Voorproefje: bekijk enkele pagina's - Stichting Anemoon
Voorproefje: bekijk enkele pagina's - Stichting Anemoon
Voorproefje: bekijk enkele pagina's - Stichting Anemoon
Transform your PDFs into Flipbooks and boost your revenue!
Leverage SEO-optimized Flipbooks, powerful backlinks, and multimedia content to professionally showcase your products and significantly increase your reach.
Schelpdieren van het<br />
Nederlandse Noordzeegebied<br />
Ecologische atlas van de mariene weekdieren (Mollusca)<br />
Rykel de Bruyne, Sylvia van Leeuwen,<br />
Adriaan Gmelig Meyling en Rogier Daan (red.)<br />
TIRION NATUUR STICHTING ANEMOON
Inhoud<br />
1 Inleiding pag. 9<br />
Sylvia van Leeuwen, Adriaan Gmelig Meyling, Rykel de Bruyne<br />
& Rogier Daan<br />
1.1 Een zee van kennis<br />
1.2 Doelgroepen<br />
1.3 Oorsprong en toekomst<br />
1.4 Dankwoord<br />
2 Methodische verantwoording pag. 13<br />
Sylvia van Leeuwen, Rogier Daan & Adriaan Gmelig Meyling<br />
2.1 Behandeld gebied<br />
2.2 Behandelde soorten<br />
2.3 Naamgeving en systematiek<br />
2.4 Methodes ‘in het veld’<br />
2.5 Gebruikte gegevens<br />
2.6 Variatie en lacunes in de beschikbare gegevens<br />
2.7 Toelichting op de kaarten<br />
2.8 Toelichting op de trends en grafieken<br />
2.9 Seizoenspatronen<br />
3 Leefgebieden voor weekdieren pag. 23<br />
Rogier Daan, Sander Wijnhoven, Rob Dekker & Sylvia van Leeuwen<br />
3.1 Variatie aan leefgebieden in de zoute wateren<br />
3.2 Noordzee<br />
3.3 Waddenzee en Eems-Dollard<br />
3.4 Zuid-Hollandse en Zeeuwse Delta<br />
4 De oorsprong van de Nederlandse mariene<br />
weekdierfauna pag. 35<br />
Frank Wesselingh<br />
4.1 Inleiding<br />
4.2 Noordzeebekken en haar weekdierfauna’s<br />
4.3 Migratie is van alle tijden<br />
5 Schildvoetigen – Caudofoveata pag. 41<br />
Rykel de Bruyne & Inge van Lente<br />
6 Keverslakken – Polyplacophora pag. 43<br />
Hermann Strack<br />
7 Tweekleppigen – Bivalvia pag. 47<br />
Rogier Daan, Rykel de Bruyne, Sander Wijnhoven, Wim Kuijper, Marco Faasse,<br />
Godfried van Moorsel, Adriaan Gmelig Meyling & Sylvia van Leeuwen<br />
8 Huisjesslakken – Gastropoda pag. 175<br />
Rykel de Bruyne, Rogier Daan, Marco Faasse, Wim Kuijper, Sander Wijnhoven,<br />
Adriaan Gmelig Meyling & Sylvia van Leeuwen<br />
9 Zeenaaktslakken – Gastropoda pag. 263<br />
Floor Driessen, Peter van Bragt & Rob Dekker<br />
10 Stoottanden – Scaphopoda pag. 325<br />
Aad Bastemeijer<br />
11 Inktvissen – Cephalopoda pag. 327<br />
Ate de Heij & Jeroen Goud
12 Effecten van menselijk gebruik op mariene<br />
weekdieren pag. 343<br />
Godfried van Moorsel & Sylvia van Leeuwen<br />
12.1 Inleiding<br />
12.2 Visserij<br />
12.3 Scheepvaart<br />
12.4 Waterbouwkundige werken<br />
12.5 Winning van olie en gas, windparken<br />
12.6 Winning van zand, grind en schelpen<br />
12.7 Zandsuppleties en baggeren<br />
12.8 Verontreiniging<br />
12.9 Exoten<br />
12.10 Klimaatverandering<br />
13 Bescherming van de Nederlandse mariene weekdieren<br />
pag. 355<br />
Sylvia van Leeuwen<br />
13.1 De internationale verdeling van verantwoordelijkheden<br />
13.2 Internationale verdragen<br />
13.3 Europese regelgeving<br />
13.4 Nederlandse wetgeving<br />
13.5 Mariene Natura 2000-gebieden in Nederland<br />
Bijlagen pag. 361<br />
Bijlage 1 Lijst van begrippen en afkortingen<br />
Bijlage 2 Detailkaarten Waddenzee<br />
Bijlage 3 Detailkaarten Delta<br />
Bijlage 4 Lijst van vers aangevoerde of aangespoelde<br />
soorten<br />
Bijlage 5 Soorten weekdieren per deelgebied<br />
Bijlage 6 Lijst van waarnemers<br />
Bijlage 7 Fotoverantwoording<br />
Bijlage 8 Adressen dataleveranciers<br />
Literatuurlijst pag. 385<br />
Soortenregister pag. 407
‘Filippijnse tapijtschelp’ bij Zoetersbout, Oosterschelde (HHO)<br />
Gewone pijlinktvissen in de Oosterschelde (MH)<br />
Alikruik met zeepokken bij Bergse Diepsluis, Oosterschelde<br />
(GBE)<br />
Groene wierslak in Zeeland (BB)
1 Inleiding<br />
Sylvia van Leeuwen, Adriaan Gmelig Meyling, Rykel de Bruyne & Rogier Daan<br />
1.1 Een zee van kennis<br />
Bekeken vanaf de kust vormt de Noordzee een grauwgrijze deinende massa<br />
zout water. Mensen hebben terecht ontzag voor die zee en haar enorme, soms<br />
verwoestende krachten. Tijdens een wandeling op het strand, de overgang tussen<br />
land en zee, genieten we van het uitzicht, het spel van de golven en het<br />
geluid van de branding. Het strand gunt ons ook een kijkje onder dat wateroppervlak.<br />
Er spoelen immers door een combinatie van stroming, wind en golven<br />
vaak zee-organismen en resten daarvan aan. Een geregelde inspectie van de eb-<br />
en vloedlijn kan experts veel vertellen over de grote diversiteit aan zeedieren en<br />
over de processen die zich in de nabije kustzone afspelen. Ook de kunstmatige<br />
rotskusten van dijken, strekdammen en havenhoofden zijn goed te bereiken en<br />
te inventariseren. Daar treft men planten en dieren die specifiek zijn voor de<br />
getijdenzone. Vanaf de jaren 60 van de vorige eeuw ging men ook verder uit<br />
de kust onderzoeken wat er in zee leeft. Daarom werd in die tijd gestart met<br />
professioneel wetenschappelijk onderzoek vanaf schepen met bodemhappers<br />
en andere bemonsteringsapparatuur. Sinds <strong>enkele</strong> decennia worden ook steeds<br />
vaker waarnemingen gedaan door sportduikers.<br />
Een aanzienlijk deel van de organismen die op en in de zeebodem leven wordt<br />
gevormd door de weekdieren (Mollusca), ook wel schelpdieren genoemd. Tot<br />
deze groep behoren onder meer huisjesslakken, tweekleppigen zoals mossels,<br />
zeenaaktslakken en inktvissen. Ze vormen een belangrijke voedselbron voor<br />
andere zeedieren zoals kreeftachtigen, vissen en zeevogels. Zonder de enorme<br />
aantallen weekdieren zou bijvoorbeeld de Waddenzee niet het rijke vogelgebied<br />
zijn dat het nu is. Naast de functie van voedselbron speelt iedere soort<br />
zijn eigen rol binnen het ecosysteem. Veel slakken leven van aas en detritus en<br />
kunnen gezien worden als de ‘opruimers’ van de zee. Tweekleppigen filteren<br />
enorme hoeveelheden water, waarbij slib wordt vastgelegd. Oesters en mossels<br />
vormen banken en bieden een schuilplaats en aanhechtingsmogelijkheid voor<br />
andere diersoorten. Tot slot zijn er allerlei complexere relaties van symbiose,<br />
commensalisme en parasitisme tussen weekdieren en andere soortgroepen.<br />
Van 255 soorten weekdieren staat vast dat ze leven of vanaf 1900 geleefd hebben<br />
