Dyslexie in ontwi kkelingsperspectief: gedrag en biologische aspecten
Dyslexie in ontwi kkelingsperspectief: gedrag en biologische aspecten
Dyslexie in ontwi kkelingsperspectief: gedrag en biologische aspecten
Transform your PDFs into Flipbooks and boost your revenue!
Leverage SEO-optimized Flipbooks, powerful backlinks, and multimedia content to professionally showcase your products and significantly increase your reach.
<strong>Dyslexie</strong> <strong>in</strong> <strong>ontwi</strong> kkel<strong>in</strong>gsperspectief: <strong>gedrag</strong> <strong>en</strong><br />
<strong>biologische</strong> aspect<strong>en</strong><br />
Pieter Be<strong>en</strong> <strong>en</strong> Frmzs Zwarts<br />
1. Inleid<strong>in</strong>g<br />
Ontwiklcel<strong>in</strong>gsdyslexie als b<strong>en</strong>am<strong>in</strong>g van e<strong>en</strong> leesstoornis, die manifest wordt<br />
tijd<strong>en</strong>s het ler<strong>en</strong> lez<strong>en</strong>, k<strong>en</strong>t e<strong>en</strong> lange onderzoekstraditie <strong>in</strong> de Gcdragswet<strong>en</strong>-<br />
schapp<strong>en</strong>, de G<strong>en</strong>eeskunde <strong>en</strong> de Taalwet<strong>en</strong>schapp<strong>en</strong>. Verworveii vorm<strong>en</strong> van<br />
dyslexie als gevolg van hers<strong>en</strong>beschadig<strong>in</strong>g<strong>en</strong> die voorhe<strong>en</strong> <strong>in</strong>tacte leesyroces-<br />
s<strong>en</strong> aantast<strong>en</strong>, blijv<strong>en</strong> hier verder buit<strong>en</strong> beschouw<strong>in</strong>g. Met dysIexie wordt <strong>in</strong><br />
het vervolg dan ook de <strong>ontwi</strong>kkel<strong>in</strong>gsvariant bedoeld.<br />
Terloops valt op te merk<strong>en</strong> dat het bij dyslexie om e<strong>en</strong> omvangrijk maat-<br />
schappelijk proble<strong>en</strong>i gaat. Schatt<strong>in</strong>g<strong>en</strong> van het perc<strong>en</strong>tage gevall<strong>en</strong> <strong>in</strong> de be-<br />
volk<strong>in</strong>g ligg<strong>en</strong> tuss<strong>en</strong> de vijf <strong>en</strong> ti<strong>en</strong> proc<strong>en</strong>t. Ontwikkel<strong>in</strong>gsdyslexie komt bij<br />
mann<strong>en</strong> drie A vier keer zo vaak voor als bij vrouw<strong>en</strong> (P<strong>en</strong>n<strong>in</strong>gton, 1990). Bij<br />
naar schatt<strong>in</strong>g anderhalf tot drie proc<strong>en</strong>t van de bevolk<strong>in</strong>g is er sprake van e<strong>en</strong><br />
hardnekkige vorln, die ondanks behandel<strong>in</strong>g blijft bestaan <strong>en</strong> m<strong>en</strong>s<strong>en</strong> ill de<br />
beroepsuitoef<strong>en</strong><strong>in</strong>g parr<strong>en</strong> blijft spel<strong>en</strong> (Catts, 1989).<br />
<strong>Dyslexie</strong> is e<strong>en</strong> syndroom. Afgezi<strong>en</strong> van de directe ~roblem<strong>en</strong> met lez<strong>en</strong> <strong>en</strong><br />
spell<strong>in</strong>g zijn er nogal wat bcgeleid<strong>en</strong>de symptonl<strong>en</strong> die op kunn<strong>en</strong> tred<strong>en</strong>, zoals<br />
problem<strong>en</strong> met het korte termijn geheug<strong>en</strong> <strong>en</strong> e<strong>en</strong> afwijlt<strong>en</strong>d patroon <strong>in</strong> de<br />
oogbeweg<strong>in</strong>g<strong>en</strong> tijd<strong>en</strong>s het lez<strong>en</strong>. Typer<strong>in</strong>g<strong>en</strong> van leesstoorniss<strong>en</strong> zijn er zowel<br />
vanuit het psychologisch als l<strong>in</strong>guistisch perspectief: zie Stanovitch (1986) <strong>en</strong><br />
Wagner, Torgeson & Rashotte (1994) voor de psychologische <strong>in</strong>valshoek;<br />
Brady & Shankweiler (1991) voor de l<strong>in</strong>guistische. Vanuit taalkundig per-<br />
spectief verschill<strong>en</strong> dyslectici bijvoorbeeld van normale lezers wanneer het gaat<br />
om receptieve <strong>en</strong> productieve vaardighed<strong>en</strong> op het gebied van de syntaxis.<br />
Echter, het vlot kunn<strong>en</strong> verwerk<strong>en</strong> van <strong>in</strong>forillatie op woordniveau is voor-<br />
waarde voor eel1 soepel verlop<strong>en</strong>d technisch <strong>en</strong> begrijp<strong>en</strong>d leesproces. Proces-<br />
s<strong>en</strong> die betrokk<strong>en</strong> zijn bij coder<strong>in</strong>g <strong>en</strong> decoder<strong>in</strong>g op woordniveau, of voor-<br />
waardelijk daarvoor, staan hier c<strong>en</strong>traal.<br />
De k<strong>en</strong>merk<strong>en</strong> die dyslexie onderscheid<strong>en</strong> van normale variatie <strong>in</strong> <strong>in</strong>tellig<strong>en</strong>-<br />
tie of, meer specifiek, van normale variatie <strong>in</strong> leesvaardighed<strong>en</strong> is e<strong>en</strong> c<strong>en</strong>trale<br />
vraagstell<strong>in</strong>g <strong>in</strong> veel onderzoek. Het baanbrek<strong>en</strong>d werk van Vellut<strong>in</strong>o (1979)<br />
leek voor e<strong>en</strong>s <strong>en</strong> altijd vast te stell<strong>en</strong> dat, althans bij de meeste dyslectici, de<br />
leesproblem<strong>en</strong> van l<strong>in</strong>guistische - <strong>en</strong> niet van visuele aard zijn. M<strong>en</strong> is het er<br />
thans <strong>in</strong> het algeme<strong>en</strong> over e<strong>en</strong>s dat dyslexie e<strong>en</strong> taal<strong>ontwi</strong>kkel<strong>in</strong>gsstoornis is<br />
die te mak<strong>en</strong> heeft met e<strong>en</strong> gebreklug vermog<strong>en</strong> om de temporele structuur<br />
Nederlands Tijdschriff voor Opvoed<strong>in</strong>g, Vorm<strong>in</strong>g <strong>en</strong> Ond<strong>en</strong>uijs, Vol. 72, nr. 5, 7996<br />
7 I<br />
a<br />
s<br />
I<br />
<strong>Dyslexie</strong> <strong>in</strong> <strong>ontwi</strong>kkel<strong>in</strong>gsperspebief: <strong>gedrag</strong> <strong>en</strong> <strong>biologische</strong> aspect<strong>en</strong><br />
van taal te segm<strong>en</strong>ter<strong>en</strong>. Dit geldt met name voor het ltunn<strong>en</strong> opdel<strong>en</strong> van<br />
woord<strong>en</strong> <strong>in</strong> foneemsegm<strong>en</strong>t<strong>en</strong>. In de Angelsaksische literatuur wordt dit ver-<br />
rnog<strong>en</strong> omschrev<strong>en</strong> als 'pl~onological awar<strong>en</strong>ess' of 'phonological s<strong>en</strong>sitivity',<br />
waarvoor we ons hier verder van het Nederlandse equival<strong>en</strong>t fone<strong>en</strong>~bewust-<br />
zijn bedi<strong>en</strong><strong>en</strong>. E<strong>en</strong> gebrekkig foneembewustzijn staat e<strong>en</strong> adequate fonologi-<br />
sche coder<strong>in</strong>g van geschrev<strong>en</strong> taal, die voorwaarde is voor snelle woordher-<br />
It<strong>en</strong>n<strong>in</strong>g, <strong>in</strong> de weg (Stanovitch, Cunn<strong>in</strong>gham & Cramer,1984; Goswami &<br />
Bryant, 1990). E<strong>en</strong> <strong>en</strong> ander valt te illustrer<strong>en</strong> aan de hand van e<strong>en</strong> connectio-<br />
nistisch tweeweg-model voor 11ardop lez<strong>en</strong> <strong>in</strong> Figuur 1 (Coltheart, Curtis, At-<br />
lcius & Haller, 1993; Mart<strong>in</strong>, 1995). Om red<strong>en</strong><strong>en</strong> die later zull<strong>en</strong> blijk<strong>en</strong> is aan<br />
het model e<strong>en</strong> module voor ruimtelijke locatie van visuele stimuli toegevoegd<br />
(Be<strong>en</strong>, 1994,1996; Van der Kooij & Be<strong>en</strong>, 1996). Hoewel het tweeweg-model<br />
mom<strong>en</strong>teel onderwerp van controverse is (Coltheart et.al., 1993; Seid<strong>en</strong>berg<br />
& McClelland, 1989) le<strong>en</strong>t het zich goed voor e<strong>en</strong> globale verltlarillg van<br />
karakteristielze leesproblern<strong>en</strong> zoals die bij dyslectici word<strong>en</strong> aangetroff<strong>en</strong>.<br />
-3 Excitatie<br />
-0 Inhibitie<br />
Scmnntivch<br />
Tekst<br />
Visuele<br />
k<strong>en</strong>merkcn Ruimtelijkc<br />
detector<br />
woorddelcctor<br />
Ponologisch<br />
Figutrr 1: Schets unit e<strong>en</strong> coiuzectionistisch tweezueg-nzodel uoor hnrdop lezelz<br />
aystecm<br />
i<br />
Spraak
P.H. Be<strong>en</strong> <strong>en</strong> F. Zwarts <strong>Dyslexie</strong> <strong>in</strong> <strong>ontwi</strong>kkel<strong>in</strong>gsperspedief: <strong>gedrag</strong> <strong>en</strong> <strong>biologische</strong> aspect<strong>en</strong><br />
De l<strong>in</strong>lter lexicale route <strong>in</strong> het model van tekst naar spraak ltan e<strong>en</strong> <strong>in</strong>dicatie<br />
