынкы

турде жапсарлас орналасады. Ал суйык кристалла молекулалардыц

куйрыкшалары айналмалы козгалыстар нэтижесшде 6 ip-6 ipiHe

жапсарластыгын жоюы мумкш. Сондыктан гель-фазада суйык кристалмен

салыстырганда мембрананыц калындыгы жогары. Алайда

каткан куйден суйык кристалл куйге ауысу жагдайында колем i

б1ршама улгаяды, c c 6e 6 i мембрананыц 6 ip молекулага сэйкес ауданы

кёбёйедг.

Калыпты эрекет eryi ушш мембрана суйык кристаллы куйде болуы

тшс. Осыган байланысты сырткы ортаныц темпсратурасы узак

мерз1мде темендеген жагдайда Tipi жуйелерде мембрана-лардыц

171


химиялык курамыныц бешмдеушшк езгерулер1 байкалады.

Май-кышкылдык куйрыкшаларында каныкпаган байланыстар

саны жогарылаганда фазалык ауысу температурасы темендейдь

Липидпк мембраналардыц химиялык курамына байланысты

гель-суйык кристалл фазалык ауысу температурасы -20°С-дан

(каныкпаган липидтерден туратын мембраналарда) +60°С дейш

(каныккан липидтерден туратын мембраналарда) езгеру! мумкш.

Температура темендегенде мембранада каныкпаган липидтер

саныньщ жогарылауы микроагзаларда, еЫмдйсгерде жэне жануарларда

байкалады.

В. Ф. Антоновтыц ецбектершде гельден суйык кристалл куйге

жэне KepiciHuie фазалык ауысуларда радиусы 1-3 нм липидпк

коскабатта каналдар тузшп, мембрана аркылы иондар жэне темен

молекулалар еттзтуш е мумкшдйс туындалатыны дэлелдендь

Нэтижесшде фазалык ауысу температурасында мембрананыц

иондык 6TKi3rimTiri кенеттен жогарьшайды.

Мембраналардыц иондык ети зп п тгш щ жогарылауында жасушалардан

су жэне туздардыц шыгу жылдамдыгыньщ жогарылауы

клетканы криозакымдалулардан коргауы мумкш. Фазалык

ауысудагы мембраналардыц иондык етю зпптгш щ жогарылауы

кейб1р микроагзалардыц метаболизмдш алмасуын реттейд1 деген

niK ip де айтылады. Осы эффектшщ термо- жэне хеморецепцияны

TyciHflipyre колданылуы ете мацызды орын алады. Мембрана

аркылы иондардыц етю зту1 биопотен-циалдар калыптасуынын

нег1з1н калауы жэне иондык ётадзгишжгщ e3repyi жуйке импульсш

камтамасыз ететш1 белгш1. Температураньщ темендеугн немесе

жогарылауын керсететш жуйке импульс! мембраналык

липидтердщ фазалык ауысуында коскабаттыц иондык eTKi3rinniri

езгерушен калыптасуы мумкш. Хеморецепцияньщ кейб1р Typitepi де

мембраналык липидтердщ фазалык ауысуымен байланысты, ce6e6i

коршаган ортаныц химиялык курамыныц e3repyi фазалык ауысуга

соктырады. Мысалы, мембрананы коршаган су ертцщ анде Са2+

концентра-циясыныц 1-ден 10 ммоль/л-га дёйш жогарылауы белгш1

температурада суйык кристалл куйден гель-жагдайга фазалык ауысуды

тудырады.

172


5.1.5 Модельдж липидпк мембраналар

Липосомаларды немесе фосфолипидпк кетршцстерд1 эдетте

кургак фосфолипидтердщ суда 6epxyi аркылы немесе суга липидтер

фйинд1СШ таберу аркылы алады. Осы кезде биомолекулалык

липидпк мембрана ездтнен жинакталады. Гиббс энергиясыньщ

минимумына мембрананьщ туйыкталган салалык 6ip ламеллярлы

niuiiHi сэйкес келедь Осы кезде полярлы емес гидрофобты

куйрыкшалардьщ барлыгы мембрана щйнде орна-ласьга, 6ipeyi де

судьщ полярлы молекуласымен шектеспейд1 (24-сурет). Алайда

кебше 6ipHeme биомолекулалык кабаттан туратын сфералык емес

кеп ламеллярлы липосомалар тузшед1 (кеп кабалы липосомалар).

24-сурет. Bip кабатты липосома курылысынын сызба бейнес!

Кеп кабатты липосомалардын жеке бимолекулалык кабат-тары

су ортасы аркылы окшаулаиады. Липидтер табигатына байланысты

кабаттардьщ калындыгы - 6,5-7,5 нм, ал аралыгы 1,5-2 нм курайды.

Кеп кабатты липосомалардын диаметр! 60-400 нм шамасында

ауыткып отырады. Осындай липосомалар мембрананьщ эртурл!

касиеттерш зерттеу ушш модель ретшде колданылады.

Липосомалар медицина саласында тгкелей пайдаланылады.

Мысалы, липосомалар ш и е дэршк препаратты eHri3in, белгш

мушелер мен улпаларга жеткЬетш фосфолипидпк сомалар улы

емес, кейб1р биологиялык кедерплерден оцай етед! жэне агза

оларды толык корытады. Ka3ipri кезде 1Ыктердщ, ферментатийтж

жепспеушшктщ, артеросклероздьщ липосомальдык тера-пиясы

эдкугерш ецдеу жумыстары ЖYpгiзiлyдe. Липосомальды терапия

эщстерш колдануда ani де кептеген шешшмегеи мэселелер бар.

173


Модельдш мембраналардьщ тагы 6ip T y p i - жалпак кос кабатты

липидтш мембраналар. Мундай мембраналарды су ортасына

орналастырылган пластик табакшасында диаметр! 1 мм-ден

аспайтын усак тес1ктер кемепмен алады. TeciKTepre органикалык

epiTKiuiTeri липид ертндю ш щ тамшысын енпзед1. EpiTKini

ертндщ ен суга етед1 де, Teciicre жука липид кабыкшасы калады.

Жалпак липидтш мембраналар липосомалармен катар, мембрананын

электрлш касиеттерш, OTKi3riujTiriH бшуде, баска да зерттеулерде

колданылады. Модельдйс мембранага тасушы молекулаларды енпзу

аркылы биологиялык тасымалдау кубылысыныц улпсш жасауга болады

(25-сурет).

25-сурет. Жалпак коскабатты липидтш мембрананыц тузшу1

5.2. Биологиялык мембраналар аркылы

заттардыц тасымалдануы

Барлык децгейдеп Tipi жуйелер ашьщ жуйелер болып келедг

Сондыктан биологиялык мембраналар аркылы заттардыц таеы-малдануы

- трш ш ктщ мшдетп шарты. Жасушада зат алмасу,

биоэнергетикальщ удерютер, биопотенциалдардыц тузшуь

жуйке импульстарыныц жинакталуы, т.б. удерютер мембрана

аркылы заттардыц тасымалдануымен байланысты. Осы урдютердщ

бузылуы турл1 патологияларга экелш соктырады. Патологиялык

кубылыстарды емдеу кеп жагдайда дэршш заттардыц жасушалык

мембраналар аркылы етуше неизделедц жэне препараттардыц

тш мдш р сол зат ушш мембрананыц етшзгштгше тэуелдг.

Заттардыц тасымалдануын суреттеп, бейнелеуде электрохимиялык

потенциал туралы угым мацызды орын алады.

174


Заттыц 6ip молше келетш Гиббс энергиясына тец шамасы осы

затгыц химиялык элеуеп деп аталады. Математикалык тургыдан

химиялык элеует заттыц концеитрациялык мелшер1 аркылы температура,

кысым жэне баска заттардыц сандык мелшер1 туракты

жагдайда Гиббс энергиясыныц жеке туындысы ретшде аныкталады

5G

Ш =(-т— )p»T>mi*k«

д т к

Заттыц суйытылган ертндгс! (С) ушш:

р = р 0 + RTlnC,

мунда ц. —стандартты химиялык элеует. Заттыц ертндщ еп 1

моль/л концентрациясындагы химиялык элеуетке тец.

Электрохимиялык элеует Ц - электр epiciHe орналасты-рылган

заттыц 6ip молше келетш Гиббс энергиясына (G) тец осы заттыц шамасы.

Суйытылган ертндшер ушш:

р = р0 +КТ1пС+2Рф, (5.1)

мунда F=96500 кл/моль - Фарадей саны, Z - электролит ионыныц

заряды, ф - электр ерюшщ элeyeтi, Т[К] - температура.

Биологиялык мембраналар аркылы тасымалдау удерютерш

непзп eKi турге бвледк самаркау жэне белсецщ.