in de Nederlandse zoute en brakke wateren, inclusief het Nederlandse gedeelte<br />
van de Noordzee (het Nederlands Continentaal Plat). Van deze soorten is<br />
in deze ecologische atlas zoveel mogelijk beschikbare kennis gebundeld. Weekdieren<br />
die alleen aangevoerd op drijvend materiaal of via schepen onze kust bereiken,<br />
zijn in deze atlas buiten beschouwing gelaten.<br />
Honderdduizenden waarnemingsgegevens afkomstig van zowel professionele<br />
onderzoeksinstituten en musea, als vele honderden vrijwilligers (§ 1.3 en 1.4)<br />
liggen ten grondslag aan deze atlas. Daarnaast is een grote hoeveelheid literatuur<br />
doorgenomen. Op basis van al deze informatie geven we antwoord op<br />
vragen zoals: Waar leven ze? In welke seizoenen worden ze aangetroffen? Waar<br />
nemen populaties toe of af? De vele gegevensbronnen en de analysemethodes<br />
worden beschreven in hoofdstuk 2. In hoofdstuk 3 komen de leefgebieden van<br />
de weekdieren aan de orde en hoofdstuk 4 plaatst het ontstaan van de huidige<br />
weekdierfauna in historisch perspectief. In hoofdstuk 5 tot en met 11 zijn naast<br />
het uiterlijk van de soorten, verspreiding en trends ook de leefwijze en biotoop<br />
beschreven. De hoofdstukken 12 en 13 geven een overzicht van de menselijke<br />
invloed op mariene weekdieren en de beleidsmaatregelen om weekdieren te<br />
beschermen.<br />
Deze ecologische atlas maakt een zee aan kennis over de Nederlandse zeeweekdieren<br />
op compacte wijze toegankelijk voor iedereen.<br />
Fig. 1.1 Schelpen op het strand zijn voor velen de eerste kennismaking<br />
met weekdieren (SD)<br />
Fig. 1.2 Purperslakken tellen op een dijk in Zeeland Project<br />
PIMP, (AGM). Vele vrijwilligers leverden een bijdrage aan de<br />
verzameling van gegevens voor deze atlas<br />
Fig. 1.3 Veel gegevens werden verzameld door professionele<br />
onderzoeksinstituten (JD)<br />
9
Schelpdieren van het Nederlandse Noordzeegebied Inleiding<br />
Fig. 1.4 Zeekat (NE)<br />
1.2 Doelgroepen<br />
Deze atlas is bedoeld voor alle mensen die om welke reden dan ook interesse<br />
hebben in de leefwijze en ecologie van weekdieren. Bijvoorbeeld omdat ze<br />
graag schelpen zoeken op het strand, al duikend weekdieren tegenkomen of<br />
tijdens het vissen weekdieren in hun netten aantreffen. Wetenschappers en<br />
onderzoekers vinden in dit boek een zo compleet mogelijk overzicht van de<br />
verspreidingsgegevens en beschikbare kennis over weekdieren. Beleidsmakers,<br />
gebiedsbeheerders en natuurbeschermers kunnen de informatie gebruiken<br />
als hulpmiddel bij het beheer van de Nederlandse zoute en brakke wateren<br />
en het maken van goede afwegingen tussen economische belangen en de bescherming<br />
van de zee met de daarin aanwezige weekdierfauna. Uit de gegevens<br />
in deze atlas blijkt dat meerdere soorten weekdieren en hun leefgebieden<br />
achteruit gegaan zijn en bescherming nodig hebben. De gegeven informatie<br />
kan ook gebruikt worden bij het instellen en beheren van mariene Natura<br />
2000-gebieden en het in stand houden van de kwaliteit van mariene habitats.<br />
De vele vrijwilligers en wetenschappers die jarenlang met veel inzet waarnemingen<br />
hebben gedaan en gegevens over weekdieren hebben vastgelegd, kunnen<br />
deze atlas zien als een kroon op hun werk.<br />
Maar behalve voor hen die al in meer of mindere mate met weekdieren te maken<br />
hebben gehad, is dit boek vooral ook bedoeld voor mensen voor wie weekdieren<br />
nog vrij onbekend zijn. Zij kunnen zich verwonderen over de enorme diversiteit<br />
aan vormen en kleuren binnen deze diergroep. Zo zal menigeen verrast<br />
zijn door de vele kleurrijke zeenaaktslakken in onze eigen wateren.<br />
1.3 Oorsprong en toekomst<br />
Het systematisch verzamelen van gegevens over mariene weekdieren heeft<br />
in Nederland een lange traditie. De eerst gepubliceerde waarnemingen zijn<br />
van Job Baster, een huisarts uit Zierikzee die van 1759 tot 1765 zijn 6-delige<br />
10<br />
Natuurlyke Uitspanningen behelzende eenige waarnemingen over sommige zeeplanten<br />
en zee-insecten uitbracht. Al snel volgden Bomme en Slabber (zie Bennema,<br />
2008) en ongeveer een eeuw later Maitland (1854) en Herklots (1859). In<br />
1915 begon het ‘Comité ter bestudering van de Molluskenfauna in Nederland’<br />
met het aanleggen van een kaartsysteem, dat later werd overgenomen door de<br />
Nederlandse Malacologische Vereniging. Sinds 1941 houdt de Strandwerkgemeenschap<br />
gegevens bij in een ‘Centraal Systeem’.<br />
<strong>Stichting</strong> ANEMOON (de naam staat voor Analyse Educatie en Marien Oecologisch<br />
Onderzoek) werd in 1993 opgericht om vrijwilligersonderzoek in het mariene<br />
milieu te ondersteunen en kennis over mariene flora en fauna bij een<br />
breed publiek onder de aandacht te brengen. In 1996 heeft <strong>Stichting</strong> ANEMOON<br />
het Atlasproject Nederlandse Mollusken (ANM) in het leven geroepen, dat als<br />
doel heeft de verspreiding van alle (mariene en niet-mariene) Nederlandse<br />
weekdieren (mollusken) in kaart te brengen en zoveel mogelijk ecologische<br />
kennis over de Nederlandse weekdieren te verzamelen. Vanaf de start van dit<br />
project wordt samengewerkt met leden van de Strandwerkgemeenschap, de<br />
Nederlandse Malacologische Vereniging en EIS-Nederland. Met hulp van vrijwilligers<br />
werden tienduizenden gegevens uit databestanden, kaartsystemen,<br />
schriften, logboeken, tijdschriften, rapporten en schelpencollecties van particulieren<br />
en musea ingevoerd in het ANM-databestand (hoofdstuk 2). Ook werden<br />
door het hele land excursies gehouden (behalve zeeweekdieren worden ook<br />
land- en zoetwaterweekdieren geïnventariseerd). In december 2010 werd het<br />
project “Diversiteit mariene schelpdieren van Nederland” gelanceerd, waarvan<br />
de uitgave van deze atlas deel uitmaakt. Het project sluit aan bij de veranderende<br />
interesse van mensen voor de natuur. Een interesse die verschoven is van de<br />
vraag ‘wat is dit voor dier’ naar ‘waar en hoe leeft het en hoe gaat het met de Nederlandse<br />
populatie’. Speciaal en uitsluitend ten behoeve van deze atlas werden<br />
vervolgens ook gegevens beschikbaar gesteld door professionele onderzoeksinstituten,<br />
overheidsinstanties en vrijwel alle ingenieursbureaus die onderzoek<br />
doen naar Nederlandse weekdieren.