gev<strong>en</strong> voor her optred<strong>en</strong> van e<strong>en</strong> gebrekkig foneembewustzijn. E<strong>en</strong> gebrekkig<br />
fonologisch lexicon kan er toe leid<strong>en</strong> dat e<strong>en</strong> onjuiste <strong>in</strong>terpretatie van her<br />
visuele woordbeeld wordt doorgegev<strong>en</strong> aan her foneemsysteem dat de spraalt<br />
aanstuurt. Deze variant wordt we1 aangeduid als 'surface dyslexia'. De weder-<br />
kerige <strong>in</strong>hiber<strong>en</strong>de <strong>en</strong> exciter<strong>en</strong>de relaties <strong>in</strong> het model mak<strong>en</strong>, conform wat<br />
bek<strong>en</strong>d is over de organisatie van het bre<strong>in</strong>, duidelijk dat modules, zoals de<br />
letterdetector, niet functioner<strong>en</strong> als doorgeefluik naar andere modules. Er v<strong>in</strong>-<br />
d<strong>en</strong> <strong>in</strong>teracties plaats. Dat betek<strong>en</strong>t dat er bijvoorbeeld problem<strong>en</strong> op kunn<strong>en</strong><br />
tred<strong>en</strong> <strong>in</strong> de iateractie van visucle (woorddetector) <strong>en</strong> auditieve <strong>in</strong>formatie<br />
(fonologisch lexicon). We zull<strong>en</strong> hier later nog op terugkom<strong>en</strong>.<br />
De oudste visie op dyslexie, zoals onder andere door Orton naar vor<strong>en</strong><br />
gebracht, is die van e<strong>en</strong> <strong>en</strong>kelvoudig syndroom. Hoewel symptom<strong>en</strong> zich <strong>in</strong><br />
gradaties kunn<strong>en</strong> manifester<strong>en</strong> zou er sprake zijn van t<strong>en</strong> onderligg<strong>en</strong>de oorzaak.<br />
De onderstroom van het <strong>en</strong>kelvoudig syndroom k<strong>en</strong><strong>in</strong>erkt ook veel van 5<br />
de rec<strong>en</strong>te literatuur over foneembewustzijn. Echter, k<strong>en</strong>merkelld voor de onderzoekstraditie<br />
op her gebied van dyslexie is dat s<strong>in</strong>ds her e<strong>in</strong>d van de jar<strong>en</strong><br />
zestig herhaaldelijk gepoogd is om te kom<strong>en</strong> tot subtyper<strong>in</strong>g<strong>en</strong> van dyslexie,<br />
meestal op e<strong>en</strong> auditieve <strong>en</strong> visuo-spatiele dim<strong>en</strong>sie. Durnont (1990) heeft hier<br />
e<strong>en</strong> overzicht van gegev<strong>en</strong>. Modell<strong>en</strong> zoals het tweeweg-model mak<strong>en</strong> dat ook<br />
aannemelijk. In pr<strong>in</strong>cipe zou iedere module of de pad<strong>en</strong> daartuss<strong>en</strong> bij dysfunctioner<strong>en</strong><br />
problem<strong>en</strong> met e<strong>en</strong> karakteristieke syrnptomatologie op kunn<strong>en</strong><br />
lever<strong>en</strong> voor het verloop van her leesproces. E<strong>en</strong> algeme<strong>en</strong> aanvaarde subtyper<strong>in</strong>g<br />
van dyslexie op empirische grondslag heeft dit echter nog niet opgeleverd.<br />
De <strong>in</strong> de jar<strong>en</strong> tachtig door Lovegrove <strong>en</strong> collega's <strong>in</strong>gezette onclerzoekslijn<br />
naar stoorniss<strong>en</strong> <strong>in</strong> her, snelle, magnocellulaire deel van het visuele systeem bij<br />
leesstoorniss<strong>en</strong> is rec<strong>en</strong>t ook <strong>in</strong> andere laboratoria bevestigd bij dyslectici, die<br />
als proefpersoon op basis van e<strong>en</strong> gebrekkig fone<strong>en</strong>~bewustzijll war<strong>en</strong> geselecteerd<br />
(Ed<strong>en</strong>, VanMeter, Rumsey et. al., 1996). De oude tweedel<strong>in</strong>g van Johnson<br />
<strong>en</strong> Myklebust (1967) <strong>in</strong> auditieve <strong>en</strong> visuo-spatiele dyslectici is daarmee<br />
weer actueel. Omdat steeds meer duidelijk wordt dat dyslectici moeite hebb<strong>en</strong><br />
met snel ope<strong>en</strong>volg<strong>en</strong>de <strong>in</strong>formatie <strong>in</strong> her auditief - <strong>en</strong> visueel dolne<strong>in</strong> (Farmer 4<br />
& Kle<strong>in</strong>, 1995) is als unificer<strong>en</strong>de hypothese e<strong>en</strong> 'g<strong>en</strong>eral temporal process<strong>in</strong>g<br />
deficit' voorgesteld. Daarnaast is er e<strong>en</strong> groei<strong>en</strong>de aandacht voor het gegev<strong>en</strong><br />
dat dyslexie <strong>in</strong> naar schatt<strong>in</strong>g tw<strong>in</strong>tig tot vilftig proc<strong>en</strong>t van de gevall<strong>en</strong> overlapt<br />
met de diagnose ADHD (att<strong>en</strong>tion deficit hyperactivity disorder).<br />
De a1 meer dan honderd jaar oude ~eronderstell<strong>in</strong>~ dat <strong>ontwi</strong>kkel<strong>in</strong>gsdysle- 1<br />
xie te wijt<strong>en</strong> is aan e<strong>en</strong> <strong>biologische</strong> factor, <strong>en</strong> meer specifiek: ahijk<strong>in</strong>g<strong>en</strong> van<br />
het bre<strong>in</strong>, is lange tijd controversieel geweest. Na het verschijn<strong>en</strong> van e<strong>en</strong><br />
eerste autopsiestudie van e<strong>en</strong> twaalfjarige dyslectische jong<strong>en</strong> (Drake, 1968)<br />
mu her nog tot het e<strong>in</strong>d van de jar<strong>en</strong> zev<strong>en</strong>tig dur<strong>en</strong> voordat e<strong>en</strong> reeks van<br />
post rnortem <strong>en</strong> <strong>in</strong> vivo onderzoek<strong>en</strong> directe aanwijz<strong>in</strong>g<strong>en</strong> begonn<strong>en</strong> op te<br />
lever<strong>en</strong> voor e<strong>en</strong> afwijk<strong>en</strong>de anatomie <strong>en</strong> +siologie van het bre<strong>in</strong> bij dyslectici.<br />
Inmiddels zijn er aanwijz<strong>in</strong>g<strong>en</strong> voor: 1) ahuijk<strong>in</strong>g<strong>en</strong> <strong>in</strong> her corpus callosum,<br />
,<br />
het 'schakelstation' tuss<strong>en</strong> de l<strong>in</strong>ker <strong>en</strong> rechter hemisfeer 2) afwijk<strong>in</strong>g<strong>en</strong> <strong>in</strong> de<br />
normale assymetrie van l<strong>in</strong>ker <strong>en</strong> rechter hers<strong>en</strong>helft 3) afwijk<strong>in</strong>g<strong>en</strong> <strong>in</strong> de thalamus<br />
gerelateerd aan de visuele <strong>en</strong> auditieve circuits <strong>en</strong> 4) lokale afwijlt<strong>in</strong>g<strong>en</strong><br />
<strong>in</strong> de verdel<strong>in</strong>g van neuron<strong>en</strong> <strong>in</strong> de cortex.<br />
Op hormonaal niveau heeft de Geschw<strong>in</strong>d-Behan-Galaburda hypothese tot<br />
e<strong>en</strong> zeer grote reelts van onderzoek<strong>en</strong> geleid (Bryd<strong>en</strong>, McManus & Bulman-<br />
Flem<strong>in</strong>g, 1994). De zeer ruime hypothese stelt dat e<strong>en</strong> overmatige testosteronproductie<br />
van de foetus - of e<strong>en</strong> virus<strong>in</strong>fectie - <strong>in</strong> e<strong>en</strong> kritische fase van de<br />
zwangerschap aanleid<strong>in</strong>g kan zijn voor het ontstaan van e<strong>en</strong> afwijk<strong>en</strong>de neuronale<br />
architectuur van het bre<strong>in</strong>, die <strong>in</strong> het geval van dyslexie vooral de<br />
taalgebied<strong>en</strong> betreft. De meest rechtstreeltse toets<strong>in</strong>g van de relatie tuss<strong>en</strong> testosteron<br />
<strong>en</strong> cognitieve <strong>ontwi</strong>kkel<strong>in</strong>g is die <strong>in</strong> rec<strong>en</strong>t Canadees onderzoek waarbij<br />
k<strong>in</strong>der<strong>en</strong> van moeders die tijd<strong>en</strong>s de zwangerschap e<strong>en</strong> vruchtwaterpunctie<br />
hebb<strong>en</strong> ondergaan <strong>in</strong> hun <strong>ontwi</strong>kkel<strong>in</strong>g word<strong>en</strong> gevolgd. Inmiddels zijn er<br />
aanwijz<strong>in</strong>g<strong>en</strong> voor e<strong>en</strong> relatie tuss<strong>en</strong> testosterongehalte van het vruchtwater <strong>en</strong><br />
de ltwaliteit van visuo-spatiele process<strong>en</strong> op zev<strong>en</strong>jarige leeftijd, die geslachtsgebond<strong>en</strong><br />
is. Bij meisjes is er e<strong>en</strong> positieve relatie tuss<strong>en</strong> testosterongehalte <strong>en</strong><br />
scores op visuo-spatiele tests; bij jong<strong>en</strong>s e<strong>en</strong> negatieve (Grimshaw, Sitar<strong>en</strong>ios<br />
& F<strong>in</strong>egan, 1995). E<strong>en</strong> tweede <strong>in</strong>triger<strong>en</strong>de bev<strong>in</strong>d<strong>in</strong>g op hormonaal niveau is<br />
die van de Noor Bjoerg<strong>en</strong> (Bjoerg<strong>en</strong>, Undheim, Nordvik & Romslo, 1987) dat<br />