5.2.1 Мембраналар аркылы заттардыц

самаркау тасымалдануы

Заттыц электрохимиялык aneyeri жогары аймактан элеует1 темен

аймакка тасымалдануы самаркау тасымалдану деп аталады.

М,

пассивт) тясымялдянудыц бягыты

26-сурет. Самаркау тасымалданудын сызба нускасы

175


Самаркау тасымалдану Гиббс энергиясы азаюымен катар журедц

сондыктан бул процесс энергия жумсалуын талап етпей, езд тн ец

журе бередь

Самаркау тасымалдану кезшдеп зат агыныныц тыгыздыгы j mТеорелл

тецдеуше багынады.

тт/-

Jm= Т‘ l x ’ (5:2)

мунда U —болшектер козгалгыштыгы, С —концентрация. Минус

белпй заттыц тасымалдануы электрохимиялык элеует (ц) азаюы

багытында журетшш керсетедк Зат агыныныц тыгыздыгы -

уакыт б1р л тн д е тасымалдану багытына перпендикулярлы беткей

келемшщ 6ipniri аркылы тасымалданган зат мелшерше тец шама:

m ^моль^

- о t ' I ) •

b t м -с

Теорелл тецдеуше электрохимиялык элеует формуласын койып,

|i0=const жагдайында суйытылган ертн дш ер ушш арналган Нернст-

Планк тецдеуiH аламыз:

jm = -U R T — - U C Z F ^ . (5.3)

dx dx

Сонымен, заттардьщ самаркау тасымалдануыныц ек1 ce6e6i болуы

мумкш: концентрация градиент! жэне электр элеуетшщ градиенп.

Градиенттер алдына койылган минус белплер1 концентрация

градиент! заттыц жогары концентрациясы аймагынан томен концентрациясы

багытына тасымалдануын тудыратынын, ал электр

элеуетшщ градиент! элеуеп жогары аймактардан элеуеп томен

аймактарга оц зарядтардыц тасымалдануын керсетедь

Жеке жагдайларда аталган ею себептщ косарлануы нэтижесшде

самаркау тасымалдану керкш ш е журу1 мумкш, ягни концентрациясы

немесе элеуеп темен аймактан осы шамалар жогары

аймактар багытында.

Бейэлектролиттер (Z=0) немесе электр epici (— = 0) болмаган

dx

жагдайында Теорелл тецдеуi келес! теццеуге ауысады.

jm = -U RT — . (5.4)

dx

Эйнштейн аракатынасына сэйкес диффузия коэффициент -

176


D=URT. Нэтижесшде карапайым диффузияны бейнелейтш тецдеущ

аламыз - Фик зацы:

тч dC

J»=-D— . 5.4

dx

Мембрана аркылы самаркау тасымалдану турлершщ ж1ктелу1

27-суретте керсетшед1, ал 28-суретте мембрана аркылы карапайым

диффузия турлер1 бейнеленген.

Диффузия - молекулапардын бейберекет козгалуы нэтижесшде

заттыц жогары концентрациясы аймагынан темен концентрациясы

аймагына ездишен ауысуы. Липидтж коскабат аркылы заттыц диффузиясын

мембранадагы концентрация гра-диенп тудырады. Фик

зацы бойынша зат агыныныц тыгыздыгы:

/'чМ __р м __________________ р м

j m = DgradC w - D —-------—1 D—------- — (2.5)

27-сурет. Пассивт! тасымалдану турлершщ жнстелу!

Мунда С“- мембрананыц 6ip беткеш мацындагы зат концентрациясы,

С“ - еюнш1 беткеш манындагы, / - мембрана

калыцдыгы. Концентрация градиент! шамамен С" ~С| тец.

/

177


28-сурет. Мембрана аркылы карапайым диффузиянын непзп турлерк

липидтш коскабат аркылы (а), липидп коскабаттагы сацылаулар

аркылы (б), акуыздагы санылау аркылы (в)

С“ жэне С” концентрацияларын аныктау киын, сондыктан мембрана

аркылы зат агыныныц тыгыздыгы жэне мембрананыц сырткы

беткейлер1 мацындагы ертндшердеп осы заттыц концентрациясын

байланыстыратын формула колданылады:

мембрана

I

С г"

1 '■'I

>

С,

1

29-сурет. Мембрананьщ липидтш коскабаты аркылы карапайым

диффузиянын сызба нускасы

j.= P ( C I- C 2) (2.6)

мунда Р - мембрана отюзпшпгшщ коэффициент!, j (моль/м2), С

(моль/м3), Р(м/с).

Мембрана етюзпшпгшщ коэффициент! мембрана касиет-терше

жэне тасымалданатын заттарга тэуелдк Егер мембрана iuiiimeri бет-

178


кейлерде зат концентрациясы мембрана сыртындагы беткейлердеп

концентрациясына тура пропорционал деп есептейтш болсак, онда

С* =K Q

С2 = КС2 .

К шамасы мембрана сыртындагы жэне iiniHfleri заттыц концентрацияларыныц

аракатынасын керсегетш таралу коэффициент!

деп аталады. 5.7 а, б формуласын 5.3 тецдеуше койып, келеа

тецдеуд1аламыз:

DK

jm=— (С,-С2). (5.8)

5.8 жэне 5.6 - тецдеулершен етюзппгпк коэффициентшщ формуласы

шыгады:

Р = DK (5.9)

Диффузия коэффициент! негурлым жогары, мембрана негурлым

жука жэне мембранада зат негурлым жаксы еритщ болса, согурлым

етю згш тк коэффициент! жогары болады.

Мембрананыц фосфолипидтщ фазасында полярлы емес заттар

жаксы еридь Мысалы, органикалык май кышкылдары, эфирлер. Бул

заттар мембрананыц липидгас фазасынан жаксы етедг. Ал полярлы

суда еритщ заттар: туздар, непздер, канттар, амин-кышкылдар,

спирттер липидтж коскабаттан нашар етюзтеда.

Соцгы кездерде мембрананыц липидтж коскабаты аркылы усак

полярлы молекулапардын отуш фосфолипидтж молекулапардын

майкышкылдык куйрыкшаларыныц аралыктарында шагын

бос куыстардыц тузшу1мен байланыстырады. Бул куыстар

куйрыкшалардыц транс-гош козгалыстары кезшде пайда болады

(30-сурет).

179


0 .15 нм

30-сурет. Транс-конфигурациядагы (а) жэне гош-транс-гошконфигурациядагы

(б) квм1рсутекпк тпзбектер

Липидтк жэне акуыздыц сацылаулар аркылы липидтерде

ер1мейтш заттардьщ молекулалары жэне гидратталган иондар етедо.

Молекула негурлым ipi болса, согурпым мембранадан нашар етедь

Мембранадагы белгш радиусы бар сацылаулар жинагы белшектер

тасымалдануыныц тандаулылыгын камтамасыз етедо. Мысалы,

эритроцит мембранасындагы калий иондары ушш тацдаулы болып

келетш поралар 80 мВ-ка тец мембраналык элеуетте 4 нм/с

етйзгшгпк коэффициент не ие. Потенциалды 40 мВ децгешне дейш

темендеткен жагдайда бул коэффициент терт есе кемидт Кальмар

аксоны мембранасыньщ етк1зпшт1п козу элеуеп децгешнде калий

иондары кристалдык радиусыньщ косындысы жэне 6ip гидраттык

кабыкшаныц калындыгы бойынша багаланады (0,133 нм+0,272

нм=). Иондык арналардыц тацдалмалылыгы абсолютп емес, Р мэш

темен баска иондарды де enci3yi мумкш. Кестеде керсетшгендей,

максималды Р мэш калий иондарына тэн. Кристаллы радиустары

жогары иондардыц (рубидий, цезий) Р мэш темен, ce6e6i олардьщ

мелшер1 канал мелшершен асып туседь Салыстырмалы турде калий

иодарынан темен радиусы бар литий жэне натрий иондарыныц

Р мэш темен болу ce6e6i тусшшаз сиякты. Мембрана молекулярлы

елек тэр1здо деген угымдарга суйенетш болсак, бул иондар калий

арналары аркылы еркш eiyi тщс. Осы кайшылыктыц шешуш

JI. Муллинз усынды. Fалымньщ niidpi бойынша, 3p6ip ионныц су

молекулаларыныц уш сферикалык кабатынан туратын гидраттык

кабыкшасы болады. Сацылауга Kipy жагдайында гидратталган ион

кабат-кабатымен су кабыкшаларын жогалтып, «шеппнген» тэр1зд1.