2 Methodische verantwoording<br />
Sylvia van Leeuwen, Rogier Daan & Adriaan Gmelig Meyling<br />
2.1 Behandeld gebied<br />
Deze atlas behandelt de schelpdieren van de zoute en brakke wateren van<br />
Nederland. Tot het behandelde gebied behoren het Nederlandse deel van de<br />
Noordzee tot de grens van de Nederlandse Exclusieve Economische Zone (EEZ)<br />
en het Nederlands Continentaal Plat (NCP), het Nederlandse deel van de Waddenzee<br />
inclusief een deel van de Eems-Dollard en de zoute en brakke wateren<br />
van de Delta. Vroeger hoorden ook de Zuiderzee en de Lauwerszee hier bij. Voor<br />
een kaart zie figuur 3.2 op pag. 24<br />
Kwelders en zoute en brakke wateren binnendijks zijn ook opgenomen, maar<br />
daarvan zijn alleen de soorten behandeld waarvan het voorkomen mede afhankelijk<br />
is van de invloed van zeewater. Voorbeelden van zulke soorten zijn Gewoon<br />
muizenoortje en Brakwaterkokkel. Zoetwatersoorten die af en toe in het<br />
brakke water doordringen, maar die geen invloed van zeewater nodig hebben<br />
voor hun voortbestaan, zijn niet opgenomen. Voorbeelden van zulke soorten<br />
zijn Jenkins’ waterhorentje Potamopyrgus antipodarum en Ovale poelslak Radix<br />
ovata. Voor informatie over deze soorten wordt verwezen naar het boek van<br />
Gittenberger et al., 1998.<br />
Waar in dit hoofdstuk wordt gesproken over de Noordzee, wordt het Nederlandse<br />
deel daarvan bedoeld, tenzij anders aangegeven.<br />
2.2 Behandelde soorten<br />
Onder weekdieren verstaan wij alle soorten die behoren tot het fylum Mollusca<br />
ofwel de mollusken (zie § 2.3). Deze atlas geeft een compleet overzicht van alle<br />
soorten mariene weekdieren die levend voorkomen in de Nederlandse wateren<br />
of die daar recent (na 1900) geleefd hebben. Dit zijn in totaal 255 soorten.<br />
Soorten die vóór 1900 uit onze wateren verdwenen zijn, worden niet behandeld.<br />
Voor de fossiele soorten van de Nederlandse stranden is de publicatie van<br />
Moerdijk et al., 2010 aan te raden.<br />
Binnen de recente Nederlandse fauna kan onderscheid gemaakt worden tussen<br />
inheemse soorten en exoten. Inheemse soorten zijn soorten die van nature<br />
in Nederland voorkomen. Ze hebben zich hier op eigen kracht gevestigd en<br />
komen hier doorgaans al lang voor. Exoten zijn soorten die van nature niet in<br />
Nederland voorkomen en die Nederland niet op eigen kracht kunnen bereiken.<br />
Ze zijn (vermoedelijk) als gevolg van menselijk handelen terecht gekomen in de<br />
Nederlandse natuur. Lang niet altijd kan echter met zekerheid worden vastgesteld<br />
hoe een nieuwe soort in Nederland terecht is gekomen.<br />
In deze atlas zijn alleen soorten opgenomen die levend zijn aangetroffen in<br />
de Nederlandse wateren en die niet van elders zijn aangevoerd. Verder zijn<br />
<strong>enkele</strong> soorten opgenomen waarvan uitsluitend zeer vers aangespoelde schelpen<br />
bekend zijn. Met zeer vers wordt in deze atlas bedoeld: de aanwezigheid<br />
van verse vleesresten of een nog intacte verbinding tussen de schelphelften<br />
van tweekleppigen. Dit wordt beschouwd als een aanwijzing dat de schelp geleefd<br />
moet hebben in de nabije kustzone. Doorgaans is zulk aanspoelsel van<br />
maximaal 3 km uit de kust afkomstig (Gmelig Meyling en De Bruyne, 1994a).<br />
Bij zandopspuitingen in verband met strand- en vooroeversuppleties kunnen<br />
schelpen van verder weg worden aangevoerd, maar meestal niet verder dan 10<br />
à 20 km uit de kust.<br />
Soorten die wel levend of vers in Nederland zijn aangetroffen maar die wij niet<br />
tot de Nederlandse fauna rekenen, zijn vermeld in bijlage 4. Het gaat om soorten<br />
die zijn aangevoerd op drijvende voorwerpen, om materiaal voor de schelpdiercultuur,<br />
om aangespoelde soorten met een vers uiterlijk die nooit levend in<br />
Nederland zijn aangetroffen en om dwaalgasten (inktvissen). Een deel van deze<br />
soorten wordt ook kort besproken onder het kopje ‘opmerkingen’ bij aanverwante<br />
soorten. Dwaalgasten worden besproken in de algemene inleiding van<br />
hoofdstuk 11 over inktvissen.<br />
2.3 Naamgeving en systematiek<br />
Om de verwantschap tussen soorten tot uitdrukking te brengen, worden ze<br />
ingedeeld in genera, families, ordes en klassen. Op basis van DNA-onderzoek<br />
komt veel nieuwe informatie beschikbaar en zijn opvattingen over de juiste indeling<br />
voortdurend aan verandering onderhevig. In deze atlas zijn de nieuwste<br />
inzichten in naamgeving en systematiek gevolgd. Op <strong>enkele</strong> uitzonderingen na<br />
is de naamgeving gelijk aan die in het World Register of Marine Species (Appeltans<br />
et al., 2012) en de systematische volgorde van families zoals vermeld<br />
in Vaught (1989).<br />
De Nederlandse namen zijn ontleend aan de officiële Nederlandse naamlijst<br />
(De Bruyne et al., 1994). Voor soorten die daarin niet waren opgenomen, worden<br />
in deze atlas volgens dezelfde criteria namen voorgesteld. De nu nieuw<br />
voorgestelde Nederlandse namen staan tussen aanhalingstekens.<br />
Schelp of slak?<br />
Bij tweekleppigen eindigen de meeste namen met de term ‘schelp’, bij slakken<br />
(huisjesslakken) meestal met ‘slak’ of ‘horen’. Dit onderscheid in naam<br />
tussen beide klassen is historisch gegroeid en al eeuwenlang in gebruik.<br />
Bijvoorbeeld in het eerste grote samenvattende werk over de Nederlandse<br />
weekdierfauna maakte Herklots (1859) onderscheid tussen de ‘schelpdieren’<br />
(tweekleppigen) en de ‘slakken’ (huisjesslakken en naaktslakken). Ook<br />
in de spreektaal wordt met een ‘schelp’ doorgaans alleen de schelp van een<br />
tweekleppige bedoeld. In de malacologie echter, wordt de term ‘schelp’ in<br />
alle weekdierklassen gebruikt om het (meestal uitwendige) skelet aan te<br />
duiden. Ondanks de vastgelegde uitgang van de Nederlandse namen, kan<br />
men dus ook bij andere weekdierklassen spreken over de schelp.<br />
De Nederlandse weekdieren zijn ingedeeld in zes klassen:<br />
1 Schildvoetigen – Caudofoveata<br />
2 Keverslakken – Polyplacophora<br />
3 Slakken – Gastropoda (huisjesslakken en zeenaaktslakken)<br />
4 Stoottanden – Scaphopoda<br />
5 Tweekleppigen – Bivalvia<br />
6 Inktvissen – Cephalopoda<br />
De in Nederland levende vertegenwoordigers van deze klassen worden beschreven<br />
in de hoofdstukken 5 tot en met 11. Anders dan in de systematiek zijn<br />
de zeenaaktslakken behandeld in een apart hoofdstuk. Dit is gedaan vanwege<br />
de afwijkende onderzoeksmethoden die voor deze soorten gebruikt worden en<br />
daarmee samenhangend de gespecialiseerde auteurs.<br />
13
3 Leefgebieden voor weekdieren<br />
Rogier Daan, Sander Wijnhoven, Rob Dekker & Sylvia van Leeuwen<br />
3.1 Variatie aan leefgebieden in de zoute wateren<br />
Vanaf het strand lijkt de zee een grote eenvormige oppervlakte, maar niets is<br />
minder waar. Onder water is er een grote variatie in waterdiepte, bodemsamenstelling,<br />