groeihormoonspiegels bij ti<strong>en</strong>jarig<strong>en</strong> <strong>in</strong> e<strong>en</strong> repres<strong>en</strong>tatieve steekproef van duiz<strong>en</strong>d<br />
lt<strong>in</strong>der<strong>en</strong> uitstek<strong>en</strong>d differeiltieerd<strong>en</strong> tuss<strong>en</strong> k<strong>in</strong>der<strong>en</strong> met leesstoorniss<strong>en</strong><br />
<strong>en</strong> normale lezers. Omdat groeihormoonspiegels per etmaal fluctuer<strong>en</strong> (I-I<strong>in</strong>dmarsh,<br />
1995) di<strong>en</strong>t dit onderzoelcsresultaat eig<strong>en</strong>lijk pas na replicatie serieus<br />
g<strong>en</strong>om<strong>en</strong> te worcl<strong>en</strong>. Echter verlaagde groeihormoonspiegels zijn ook bij<br />
ADHD-k<strong>in</strong>der<strong>en</strong> gevond<strong>en</strong> (J<strong>en</strong>s<strong>en</strong> & Garf<strong>in</strong>kel, 1988) <strong>en</strong> k<strong>in</strong>der<strong>en</strong> met groeistoorniss<strong>en</strong><br />
hebb<strong>en</strong> mogelijk last van taalprobleln<strong>en</strong> (Stabbler, Clopper, Siege1<br />
et. al., 1994). E<strong>en</strong> eerste mogelijlte verklarillg is geleg<strong>en</strong> <strong>in</strong> het feit dat langdurige<br />
stress, <strong>in</strong> teg<strong>en</strong>stell<strong>in</strong>g tot kortdur<strong>en</strong>de stress, verlaagde groeihormoonspiegels<br />
kan veroorzakell (Becker, Breedlove & Crews, 1992). Het lnoet dan<br />
ook niet word<strong>en</strong> uitgeslot<strong>en</strong> dat taalproblem<strong>en</strong> op school langdurige stress<br />
veroorzak<strong>en</strong> <strong>en</strong> dat die langdurige stress zich uit <strong>in</strong> e<strong>en</strong> verlaagde groeihormoonspiegel.<br />
E<strong>en</strong> andere verklar<strong>in</strong>g biedt het gegev<strong>en</strong> dat groeihormooll onderdeel<br />
is van e<strong>en</strong> terugltoppelillgscircuit waar<strong>in</strong> IGFl (Insul<strong>in</strong>e Groei Factor<br />
1) e<strong>en</strong> rol speelt. IGFl wordt rec<strong>en</strong>t <strong>in</strong> verband gebracht met de <strong>in</strong>yel<strong>in</strong>isatie<br />
van axonale verb<strong>in</strong>d<strong>in</strong>g<strong>en</strong> <strong>in</strong> het bre<strong>in</strong>, die e<strong>en</strong> rol kunn<strong>en</strong> spel<strong>en</strong> bij de functionele<br />
<strong>in</strong>tegratie <strong>en</strong> specialisatie van corticale gebied<strong>en</strong> (Han, 1995). Indirect<br />
is e<strong>en</strong> verlaagde groeihormoonspiegel dus e<strong>en</strong> mogelijke <strong>in</strong>dicator van e<strong>en</strong><br />
vertraagde of anders verlop<strong>en</strong>de rijp<strong>in</strong>g van het bre<strong>in</strong>.<br />
Aanwijz<strong>in</strong>g<strong>en</strong> dat <strong>biologische</strong> factor<strong>en</strong> e<strong>en</strong> rol spel<strong>en</strong> bij dyslexie kom<strong>en</strong> oak<br />
voort uit e<strong>en</strong> hernieuwde <strong>in</strong>teresse naar erfelijkheidsonderzoek. Pog<strong>in</strong>g<strong>en</strong> om<br />
g<strong>en</strong>-locaties <strong>in</strong> verband te br<strong>en</strong>g<strong>en</strong> met d~slexie hebb<strong>en</strong> tot nu toe mondjesmaat<br />
resultaat oygeleverd. E<strong>en</strong> belangrijk struikelblok is de f<strong>en</strong>otyper<strong>in</strong>g ofwel<br />
de diagnose. In ieder geval zijn er aanwijz<strong>in</strong>g<strong>en</strong> voor gcnctischc hcterog<strong>en</strong>iteit
P.H. Be<strong>en</strong> <strong>en</strong> F. Zwarts <strong>Dyslexie</strong> <strong>in</strong> <strong>ontwi</strong>kkel<strong>in</strong>gsperspedief: <strong>gedrag</strong> <strong>en</strong> biologisdle aspect<strong>en</strong><br />
(Smith, P<strong>en</strong>n<strong>in</strong>gton, Kimberl<strong>in</strong>g & Ing, 1990). Familiegegev<strong>en</strong>sbestand<strong>en</strong> van<br />
drie grote Amerikaanse onderzoeksproject<strong>en</strong> lat<strong>en</strong> zi<strong>en</strong> dat de kans dat e<strong>en</strong><br />
k<strong>in</strong>d dyslectiscl~ wordt, gegev<strong>en</strong> dat e<strong>en</strong> van de ouders leesproblem<strong>en</strong> heeft,<br />
aanzi<strong>en</strong>lijk is. Schatt<strong>in</strong>g<strong>en</strong> ligg<strong>en</strong> rond de veertig proc<strong>en</strong>t.<br />
A1 met a1 wijz<strong>en</strong> de fysiologische-, <strong>en</strong>docri<strong>en</strong>e- <strong>en</strong> erfelijkheidsgegev<strong>en</strong>s erop<br />
dat heterog<strong>en</strong>e <strong>biologische</strong> factor<strong>en</strong> e<strong>en</strong> belangrijke rol spel<strong>en</strong> bij het ontstaan<br />
van dyslexie. Gedragsgegev<strong>en</strong>s, ook fysiologische <strong>in</strong> de vorm van opgewekte<br />
pot<strong>en</strong>tial<strong>en</strong> <strong>in</strong> het bre<strong>in</strong>, wijz<strong>en</strong> In de richt<strong>in</strong>g van problem<strong>en</strong> met de ver-<br />
werk<strong>in</strong>g van <strong>in</strong> snelle ope<strong>en</strong>volg<strong>in</strong>g aangebod<strong>en</strong> <strong>in</strong>formatie <strong>in</strong> de auditieve <strong>en</strong><br />
visuele circuits als mogelijk onderligg<strong>en</strong>de oorzaak voor leesproblem<strong>en</strong>.<br />
Het meeste onderzoek naar dyslexie is om begrijpelijke red<strong>en</strong><strong>en</strong> uitgevoerd<br />
bij groep<strong>en</strong> <strong>in</strong> de basisschoolleeftijd. Op deze leeftijd word<strong>en</strong> leesproblem<strong>en</strong><br />
manifest. Longitud<strong>in</strong>aal onderzoek van Scarborough (1990) laat echter zi<strong>en</strong>,<br />
dat van k<strong>in</strong>der<strong>en</strong> met e<strong>en</strong> dyslectische ouder a1 op de leeftijd van dertig maan-<br />
d<strong>en</strong> redelijk kan word<strong>en</strong> voorspeld dat leesproblem<strong>en</strong> op de basisschool gaan<br />
Q<br />
ontstaan. Gebruiktc <strong>in</strong>dicator<strong>en</strong> war<strong>en</strong> receptief <strong>en</strong> actief vocabulaire, spraakdiscrim<strong>in</strong>atie<br />
<strong>en</strong> e<strong>en</strong> aantal observatiemat<strong>en</strong> die betrekk<strong>in</strong>g hebb<strong>en</strong> op syntaxis,<br />
woord<strong>en</strong>schat <strong>en</strong> fout<strong>en</strong> <strong>in</strong> de uitspraak van medekl<strong>in</strong>kers. Zoals de eerder<br />
vermelde erfelijkheidsonderzoek<strong>en</strong> do<strong>en</strong> verwacht<strong>en</strong> werd<strong>en</strong> k<strong>in</strong>der<strong>en</strong> van dysiectische<br />
ouders <strong>in</strong> ongeveer de helft van de gevall<strong>en</strong> dyslectisch; <strong>en</strong> conform<br />
het bevolk<strong>in</strong>gsrisico werd e<strong>en</strong> ger<strong>in</strong>g perc<strong>en</strong>tage <strong>in</strong> de controle-gez<strong>in</strong>n<strong>en</strong> dyslectisch.<br />
In het onderzoek <strong>ontwi</strong>kkeld<strong>en</strong> zich ook k<strong>in</strong>der<strong>en</strong> met e<strong>en</strong> dyslectische<br />
ouder <strong>en</strong> e<strong>en</strong> dyslectisch broertje of zusje tot normale lezers. Dit gegev<strong>en</strong><br />
sluit de rol van omgev<strong>in</strong>gsfactor<strong>en</strong>, zoals verbale moeder-k<strong>in</strong>d <strong>in</strong>teracties, bij<br />
het ontstaan van dyslexie niet uit, maar maakt ze we1 m<strong>in</strong>der waarschijnlijk.<br />
De uitkomst<strong>en</strong> van dlt longitud<strong>in</strong>aal onderzoek pass<strong>en</strong> bij de bev<strong>in</strong>d<strong>in</strong>g dat<br />
ruim tachtig proc<strong>en</strong>t van de vierjarig<strong>en</strong> met e<strong>en</strong> taalachterstand later leesproblem<strong>en</strong><br />
krijgt (Neville, Coffey, Holcomb & Tallal, 1993). E<strong>en</strong> rec<strong>en</strong>te studie<br />
(Molfese, Gill, Simos & Tan, 1994) laat zi<strong>en</strong> dat door aanbied<strong>in</strong>g van medekl<strong>in</strong>ker-kl<strong>in</strong>kerpar<strong>en</strong><br />
opgewekte auditieve pot<strong>en</strong>tial<strong>en</strong>, die kort na de geboorte<br />
verkreg<strong>en</strong> zijn, het verbaal IQ op vijfjarige leeftijd met tachtig proc<strong>en</strong>t<br />
zekerheid te voorspell<strong>en</strong> is. Er zijn dus <strong>in</strong>directe aanwijz<strong>in</strong>g<strong>en</strong> dat a1 kort na de 9<br />
geboorte bepaald kan word<strong>en</strong> dat later <strong>in</strong> eerste <strong>in</strong>stantie taal- <strong>en</strong> later leesproblem<strong>en</strong><br />