180


4-кесте

Кальмар аксоныньщ калий каналдарындагы 6ip валенти

иондар ушш етшМйшктерщвд катынасы

р

1 и о н

р - 1 кал и и

Ион

Кристалдык радиусы, нм

0,018 Литий 0,060

0,010 Натрий 0,095

1,000 Калий 0,133

0,910 Рубидий 0,148

0,077 Цезий 0,169

Сферикалык кабыкшалардьщ диаметрше ион диаметр! дэл

сэйкес келген жагдайда гана ион сацылау аркылы етедь Эдетте

сан,ылау шпнде ион 6ip гидраттык кабыкшалы куйде. Жогарыда

керсетшгендей, бул жагдайда калийлж сацылаудьщ радиусы - 0,405

нм. Осы кезде санылаулардьщ мелшерше улкендщ сэйкес келмеген

натрий жэне литий иондарынын, етуше кедерп пайда болады.

31 -сурет. Валиномицин молекуласынын курылысьг.

° - химиялык формуласы; б - жалпы бейнес\ (домалакшамен химиялык

топтар белгшенген; ек| катар сызыкшамен - сутскпк байланыстар)

биологиялык мембраналарда кездесетш диффузиянын тагы б\р

- женшдетшген диффузия. Диффузиянын бул Typi тасушы

181


молекулалардьщ катысуымен журедь Мысалы, калий иондарыныц

тасушысы - валиномицин молекуласыныц n iin im ншнен полярлы

емес топтармен капталган манжетка тэр1зд] болып келедь

Химиялык К¥рылысыиыц ерекшелшне байланысты валиномицин

молекуласыныц ш щ е тускен калий иондарымен кешен тузед1,

сонымен катар молекуласыныц сырткы кабаты полярлы емес

болгандыктан валиномицин мембрананыц лйпидтмс фазасында

жаксы еридь Мембрана беткеш мацьгаа тускен валиномицин молекулалары

коршаган ертндщ ен калий иондарын баурап алады. Мембрана

кабатгарына сщу барысында молекулалар калий иондарын

мембрана аркылы тасымалдап, кеиШреулер1 иондары мембрананыц

iuiKi жагындагы ертн дн е беред1 (32-сурет).

32-сурет. Мембрана аркылы калий иондарынын валиномицин

кемепмен етмзшушщ сызба бейнесл

Валиномицин кемепмен калий иондары eKi багытта журу1

мумкш. Егер калий концентрациясы мембрананыц eKi жагында

б1рдей болса, калий мембрана аркылы тасымалданбайды. Ал егер

мембрананыц 6ip жагында калий концентрациясы екшнн жагынан

жогары болса, калий агыны концентрациясы жогары жагынан темен

жагына багытталады. Жецшдетшген диффузияныц карапайым диффузиядан

айырмашылыгы:

1) тасушы зат катысуымен заттардыц тасымалдануы жогары

жылдамдьщпен журедц

2) жецшдетшген диффузияга каныгу касиеп тэн: мембрананыц

6ip жагында концентрациясы жогарылаган жагдайда зат агыныныц

тыгыздыгы белгш шекке дейш гана жогарылайды;

3) тасушы кемепмен б1рнеше эртурл1 заттар тасымалданатын

182


болса, олардыц арасында бэсекелес байкалады, мысалы глюкоза

фруктозадан жаксы тасымалданады, фруктоза ксилозадан, ксилоза

арабинозадан жаксы тасымалданады;

4) тасушы молекулалармен теракты кешен тузу аркылы

жецшдетшген диффузияны тежейтш заттар бар, мысалы флоридзин

мембраналар аркылы канаттардыц тасымалдануын тежейдт.

33-сурет. К^арапайым (1) жэне жецшдетшген (2) диффузияда аркылы

жасушанын шпне заттар агыны тыгыздыгыньщ (jm) осы заттардыц

жасушадан тыс ортадагы концентрациясына (Сс) тэуелд!

Жещлдетшген диффузияньщ 6ip Typi - белгш тэсшмен мембранада

келденец орналаскан тасушы молекулалар кемепмен тасымалдану.

Осы кезде заттар тасушыныц 6ip молекуласынан келес! молекуласына

ауысып отыру аркылы тасымалданады.

Мембранадагы поралар аркылы кысым градиент! ррекетшен

ерщндшердщ козгалысы сузгшеу деп аталады. Сузгшеу кезщцеп

тасымалдану жылдамдыгы Пуазейл зацына багынады:

dV _ Р, - Р2

dt W ’

dV

мунда - epiTiHfli ауысуыньщ келемдш жылдамдыгы, W -

8л/

гидравликалык кедерп, w = —- , I - пораныц узындыгы, г - оныц

яг

радиусы, т| - ершцд! тыгыздыгыныц коэффициент!.

Сузгшеу кубылысы кантамырлар кабыргалары аркылы судыц тасымалдануында

мацызды орын алады.

183


Осмос - шала етазпш мембранал ар аркылы epireH заттардьщ концентрациясы

темен аймагынан концентрациясы жогары аймактарга

су молекулаларыныц козгалысы. Мэшне келгенде, осмос - судыц

жогары концентрация аймагынан карапайым диффузиясы. Осмос

кубылысы гипотоникалык ертщцлерде эритроцит гемолизш тудырады.

5.2.2 Заттардьщ белсещй тасымалдануы.

Уссинг тэийрибес[

Белсенд! тасымалдау — электрохимиялык элеует мэш темен

аймактардан оныц мэш жогары аймактарга заттардыц тасымалдануы.

Мембранадагы белсецщ тасымалдау Гиббс энергиясы

жогарылауымен катар журедь Бул урД'с езднтнен журмецщ, аденозинтрифосфор

кышкылы (АТФ) гидролиз!мен косарланып, ягни

АТФ энергиясыныц жумсалуы аркылы гана журедь

- H i > д *

Щ

Ф

) я « ■.......- .....—

Белсенд1 та сыма лд а нудьщ багьггы

34-сурет. Бёйсенда тасымалданудьщ сызба бейнес1

Биологиялык мембраналар аркылы заттардыц тасымалдануы ете

мацызды. Осы yaepic есебшен агзада концентрациялар градиент!,

электр элеуеттершщ градиентгерь кысым градиенттер1 тузшп,

TipmmiK yzjepicrepi камтамасыз етшед1. Демек, термодинамикалык

тургыдан белсёнд! тасымалдау агзаныц тепе-тецднс емес куйжагдайын

камтамасыз етедь

Биологиялык мембранадагы белсещц тасымалдау удерю-терш

бака Tepici аркылы натрий иондарыныц тасымалдану мысалында Уссинг

(1949 ж.) алгаш реттэж1рибе жузшде керсетш, дэлёлдёда (35-сурет).

Калыпты Рингер ертцщсше толган Уссингтщ тэж1рибелж камерасын

баканыц жабынды кабаты eiri бел1мге беледк Осы камерада

натрий иондары агындарыныц бака Tepici аркылы тасымалдануы

бакыланады.

184


Г

Nn**

im. h « p

I II III lllf '—

«

7

камера

баканы к ж абы н ды д е б а т ы

Л а» —• О

35-сурет. Уссинг тэяарибелершщ сызба нускасы (А - амперметр,

V - вольтметр, Б - батарейка, П - потенциометр)

Самаркау тасымалдауды бейнелейтш Теорелл теццеушен пасси тч

тасымалдану жагдайында осы агындардьщ катынасын керсететш

Уссинг-Теорелл тецдеу1 шыгады:

Рингер ертндгсш белш туратын бака тертсшде потенциалдар айырмасы

пайда болады, (ф.шк.-ф )-тершщ iuiKi жагы сыртк,ы жагына

катысты он элеуетке ие. Уссинг койылымында потенциалдар айырмасын

0 шамасында ^стап, иондар концентрациясын тершщ сырткы

жэне imKi жагында бтрдей дэрежеде (Ссырт=С1шк4) реттеп отыратын

жабдыктар бар. М^ндай жагдайда бака Tepici аркылы натрий

иондарыныц тасымалдануы пассива тасымалдануга багынатын

болса, Уссинг-Теорелл тендеу\ бойынша | т ,шк. жэне jm vагындары

тец болар едг.

Мембрана аркылы косынды агын нелге тен болар ед\. А.пайда

амперметр кемепмен осы тэжтрибе жагдайында баканьщ жабын-

Ды кабаты аркылы злектр тогы агын отыратыны аныкталды. Демек

зарядталган белшектердщ бтр багытта тасымалдануы ^сырткы ортадан

\шк\ ортата) орын адатыны аныкталды.

\%5


Тацбаланган атомдар эдю1 кемепмен imici ортага натрий агыны

сырткы орта агынынан жогары екеш керсетщщ.