stroomsnelheid en -richting (zie figuren 3.1 t/m 3.4), temperatuur en<br />
zoutgehalte, die maakt dat er veel variatie is in leefgebieden. Het grootste deel<br />
van de Nederlandse zeebodem bestaat uit slib of zand, maar er zijn ook kleine<br />
gebieden met grind en stenen. Bijzonder voor Nederland is dat er vrij veel getijdengebieden<br />
zijn, die bij eb droogvallen of alleen bij springvloed onderlopen.<br />
Omdat elke soort andere eisen stelt aan de leefomgeving, gaat de variatie in<br />
fysische omstandigheden samen met een variatie in soorten, waaronder weekdieren<br />
(Kristensen, 1959). Niet alleen de natuurlijke omstandigheden variëren,<br />
mensen hebben ook een duit in het zakje gedaan. Dijken, pieren, strekdammen,<br />
scheepswrakken, kunstriffen en bouwwerken in zee zoals boorplatforms en<br />
windmolens bieden een ondergrond van hard substraat die van nature weinig<br />
in onze wateren aanwezig is. De Deltawerken hebben de leefomstandigheden<br />
soms zo drastisch veranderd dat ook de weekdierfauna in en rond Zeeland een<br />
heel andere is geworden.<br />
KLAVER-<br />
BANK<br />
D O G G E R S B A N K<br />
Bruine<br />
Bank<br />
O E S T E R G R O N D E N<br />
Z U I D E L I J K O F F S H O R E G E B I E D<br />
Breeveertien<br />
K U S T Z O N E<br />
Friese<br />
Front<br />
Waterdiepte<br />
■ Land en kwelders<br />
■ Droogvallende platen<br />
■ 0-10 m<br />
■ 10-20 m<br />
■ 20-30 m<br />
■ 30-40 m<br />
■ 40-50 m<br />
■ 50-60 m<br />
■ 60-70 m<br />
Fig. 3.1 Kaart van het NCP met de vijf deelgebieden en <strong>enkele</strong> kleinere karakteristieke gebieden.<br />
Bron waterdiepte: IDON/ www.noordzeeatlas.nl<br />
De betekenis van zoutgehalten<br />
Het zoutgehalte in het water wordt meestal afgemeten aan de geleidbaarheid<br />
van het water, gecorrigeerd voor temperatuur. De waarde van het<br />
zoutgehalte (saliniteit) staat voor het aantal gram opgeloste stof per kilo<br />
zeewater (‰). Standaard zeewater heeft een zoutgehalte van 35‰.<br />
Een andere maat die voor de hoeveelheid zouten in het water wordt gebruikt,<br />
is het chloridegehalte of chloriniteit. Er is een vaste verhouding tussen<br />
beide grootheden: de waarde van Saliniteit is 1,8066 x de waarde van<br />
Chloriniteit.<br />
Type water Type water, vakterm Zoutgehalte (Saliniteit)<br />
Zoet water Limnisch 0-0,5‰<br />
Zwak brak water Oligohalien 0,5-5‰<br />
Brak water Mesohalien 5-18‰<br />
Sterk brak water Polyhalien 18-30‰<br />
Zeewater Euhalien 30-40‰<br />
Ingedampt zeewater Hyperhalien > 40‰<br />
Tabel 3.1 Indeling in brakke wateren volgens Venetië systeem (Venice System, 1959)<br />
In dit hoofdstuk geven we een beschrijving van de verschillende leefgebieden<br />
voor weekdieren, waarbij we ook aandacht besteden aan de mariene Natura<br />
2000-gebieden. Achtereenvolgens komen aan de orde: de Noordzee (§ 3.2), de<br />
Waddenzee (§ 3.3) en de Delta (§ 3.4). Janssen & Schaminée (2009) geven een<br />
uitgebreidere beschrijving van de Natura 2000-gebieden van zee en kust.<br />
3.2 Noordzee<br />
De Noordzee is een ondiepe zee, een gebied dat wel beschouwd wordt als een<br />
voortzetting van het Europese continent onder water. Men spreekt daarom ook<br />
wel van het Continentaal Plat. Afgezien van een tot 700 meter diepe geul langs<br />
de Noorse kust zijn de waterdiepten van de Noordzee vrijwel overal minder dan<br />
200 meter. De landen die aan de Noordzee grenzen, hebben het gebied middels<br />
een verdrag opgedeeld in een aantal zones. Elk van de kuststaten voert het<br />
beheer over de aangrenzende zone (zie verder § 13.1). De Nederlandse zone,<br />
die een oppervlak van zo’n 57.000 km 2 beslaat en 1½ keer zo groot is als Nederland<br />
zelf, wordt gewoonlijk het Nederlands Continentaal Plat (NCP) genoemd.<br />
Dit gebied (in figuur 3.1 te zien als een taartpunt in zee) wordt in deze atlas<br />
beschouwd als het Nederlandse faunagebied.<br />
Met de getijdenbeweging stroomt via Het Kanaal Atlantisch water de Noordzee<br />
in en weer uit. Hetzelfde gebeurt tussen Schotland en de Shetland-Eilanden.<br />
In beide gevallen is de hoeveelheid water die de Noordzee instroomt gemiddeld<br />
groter dan wat er uitstroomt. Als gevolg hiervan ontstaat een netto ‘reststroom’,<br />
die in het meest zuidelijke deel van de Noordzee bestaat uit Kanaalwater<br />
vermengd met zoet water uit de grote rivieren en zich in noordoostelijke<br />
richting begeeft. Langs de Schotse en Engelse oostkust stroomt Atlantisch water<br />
van noord naar zuid en deze stroom buigt ter hoogte van Hull af naar het<br />
oosten. Vervolgens mengt deze zich met Kanaalwater uit het zuiden en gaat<br />
de reststroom oostwaarts in de richting van de Duitse Bocht en daarna noord-<br />
23
Links: Noordzeebemonsteringen NIOZ (MM/BA); midden: aquarium-opname levend aangespoeld,<br />
onvolwassen exemplaar. Texel, 2009 (SD); rechts: Terschelling, 2007 (GD)<br />
(%)<br />
12<br />
10<br />
8<br />
6<br />
4<br />
2<br />
0<br />
Texel-Den Haag: • gemeten waarden – trend<br />
1978<br />
1979<br />
1980<br />
1981<br />
1982<br />
1983<br />
1984<br />
1985<br />
1986<br />
1987<br />
1988<br />
1989<br />
1990<br />
1991<br />
1992<br />
1993<br />
1994<br />
1995<br />
1996<br />
1997<br />
1998<br />
1999<br />
2000<br />
2001<br />
2002<br />
2003<br />
2004<br />
2005<br />
Trefkans per jaar, op basis aangespoelde doubletten (project SMP).<br />
[N.B: betreft: daadwerkelijk als Lutraria lutraria gedetermineerde exemplaren]<br />
058 Lutraria lutraria (Linnaeus, 1758)<br />
Otterschelp<br />
Te verwarren met Lutraria angustior.<br />
2006<br />
2007<br />
Uiterlijk L. 130 mm, H. tot 60 mm. Relatief dunschalige, ovale schelp. De top<br />
ligt voor het midden. De bovenrand loopt vooraan in een regelmatige boog<br />
naar beneden. Boven en onderrand lopen parallel. De schelp gaapt zowel aan<br />
de voor- als achterzijde. De sculptuur bestaat uit concentrische lijntjes. Duidelijke<br />
mantelbocht. Mantellijn en onderzijde mantelbocht lopen parallel, maar<br />
vallen nergens samen. Slot heterodont; in beide kleppen een driehoekige ligamentholte.<br />
Cardinale tanden gevorkt, zwakke laterale tanden (1 in rechter- en 2<br />
in linkerklep). Schelpkleur mat grijswit, opperhuid geelbruin. Binnenzijde porseleinwit.<br />
Dier: Mantelranden deels vergroeid, met openingen voor voet en sifobuis en<br />
vooraan een vierde opening voor de uitscheiding van water en zand. Mantel<br />
deels buiten de schelp, bezet met dunne franjevormige tentakels. Sifonen geheel<br />
vergroeid tot een lange sifobuis (3 x langer dan de schelp) die grotendeels<br />
bekleed is met opperhuid. Twee tentakelkransen rond de instroomsifo; de buitenste<br />
met vertakte aangroeisels. De uitstroomsifo heeft alleen een onduidelijk<br />
kransje. Voet kort, tongvormig, gebruikt voor verankering in het zand, niet als<br />
graaforgaan. Lichaamskleur crème, voet grijs-tot geelwit. Sifobuis met aan de<br />