gaan ontstaan als gevolg van stor<strong>in</strong>g<strong>en</strong> <strong>in</strong> het auditief circuit.<br />
Voor zover ons bek<strong>en</strong>d zijn er ge<strong>en</strong> longit~ld<strong>in</strong>ale studies naar de voors~ell<strong>en</strong>de<br />
waarde van stoorniss<strong>en</strong> <strong>in</strong> her visuele magno-circWt <strong>en</strong> later optred<strong>en</strong>de<br />
leesstoorniss<strong>en</strong>. Als er echter zo'n sam<strong>en</strong>hang zou bestaan, dan zou<br />
dat op grond van war bek<strong>en</strong>d is van de normale <strong>ontwi</strong>kkel<strong>in</strong>g van het visueel<br />
systeem waarschijnlijk a1 vrij snel na de geboorte vast te stell<strong>en</strong> zijn.<br />
Over de normale <strong>ontwi</strong>kkel<strong>in</strong>g van de auditieve <strong>en</strong> visuele circuits <strong>in</strong> het<br />
bre<strong>in</strong> is <strong>in</strong>middels redelijk veel bek<strong>en</strong>d. De visuele circuits Vjn ongeveer drie<br />
maalld<strong>en</strong> na de geboorte gerijpt (Johnson, 1990, 1995); de auditieve circuits<br />
b<strong>in</strong>n<strong>en</strong> iCn tot aoderhalf jaar (Mehler, Dupoux, Pallier & Deha<strong>en</strong>e-Lan~bertz,<br />
1995). Het vaststell<strong>en</strong> van e<strong>en</strong> verstoorde <strong>ontwi</strong>kkel<strong>in</strong>g <strong>in</strong> het jaar na de ge-<br />
boorte biedt dus uitzicht op e<strong>en</strong> vroegtijdige diagnose van het mogelijk op-<br />
tred<strong>en</strong> van taal- <strong>en</strong> leesproblem<strong>en</strong>. In het verl<strong>en</strong>gde van adequate diagnoses<br />
zijn voegtijdige <strong>in</strong>tervellties d<strong>en</strong>ltbaar. Om deze gedacht<strong>en</strong>gang verder te kun-<br />
n<strong>en</strong> onderbouw<strong>en</strong> gaan we nu meer <strong>in</strong> detail <strong>in</strong> op de normale <strong>en</strong> verstoorde<br />
<strong>ontwi</strong>kkel<strong>in</strong>g van het auditief <strong>en</strong> visueel circuit.<br />
2. Auditief systeem<br />
Voordat klank<strong>en</strong> <strong>in</strong> de cortex verder word<strong>en</strong> verwerkt heeft het signaal dat<br />
door de cochlea wordt doorgegev<strong>en</strong> e<strong>en</strong> aantal subcorticale structur<strong>en</strong> gepas-<br />
seerd, waarvan <strong>in</strong> dit verband de thalamus de belangrijkste is (zie bijvoorbeeld<br />
Kandel, Schwartz & Jessel, 1991). Corticale structur<strong>en</strong> voor lzlankverwerk<strong>in</strong>g<br />
koppel<strong>en</strong> terug naar de thalamus. In de primaire auditieve cortex wordt geluid<br />
111 ieder geval gerepres<strong>en</strong>teerd op toonhoogte (frequ<strong>en</strong>tie) <strong>en</strong> geluidssterkte<br />
(Schre<strong>in</strong>er, 1995). Uit studies bij primat<strong>en</strong> blijkt dat de neuron<strong>en</strong>groepell <strong>in</strong> de<br />
secundaire auditieve cortex het gevoeligst zijn voor vocal<strong>en</strong>, onafhankelijk van<br />
variaties <strong>in</strong> de spectrale samcllstellillg van hct geluid. Wanneer door filtertechniek<strong>en</strong><br />
dele11 van bet gevocaliseerd geluid word<strong>en</strong> aangebode~~ reager<strong>en</strong> deze<br />
neuron<strong>en</strong> veel <strong>in</strong><strong>in</strong>der sterk (Rauschecker, Tian & Mauser, 1995). Dit is ecn<br />
aanwijzislg voor <strong>in</strong> taal gespecialiseeerde neuron<strong>en</strong>groep<strong>en</strong> <strong>in</strong> de secundaire<br />
auditieve cortex, die ook bij de m<strong>en</strong>s e<strong>en</strong> rol zoud<strong>en</strong> kunn<strong>en</strong> spel<strong>en</strong> <strong>in</strong> spraakperceptie<br />
(K<strong>in</strong>g,1995).<br />
Met bebulp van opgewekte pot<strong>en</strong>tial<strong>en</strong> kan het adequaat f~~nctioner<strong>en</strong> <strong>en</strong><br />
e<strong>en</strong> normaal <strong>ontwi</strong>kkcl<strong>in</strong>gsverloop van de subcorticale structur<strong>en</strong> word<strong>en</strong> geevalueerd.<br />
Bij eel1 nor~nale oiltwikkeli~lg wordell rond her derde jaar dezelfcle<br />
patron<strong>en</strong> als bij volwass<strong>en</strong><strong>en</strong> gevond<strong>en</strong> (Brivio, Grasso, Salvaggio & Pr<strong>in</strong>cipi,<br />
1993). In e<strong>en</strong> autopsiestudie bij volwass<strong>en</strong> dyslectici is l<strong>in</strong>ks - <strong>en</strong> rechtszijclige<br />
degcncratic van dc auditicve gebied<strong>en</strong> <strong>in</strong> de thalalnns gevond<strong>en</strong> (Galaburda &<br />
Liv<strong>in</strong>gstone, 1993), die door de auteurs overlg<strong>en</strong>s niet als primair oorzakelijk<br />
wordt gezi<strong>en</strong>. Eerder zou e<strong>en</strong> gebrek aan corticale <strong>in</strong>nervatie vanuit de auclitieve<br />
cortex via de terugkoppel<strong>in</strong>gslus naar de thalamus e<strong>en</strong> verklar<strong>in</strong>g vorm<strong>en</strong>.<br />
I-Ioe dan ooli, op driejarige leeftijd is <strong>in</strong> longitud<strong>in</strong>aal onderzoek vast te stell<strong>en</strong><br />
of e<strong>en</strong> achterblijv<strong>en</strong>de otltwiltlcel<strong>in</strong>g van de auditieve kern<strong>en</strong> van de thalanlus<br />
e<strong>en</strong> vertraagde taaloiltwiltlieli~lg voorspelt. In her verl<strong>en</strong>gde daarvan ltunn<strong>en</strong><br />
later leesproblem<strong>en</strong> op gaan tred<strong>en</strong>.<br />
De corticale verwerlt<strong>in</strong>g van cle fonetische aspect<strong>en</strong> van gesprokell taal vi~ldt<br />
bij volwass<strong>en</strong><strong>en</strong> voornamelijk plaats <strong>in</strong> de l<strong>in</strong>ker hemisfeer met het acc<strong>en</strong>t op<br />
het gebiecl van Broca (Zatorre, Evans, Meyer & Gjedcle, 1992). Deze verwerk<strong>in</strong>g<br />
is gespecialiseerd <strong>in</strong> de moeclertaal. Bij het beluister<strong>en</strong> van c<strong>en</strong> onbelt<strong>en</strong>de<br />
vreelncle taal worcl<strong>en</strong> beicle he<strong>in</strong>isfer<strong>en</strong> geactiveerd (Mazoyer, Tzourio,<br />
Frak et. al, 1993). Vermoedelijk ontstaat de l<strong>in</strong>kerhelnisfeerspecialisatic<br />
voor cle <strong>in</strong>oeclertaal a1 <strong>in</strong> e<strong>en</strong> vroeg stadium na de geboorte.<br />
Zoals a1 <strong>in</strong> de <strong>in</strong>leid<strong>in</strong>g gesteld ltunn<strong>en</strong> kort na de geboorte door aallbied<strong>in</strong>g
P. H. Be<strong>en</strong> <strong>en</strong> F. Zwarts <strong>Dyslexie</strong> <strong>in</strong> <strong>ontwi</strong>kkel<strong>in</strong>gsperspectief: <strong>gedrag</strong> <strong>en</strong> <strong>biologische</strong> asped<strong>en</strong><br />
van medekl<strong>in</strong>ker-kl<strong>in</strong>kerpar<strong>en</strong> opgewekte negatieve auditieve pot<strong>en</strong>tial<strong>en</strong> <strong>in</strong><br />
het 600 ms gebied na aanbied<strong>in</strong>g van de stimulus, het verbaal IQ op vijfjarigeleeftijd<br />
met tachtig proc<strong>en</strong>t zekerheid voorspell<strong>en</strong> (Molfese et. al.,<br />
1994).<br />
A1 vier dag<strong>en</strong> na de geboorte lcunn<strong>en</strong> zuigel<strong>in</strong>g<strong>en</strong> de <strong>in</strong>oedertaal van e<strong>en</strong><br />
vreemde taal onderscl~eid<strong>en</strong> <strong>en</strong> twee vreemde tale11 van elkaar, zoals vastgesteld<br />
met de 'suck<strong>in</strong>g rate' techniek. Dit onderscheid wordt waarschij~llijk<br />
gemaakt op basis van prosodie: klank <strong>en</strong> ritme van de taal. Op de leeftijd van<br />
wee maand<strong>en</strong> lijkt de taalspecialisatie van de l<strong>in</strong>ker hemisfeer voltooid: de<br />
1<br />
moedertaal kan word<strong>en</strong> onderscheid<strong>en</strong> van e<strong>en</strong> vreemde tad, <strong>in</strong>aar vreernde<br />
tal<strong>en</strong> niet langer van elkaar (Mehler, Dupoux, Pallier & Deha<strong>en</strong>e-Lambertz,<br />
1995).<br />
Volwass<strong>en</strong><strong>en</strong> kunn<strong>en</strong> (mede)kl<strong>in</strong>kers die <strong>in</strong> de eig<strong>en</strong> taal nict voorkonz<strong>en</strong><br />
maar <strong>in</strong> vreemde tale11 wel, moeilijk van elkaar onderscheid<strong>en</strong>. K<strong>in</strong>der<strong>en</strong> hebb<strong>en</strong><br />
dat verlnog<strong>en</strong> oorspronkelijk wel, maar het verdwijnt voor medekl<strong>in</strong>kers Y<br />
rond de leeftijd van acht tot twaalf maand<strong>en</strong> (Werker & Tees, l984) <strong>en</strong> voor<br />
kl<strong>in</strong>lters rond de zesde maand (Kuhl, Williams, Lacerda et.al., 1992), zoals<br />