İ I : щ __« Jm,сырткы

Осы тэж1рибел!к магпметтер бака Tepici аркылы натрий

иондарыныц тасымалдануы самркау тасымалдану теццеуше

багынбайтынын, ягни белсецщ тасымалдану журетшш керсетед].

5.2.3 Электрогендж иондык соргыштар

Заманауи кезкарастар бойынша, биологиялык мембраналарда

АТФ гидролизшщ бос энергиясы есебшен жумыс жасайтын иондык

соргыштар болады. Бул интегралды акуыздардыц арнайы жуйелерь

Ka3ipri кезде мембрана аркьшы иондарды белсецщ тасымалдайтын

электрогещц иондык соргыштардыц уш Typi белпш (36-сурет).

нар

пн

2К‘

, ДТФаза

3 Na' 2 Са" 211-

АТФ АДФ АТФ АДФ АТФ АЛФ

Л б п

36-сурет. Иондык соргыштардьщ турлерк

а - Na+ -К+-АТФаза цитоплазмалык мембранадагы (K+-Na+-coprbun);

б - Са2+-АТФаза (Са2+соргыш); в - митохондриялар жэне хлоропластар

мембраналарындагы Н+-АТФаза (Н+-соргыш немесе протондык помпа)

Тасушы АТФазалар тасымалдау удеркпнщ химиялык реак-циялармен

косарлануы нэтижесшде иондарды тасымалдайды.

K+Na+-АТФазалар кызмет етушде АТФ-тщ 9p6ip молекуласыныц

гидролизшде босап шыгатын энергиясы кемепмен жасушаныц шнне

калийдщ eici ионы тасымалданады. Eip мезгшде жасушадан сыртка

натрийдщ уш ионы шыгарылады. Сонымен, жасушааралык ортамен

салыстырганда жасушаныц шпнде калий иондарыныц жогары

жэне натрий иондарыныц темен концентрациясы пайда болады. Бул

кубылыстыц физиологиялык мацызы ете зор.

АТФ гидролиз! энергиясыныц есебшен Саа+-АТФазада

186


кальцийдщ eKi ионы, ал Н+-помпада ёщ протон тасымалданады.

Иондык АТФазалардын кызметшщ молекулалык механизма эл1 де

толык зерттелмеген, алайда осы курд ел i ферментативтж уцерютщ

непзг1 сатылары айкындалды. К+Ыа+-АТФазалар жагдайында (шартты

турде оны Е деп белгшейш) иондар тасымалдануыньщ жет! сатысы

белгип. Е, жэне Е2 белгшер1 ферменттщ активй орталыгынын

мембрананын iuiKi беткейшде орналасу тэсшн керсетед1, АДФаденозиндифосфат,

Р-бейорганикалык фосфат, жулдызша (*)-активт1

комплекс:

1) Е+АТФ ~* Е*АТФ,

2) E^VTO+3Na“ »[E*Aro]*Na3,

3) [Е‘АТФ ]^а3-^[Е 1~Р]*На3+АДФ,

4) [E'~P]*Na3 ~* [E2~P]*Na3,

5) [Е2—P]*Na3+2K [E2~P]*K2+3Na,

6) [E2~P]*IC, [Е'-Р]*!^,

7) [E '-P ]* ^ “^Е+Р+2К.

Фермент кзызметшщ непзп сатыларын келТфмген сызба нускадан

керем1з, ягни:

1) мембрананын innci беткейшде фермештщ АТФ-пен комплекс

тузу1 (бул реакцияны магний иондары активтещцредо);

2) кешен натрийдщ уш ионын байланыстырады;

3) фермент фосфорланып аденозиндифосфат тузедй

4) мембрана ышнде ферменттщ аударылуы (флип-флоп);

5) мембрананын сырткы беткейшде натрийдщ калийге иондык

алмасу реакциясы;

6) калий иондарын жасуша iiuiHe тасымалдап, ферментатив-т1

комплекстщ Kepi кайта аударылуы;

7) калий иондарын жэне бейорганикалык фосфат босап шыгып,

ферменттщ бастапкы куйге айналуы.

Сонымен, толык айналымда жасушадан натрий/ин уш ионы

шыгарылады, цитоплазма кал и йд in eKi ионымен кунарланады, АТФйц

6ip молекуласы гидролйзденедь

Иондардыц ekiuuii реттт белсенЫ тасымалдануы. Жогарыда

карастьфылган иондык соргыштардан баска, заттардыц жинакталуы

тотыгу-тотыксыздандыру ферменттер кызмепмен немесе фотосинтезбен

косарланып журётш жуйелер де белгш. Тасымалданудыц

бул Typi ешнпп perriK белсёнд! тасымалдану деп аталады. Осындай

тасымалданудын механизмш фосфорлана тотыгу хемиоосматикалык

187


теориясында Питер Митчел (1966 ж.) карастырды. Tipi жасушалардыц

плазматикалык жэне субжасушалык мембраналарында 6ip мезгшде

6ipiHuii реток жэне eKiHuii ретпк белсенда тасымалдау жYPyi мумкш.

Муныц мысалы ретщце митохондриялардыц iuiKi мембранасын

карастыруга болады. АТФ-аза фермегжнйц тежелушде митохондрия

екшшй реток бeлceндi тасымалдау аркылы заттарды жинактауга

кабшетп. Жинактаудыц бул тэсш, oeipece соргыштары болмайтын

метаболиттер ушш (канттар, аминкышкылдар) мацызды.

K|a3ipri кезде екшаши реттж бeлceндi тасымалдаудыц уш Typi

(тэсип) жаксы зерттелген. TyciHiicri болу ymiH тасушы молекулалардыц

катысуымен ЖYpeтiн 6ip валентп иондардыц тасымалдануы

карастырылады. К^уат кез1 кызметш мембраналык элеует немесе

иондардыц 6ipiHin концентрация градиенп аткарады. Арнайы

тасушы мен ион кешеншщ 6ip багытта тасымалдануы унипорт деп

аталады. Осы кезде, егер тасушы молекуласы электрбейтарап болса,

мембрана аркылы заряд кешен туршде тасымалданады, ал егер тасымалдаушы

зарядталган болса, онда заряд бос тасушы кемепмен

тасымалданады. Нэтижесшде мембраналык элеуеттщ томендеу1

аркылы иондар жинакталады. Осындай эффект валиномицин

катысуымен митохондрияларда калий иондарыныц жинакталуында

байкалады. Bip валенти тасушы молекуланыц катысуымен журетш

иондардыц карсы тасымалдануы антипорт деп аталады. Осы кезде

тасушы молекула иондардыц эркайсысымен туракты кешен тузедь

Тасымалдау eKi сатылы: алдымен 6ip ион мембрананы солдан оцга

кезш отед1, соцынан екшпп ион карсы багытта етедь Мембраналык

потенциал бул кезде озгермейдь Тасымалданатын иондар 6ipeymiH

концентрация айырмасы осы удер1ст1ц козгаушы Kymi болуы

мумк1н. Жасушалык мембрана аркылы нигерицин антибиотип

молекуласыныц катысуымен калий жэне сутеп иондарыныц тасымалдануы

антипорттыц мысалы болуы мумкш.

Ек1 валентп тасушы катысуымен иондардыц берлесш, 6ip

багытта тасымалдануы симпорт деп аталады. Мембранада ею электр

бейтарапты белшек болуы мумкш: тасушы, анион жэне катион

кешеш; бос тасушы. Тасымалданудыц бул тэсиинде мембраналык

потенциал езгермейтш болгандьщтан, иондар 6ipeymiH концентрация

айырмасы тасымалданудыц ce6e6i болуы мумкш. Жасушада

аминкышкылдардыц жинакталуы симпорт тэсшмен журед1 деп

есептелшедЬ Калий-натрий соргышы бастапкы натрий иондары

концентрациясыныц градиент н тузед1, ал олар симпорт тэсшмен


аминкышкылдар жинакталуына кемектеседт Симпорт тэсшнщ

сызба нускасы бойынша, бул удергсте осмостьщ тепе-тецднегщ

ауыткулары байкалуы тшс, ce6e6i 6ip айналымда мембрана аркылы

6ip багытта eici белшек тасымалданады (37-сурет).

001

V

й

У (м о р г

Ашаорт

0 -

Кти

ФН

£

C m t f t

©Utaaa

0

37-сурег. Иондардыц efcimui ретпк белсецщ тасымалдануыныц

сызба нускасы

TipmuiiK эрекетшде жасуша шекарасынан Typni заттар етед1,

олардыц агындары унем1 реттелш отырады. Бул мйндетп иондьщ

соргыштар, тасушы-молекулалар жуйес1, жогары ipiineriiH иондык

каналдардан туратын тасымалдау жуйелер1 бар жасушалык мембрана

аткарады.