uiteinden een gemarmerd patroon van roodbruine vlekken en strepen. Tentakelkransjes<br />
soms wit, soms geheel bezet met kleine paarsbruine stippen.<br />
Habitat en ecologie De dieren leven 20-30 cm diep ingegraven in zand of slibrijke<br />
bodems, van iets beneden de laagwaterlijn tot ca. 100 m diep. Ze zitten<br />
verticaal in de bodem. Het zijn filteraars. Via de lange sifobuis zuigen ze water<br />
aan, dat ze langs de kieuwen pompen om er daar voedseldeeltjes uit te zeven.<br />
Voortplanting: dieren van gescheiden geslacht. Ei-afzetting en bevruchting via<br />
de waterkolom. Groeit met name in de eerste twee jaar snel. De dieren kunnen<br />
ruim 6 jaar worden.<br />
2008<br />
2009<br />
2010<br />
Deze soort is gesponsord door Bert van der Valk<br />
Schelpdieren van het Nederlandse Noordzeegebied Tweekleppigen | Mactridae<br />
Levend aanwezig vóór 1985<br />
Levend aanwezig vanaf 1985<br />
Vers aangespoeld vóór 1985<br />
Vers aangespoeld vanaf 1985<br />
Areaal en verspreiding Langs de gehele oost-Atlantische kust, van Noorwegen<br />
en de Oostzee tot aan Zuid-Afrika. Ook in de Middellandse Zee. In de Noordzee<br />
zelden in bodemhappen. De meeste vondsten stammen uit schaaftrekken. Omdat<br />
deze alle na 1990 zijn uitgevoerd, stammen vrijwel alle waarnemingen van<br />
na 1990. Doordat de dieren zo diep ingegraven leven, wordt in schaaftrekken<br />
vaak niet de schelp, maar alleen de zware afgesneden sifo aangetroffen. Op de<br />
Oestergronden en de Doggersbank zijn na 1990 verscheidene waarnemingen<br />
gedaan. In het kustgebied ontbrak de soort geheel tot 2002, afgezien van een<br />
<strong>enkele</strong> oudere waarneming. In dat jaar werden voor het eerst twee vondsten<br />
gedaan boven de Waddeneilanden. In de daaropvolgende jaren nam het aantal<br />
waarnemingen snel toe en bleek de soort zich in het gehele Nederlandse nabije<br />
kustgebied te hebben gevestigd. Ook verder op zee is de soort aanwezig. Craeymeersch<br />
& Perdon (2005) melden vanaf 2002 regelmatig sifonen van Lutrariasoorten<br />
in materiaal van bemonsteringen met de bodemschaaf en zuigkor.<br />
Sindsdien spoelen ook op het strand regelmatig levende dieren of exemplaren<br />
met verse vleesresten aan, soms met tientallen tegelijk.<br />
Trends Tot 1985 slechts incidenteel levend of als doublet aangespoeld. Vanaf<br />
1991 neemt het aantal waarnemingen op het NCP toe tot ca. 2002, maar ontbreekt<br />
de soort in de kustzone (alleen in 1994 <strong>enkele</strong> levend aangespoelde<br />
exemplaren). Vanaf 2003 plotseling aanwezig in bodemmonsters in de gehele<br />
kustzone, waarna de trefkans sterk toeneemt en ook de zone waarin de soort<br />
leeft steeds breder wordt. Vanaf 2003 neemt ook de trefkans op aangespoelde<br />
levende exemplaren op de Noordzeestranden sterk toe.<br />
Opmerkingen Wordt soms door Ensis-vissers (onterecht) als ‘Geoduck’ op de<br />
markt gebracht. De in de Noordzee gebruikte vismethode, waarbij schelpdieren<br />
onder hoge druk uit de bodem worden gespoeld is waarschijnlijk schadelijker<br />
voor de populatie van de Otterschelp dan voor de Ensis-soorten, aangezien Otterschelpen<br />
zich niet of nauwelijks opnieuw kunnen ingraven. Bij andere vormen<br />
van visserij (trawling) en bodembemonsteringen kunnen uiteinden van de<br />
sifobuis beschadigd worden, maar wel weer aangroeien.<br />
113
Schelpdieren van het Nederlandse Noordzeegebied Huisjesslakken | Muricidae<br />
Links: variabele kleur, vorm en sculptuur. Oosterschelde (RHB/MM/HD). Midden: linksgewonden<br />
exemplaar, Westkapelle (Naturalis, collectie ZMA); rechts: met eieren; Westkapelle, 2010 (AGM)<br />
(%)<br />
120<br />
100<br />
80<br />
60<br />
40<br />
20<br />
0<br />
Indexcijfers (%) op basis van het gemiddeld aantal waargenomen exemplaren per vierkante meter,<br />
op 82 monitoringlocaties (project PIMP)<br />
152 Nucella lapillus (Linnaeus, 1758)<br />
Purperslak<br />
Te verwarren met Jonge wulkjes (maar andere biotoop)<br />
Uiterlijk H. 45 mm, B. 25 mm. Dikschalige horen met 6-7 matig bolle windingen.<br />
De top is spits, de mondopening ovaal, met een kort sifokanaal. In de mond<br />
staan knobbeltjes. Geen navel. De sculptuur bestaat uit horizontale spiraalribben<br />
gekruist door groeilijnen, soms schubjes. Schelpkleur zeer variabel: egaal<br />
wit, geel- of donkerbruin of met smalle of brede kleurbanden. De vrouwelijke<br />
schelp heeft een bredere mondopening. Operculum hoornachtig, roodbruin.<br />
Dier: afgeplatte kop zonder snuit. Twee koptentakels, die aan het uiteinde<br />
versmallen. Ogen op een breder deel, gelegen op eenderde of bijna de helft<br />
vanaf de basis van de tentakel. Als onderdeel van de mantelrand is er een korte,<br />
buisvormige sifo gevormd, die bij het kruipende dier door het sifokanaal naar<br />
buiten steekt en in verbinding staat met de mantelholte. Voet kort en breed,<br />
bijlvormig, met een dubbele voorrand, waarachter een inkeping zit voor het<br />
boororgaan. Lichaamskleur egaal witgrijs of lichtgeel, soms met een oranje<br />
zweem of/en witte vlekken, tentakels meestal geheel wit.<br />
Habitat en ecologie Hard substraat in de getijdenzone en ondiep water van<br />
rotskusten. In Nederland autochtoon te vinden in Zeeland op pieren, strekdammen,<br />
dijken, golfbrekers en dergelijke, vanaf halverwege de litorale zone tot<br />
<strong>enkele</strong> meters daar beneden. Nu en dan ook dieper. De dieren zijn carnivoor<br />
en zoeken hun prooidieren actief op. De prooi bestaat vooral uit zeepokken en<br />
kleine mossels. Deze worden door wrikken met de schelprand en de proboscis<br />
geopend, waarna met de rasptong stukken vlees worden afgeschraapt.<br />
Grote mossels en andere schelpdieren worden door de slak aangeboord met<br />
de radula, geholpen door zuren en enzymen (carboanhydrase) die het calciumcarbonaat<br />
waaruit de schelp is opgebouwd aantasten. Deze worden tijdens<br />
het raspen aangebracht op het schelpoppervlak door een accessorisch boororgaan<br />
in de voetzool. Met de radula en zuur wordt in 5-7 uur een rond gat in<br />
de schelp van een prooi geboord. Daarna worden chemische substanties met<br />
222<br />
Noordzee (35 locaties): – Oosterschelde (40 locaties): – Westerschelde (7 locaties): –<br />
1945<br />
1947<br />
1949<br />
1951<br />
1953<br />
1955<br />
1957<br />
1959<br />
1961<br />
1963<br />
1965<br />
1967<br />
1969<br />
1971<br />
1973<br />
1975<br />
1977<br />
1979<br />
1981<br />
1983<br />
1985<br />
1987<br />
1989<br />
1991<br />
1993<br />
1995<br />
1997<br />
1999<br />
2001<br />
2003<br />
2005<br />
2007<br />
2009<br />
2011<br />
2012<br />
verlammende en weefseloplossende eigenschappen geïnjecteerd. Vervolgens<br />
wordt de nu oplossende prooi met de voedingsslurf opgezogen. Het boorgat<br />
van de Purperslak heeft rechte randen, in tegenstelling tot de taps toelopende<br />
boorgaatjes van tepelhorens. Voortplanting: de dieren zijn van gescheiden<br />