vastgesteld met de 'head turn<strong>in</strong>g' techniek. De verschille~l <strong>in</strong> de leeftijd waarop<br />
m~edertaals~ecialisaties voor kl<strong>in</strong>kers <strong>en</strong> voor medekl<strong>in</strong>kers zich mailifester<strong>en</strong><br />
pass<strong>en</strong> <strong>in</strong> twee stadia verwerk<strong>in</strong>gstheorie<strong>en</strong> voor kl<strong>in</strong>ker - <strong>en</strong> medekl<strong>in</strong>kerverwerk<strong>in</strong>g<br />
(Ber<strong>en</strong>ts & Perfetti, 1995).<br />
Verder blijkt de l<strong>in</strong>ker hemisfeerspecialisatie voor taal op de leeftijd van<br />
tw<strong>in</strong>tig maand<strong>en</strong> ook uit opgewekte pot<strong>en</strong>tial<strong>en</strong> bij de aanbied<strong>in</strong>g van bek<strong>en</strong>de<br />
<strong>en</strong> onbek<strong>en</strong>de woord<strong>en</strong> (Mills & Neville, 1993).<br />
In 1973 steld<strong>en</strong> Tallal <strong>en</strong> Piercy (1973) vast dat k<strong>in</strong>der<strong>en</strong> roild de acht jaar<br />
met <strong>ontwi</strong>kkel<strong>in</strong>gsafasie auditieve stimuli die met korte <strong>in</strong>terstilnulus <strong>in</strong>tervall<strong>en</strong><br />
(ISI's) word<strong>en</strong> aangebod<strong>en</strong> slecht kunn<strong>en</strong> onderscheid<strong>en</strong> <strong>en</strong> temporeel ord<strong>en</strong><strong>en</strong>.<br />
Dit onderzoek is waarschijnlijk de aanleid<strong>in</strong>g geweest tot het uitvoer<strong>en</strong><br />
van tal van onderzoek<strong>en</strong> bij dyslectische k<strong>in</strong>der<strong>en</strong> met auditieve <strong>en</strong> visuele<br />
ISI-tak<strong>en</strong>. De sam<strong>en</strong>vatt<strong>en</strong>de conclusie uit e<strong>en</strong> review van Farmer & Icle<strong>in</strong><br />
(1995) is dat dyslectische k<strong>in</strong>der<strong>en</strong> bij <strong>en</strong>kelvoudige stimulusexperim<strong>en</strong>te~~ <strong>in</strong><br />
het auditief <strong>en</strong> visueel dome<strong>in</strong> ev<strong>en</strong>goed prester<strong>en</strong> als normaal lez<strong>en</strong>de leeftijd- 31<br />
g<strong>en</strong>ot<strong>en</strong>, lnaar op ISI-tak<strong>en</strong> van elkaar verschill<strong>en</strong>. De onderzoeksbev<strong>in</strong>d<strong>in</strong>g<strong>en</strong><br />
met ISI-tak<strong>en</strong> op zich staan niet ter discussie, maar de <strong>in</strong>terpretatie door met<br />
name Tallal <strong>en</strong> collega's (zie bijvoorbeeld Miller, Delaney & Tallal, 1995) is<br />
<strong>in</strong>middels onderwerp van e<strong>en</strong> v<strong>en</strong>ijnige discussie (Studdert-K<strong>en</strong>nedy & Mody,<br />
1995). E<strong>en</strong> belangrijk punt <strong>in</strong> de discussie is de claim dat het ISI-effect bij<br />
talige <strong>en</strong> niet-talige auditieve stimuli dezelfde oi~derligg<strong>en</strong>de auditieve verwerk<strong>in</strong>gsprocess<strong>en</strong><br />
aan zou sprek<strong>en</strong>. In onderzoek van Mody (1993) werd e<strong>en</strong><br />
auditief ISI-effect bij tw<strong>in</strong>tig zev<strong>en</strong>jarige k<strong>in</strong>der<strong>en</strong> met e<strong>en</strong> leesachterstand gevond<strong>en</strong>.<br />
Her effect verdwe<strong>en</strong> nadat de stimuli door vervang<strong>in</strong>g van <strong>en</strong>ltele<br />
geluidsfrequ<strong>en</strong>tiecompon<strong>en</strong>t<strong>en</strong> door gelijksoortige s<strong>in</strong>usgolv<strong>en</strong> war<strong>en</strong> getransformeerd<br />
<strong>in</strong> niet-talige stimuli. Dit wijst op e<strong>en</strong> effect <strong>in</strong> taalspecifieke fonologische<br />
coder<strong>in</strong>g. Naar onze m<strong>en</strong><strong>in</strong>g spoort deze bev<strong>in</strong>d<strong>in</strong>g met de aan her<br />
beg<strong>in</strong> van de pragraaf vermelde taalspecifieke neuron<strong>en</strong>groep<strong>en</strong> <strong>in</strong> de secuil-<br />
daire auditieve cortex.<br />
Sam<strong>en</strong>vatt<strong>en</strong>d valt te stell<strong>en</strong> dat de auditieve perceptie zich aan het e<strong>in</strong>d van<br />
het eerste lev<strong>en</strong>sjaar zodanig <strong>ontwi</strong>klceld heeft dat ze voldoet aan de k<strong>en</strong>-<br />
merk<strong>en</strong> van volwass<strong>en</strong><strong>en</strong> <strong>en</strong> dat die <strong>ontwi</strong>ltltel<strong>in</strong>g te volg<strong>en</strong> is met electrofysio-<br />
logische <strong>en</strong> <strong>gedrag</strong>smat<strong>en</strong>. Dit gegev<strong>en</strong>, gevoegd bij de aanwijz<strong>in</strong>g dat Icl<strong>in</strong>lcer-<br />
medekl<strong>in</strong>kerperceptie kort na de geboorte het latere verbaal IQ voorspelt,<br />
maakt het allesz<strong>in</strong>s de moeitc waard de <strong>ontwi</strong>kkel<strong>in</strong>g van pot<strong>en</strong>tieel dyslecti-<br />
sche k<strong>in</strong>der<strong>en</strong> <strong>in</strong> hull vroege auditieve <strong>ontwi</strong>kkel<strong>in</strong>g tot de leeftijd van het<br />
leesonderricht te volg<strong>en</strong> <strong>en</strong> hun <strong>ontwi</strong>lclcel<strong>in</strong>g te vergelijk<strong>en</strong> met die van e<strong>en</strong><br />
controlegroep.<br />
3. Visueel systeem<br />
In de <strong>in</strong>leid<strong>in</strong>g is gesteld dat er steeds meer aanwijz<strong>in</strong>g<strong>en</strong> lconl<strong>en</strong> dat e<strong>en</strong> aanzi<strong>en</strong>lijk<br />
perc<strong>en</strong>tage dyslectici last heeft van visuele problem<strong>en</strong> <strong>in</strong> het magnosysteem.<br />
A1 vanaf de ret<strong>in</strong>a splitst het visueel systeem zich <strong>in</strong> twee circuits, die overig<strong>en</strong>s<br />
we1 <strong>in</strong>teracter<strong>en</strong>, <strong>in</strong>et versclzill<strong>en</strong>de eig<strong>en</strong>schapp<strong>en</strong>: het parvo-systeem <strong>en</strong><br />
het magno-systeem. Het vluchtige magno-systeem is Icleur<strong>en</strong>bl<strong>in</strong>d, zeer gevoelig<br />
voor contrast, heeft e<strong>en</strong> hoge temporele resolutie (fliklter met eel1 hoge<br />
frequ<strong>en</strong>tie wordt nog waarg<strong>en</strong>om<strong>en</strong>) <strong>en</strong> e<strong>en</strong> lage spatiele resolutie (alle<strong>en</strong> grove<br />
rasterpatron<strong>en</strong> zijn voor het systee<strong>in</strong> waarnee<strong>in</strong>baar). Voor wat betreft de<br />
g<strong>en</strong>oemde eig<strong>en</strong>schapp<strong>en</strong> van het vluchtig magno-systeem fuilctioneert het<br />
persist<strong>en</strong>te parvo-systeem complem<strong>en</strong>tair: het systee<strong>in</strong> is gevoelig voor kleur<br />
<strong>en</strong> relatief ongevoelig voor contrast. Alle<strong>en</strong> fliltlter <strong>in</strong>et e<strong>en</strong> lage frequ<strong>en</strong>tie<br />
wordt waarg<strong>en</strong>om<strong>en</strong> wat duidt op e<strong>en</strong> lage te<strong>in</strong>porele resolutie. De spatiele<br />
resolutie is daar<strong>en</strong>teg<strong>en</strong> goed. Het systee<strong>in</strong> izeemt oolc fijnmazige rasterpatron<strong>en</strong><br />
waar (Liv<strong>in</strong>gstone & Hubel, 1988).<br />
In e<strong>en</strong> reeks onderzoelc<strong>en</strong> van met name de Australier Lovegrove <strong>en</strong> collegays<br />
blijlct de verwerlc<strong>in</strong>g van visuele <strong>in</strong>formatie door het magno-cellulaire pad<br />
bij dyslectische kiilderell <strong>in</strong><strong>in</strong>der goed te fi~nctioner<strong>en</strong> dan bij lc<strong>in</strong>der<strong>en</strong> zonder<br />
leesprobl<strong>en</strong>~<strong>en</strong>. Het nabeeld van kort aangebod<strong>en</strong> st<strong>in</strong>zuli bij dyslectische k<strong>in</strong>der<strong>en</strong><br />
duurt langer, wat kan duid<strong>en</strong> op eel1 verm<strong>in</strong>derde <strong>in</strong>hiber<strong>en</strong>de werlt<strong>in</strong>g<br />
van het magno-systeem op het parvo-systeern (Slaghuis & Lovegrove, 1986,<br />
1987; Lovegrove, Heddle & Slaghuis, 1.980). Boveildi<strong>en</strong> zijn clyslectische It<strong>in</strong>der<strong>en</strong><br />
miilder gevoelig voor contrast, <strong>in</strong> het bijzonder bij lage spatiele frequ<strong>en</strong>ties<br />
(Lovegrove, Mart<strong>in</strong>, Bowl<strong>in</strong>g, Blackwood, Badcoclc & Paxton, 1982;<br />
Mart<strong>in</strong> & Lovegrove, 2984). Omdat het <strong>in</strong>agno-cellulaire pad zich k<strong>en</strong>merkt<br />