Заттардыц белсещц тасымалдануыныц жасушалык мембранадагы

диффузиялык тасымалдау кубылыстарыныц yaneciMi жасушаныц

TipiuLniK эрекетшщ непзш курайды.

5.2.4 Липидпк сацылаулар: мембраналардыц турактылыгы

жэне 6T ici3riiiiT iri

Фосфолипидтердщ биомолекулапык кабаты кез келген

жасушалык мембрананьщ аркауын курайды. Оныц тутастыгы

жасушаныц кедергшйс жэне механикалык касиеттерш аныктайды.

TipmuiiK эрекетшде кос кабатгыц тутастыгы Tecin еткен гидрофил ьд1

сацылаулар сиякты курылымдык акаулар тузш, бузылуы мумкш.

Липидпк поралар 0TKi3rimTiK кдбшепмен катар, сырткы куштердщ

стреспк 9cepirie катысы бар екеш аныкталды.

Жасушалык мембраналардыц Heri3iH курайтын фосфолипид-

189


тер суйык кристалдарга жатады. Нагыз кристал сиякты фосфолипидтерден

туратын жаргакшада курылымдык кайта курастырылуы

кубылыстары журетш орындар болып табылатын акаулар болуы

мумкш. Акаулар кеп турш, 6ipaK коскабатка Tecin еткен гидрофил ад

сацылау тур1ндеп акаулар тэн.

JIunudmiK сацылаулар жэне мембраналардыц турацтылыгы.

Кез келген шар T3pi3fli жасушаньщ сабын кешрпнпмен сырткы

уксастыгыныц магынасы терец. Айырмашылыгы —сабын кабаты

ауа шекарасында, ал осыган байланысты липидтш кешршпстер, ягни

липосомалар Tipi клетканыц мембраналык касиеттерга модельдеу

максатында колданьйгады. Tipi жасушаньщ механикалык 6epiKTiri

липидтш коскабатпен катар, микротупктер жэне мембраналык

акуыздар жуйеймен камтамасыз ereTiHi айкындалды. Алайда бул

мэселе липидтш санылаулардыц жэне олармен байланысты болатын

мембраналардыц тураксыздану механизмшщ релш кемггпейдь

Кез келген шац-тозац тушрнйп эсершен сабын кешрпппнщ

турактылыгы бузылуы мумкш, осы кезде кешршш кабыргасы

тесшп, сацылаулар пайда болады. Жасушальщ мембрананын

липидтш кос молекулалы кабатында поралар коскабат беткейшщ

жылулык езгерпипзп, электрлш тесшу, кабатты муздату, беткейш

белсещц заттар 9cepi, осмостык кысым, липидтердщ аскын тотыгу

нэтижесшде пайда болады.

38-сурет. Коскабатты липидтк мембрана жэне липидтж санылаул ар

Биологиялык мембраналар турактылыгы бузылуыныц жакс ы зерттелген

мысалы - эритроцитгер гемолиза Бул кубылыстыц бастапкы

сатысында осмостык кысым KyniTepi эсершен гипото-никалык ортада

жасушалар юшедь Жасушаныц iciHyiHeH мембрана созылады,

нэтижесшде мембраналык кершу жогарылайды. Кершудщ белгш

190


meicri децгешнде гидрофильдш поралар пайда болады. Сацылаулар

молшер! гемоглобин молекулалары жэне темен молекулалы

заттардьщ шыгуына жеткшкть Заттардыц шыгарылуы осмостьщ

кысым айырмасыныц темендеуше соктырып, мембрана кер1лу1

темендейд1 жэне сацылаулар жабылады. Цитоскелет акуыздары эритроцит

niuiiHiH сактауга кемектесед1, осы кезде шартты турде эритроцит

келецкеа деп аталатын курылым тузшеда Келецке осмостьщ

белсендшнгщ сактайды, демек бузылу удерЫ айналмалы сипатта

болады. Бул жагдайда сабын Kenipniiri тэр1здес жасушаныц тольщ

механикальщ ыдырауы байкалмайды. Цитоскелет болмаган немесе

тольщ жетшмеген жагдайда жасушаныц механикальщ берщщш

толыгымен липидпк сацылаулардыц куй-жагдайымен аныкталады.

Сацылаудыц мелшер1 сындьщ мелшерден темен болса, ол жабылады,

ал керюшше жагдайда сацылаудыц шекЫз ecyi мембрана ыдырауына

соктырады.

JIunudmiK сацылаулардыц модели Липидтак сацылаудыц модешц

карастырайьщ. Сацылаудыц жан беткеш шецберш цилиндр шщщше

уксас жэне оныц кисыктьщ радиусы - h/2, радиусы=г деп есептешк.

Липид-су айыру межесшде беткейдщ кисаюы косымша кысымныц

пайда болуына соктырады. Крсымша кысым Лапласовты деп аталады

жэне келеи тец деумен бейнеленеда:

мунда о 1- сацылау iшiндeгi фаза аральщ кершу, г - кисыктьщ радиусы.

I

г

h


39-сурет. Гидрофильд] липидпк сацылаудыц курылысы:

h - липидпк коскабаттын калындыгы; h/2 - кабырга

кисыктыгынын радиусы; г - сацылаудыц радиусы

191


Карастырылып отырган модельде (39-сурет) мундай радиустар

екеу (h/2 жэне г), демек eici кысым. Олардыц 6ipeyi P(h/2) кецеюге

кемектесед1, ещиш1св Р(г) сацылаудыц таралуына соктырады.

Сацылаудыц кейшп куй-жагдайы осы ею кысымныц аракатынасына

тэуелдь Егер (J^>P(rJ), сацылау кецейедх, ал егер P(h/2


Санылаудын энергиясы. B(r) (НТ)

20

IS

10

5

-5

О

1.5

40-сурет. Мембраналык потенциалдьщ эртурш мэншде сацылау

радиусыныц кызмет1 ретшдеп сацылау куаты. К^нсьщ сызыктар 5.14

тецдеу1 аркылы есептещп шыгарылган

Энергетикалык кедерпнщ бтктпт (5.10) тендеуге г* койылганнан

кейш тец:

,2

(5.12)

ст

Тепе-тенд1ктщ тураксыздыгын ескере отырып, г>г* сацылаулардыц

пайда болуынан сацылау жиырылып, мембрананын

турактылыгы сакталады деп айтуга болады.

Мембраналардыц электрлш mecin emyi. Биологиялык мембраналар

иондардын диффузиясы жэне электрогенд1 иондык соргыштар

эрекетшен пайда болган жогары кернеут электр ергсшщ эсершде

болады. Цитоплазма жэне жасушадан тыс орта аралыгындагы потенциалдар

айырмасы 0,1 В децгейше жеткенд1ктен жэне мембрана

калывдыгы 10 нм-ден аспайтын болган сон, ордетщ Kepneyi - 107В/м.

Техникада колданылатын кептеген суйык окшаулагыштармен

салыстырганда мембрана едэу!р мулпкйз электрлак окшаулагыш

болып келедь

Кейб1р жагдайларда Tipi жасушадагы мембраналык потенциал

жогары болып, 0,2 В-ка дейш кетершед1 (тущы су балдырлары, бактериялар,

куаттанган митохондриялар). Козушы жуйке жэне булшыкет

жасушаларында потенциал амплитудасыныц ecyiH тудыратын

мембраналардыц кыска мерзхмд* реполяризациясы байкалады. Алайда

жасушалык мембрананын менипкп мембраналык элеуетпмен

Tecin ету мумкшдт темен. Сонымен катар сырткы электрлш epici

193


эсершен мембраналык элеуеттщ жогарылауы электрлмс тест етущ

тудыратын шекй мэншен асып кету! мумкш. Осы кезде кезбеш

липидпк сацылаулар тэр!зд1 курылымдык кещспктер пайда болады.

Жасушалык мембраналардыц электрлш тест ету эд!е1 электропорация

деп аталады жэне осы эдгс биотехнология саласында кещнен

колданылады.

Физикада электрлж узт с деп бастащыда вттзгштт темен

ортада электрлж тоц куштщ кенеттен жогарылауын атайды.

Tipi жасушада липидтщ космолекулалы кабаты осындай орта болып

табылады. Ю. А. Чизмаджев эр1птестер!мен керсеткендей, бул

жагдайда формула электр ермлнщ улесш бейнелейтш косымша

мушенщ eHri3uiyi аркылы езгерилу1 тшс:

Е = 2т -у-лг2(сг + 0 ^ ) > (5.13)

0 ' j’' •s j 2

мунда С = (— -l)C0s g j- судыц диэлектрлж етю згш тт; еммембрананыц

дй’электрлш етизгиптш; ф - мембраналык элеует; Со

- KeMicTiri жок мембрананыц аудан б1ршгшщ сыйымдылыгы.