geslacht. In het Noordzeegebied ligt het voortplantingsseizoen in het voorjaar.<br />
Eieren worden afgezet in aparte eikapsels op hard substraat. Deze hebben de<br />
vorm van 3-9 mm grote, gele, plasticachtige flesvormige urntjes op een steeltje.<br />
Elke urn bevat 600 eieren, die merendeels het voedsel vormen voor de 25-35<br />
uitkomende jongen. Per keer produceert een vrouwtje ca. 30 eicapsules (in<br />
Atlantische populaties aanzienlijk meer). De eieren in de capsules ontwikkelen<br />
langzaam (5-7 maanden). Jongen komen in het voorjaar uit en zijn 1 mm groot,<br />
met een schelp van anderhalve winding. Geslachtsrijp na 2-3 jaar (25 mm). De<br />
dieren kunnen minstens 6 jaar worden.<br />
Areaal en verspreiding Van Gibraltar tot het Arctisch Gebied, Atlantische kust<br />
van Noord-Amerika. In Nederland is de soort bekend uit meerdere gebieden: in<br />
de Westerscheldemonding zijn populaties waargenomen bij Ritthem, Vlissingen<br />
en Breskens. Langs de Noordzeekust zijn aanzienlijke populaties bekend uit<br />
Zeeland, met name van Zoutelande, Westkapelle, Neeltje Jans en de Brouwersdam.<br />
Vroeger behalve algemeen in Zeeland, ook bekend van een vrij grote<br />
populatie bij Hoek van Holland en incidentele waarnemingen op andere plaatsen<br />
langs de Noordzeekust, onder andere van Den Helder, waarbij het echter<br />
niet om permanente populaties ging. Vooral verspreid over de hele Oosterschelde<br />
zijn diverse locale populaties bekend. Uit het gebied rond het Grevelingenmeer<br />
is de soort alleen waargenomen bij Scharendijke en Dreischor. Van de<br />
Waddenzee is een kleine populatie bekend van Texel (nabij ’t Horntje).<br />
Trends In de Oosterschelde treden na 1970 sterke dalingen in dichtheden op als<br />
gevolg van imposex veroorzaakt door TBT (zie opmerkingen). Op veel plekken<br />
waar de Purperslak rond 1970 algemeen was, werd de soort in de jaren rond<br />
1995 nauwelijks meer gevonden. De Europese Unie verbood het gebruik van TBThoudende<br />
antifoulings vanaf 1 januari 1993 voor schepen kleiner dan 25 meter,<br />
maar al <strong>enkele</strong> jaren daarvoor was het gebruik van deze middelen afgenomen.
Boven: kruipende dieren zijn vaak grotendeels door de schelp afgedekt, met hoogstens uitstekende<br />
koptentakels. Rechts op foto: horen met schubvormige sculptuur. Oosterschelde, 2006 (PvB)<br />
Oosterschelde: • gemeten waarden – trend<br />
(%)<br />
14<br />
12<br />
10<br />
8<br />
6<br />
4<br />
2<br />
0<br />
1994<br />
1995<br />
1996<br />
1997<br />
1998<br />
1999<br />
2000<br />
2001<br />
2002<br />
2003<br />
2004<br />
2005<br />
2006<br />
2007<br />
2008<br />
2009<br />
2010<br />
Links: trefkans (%) op basis van waarnemingen in Zeeland. Patroon over de jaren (project MOO);<br />
rechts: purperslak boort gat in een Mossel. Tholen, Tuttelhoek, 2008 (MLT)<br />
Van 1997 nemen de dichtheden weer toe. Het verbod lijkt snel effect te hebben<br />
gehad, mede omdat de Oosterschelde geen grote scheepvaart kent. In 2010<br />
nemen de dichtheden weer af op locaties waar dijkversterkingswerkzaamheden<br />
(met name gebruik van gietasfalt) waren. Voor de Westerschelde geldt dat de<br />
dalende trend zich al vanaf 1960 inzet, mogelijk toen al mede vanwege chemische<br />
en organische verontreiniging. Vanaf 1970 nemen de dichtheden nog sneller<br />
af en vanaf 1993 wordt de soort daar niet meer gevonden. De scheepvaart is<br />
in de Westerschelde dusdanig intensief en de TBT-concentraties in het sediment<br />
nog zo hoog dat nog geen sprake is van herstel. Langs de Noordzeekust deden<br />
zich meerdere trends voor. Al ver vóór de jaren 30 kwam de soort voor op de<br />
Noorderdam bij Hoek van Holland. Na het verlengen van de pier na 1960 en het<br />
ingieten van de steenbestorting met teer, is de populatie daar snel verdwenen.<br />
Herstel werd vermoedelijk vooral verhinderd door TBT-invloeden. Vanaf begin<br />
20 e eeuw tot ca. 2008 was de grootste populatie van Nederland (plaatselijk 350<br />
exemplaren per m 2 ) aanwezig op de strekdammen met palen bij Westkapelle.<br />
Door zandsuppleties en dijkversterkingen verdwenen in 2008 en 2009 echter<br />
verreweg de meeste strekdammen en palen vrijwel geheel onder zand en teer,<br />
inclusief vrijwel de gehele populatie Purperslakken. Omdat veel zand weer is<br />
weggespoeld, is inmiddels in 2011 en 2012 weer plaatselijk herstel opgetreden<br />
en zijn er plekken waar tot 40 dieren per m 2 te vinden zijn.<br />
Tot 1996 kwam ook een grote populatie voor op de strekdammen en paalhoofden<br />
bij Zoutelande. Deze populatie is na 1996 zeer sterk afgenomen, waarschijnlijk<br />
als gevolg van bedekking met zand door zandsuppleties. Na aanleg van de<br />
sluizen en ‘havenhoofden’ op Neeltje Jans, alsmede de strekdammen en inlaatsluis<br />
op de Brouwersdam, hebben zich aan de Noordzeezijde ook Purperslakken<br />
gevestigd, lokaal zijn deze populaties toegenomen.<br />
In het Grevelingenmeer verdween het specifieke getijdenmilieu na de afsluiting<br />
in 1971 door de Brouwersdam. Tot 1975 werden nog Purperslakken gemeld;<br />
waarschijnlijk vooral oude, zich niet meer voortplantende dieren. Na 1978 zijn<br />
in het Grevelingenmeer geen Purperslakken meer waargenomen. De zeer kleine<br />
populatie bij Texel heeft in ieder geval tot 2007 standgehouden. Bij Den Helder<br />
leefde een kleine populatie van 1965 tot 1991. Waarschijnlijk verdween de soort<br />
hier door dijkaanpassingen (overgieting met gietasfalt/teer).<br />
Deze soort is gesponsord door A.W. Gmelig Meyling<br />
Schelpdieren van het Nederlandse Noordzeegebied Huisjesslakken | Muricidae<br />
Levend aanwezig vóór 1985<br />
Levend aanwezig vanaf 1985<br />
Vers aangespoeld vóór 1985<br />
Vers aangespoeld vanaf 1985<br />
Opmerkingen Rond 1970 wordt tributyltin (TBT) toegepast in coatings; producten<br />
om aangroei (fouling) op de scheepwand te remmen. Het middel bleek<br />
effectief, maar had sterk negatieve gevolgen voor mariene ecosystemen. TBT<br />
verstoort onder meer de hormoonhuishouding van weekdieren. De Purperslak<br />
geldt, samen met de Wulk, als de meest gevoelige soort op dit gebied. Bij<br />
concentraties van slechts 1 ng TBT-Sn per liter ontwikkelt zich bij vrouwelijke<br />
dieren een penis, een verschijnsel dat ‘imposex’ wordt genoemd omdat het de<br />
voortplanting ondermijnt. Bij concentraties van 7-10 ng TBT-Sn per liter wordt<br />
de voortplanting onmogelijk. Deze gevoeligheid maakt de Purperslak tot belangrijke<br />
indicatorsoort, die nu als bedreigde soort is opgenomen in de OSPAR-lijst.<br />
Ondanks het TBT-verbod, is de stof nog lang niet uit het sediment verdwenen.<br />
In 2007 vertoonden zowel in de Oosterschelde als langs de Noordzeekust veel<br />
vrouwelijke exemplaren nog imposex (Kaag & Jol, 2007; Gmelig Meyling & De<br />
Bruyne, 2006, 2007). Rond de intensief bevaren monding van de Westerschelde<br />