door hoge contrastgevoeligheid eiz gevoeliger is voor laag spatiele frequ<strong>en</strong>ties<br />
dan het parvo-pad duidt oolc deze bev<strong>in</strong>d<strong>in</strong>g op stoornisse~l <strong>in</strong> het magnocellulaire<br />
pacl bij dyslectische k<strong>in</strong>der<strong>en</strong>. E<strong>en</strong> derde bev<strong>in</strong>d<strong>in</strong>g is dat dyslectische<br />
k<strong>in</strong>der<strong>en</strong> snelknippere~lde stiil~uli <strong>in</strong><strong>in</strong>der goed ltuniz<strong>en</strong> detecter<strong>en</strong> (Brannan &
Williams, 1988). Oak dit is e<strong>en</strong> aanwijz<strong>in</strong>g VOOS stoorlliss<strong>en</strong> <strong>in</strong> bet 1nagnopad,<br />
dat zicll imlners bij ped f~lnctioner<strong>en</strong> k<strong>en</strong>merkt door eel1 hoge telll~orele<br />
resolutie. Somnlige auteurs schatt<strong>en</strong> dat vijf<strong>en</strong>zev<strong>en</strong>tig Proc<strong>en</strong>t van de d~slectici<br />
last hebb<strong>en</strong> van stoorniss<strong>en</strong> <strong>in</strong> f~~ncties van het magno-systeelll (W<strong>in</strong>ters,<br />
Patterson & Shontz, 1989).<br />
De vraag is nu hoe stoor~iiss<strong>en</strong> <strong>in</strong> het magno-system van <strong>in</strong>vloed lcullnell<br />
zijn op bet leesproces. E<strong>en</strong> aankop<strong>in</strong>gspunt hiervoor bet gegev<strong>en</strong> dat de<br />
ru<strong>in</strong>ltelijke locatie van stimuli <strong>in</strong> de parietale cortex wordt gm?.pres<strong>en</strong>teerd, die<br />
via bet magno-cellulaire pad met de primaire visuele cortex is vfdxmd<strong>en</strong><br />
(Mishk<strong>in</strong>, Ungerleider & Macko, 1983). Van der ~eijd<strong>en</strong> (1992) heeft <strong>in</strong> e<strong>en</strong><br />
theoretische analyse lat<strong>en</strong> zi<strong>en</strong> dat e<strong>en</strong> spatieel locatie~nechanisme de s~ecifieke<br />
aandacht <strong>in</strong> de vroege stadia van visuele i~iformatieverwerlc<strong>in</strong>~ lean regel<strong>en</strong>.<br />
In Figuur 1 i~iteracteert de ruimtelijke locatiemodule met de detector van visuele<br />
k<strong>en</strong>merk<strong>en</strong>. Rui~ntelijke locaties waar <strong>in</strong>formatie <strong>in</strong> de vorm van letters<br />
b<strong>in</strong>n<strong>en</strong>komt kunn<strong>en</strong> door de <strong>in</strong>teractie extra word<strong>en</strong> geactiveerd zodat volge12de<br />
letters makkelijker kunn<strong>en</strong> word<strong>en</strong> herk<strong>en</strong>d. Is1 feite gaat het bier dus om<br />
e<strong>en</strong> visuele ISI-taak die dyslectici <strong>in</strong><strong>in</strong>der geed uit pleg<strong>en</strong> te vocr<strong>en</strong> dan normale<br />
lezers (Farmer & Kle<strong>in</strong>, 1995). E<strong>en</strong> verstoorde <strong>in</strong>teractie tuss<strong>en</strong> beide modules<br />
kan dit faciliter<strong>en</strong>d proces lat<strong>en</strong> stagner<strong>en</strong>, wat <strong>in</strong> pr<strong>in</strong>cipe e<strong>en</strong> oorzaak<br />
voor leesprobl<strong>en</strong>i<strong>en</strong> op kan lever<strong>en</strong>. Niet-l<strong>in</strong>eaire dynamisclie modelI<strong>en</strong> lat<strong>en</strong><br />
e<strong>en</strong> meer gedetailleerde verklar<strong>in</strong>g van dit proces toe (Be<strong>en</strong>, 1994, 1996; Van<br />
der Kooij & Be<strong>en</strong>, 1996). Omdat het <strong>in</strong> feite om e<strong>en</strong> model van selectieve<br />
aandacht gaat <strong>en</strong> er overlap is tuss<strong>en</strong> dyslexie <strong>en</strong> ADHD ligt de hypothese voor<br />
de hand dat mogelijk vooral bij dyslectici met ADIlD stoorniss<strong>en</strong> <strong>in</strong> her magno-pad<br />
voorkom<strong>en</strong>.<br />
Johnson (1990, 1995) heeft e<strong>en</strong> gedetailleerde analyse gemaalct van de <strong>ontwi</strong>kkel<strong>in</strong>g<br />
van het visueel systeem, ook <strong>in</strong> relatie met de aanstur<strong>in</strong>g van oogbeweg<strong>in</strong>g<strong>en</strong>.<br />
De verb<strong>in</strong>d<strong>in</strong>g<strong>en</strong> tuss<strong>en</strong> de (sub)corticale structur<strong>en</strong> zijn voor het<br />
parvo-gedeelte drie maandeli na de geboorte <strong>en</strong> voor het magno-gedeelte a1<br />
twee maand<strong>en</strong> na de geboorte voltooid.<br />
Als het juist is dat e<strong>en</strong> verstoord magno-systeern e<strong>en</strong> oorzaltelijke factor is <strong>in</strong><br />
het optred<strong>en</strong> van leesproblem<strong>en</strong> op latere leeftijd, dun is, ev<strong>en</strong>als bij het auditief<br />
systeem, e<strong>en</strong> zeer vroegtijdige opspor<strong>in</strong>g van e<strong>en</strong> oorzaak van latere leesproblem<strong>en</strong><br />
mogelijk.<br />
Meer <strong>in</strong> detail postuleert Johnson de volg<strong>en</strong>de ont~ikkel<strong>in</strong>~<strong>en</strong> <strong>en</strong> bijbehor<strong>en</strong>de<br />
fYdragsobservaties, die <strong>in</strong> dit bestek van belang zijn. Vlak na de geboorword<strong>en</strong><br />
beweg<strong>en</strong>de voorwerp<strong>en</strong> met oogsprong<strong>en</strong> gevolgd, is er e<strong>en</strong> voorkeur<br />
voor her temporale visuele veld <strong>en</strong> word<strong>en</strong> deelpatroll<strong>en</strong> <strong>in</strong> e<strong>en</strong> grorer<br />
patroon g<strong>en</strong>egeerd. Na twee maand<strong>en</strong> beg<strong>in</strong>n<strong>en</strong> gladde oogvolgbeweg<strong>in</strong>g<strong>en</strong> te<br />
Ontstaan bij her volg<strong>en</strong> van beweg<strong>en</strong>de voorwerp<strong>en</strong> <strong>en</strong> neemt de sellsitivireit<br />
van de ~isuele veld<strong>en</strong> richr<strong>in</strong>g neus toe. Dit <strong>gedrag</strong> gaat sanl<strong>en</strong> met de voltooi<strong>in</strong>g<br />
van magno-circuit. Na drie maand<strong>en</strong> verbetei<strong>en</strong> de gladde oog volgbeweg<strong>in</strong>g<strong>en</strong><br />
<strong>en</strong> word<strong>en</strong> grotere Patron<strong>en</strong> vis~~eel gescand, als tek<strong>en</strong> Val1 de<br />
voltooi<strong>in</strong>g van het parvo-~irc~it.<br />
w<br />
w<br />
'pl<br />
f<br />
<strong>Dyslexie</strong> <strong>in</strong> <strong>ontwi</strong>kkel<strong>in</strong>gsperspedief: <strong>gedrag</strong> <strong>en</strong> <strong>biologische</strong> aspect<strong>en</strong><br />
De <strong>in</strong>tegriteit van de <strong>ontwi</strong>kkel<strong>in</strong>g van het visueel systee~n is dus door ohservaties<br />
vlak na de geboorte <strong>en</strong> twee <strong>en</strong> drie maand<strong>en</strong> daarna vast te stell<strong>en</strong>.<br />
Het <strong>in</strong> de paragraaf over liet auditief systeem voorgestelde longitud<strong>in</strong>aal 011derzoek<br />
zou dan oolc ltunn<strong>en</strong> word<strong>en</strong> uitgebreid met eel1 vroegtijdige toctsi~ig<br />
van de <strong>in</strong>tegriteit van het magno-systeem.<br />
4. Algem<strong>en</strong>e <strong>ontwi</strong>kkel<strong>in</strong>gsaspect<strong>en</strong><br />
Tot nu toe is er niisi of meer ~tilzwij~<strong>en</strong>d va~iuit gegaan clat dyslexie zijn<br />
oorzaak lieeft <strong>in</strong> gebreltkig functionere~~de niodules of de <strong>in</strong>teracties daartuss<strong>en</strong>,<br />
zoals gesclietst <strong>in</strong> Figuur 1. De nieeste cotiilectlonistiscl~e iliodelst~iclies<br />
naar dyslex~e stoel<strong>en</strong> oolc op deze aannanie. Als dyslexie ecliter gebasecrcl is op<br />
e<strong>en</strong> vroegtijdige <strong>ontwi</strong>kl~el<strong>in</strong>gsstoorliis van het bre<strong>in</strong>, daii liloet gegev<strong>en</strong> cle<br />
plasticiteit van liet bre<strong>in</strong> liet olltstaall van eel1 geheel andere fi~nctionelc architectuur<br />
niet wordc~i uitgeslot<strong>en</strong>. 111 terni<strong>en</strong> van Figuur 1 zou het 11iocIcl VOO~<br />
dyslectici er dan heel anders uit liioet<strong>en</strong> zi<strong>en</strong> <strong>en</strong> het is zelfs niet uit tc sluit<strong>en</strong> clat<br />
specifielce modell<strong>en</strong> alleel1 voor subgrocpeli dyslectici of <strong>in</strong>dividuele gcvallc~i<br />
geld<strong>en</strong>. I~iderdaad zijn er aanwijzi~ige~l <strong>in</strong> die richt<strong>in</strong>g, gebaseercl 011 eel1 transversale<br />
bepal<strong>in</strong>g van de coher<strong>en</strong>tie van liet EEG bij lci~icle~~cn met Iccrproble~n<strong>en</strong><br />