Осы жагдайда куаттылыгыныц пораларыныц радиусына

тэуелдшп 40-суретте керсетшедь Мембраналык элеуеттщ турл1

мэндерше тецдеу аркылы алынган кисык сызыктар керсетшген.

Мембраналык элеует негурлым жогары болса, сацылау

куатьшыгыныц мэш согурлым темен жэне кисык сызык агысады.

Кисык сызьщтарды талдаулар радиус улгайган сайын сацылау

куаттыц жогарылауы керек екешнен керсетед1, ce6e6i сацылау

периметр! жогарылайды. Sip мезгщде мембрананыц беткейл1 Kepuiyi

жэне мембраналык элеует жогарьшауына пропорционал куаттыц

темеидеу1 тшс. Нэтижесшде мембрананыц еьшдык параметрлерш

сындык радиусы жэне куаттык кедергшщ би1кпгш жаткызады, оларды

жогарыда келпршген формулалар кемепмен аныктайды. Электр

epiciH есепке алганда куаттык кедергшщ биштага тец:

Е -= я г 2/ ( а - * ^ - ) | " ; ; (5Л4)

Мембраналык элеует жэне беткейла кершудщ есушен катар

кедерп биктап темендеуш керуге болады.

Пораныц сындык радиусы келеа формула аркылы шыгарылады:

г* (5.15)

194


Оныц мэш о жэне ф есу1мен катар темендейдь Сындык пораныц

мембраналык элеуетке тэуелдшп электрлж курам 6aniri беткешп

кершу мэншен аскан жагдайда гана байкалатынын формуладан

керуге болады. Суйык кристалл жагдайдагы липидтш коскабат ушш

мембраналык потенциал мэш 0,23 В-тен темен болмауын есептер

керсетедь

Коскабатты мембраналардыц турактылыгы сындык радиус

поралардыц пайда болу мумкшдптмен аныкталады.

Куаттылык кедергшщ бшкпгш темендететш кез келген фактор

осы мумкшдисп жогарылататыны айкын. Мундай факторларга

сацылаудыц шетк1 куатылыгыныц темендеуш, беткешп кершудщ

ecyiH жэне мембраналык элеуеттщ ecyiH жаткызады. 40-суретте

керсетшгендей, Tecin ететш кернеудщ 1 В-ка дешн ecyi сындык

радиустыц 0,5 нм-ден темен мэндерше ауысуымен катар журед1,

бул мэндер жасушалык мембрананьщ табиги иондык арналар

радиустарына жакын. Демек, электрлш ток куппнщ кенеттен

жогарылауы турл1 радиусты липидпк сацылаулардыц пайда болуымен

катар журед1. Ka3ipri кезде сырткы электрлш epicneH

эсер ету эд1с1 заманауи биотехнологияныц Heri3ri эдктершщ

6ipi болып есептеледь Мысалы, осы эд1ст1 мембраналардыц

борпылдактыгын улгайтуда ДНК енпзу максатында жасушаларды

ipi молекулалардан белш алу ушш, жасушаларды косу ушш

колданылады.

Мембраналы липидтердщ фазальщ температуральщ ауысуы.

Фазальщ ауысуда липидтердщ коскабатты катпарыныц катаюы

суйьщ кристалды куйден гельге ауысуы, липидп сацылаулар пайда

болуымен катар журедь Эйектрлш Tecin ету жагдайында, бедащ

6ip коскабаттыц куйшде мембрананы пайда болган сацылаулар

мен ауыткымалары сацылаулардыц радиусты карым-катынастары

аныктайды.

Фазальщ t-ныц ауысуы (ФТА)ныц мелшер1 дифференциалды сканирленген

колориметриалык эд1спен аныкталады. Куаттыц куп т

SeKiTLnreH жагдайында Teric коскабатты липидп мембраналарга

тэж1рибе жасалды.

Фазалык температура ауысуында бершген t=40-60°C жагдайында,

коскабатты липидп мембраналар косканыккан

синте-тикалык жэне табиги фосфолипидтерден куралады.

Сацылаулардьщ пайда болуын аныктау ушш куаттьщ e3repici

пркелш отырады (41-сурет). Суретте шыгып отырган токтьщ

195


e 3 r e p ic i жок, онда тек кана судьщ тгркелгеш керсетшген. Липидтщ

фазалык ауысуыньщ температура децгешне жету1, жеке флуктуациясы

токтьщ ~1 секунд уакытымен аныкталады. CyperriH сол жак

бетшде токтьщ e 3 r e p ic i, он жак бетшде электрлж ётю згш ткге

гистограммалардьщ perrenyi керсетшген. Суретте фазалык ауысуда

spT ypni температурада 4 нндивидуальд1 фосфолипидтщ ток

e 3 r e p ic i бершген. Аныкталган фосфолипидтердщ бартиптшш

ток реализацнясы мен гисто-граммаларды салыстыру барысында

кершедь Айталык, егер де эр токтыц ceK ipyi ашык куй деп жекеленген

сацылауларга сэйкес келген жагдайда, онда олардын радиусын

аныктауга болады.

0,05 В элеуетп жагдайда фазалык ауысу коскабатты липидп

мембраналарга етед!. 40-суретте керсетшгендей, мундай кернеулерге

мембраналар турактылыгыньщ бузылуына электр ерюшщ улесш

есепке алмауга болады. Фазалык ауысуца у-тщ азаюы не у-нщ кебекм

формулага байланысты, критикалык радиустьщ сацылауларыньщ

азаюына экеп согады. У келем! болып келещ, ол кеп жагдайда

фазалык ауысуца тэуелд1 емес.

'■» -'” "£5

, J 2.5 пА

j n l L - H n -

d r

ш

Ж

_ М 1 Ж л - и .

Тп

41-сурет. Транс мембраналык токтьщ флуктуациясы жэне жеке

фосфолипидтердщ фазалык ауысуында Teric БЛМ-деп сацылаулар

етмзгштпнщ сэйкес гистограммалары. Сол жагында БЛМ муздату

жагдайындагы ток флуктуациясы, оц жагында -

отазгштк гистограммалары.

БЛМ липидпк курамы: а - дипальмитоилфосфатидилхолин (непзп

фазалык ауысу температурасы (ТПФ=315К); б - дистеароилфосфатидилхолин

(ТПФ=332К); в - дипальмитоилфосфатид кышкылы (ТПФ=340К);

г - гидрадталган жумыртка лицитиш (ТПФ=324К)

196


Коскабатты лшшдтердо катайту зерттелген липидтердщ ecyine

экеледа. 1,1 103-5,6 103н/м у-лецитиннщ гидролиз! ршн осындай

керсетк1ш. Бул формулада санылаулар энергиясы онын суйык жэне

катты мембраналар радиусына тэуелд1 екеш керсетшген. 42-су*

ретке карайтын болсак, сацылаулардьщ критикалык радиусы гельжагдайында

салыстырмалы турде суйык кристаллы жэне абсолюта

келемшен 2нм-ден жогары болмайды, аз болады. Фазалык ауысуда

пайда болган санылау-лардьщ мелшер12 нм-ден кшп, оган орай олар

гель-жагдайында кепке дешн сакталады. 40 жэне 42-суреттерд1 салыстыратын

болсак, бул салыстыру жогары тшмд1 эдют! керсетедь бул

эдос аркылы липидт1 сацылаулардыц реттемес1 алынады. Фазалык

ауысуда мембраналы липидтердщ катынасы, куаттылыгы 0,5 В

кезшде журедь Сонымен катар, унгы жагынан карайтын болсак,

электр куаттылыгына колданган ете ьщгайлы деп есептелшедь

Барлык журпзшген жумыстарды ескере отырып, коскабатты липидке

механикалык, физикалык жэне химиялык эсерлер фактор болып

есептеледь 42-суретте мембраналарга ауыткымалы радиусты

санылаулар суйык кристалл куйшде ешкандай сырткы орта жагдайы

эсер етпесе 9 нм-ге жететни керсетшген. Бул келем ете мацызды,

ce6e6i мундай керсеткйнтер ете аз. Зерттеулер толык коскабатты

липидтщ жойылуы кужп механикалык эсер бергенде журетшш

керсетедг.

В - Ю '*Д ж

42-сурет. Мембраналык липидтердщ суйык кристал жагдайында (А)

жэне гель-жагдайындагы (Б) санылау раднусыныц функциясы санылау

энергиясы ретшде. 5.12-тендеу бойынша есептелген

197


Heri3ri практикалык корытындылардан турады: ауыткымалы

радиусты сацылауларга карай етед1, мембраналардыц эртурл!

куйселгс жагдайларына жауап 6epyiH алдын ала б ш п отыра-

М'ЫЗ.