is de soort nog niet teruggekeerd.<br />
De Purperslak is een belangrijke rover in het intergetijdengebied. Volgens de<br />
literatuur verweren mossels zich soms tegen aanvallen door ze met byssusdraden<br />
in te spinnen. Zelf vormen de slakken vooral als ze jong zijn een prooi. 50-90%<br />
van de jonge Purperslakken (2-5 mm) vallen in hun eerste twee levensjaren ten<br />
prooi aan vogels als Steenloper, Paarse strandloper, Oeverpieper en Scholekster,<br />
volwassen dieren aan Eiders en meeuwen. Eiders slikken de schelpen geheel in,<br />
andere vogels wrikken of breken de schelpen open. In het litoraal en sublitoraal<br />
worden jonge dieren gegeten door de Strandkrab Carcinus maenas (slakken tot<br />
15 mm) en de Fluwelen zwemkrab Necora puber (slakken tot 25 mm). De Noordzeekrab<br />
Cancer pagurus en Europese Zeekreeft Homarus gammarus kunnen<br />
gro tere exemplaren kraken, maar leven meestal in dieper water dan de Purperslak.<br />
Dieren boven de 40 mm zijn vrij van predatie door krabben en vogels.<br />
De naam Purperslak komt van een in vroeger tijden uit deze dieren en hun<br />
aanverwanten gewonnen kleurstof. Deze geelwitte stof uit de hypobranchiaalklier<br />
verandert onder invloed van slakkenenzym en zonlicht via groen, blauw en<br />
rood in de kleur purper. Het dragen van purperen mantels was voorbehouden<br />
aan Romeinse keizers en andere hoogwaardigheidsbekleders, die daardoor niet<br />
geurloos waren. Hiervan stamt de uitdrukking: something ‘fishy’.<br />
223
Schelpdieren van het Nederlandse Noordzeegebied Zeenaaktslakken | Polyceridae<br />
Links: Oosterschelde, Zeelandbrug, 2012 (FD); rechtsboven: Oosterschelde, 2008 (PvB); rechtsonder:<br />
eieren. Oosterschelde, 2012 (PvB)<br />
(%)<br />
5<br />
4<br />
3<br />
2<br />
1<br />
0<br />
Trefkans (%) op basis van duikwaarnemingen in Zeeland, met links: seizoenspatroon in Oosterschelde,<br />
berekend over 1990-2010 en rechts: patroon over de jaren (beide: project MOO)<br />
211 Thecacera pennigera (Montagu, 1815)<br />
Gestippelde mosdierslak<br />
Te verwarren met Polycera quadrilineata (zwartgestippelde vorm).<br />
Uiterlijk Geen schelp. Tot 30 mm. Vrij plompe, ovale slak met een relatief hoge<br />
rug. Er zijn geen mondtentakels. De voet heeft afgeronde uitgetrokken hoeken.<br />
Midden op de rug staat een hoefijzervormige kieuwkrans, bestaande uit<br />
3-5 twee- of drievoudig vertakte kieuwen. Aan de achterzijde worden ze beschermd<br />
door twee forse papillen, feitelijk restanten van de mantel. De rhinoforen<br />
op de kop, met lamellen aan de uiteinden, staan in een opvallend grote,<br />
complex gevormde schede, bezet met twee grote lobben. De basiskleur van het<br />
lichaam is semitransparant tot wit, waarbij de inwendige organen door de huid<br />
heen zichtbaar zijn. Er bestaan ook lichtgroene exemplaren. Verspreid over het<br />
lichaam liggen onregelmatig gevormde, karakteristieke oranjegele en zwarte<br />
pigmentvlekken, waarvan de zwarte altijd kleiner zijn. Op de uiteinden van de<br />
papillen en aan de achterste bovenrand van schede rond de rhinoforen is vaak<br />
een witte pigmentvlek aanwezig.<br />
Habitat en ecologie De soort leeft meestal in de bovenste laag van het sublitoraal,<br />
in matig stromend water tot ca. 20 m diep. Hoewel vaak aanwezig op<br />
wieren, met name Vederwier Bryopsis sp., vormen die niet het voedsel. De dieren<br />
zijn carnivoor en monofaag, met als enige voedselsoort het Spiraalmosdiertje<br />
Bugula plumosa. In de maag zitten drie minieme kauwplaten om voedsel mee<br />
te vermalen. De kleine holten aan weerszijden van de kop zouden een sensorische<br />
functie hebben en helpen bij het opsporen van levende Bugula. Volwassen<br />
exemplaren worden hoofdzakelijk gevonden in de zomer en het najaar. Voortplanting:<br />
hermafrodiet. Eisnoeren worden in Nederland vooral waargenomen<br />
in de herfst. Ze vormen een lage, platte, smalle band. Deze wordt afgezet op<br />
zacht substraat, in de vorm van een slordige vuilwitte of lichtbruine spiraal van<br />
nauwelijks iets meer dan een winding. De snoeren zitten meestal gedraaid rond<br />
Bugula plumosa. Er zijn geen gegevens bekend over de embryonale en larvale<br />
ontwikkeling van deze soort. Leeftijd: éénjarig, waarschijnlijk veel korter.<br />
286<br />
kans op ≥ 1 ex<br />
kans op ≥ 10 exx<br />
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12<br />
maand<br />
(%) Oosterschelde: – gemeten waarden<br />
9<br />
8<br />
7<br />
6<br />
5<br />
4<br />
3<br />
2<br />
1<br />
0<br />
1990<br />
1992<br />
1994<br />
1996<br />
1998<br />
2000<br />
2002<br />
2004<br />
2006<br />
2008<br />
2010<br />
Deze soort is gesponsord door Jeroen Zeeuw<br />
Levend aanwezig vóór 1985<br />
Levend aanwezig vanaf 1985<br />
Vers aangespoeld vóór 1985<br />
Vers aangespoeld vanaf 1985<br />
Areaal en verspreiding Voorkomend langs de gehele Europese Atlantische<br />
kust. Daarnaast onder andere bekend van Brazilië, Zuid-Afrika, de Amerikaanse<br />
oostkust, de Australische oostkust, Nieuw-Zeeland, Pakistan en Japan. In de<br />
Nederlandse kustwateren voornamelijk in de Oosterschelde en (zelden) de<br />
Westerschelde. De eerste Nederlandse waarneming dateert uit oktober 1954<br />
(Westerschelde bij Vlissingen). Daarna is de soort infrequent waargenomen tot<br />
en met 2012. In oktober 1985 aangetroffen in de noordwestelijke Oosterschelde.<br />
Ongeveer vanaf 1990 regelmatig in de gehele Oosterschelde aanwezig, zij<br />
het vaak invasiegewijs. Het aantal waarnemingen per jaar varieert, maar is na<br />
1995 toegenomen. De dieren zijn vooral in de zomer en herfst gezien. De toename<br />
is mogelijk veroorzaakt door het geleidelijk opwarmen van het zeewater,<br />
wellicht ook in combinatie met het stabieler en hoger worden van het zoutgehalte<br />
(als gevolg van de afsluiting van het Volkerak, 1988). Hierdoor wordt<br />
sindsdien veel minder rivierwater via de Oosterschelde afgevoerd. Vanaf 2001<br />
wisselen de aantallen jaarlijks zeer sterk en zijn er ook jaren zonder waarnemingen.<br />
Trends Sinds 1985 in grote delen van de Oosterschelde invasiegewijs aanwezig.<br />
Daarbuiten weinig waargenomen. Dit betekent een toename van het areaal.<br />
Aangezien de soort sedert 2006 echter alleen sporadisch is waargenomen, lijkt<br />
van een permanente vestiging van de Gestippelde mosdierslak in de Oosterschelde<br />
nog geen sprake.<br />
Opmerkingen Ondanks het soms bonte kleurpatroon (in Europa zijn de dieren<br />
vaak ge kleurder dan elders op de wereld) is de Gestippelde mosdierslak goed<br />
gecamoufleerd tussen wieren en kolonies van het Spiraalmosdiertje. Hierdoor<br />
zijn ze slechts met moeite te vinden. Vaak vallen de eisnoeren eerder op.<br />
Wellicht is de huidige kosmopolitische verspreiding te danken aan transport<br />
met ballastwater van zeeschepen.<br />
De soort is mogelijk gevoelig voor langdurige periodes met extreem koud water<br />
in de winter.