vergelelc<strong>en</strong> riiet norlnaal ler<strong>en</strong>cle lt<strong>in</strong>cler<strong>en</strong>.<br />
Coher<strong>en</strong>tie- cn fase-analyse van hct EEG bied<strong>en</strong> e<strong>en</strong> niet-<strong>in</strong>vasievc niethoclc<br />
voor e<strong>en</strong> globale bepal<strong>in</strong>g van de funct~oncle architectuur van het bre<strong>in</strong> <strong>en</strong> zijn<br />
<strong>ontwi</strong>ltlcel<strong>in</strong>g. Coliercntie is equival<strong>en</strong>t aali de absolute kri~iscorrclatic <strong>in</strong> Ilct<br />
Fourier-getransforllleerde frequ<strong>en</strong>tiecloi~iei~z. De cohereiiticmaat is cell afspiegel<strong>in</strong>g<br />
van liet aantal neuronalc vcrb<strong>in</strong>d<strong>in</strong>g<strong>en</strong> tuss<strong>en</strong> functionelc modules van<br />
het bre<strong>in</strong>. Het faseverschil tuss<strong>en</strong> het signaal van gecorrelccrclc functionclc<br />
gebied<strong>en</strong> geeft eel1 schatt<strong>in</strong>g van de gcleicli~igssnell~eicl van clc ncuronalc bancn<br />
tuss<strong>en</strong> functiollele geb~ecl<strong>en</strong> cl~c met ellcaar vcrboncl<strong>en</strong> zijn, Fasc <strong>en</strong> cohcrcntic<br />
van het EEG gev<strong>en</strong> clan ook eel1 <strong>in</strong>dicatie van cle kort eel1 langc axonale<br />
<strong>in</strong>tracorticale verbilidi~lgspatro~lc~~ van hct bre<strong>in</strong> (Lopes cla Silva, 1987; Thatcher,<br />
Walker & Giudice, 1987). Thatchel. (1992, 1994) hceft aati de hand van<br />
coher<strong>en</strong>tie- <strong>en</strong> fase-analyses op e<strong>en</strong> transversale steckproef van pasgeborciicn<br />
tot zestic~ljarig<strong>en</strong> lat<strong>en</strong> zi<strong>en</strong> dat cle <strong>ontwi</strong>ltlcel<strong>in</strong>g van bet breii~ zicli ltcnlncrkt<br />
door leeftijdsafhanlcelijlce cycli. Dezc cycli bestaan uit patroncn van zich saii~cntrelck<strong>en</strong>de<br />
<strong>en</strong> zich uitbreicl<strong>en</strong>de axonale vcrb<strong>in</strong>d<strong>in</strong>gspatronc~~, dic wijzcn<br />
op fi~nctionele spccialisarie respecticvelijlc geiieralisatie. E<strong>en</strong> soortgelijlc vcrgelijlc<strong>en</strong>cl<br />
onderzoelc, waarbij e<strong>en</strong> tsansversalc groep lccrgcstoorclc It<strong>in</strong>clerct~<br />
wesd vergelelt<strong>en</strong> met leeftijclgcnot<strong>en</strong> zonder leet-problcmcn, lcvcrclc dramatisclie<br />
verschill<strong>en</strong> op <strong>in</strong> de <strong>ontwi</strong>ltltel<strong>in</strong>g van axonalc vcrbilicl<strong>in</strong>gspatro11~11 (Marosi,<br />
I-Iarmony et. al., 1992). Bij cle co~itrolegroep antwiltlcelc~cn zicll driccntw<strong>in</strong>tig<br />
axonale pad<strong>en</strong> reg<strong>en</strong>over veerticn bij cle lecrgestoorclc Ic<strong>in</strong>clercn. Slechts<br />
clrie axonale pad<strong>en</strong> vertoond<strong>en</strong> ovel.lap. Dit gegevcn wijst <strong>in</strong> de richtirig van<br />
e<strong>en</strong> anelere <strong>en</strong> m<strong>in</strong>cler gci'ntegreercle functionele architectuut vat1 hot hre<strong>in</strong> bij
P.H. Be<strong>en</strong> <strong>en</strong> F. Zwarts<br />
leergestoorde k<strong>in</strong>der<strong>en</strong>. Rec<strong>en</strong>t onderzoek bij volwass<strong>en</strong> dyslectici wijst oolc <strong>in</strong><br />
de richt<strong>in</strong>g van andere verb<strong>in</strong>d<strong>in</strong>gspatron<strong>en</strong> tuss<strong>en</strong> corticale taalgebied<strong>en</strong> (Paulesu,<br />
Frith, Snowl<strong>in</strong>g et. al., 1996).<br />
Omdat het bij de vergelijlc<strong>en</strong>de coher<strong>en</strong>tie-studie globale groepsanalyses betrof<br />
kan m<strong>en</strong> zicl~ afvrag<strong>en</strong> of e<strong>en</strong> meer gedetailleerde analysc op diagnostische<br />
subgroey<strong>en</strong> niet e<strong>en</strong> nog meer verschill<strong>en</strong>d beeld zou hebb<strong>en</strong> opgeleverd. Longitud<strong>in</strong>aal<br />
onderzoek biedt echter <strong>in</strong> dit opzicht de beste mogelijkhed<strong>en</strong>. Bij<br />
voldo<strong>en</strong>de herhaalde waarnem<strong>in</strong>g<strong>en</strong> kan dan de <strong>ontwi</strong>kkel<strong>in</strong>g van de fi~nctionele<br />
architectuur van ieder k<strong>in</strong>d afzonderlijk word<strong>en</strong> vastgesteld. Intriger<strong>en</strong>d is<br />
pI<br />
de vraag of groeispurts <strong>in</strong> de <strong>ontwi</strong>kkel<strong>in</strong>g van de f~lnctionele architectuur<br />
(Thatcher, 1992, 1994) ook zichtbaar zijn <strong>in</strong> <strong>en</strong>docri<strong>en</strong>e mat<strong>en</strong>, zoals de groeihormoonspiegel,<br />
wat aannemelijk zou word<strong>en</strong> ge~naakt door e<strong>en</strong> verband tuss<strong>en</strong><br />
de resultat<strong>en</strong> van coher<strong>en</strong>tie-analyses <strong>en</strong> groeihormoonspiegel. Dit zou eel1<br />
ondersteun<strong>in</strong>g zijn voor de hypothese dat groeihormoonspiegels, althans v66r<br />
de puberteit, <strong>in</strong>dicatief zijn voor neuronale rijp<strong>in</strong>gsprocess<strong>en</strong>. w<br />
5. Conclusie<br />
Door de snelle <strong>ontwi</strong>kkel<strong>in</strong>g<strong>en</strong> die de neurowet<strong>en</strong>schapp<strong>en</strong> het laatste dec<strong>en</strong>nium<br />
hebb<strong>en</strong> doorgemaakt kan e<strong>en</strong> aantal oude thesna's <strong>in</strong> het dyslexiedebat<br />
<strong>in</strong> e<strong>en</strong> nieuw licht word<strong>en</strong> geplaatst. Sommige thema's, die def<strong>in</strong>itief van de<br />
ag<strong>en</strong>da lek<strong>en</strong> te zijn afgevoerd, zoals subtyp<strong>en</strong> <strong>en</strong> problem<strong>en</strong> met de visuele<br />
<strong>in</strong>forrnatieverwerk<strong>in</strong>g, blijk<strong>en</strong> thans weer actueel. Dit roept onverlnijdelijk de<br />
vraag op of er sprake is van oude wijil <strong>in</strong> nieuwe vat<strong>en</strong>. Feit is dat de neurowet<strong>en</strong>schapp<strong>en</strong><br />
e<strong>en</strong> meer gedetailleerd <strong>in</strong>zicht <strong>in</strong> de perceptuele <strong>en</strong> c<strong>en</strong>trale process<strong>en</strong><br />
die betrokk<strong>en</strong> zijn bij het lez<strong>en</strong>, <strong>en</strong> met name e<strong>en</strong> beter <strong>in</strong>zicht <strong>in</strong> de<br />
<strong>ontwi</strong>kkel<strong>in</strong>g van die process<strong>en</strong>, hebb<strong>en</strong> verschaft. Subtielc afwijk<strong>in</strong>g<strong>en</strong> <strong>in</strong> <strong>in</strong>formatieverwerk<strong>in</strong>g,<br />
die <strong>in</strong> meer gedateerd onderzoek onvermijdelijk aan de<br />
aandacht zijn ontsnapt, word<strong>en</strong> <strong>in</strong> rec<strong>en</strong>t onderzoelt zichtbaar. Daarnaast<br />
wordt het belang van de zeer vroege <strong>ontwi</strong>kltel<strong>in</strong>g van perceptuele process<strong>en</strong><br />
<strong>in</strong> e<strong>en</strong> verklar<strong>in</strong>gsmodel voor dyslexie steeds duidelijker. Wat de cl<strong>in</strong>ici aan zal 9<br />
sprelc<strong>en</strong> is dat het belang van <strong>in</strong>dividuele verklar<strong>in</strong>gsmodell<strong>en</strong> voor de <strong>ontwi</strong>kkel<strong>in</strong>g<br />
<strong>en</strong> de status van cognitieve functies steeds meer wordt onderk<strong>en</strong>d.<br />
Er blijv<strong>en</strong> echter nog veel witte pleklc<strong>en</strong> op de kaart. Onduidelijlz blijft bijvoorbeeld<br />
hoe de resultat<strong>en</strong> met ISI-tak<strong>en</strong> geynterpreteerd moet<strong>en</strong> word<strong>en</strong> <strong>in</strong> het<br />
licht van de percept~lele <strong>in</strong>formatievewerk<strong>in</strong>g, <strong>en</strong> hoe e<strong>en</strong> verstoorde percep- C<br />
tuele <strong>in</strong>formatieverwerk<strong>in</strong>g precies <strong>in</strong>terfereert met het leesproces.<br />
Het beeld van dyslexie dat naar vor<strong>en</strong> is gekom<strong>en</strong> schetst e<strong>en</strong> heteroge<strong>en</strong><br />
biologisch syndroom, dat a1 <strong>in</strong> de vroege stadia van de perceptuele <strong>ontwi</strong>kkel<strong>in</strong>g<br />
zichtbaar zou kunn<strong>en</strong> word<strong>en</strong> <strong>en</strong> dat zich uit <strong>in</strong> e<strong>en</strong> vertraagde taal<strong>ontwi</strong>kkel<strong>in</strong>g<br />
die uite<strong>in</strong>delijk leidt tot leesproblem<strong>en</strong>. Dit beeld pleit ervoor om<br />