1-корытынды, мембраналык липидтер суйык кристаллы

жагдайда болган кезде, реалды сацылаулар ауыткымалы

сацы-лауларга Караганда K inii. Сол жакта керсетшгендей,

ауыткымалы сацылаулар суйык кристалды жагдайда анагурлым

реалды сацылаулардан жогары. Осы жагдайдан мембраналар

эртурш куйзелгс жагдайында тезймдшшн кор ретшде сактап

отырады.

Екшнпден, электрлш тест етудщ acepi жэне коскабаттыц

катайып, соцгы базага Караганда аддитивт!, мундай нэтиже баска да

физикалык, химиялык эсерлерде Kepi Hie табады.

Упшншден, корытынды эритроциттердщ гемолизше байла-нысты.

Фазалык ауысуда ауыткымалы радиус липидп

коскабатта 2 нм мелшерге дешн жетед1, бул осматикалык гемолизде

эритроциттердщ радиусты сацылауларыныц келемше

сэйкес келедь 5гкестеде мембраналык липидтщ жай гана катаюы

гемолизге экеп согады. Криобиология да баска мембраналы

липидтердщ фазалык ауысуы еймд1ктердщ суыкка тезу1нде

улкен ре л аткарады.

198


5-кесте

5.11 жэне 5.15 тевдеулер1 бойынша есептелген критикалык

санылауларымен салыстырмалы модельд1 жэне жасушалык

мембраналардагы липидт1 сацылаулардыц елшем1

Сацылау

радиусы (г), нм

О 1

О

Объект

Сацылау

радиустарынын

аракатынастары

куйзел1сп

жагдай

Эритроцит >^г Электрлж

узшс

2,0 Сондай >г Осмостык

гемолиз

* 1,2 L-жасуша >>г Электрлж

пробой

0,2 - 2,0 Липосомалар >г Осмостык

лизис

0,6-0,8 Сондай >>г Фазалык кезец

0,5-2,0 Сондай ' ^ г Сондай

1,2- 1,8 БЛМ . >>г> ■ Фазалык кезец

г* - мембранды липидтердщ суйыккристалды жагдайындагы

санылаулардьщ ауыткымалы радиусы (СКЖ), электрлж узшскез1ндеп

(ЭП), электрлж узшспен гель-жагдайга сэйкес (гель+ЭП) гель жагдай

(гель)

Фазалъщ ауысуда сацылаулар цалыптасуыныц модели

Сацылаулар мелшерш тэуелаз багалау В. Ф. Антонов

эрштестер1мен усынган поралар калыптасуынын моделш зерттеу

аркылы алынуы мумкш. Рентгенкурылымдык талдау мэл1меттер1

бойынша, суйык кристаллы куйден гель кушне фазалык ауысуда

коскабат калыцдыгыныц жэне липидтщ 6ip молекуласына

келетш ауданныц взгеру1 байкалады. Фазалык ауысудыц

кооперативттгше суйене отырып, гельфазага ауыскан жэне

суйык кристалл кушнде калган домендердеп молекулалар турл1

жагдайда деп болжауга болады. Тепе-тещцк кушне катысты

гель-фаза домендеп молекулалар созылыцкы, ал суйык кристалл

куйдегшер жиырылган куйде болады. Осы кезде коскабат

199


курылымыньщ бузылуына соктыратын сершщй кернеу пайда болады.

Пайда болатын сацылауларды сандык турде багалау ушш гельфазага

6ip монокабаттыц молекулалары ауысты деп есептейм1з.

Нэтижесшде карама-карсы бхркдбаттыц N молекулалары езшщ N

ауданына катысты жиырылган куйте айналады, мунда а1- суйык

кристал ды куйдеп мол екул ага келетш аудан жэне олар карама-карсы

б1ркабатты узуге тырысады.

Коскабаттьщ бушнген учаскесшщ сершщц куаты Юнг формуласына

сэйкес курастырылады:

я Ш И Я м I (5.16)

N < / o '

мунда Aa=af-as - фазалык ауысуда коскабат тепепгшде

молекулалардьщ тимдо ауданыньщ o s fe p y i, Г —шамамен 50 нм/м-ге

тец серпщщк коэффициент!.

Егер гидрофильщ сацылауга айналатын гндрофобты сацылау

пайда болса, мембранада пайда болатын кернеуиер темендеу1 немесе

жойылуы мумкш. Сацылау тузшу1нде сацылау шеткеш кершушщ

куаты пайда болады. Белгш радиусы тузшу1нде коскабат куатыньщ

жалпы 03repyi тец болады. Мунда у —сацылау шетшщ тис сызыкты

Kepinyi. Есептерде у=10 нм деп бершедо.

д о (5.17)

Na +

Мембрана куатыньщ сацылау радиусына байланысты езгеруш

карастырайьщ. Eip мезгшде каткыл куйге айналатын молекулалар санын

кооперативт! б1рлш мелшерше тец деп есептейцс. Кооператива

бгрл1к мэнш келеа катынастан шыгарамыз:

N = ДНВГ / АНТ , (5.18)

Мунда ДНвг- Вант-Гофф энтальпиясы, ДНТ- ауысу эцтальпиясы.

Фазалык ауысу темцературасын Тп, ауысудыц шала ерш АТ

жэне энтальпияны ДНТкалориметрлж эд!с кемепмен аныктайды.

Kefi6ip липидтердщ кооцеративтш б1рл1пшц мэш 6-кестеде

бершген.

200


6-кесте

Синтетикалык жэне табиги липидтердщ фазалык

ауысуыньщ сипаттамасы

Липид тч,°с АНТ

кДж/мопъ

N

молекула

ДПФХ 41,7 35,3 100

ДПФК, pH 6,5 68 23,9 70

Т1ркестершщ грамматикасы 51 18,7 80

Сацылау куаттарыныц радиустан тэуелдшш 43-суретте бершедь

Сол жагында бул тэуелдшш 80-нен 190 молекулага дешн езгеру!нде

бершедь Фазалык ауысуца 0,1 нм2 ауданныц езгеру! лецитиннin

рентген курылымдык талдау мэл1меттер1 аркылы багаланады 5.17

тецдеушен шыгарьшган куат ©3repyi минимум екеш кершедй демек

сацылаудыц пайда болуы куатгылыгы тшмд1. N ескен сайын теменп

нуктесшде радиус M3Hi де есед!. Он жагындагы 43-суретте туракты

сацылау куаттык радиустан тэуелдшт келпршедь

JIunudmi сацылау мен мембраналардыц вткгзгштт. Липидп

сацылаулардыц 0TKi3rinrriri акуыз каналшаларына Караганда

езшщ пайда болуы мен козгалгыштыгы аркылы ерекшеленедь

Акуыз каналшаларыныц арнайы аныкталган Meninepi букш

пршшк бойы сакталынады, ал липидп сацылаулар мелшершщ

етюзпшпп езгеред!. Осы езгерпшпктщ nieri бар. Егер сацьшаудыц

радиусы сындык мелшерден темен болса, онда сацылаулардыц

етюзгштк ynepici кез1нде барлык аралык радиустардан етш,

минимальд1 мелшерге жету1 кажет. BipaK липидп сацьшаудыц

толык етюзгштгшщ мумкшшшштер1 туралы сурак ашык калуда.

Толык сацылаулардыц тартылуына гидратацияныц куатты Kynrrepi

кедерп жасайды, олар гидрофильщ сацылаулардыц кабыргасына

жакындаган кезде кершедь

Липидп сацылаулар акуыз иондарыныц каналдарына Караганда

айкын Kepineiin тацдамалыгына ие болмайды, ол бастапкы улкен

мелшер1мен салыстырмалы турде сэйкес келед!. втй зп ш п к

yflepici кезшде липидп сацылаулар аз мелшерге жeтyi мумкш,

соныц есебшде салыстырмалы акуыз иондарыныц каналдарымен

салыстырганда, ол ионды токтардыц мембранада таралуына экелш

согады, мысалы козгыштык. Куйзелю эсерлер! сецщршгеннен

201


кешн коскабатты липидп мембрана теменп етюзпштж жагдайына

келе алатыны белгш, 6ipaK ол санылаулардьщ мелшер1 гидративт1

иондардьщ ету1не жеткшкшз: Гидрофильд1 липидп сацылаулардыц

эмбебаптыгы жасушада жогары молекулалы заттар, иондар мен

судыц молекулаларын тасымалдау кезшде колданылуы мумкш.

43-сурет. 5.17. тецдеу аркылы есептелген сацылау куатыныц радиуска

тэуедщ e3repyi; а - Да=0,1нм2, N 80-90 молекула аралыгында езгерёде, б -

N молекула Да 0,08-0,16 нм2аралыгында езгеред1

Ka3ipri кезде липидп сацылаулардыц етюзпшпк зерттеулер1 ею

багытта дамиды: 6ipiHiuici ец жогары ipi сацылаулар зерттелшед1;

eKiHuiici, KepiciHuie, липид сацылаулары ец теменп радиусты.

BipiHuii жагдай электротрансфекция женшде, Tipi жасушага ДНК

липосома молекуласын тасымалдау максатында езге генетикалык

материалын жасушаныц iniiHe Kipri3y aflici. Сырткы электр epicmin

жогары KepHeyi аса ipi ДНК молекуласыныц мембранага eiyiHe

мумюндж тугызады. 5-кестеде Kepin отыргандай, сацылаулы

сынныц ец жогаргы мелшер1 липид коскабатыныц суйык кристаллы

кушне сэйкес келед1 жэне сырткы электр epici болмаган кезде 9

202


нм-ге тец болады. Электр ергсшщ 100 КВ/н кернеу! сацылаулардыц

сын радиусын 0,2 уакыттьщ пшнде 1 нм-ге дейш темендетедь Бул

жагдайда мембраналар сакталынады, нэтижесйнде олардыц липидтш

сацылаулардыц мелшер1 шектен шыкпайды.

Парадоксты курайтын ДНК-ныц статистикалык домалак

эффективп диаметр! 2000 нм-ге дейш жетедь ДНК молекуласы мембрана

шпне таркатылган жалгыз жшше туршде ету керек. Жшше

ушынын диаметр! - 2 нм, осындай турде ол сацылауга Kipe алады.

EipaK ДНК-ныц бос диффузия жшшес1 сацылауда болгандыктан,

Kipyi ыктимал. 0KiHimTici, осы кубылыстыц механизм! соцына дешн

аныкталынбаган. Болжаулар бойынша, ДНК молекуласы сацылауды

кецейтш алып, нэтижес1нде мембранадан ету касиетше ие болады.

Егер де ДНК-ныц жиынтыкты Tepic зарядты молекуласын есепке

алсак, ДНК-ныц етуше косымша электрофорез бен электроосмос

KyniTepi эсер ете алады. Сацылауларда фиксирленген ДНК

молекуласыныц уштары молекуланы визикула мембранасыныц

устшде устап турады, осы тасымалдау уцерюш пиноцитоздыц

кептурлшйп болып табылады.

Мембрана етюзгшшпнщ eKirnni зертгеу багыты липид

сацылаулардыц катысуымен журу1 трансмембранды молекулалар

жэне ионды судыц тасымалдаумен байланысты. Жасуша

мембрананыц жогары су етю зпш тт толыгымен жасанды липид

коскабатында журед1, осы удер1ске гидрофильд! липид сацылауларда

катысады. Осыган катысты липидтщ суйык кристалды куйден гель

куйге фазалык ауысуыныц температуралык аймагында фосфатид

кышкылынан туратын липосомалар суспензиясына жасалган Эламрани

жэне Блум тэж1рибелершщ нэтижелерт ете мацызды. Heri3ri

нэтижелер 7-кестеде бершген. Ец алдымен, липидп коскабаттыц

епазлштж коэффициентшщ улкен айырмашылыгы - гидратилцщ

иондар мен су молекула иондары. Бул айырмашылык 9 ретке

дешн жетедй Липидп поралар етгазпптгшщ мелшер1 гидративи

иондардыц етуше жеткшказ, тек кана усак белшектер молекулалар

мен су иондарына жеткшкп. Мембрана лйпидтершщ гельжагдайында

ету кезещ иондар мен су молекулалары eTyi ушш

тураксыз коэффициенттщ азаюымен журедй Кептеген липидп

сацылаулардыц сурыпталуы ету кезец! барысында радиусы 2 нмден

аспайтындар гана алынады. Молекулалар мен судыц иондары

мембрананы бфьщгай жолмен кесш етед1. Бул алынган нэтиже

кейбф галымдарга белгш болжамга оралуына мумкшдкс тугызады.

203


Липидп коскабат трансмембраналы тебекп куры-лымды судын

молекуласы дефектшщ тишмен каныккан. Молекулярлы уйымныц

козкарасы судын курылымдык молекуласы бул жагдайда муздын

курылымына сэйкес келедь

7-кест е

Молекулалар жэне су иондары ymiH липидтж коскабаттьщ

0TKi3riuiTiri

Белшек Липид 0тюзпитк

коэффициент!

см/с

Протон/гидроксил * Димиристоилфосфатидп Ц§

кышлык

Протон/гидроксил Димиристоилфосфатидп ю-5

кышлык

Су молекуласы Дипальмитоилфосфатидп 3,5-Ю'5

кышкыл

Су молекуласы Дипальмитоилфосфатидп 2,4-ГО3

кышкыл

Натрий ионы Жумырткалы лицитин -ю-12

Температура

ТФ0Т

ТФ0Т

Т>Ф0Т

*Протон/гидроксил сэйкестгп протондар мен гидроксилдер

агындарыньщ болнип кетпеуше мумюншшж бермеу! ymiH колданьшады.

**Ф 0Т - с^йыккристалды жагдай - гельдщ фазалык ету температурасы

Судыц молекулалары 6ip-6ipiMeH сутектш байланыс аркьшы байланысады.

Протондар молекулааралык жуйеде сутектш байланыстар

аркылы козгала алады. Осындай муз тэр1зд1 су пзбектер1 лицидп

коскабатта дуниеге келген уакытта немесе липидп санылаулардьщ

OTKi3rimTiri кезшде пайда болады.

Протондардыц 0TKi3riuiTiri фосфолипидп коскабаттьщ полярлы

б о л т н д е п судын фазасы липид коскабатындагы латералды

протон 0TKi3riuiTiriHiH корсетк1штер1 аркылы кершедь

Монокабаттьщ бойында фосфатидилэтаноламиннен pH

градиент! жасалынган жэне протонньщ тасымалдау жылдамдыгы

белгшенген полярлы фосфолипидтщ басы аркылы флюоресценция

жолымен олшенедь Bip уакытта бетю потенциалдар

мен кысымдардыц ©лшемдер1 журпзшедь Протон липидп

204


монокабаттыц бойында козгала алуы мумкш, егер де монокабат

б1ркелю орналасатын болса. Тасымалдау жылдамдыгы судагы

диффузия протондардыц жылдамдыгынан асады. Кебш есе оныц

эффекш табиги фосфолипидтщ монокабаттарында аныкталады.

Фосфолипидтердщ толык дегидратациясы полярлы аймактарда

протондардьщ еттпш тш жойылуына экелш согады.

Авторлардыц болжамы бойынша, су молекулаларындагы липид

коспалары 4 кабат тузедк келемд1 коспаныц кабаты, гидратты

судыц кабаты, судыц молекуласындагы липидтердщ полярлы

кабаттарыныц сутекш байланысы мен липид молекулалардыц

карбонил топтарыныц 6ip децгешмен байланысты тор тузудщ

нэтижесшде протондардыц жылдам тасымалдануына мумю ндш

жасау ушш. Протондар сутекш байланыс жуйесшщ устщ п кос

кабаты аркылы жылжуы жэне келемд1 су кабатындагы протон дармен

араласпайды деген кезкарас бар. Нэтижесшде протон арналарымен

протон насостары арасында протондардыц мембраналык

ауысуы жузеге асырылуы мумкш. Сонымен катар электролит

коспасы болмау кажет, егер болатын болса, мембрананы шайып

тастайды. Кромкадагы липидп сацылаулардагы липид молекулалары

жылдам флипфлоп алмасуында катыса алады. Осы механизм

эффектней протондарды трансмембраналы тасымалдауга

ыкпал erefli.

Herari корытындысы, липидтис коскабаттыц жэне акуыз

аркауынан айырылган жасушалык мембрананыц туракгылыгы

липидта сацылаулармен аныкталады. Осы сацылаулар липидпк

коскабаттыц кем\стт бар орындарда тузшеди Липидпк сацылаулар

коскабат беткейшдеп жылу езгер\с\ нэтижесшде, мембраналык

липидтердщ фазалык ауысуында байкалатын мембраналык стресте,

элекгрлж пробой кезшде жэне осмостык лизисте тузшедг.

Осы жагдайларда мембрананыц «тагдыры» липидтпс сацылау

сындщ мвлшерден асуы немесе аспауына тэуегцц. Мелшер\ асып

кеткен жагдайда мембрана жырггылады, ал аспайтын жагдаида

кэдылымы сакталады. Липидпк сацы-лаулардыц теменп радиустарытандамалы

акуыз канал-дарымен салыстырмалы болып, калыпты

жагдайда жасушалык мембраналардыц иондык етк