het onderzoeksacc<strong>en</strong>t te gaan verlegg<strong>en</strong> naar de vroege perceptuele <strong>en</strong> taalonrwikkel<strong>in</strong>g<br />
<strong>in</strong> relatie tot leesstoorniss<strong>en</strong>, bij voorkeur <strong>in</strong> longitud<strong>in</strong>aal perspec-<br />
-3<br />
<strong>Dyslexie</strong> <strong>in</strong> <strong>ontwi</strong>kkel<strong>in</strong>gsperspectief: gcdrag <strong>en</strong> <strong>biologische</strong> asped<strong>en</strong><br />
tief. Inzicht<strong>en</strong> verltreg<strong>en</strong> uit dat type onderzoek lzunn<strong>en</strong> dan leid<strong>en</strong> tot theorie-<br />
gerichte <strong>in</strong>terv<strong>en</strong>tie-experim<strong>en</strong>t<strong>en</strong> <strong>in</strong> de vroege stadia van de <strong>ontwi</strong>kltel<strong>in</strong>g, die<br />
wellicht tot betere resultat<strong>en</strong> leid<strong>en</strong> dan remedier<strong>in</strong>gspog<strong>in</strong>g<strong>en</strong> op de basis-<br />
scboolleeftijd (Van der Ley, 1994).<br />
Literatuur<br />
Becker, J.B., Breedlove, S.M. & Crews, D. (1992). Behnviorrrl Elzdocr<strong>in</strong>ology. Cambridge (MA):<br />
MIT Press.<br />
Be<strong>en</strong>, P.1-I. (1994). Dyslexia and irregular clynarnics of the visual system. In: 1C.P. van d<strong>en</strong> Bos, L.S.<br />
Siegel, -. D.1. - Baklcer and D.L. Share (Eds.), Currct~t directiofzs <strong>in</strong> dyslexrn res<strong>en</strong>rch. Lisse: Swcts<br />
& Zeitl<strong>in</strong>ger.<br />
Be<strong>en</strong>, P.H. (1996). Non l<strong>in</strong>ear dynamics of bra<strong>in</strong> regions and thc design of neurol~al growth cycle<br />
based cognitive tasks. In: I
P. H. Be<strong>en</strong> <strong>en</strong> F. Zwarts Dysiexie <strong>in</strong> <strong>ontwi</strong>idtel<strong>in</strong>gsperspedief: <strong>gedrag</strong> <strong>en</strong> <strong>biologische</strong> aspect<strong>en</strong><br />
Kandel, E.R., Schwartz, J.H. & Jcssel, T.M. (1991). I'r<strong>in</strong>ciples of Nettrnl Sci<strong>en</strong>ce. New York:<br />
I'r<strong>en</strong>tice Hall.<br />
K<strong>in</strong>g, A.J. (1995). Ask<strong>in</strong>g the auditory cortex the right question. Ctcrreizt Biology, 5, 10,<br />
1110-1113.<br />
Kuhl, P.K., Williams, K.A., Laccrda, F. et. al. (1992). L<strong>in</strong>guistic Experi<strong>en</strong>ce Alters Phonetic Perception<br />
<strong>in</strong> Infants by 6 Months of Age. Scie~zce, 255, 606-608.<br />
Liv<strong>in</strong>gstone, M. and Hubel, D. (1988). Segregation of form, color, movem<strong>en</strong>t, and depth: Anatomy,<br />
physiology, and perception. Sci<strong>en</strong>ce, 240, 740-749.<br />
Lopes da Silva, F. (1 987). EEG analysis: Theory and Practice. In: E. Nierdermcyer and F. Lopes da<br />
Silva (Eds.), Electro<strong>en</strong>cephalogrnpky. Baltimore: Urban & Schwarz<strong>en</strong>berg.<br />
Lovegrove, W., Mart<strong>in</strong>, R., Bowl<strong>in</strong>g, A., Blacltwood, M., Badcock, D. and Paxton, S. (1982).<br />
Contrast s<strong>en</strong>sitivity functions and specicfic read<strong>in</strong>g disability. Net,~ropsycholog<strong>in</strong>, 20,309-315.<br />
Mart<strong>in</strong>, R. and Lovegrove, W. (1984). The effects of field size and lum<strong>in</strong>ance on contrast s<strong>en</strong>sitivity<br />
differ<strong>en</strong>ces betwe<strong>en</strong> specifically read<strong>in</strong>g disabled and normal childr<strong>en</strong>. Neuropsychologicn,<br />
22,73-77.<br />
Mart<strong>in</strong>, R.C. (1995). Heterog<strong>en</strong>eity of deficits <strong>in</strong> developn~<strong>en</strong>tal dyslexia and implications for<br />
methodology. Psychofzomic BulEetilz & Review, 2(4), 494-500.<br />
Mazoyer, B.M., Tzourio, N., Fralc, V. et.al. (1993). The Cortical Repres<strong>en</strong>tation of Speech. Jocir-<br />
?la1 of Cognitive Nettrosci<strong>en</strong>ce, 5, 467-479.<br />
Mehler, J., Dupoux, E., l'allier, C., and Deha<strong>en</strong>e-Lambertz (1995). Cross-l<strong>in</strong>guistic approaches to<br />
speech process<strong>in</strong>g. Cttrr<strong>en</strong>t Op<strong>in</strong>ion <strong>in</strong> Neurobiology: Cognitive Netcrosci<strong>en</strong>ce, april, 171-176.<br />
Miller, L.S., Delaney, T.V. & Tallal, P. (1995). Speech and other c<strong>en</strong>tral auditorv orocesses:<br />
, A<br />
<strong>in</strong>sights from cognitive neurosci<strong>en</strong>ce. Cttrretzt Op<strong>in</strong>iotz <strong>in</strong> Neurobiology: Cognitive Neuroscieilce,<br />
npril, 198-204.<br />
Mills, D.L. & Neville, H.H. (1993). Language Acquisition and Cerebral Specialization <strong>in</strong> 20-<br />
Month-Old Infants. Jo~crnnl of Cognitive Nez~roscie~zce, 5, 317-334.<br />
Mishk<strong>in</strong>, M, Ungerleider, L.G. and Maclto, K.A. (1983). Object vision and spatial vision: Two<br />
corticaI pathways. Tretzds <strong>in</strong> N<strong>en</strong>roscie~zces, 6, 414-417<br />
Mody, M. (1993). Bnses of rcndiizg <strong>in</strong>zpnir<strong>in</strong>eizt it7 speech perception: A deficit iiz rote of attditory<br />
processi~zg or irz pko~zologicnl cod<strong>in</strong>g ? Unpublished doctoral dissertation, City University of<br />
New York.<br />
Neville, H.J., Coffey, S.A., Holcomb, P.J. & Tallal, P. (1993). The neurobiology of s<strong>en</strong>sory and<br />
language process<strong>in</strong>g <strong>in</strong> language-impaired childr<strong>en</strong>. Jourrznl of Cogi7itive Neurosci<strong>en</strong>ce, 5,<br />
235-253.<br />
Molfese, DL., Gill, L.A., Simos, A. & Tan, A. (1994). Inzplicntions Restlltitzg from the use of<br />
Biologicnl Techniqt~es to Assess Developmerzt. Submitted Chapter.<br />
I'<strong>en</strong>n<strong>in</strong>gton, B.F. (1990). The g<strong>en</strong>etics of dyslexia. Journnl of Child Psychology and Psychiatry,<br />
31,193-201.<br />
P<strong>en</strong>n<strong>in</strong>gton, B.F., Gilgcr, J., Pauls, D. et.al. (1991). Evid<strong>en</strong>ce for major g<strong>en</strong>e transmission of<br />
developm<strong>en</strong>tal dyslexia. Jo~trtzal of the America~z Medical Association, 266, 1527-1534.<br />
Rauschecker, J.P., Tian, B., & Hauser, M. (1995). Process<strong>in</strong>g of complex sounds <strong>in</strong> the macaque<br />
nonprimary auditory cortex. Sci<strong>en</strong>ce. 268. 111-114.<br />
Scarborough, H.S. (1990). Vcry Early iang;age ~eficits <strong>in</strong> Dyslexic Childr<strong>en</strong>. Child Develop<strong>in</strong><strong>en</strong>t.<br />
. 61. . 1728-1743. . .<br />
Schre<strong>in</strong>er, C.E. (1995). Order and disorder <strong>in</strong> auditory cortical maps. Curr<strong>en</strong>t Opirrioiz <strong>in</strong> Ne~trobiology:<br />
S<strong>en</strong>sory systet~zs, atcgcrst, 489-496.<br />
Seid<strong>en</strong>berg, M.S. & McClelland, J.L. (2989). A distributed devclopn~<strong>en</strong>tal model of word recognition<br />
and nam<strong>in</strong>g. Psychologicnl Reviezu, 96,523-568,<br />
Slaghuis, W. and Lavegrove, W. (1986). The critical duration <strong>in</strong> spatial-frequ<strong>en</strong>cy-dep<strong>en</strong>d<strong>en</strong>t<br />
visible persist<strong>en</strong>ce and specific read<strong>in</strong>g disability. Bu//etitz of the Psychoizoi~zic Society, 24,<br />
416-418.<br />
Slaglluis, W. and Lovegrove, W. (1987). Thc effect of field size and lum<strong>in</strong>ance on spatialfrequ<strong>en</strong>cy-dep<strong>en</strong>d<strong>en</strong>t<br />
visible persist<strong>en</strong>ce and specific read<strong>in</strong>g disability. Bttlletir? of the Psychonomic<br />
Society. . 25. , 38-40.<br />
Stabler, B., Clopper, R.R., Siegel, P.T. et. al. (1994). The national cooperative growth study:<br />
Academic achievem<strong>en</strong>t and psychological adjustm<strong>en</strong>t <strong>in</strong> short childr<strong>en</strong>. Jotir~znl of Developrrierztnl<br />
nlzd Behnviornl Ped<strong>in</strong>hics, 15, 1-6.<br />
Stanovich, K.E. (1986). Cognitive processes and the read<strong>in</strong>g proble~ns of learn<strong>in</strong>g-disabled child-<br />
r<strong>en</strong>: Evaluat<strong>in</strong>g the assumptions of specificity. In: J. Torges<strong>en</strong> & B. Wong (Eds.), Psychological<br />
and edt~cntio17al perspectives on Ieaniiizg disabilities. New York: Academic Press.<br />
Sranovich, K.E., Cunn<strong>in</strong>gham, A.E. & Cramer, B.B. (1984). Assess<strong>in</strong>g phonological awar<strong>en</strong>ess <strong>in</strong><br />
k<strong>in</strong>derrrart<strong>en</strong> childr<strong>en</strong>: Issues of task comparability. Journal of Exper<strong>in</strong>z<strong>en</strong>tnl Child Ph(~nology,<br />
38, 175-190.<br />
Studdcrt-I