Schelpdieren van het Nederlandse Noordzeegebied Inktvissen | Sepiolidae<br />
Links: dier op bodem. Grevelingen, Koepeltje, 2009 (MMA); midden: zwemmend. Bergse Diepsluis,<br />
2012 (FD); rechts: eieren aangespoeld op plastic korf. Goedereede: Kwade Hoek, 2009 (KvdW)<br />
(%)<br />
10<br />
8<br />
6<br />
4<br />
2<br />
0<br />
Trefkans (%) op basis van duikwaarnemingen in Zeeland, met links: seizoenspatroon in Oosterschelde,<br />
berekend over 1994-2010 en rechts: patroon over de jaren (beide: project MOO)<br />
248 Sepiola atlantica d’Orbigny, 1839<br />
Dwerginktvis<br />
Te verwarren met Andere soorten uit de subfamilie Sepiolinae.<br />
Uiterlijk Dorsale mantellengte maximaal 21 mm, hele dier tot 50 mm. Het lichaam<br />
is zakvormig met aan beide zijden een min of meer ronde vin van 10<br />
mm doorsnede. Aan de rugzijde is de mantel met de kop vergroeid. Op de vangarmen<br />
staan twee rijen zuignapjes. Alleen op de top van het vierde armpaar<br />
(ventrale armpaar) staan zeker zes rijen zeer kleine zuignapjes. Op de lepel aan<br />
het eind van de tentakels staan acht rijen zuignapjes. Deze lepel is langer dan 7<br />
mm. Bij het mannetje is de eerste vangarm links de hectocotylus. De hele arm is<br />
aangepast, waarbij de twee kammen met elk drie à vier sterk vergrote zuignappen<br />
opvallen. De grondkleur van het lichaam is doorzichtig vuilwit met gelige<br />
vlekken, maar het dier kan door het openen en sluiten van de talrijk aanwezige,<br />
met roodbruin pigment gevulde chromatoforen binnen seconden van kleur<br />
verschieten. Naast de roodbruine chromatoforen bezit de Dwerginktvis vooral<br />
op de kop en vangarmen ook nog met geel en oranjerood pigment gevulde<br />
chromatoforen, die het vermogen tot camoufleren nog vergroten. Aan de ventrale<br />
zijde bevinden zich aan de voorkant in de mantelholte twee niervormige<br />
lichtorgaantjes. Inwendig aan de rugzijde gelegen zit een bijna rudimentaire,<br />
lancetvormige chitineuze gladius zonder kalk. Deze beslaat driekwart van de<br />
dorsale mantellengte en kan ca. 18 mm worden.<br />
Habitat en ecologie Pelagisch levende bodembewoner van ondiepe kustwateren<br />
en estuaria, tot 90 m diep. In de Noordzee vindt in de winter enige trek<br />
plaats naar het midden, wanneer vlak langs de kust de watertemperatuur beneden<br />
de 5° Celsius komt. Het dier ligt ingegraven in het zand te wachten op<br />
een prooi, die vanuit deze hinderlaag wordt buitgemaakt. Het voedsel bestaat<br />
vooral uit jonge garnalen en aasgarnalen. Voortplanting: de dieren zijn van gescheiden<br />
geslacht. De overdracht van de spermatoforen vindt plaats na een<br />
eenvoudig ritueel. De 3 mm grote eieren worden in ongekleurde doorzichtige<br />
trosjes van ten hoogste 50 stuks gelegd en aan allerlei substraat vastgemaakt.<br />
334<br />
kans op ≥ 1 ex<br />
kans op ≥ 10 exx<br />
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12<br />
maand<br />
Grevelingenmeer: – gemeten waarden<br />
(%) Oosterschelde: – gemeten waarden<br />
16<br />
14<br />
12<br />
10<br />
8<br />
6<br />
4<br />
2<br />
0<br />
1994<br />
1995<br />
1996<br />
1997<br />
1998<br />
1999<br />
2000<br />
2001<br />
2002<br />
2003<br />
2004<br />
2005<br />
2006<br />
2007<br />
2008<br />
2009<br />
2010<br />
Deze soort is gesponsord door Harry en Bert Holsteijn<br />
Levend aanwezig vóór 1985<br />
Levend aanwezig vanaf 1985<br />
Vers aangespoeld vóór 1985<br />
Vers aangespoeld vanaf 1985<br />
De eieren komen na ongeveer twee maanden uit. Omdat de Dwerginktvis volgens<br />
de literatuur nog geen negen maanden wordt, moeten er meerdere generaties<br />
per jaar zijn. Hoe dit in de Noordzee zit, is nog in onderzoek. In een in<br />
augustus-september 2008 door Imares-IJmuiden verzameld monster van 107<br />
exemplaren op de plaats waar nu de Maasvlakte ligt, waren in de frequentieverdeling<br />
van de dorsale mantellengte drie lengteklassen te onderscheiden. Dit<br />
kan wijzen op drie paaiperioden. Het betreft hier slechts één waarneming aan<br />
één monster, zodat aanvullend onderzoek nodig is.<br />
Areaal en verspreiding Van Noorwegen langs alle kusten van Noordwest-Europa<br />
tot aan Marokko. Waar de waterdiepte meer dan 50-60 m bedraagt, wordt<br />
de kans op andere Sepiola-soorten steeds groter. Bij rotskusten met baaien komen<br />
de dieren soms wel in de baai, maar niet daarbuiten voor. Uit Nederland is<br />
de Dwerginktvis bekend van Zeeland tot in de Waddenzee. Vooral in het Oosterscheldebekken<br />
en Grevelingenmeer vaak door duikers waargenomen. Ook<br />
komen in het late voorjaar soms dieren voor in strandpoelen en zwinnen. De<br />
soort wordt regelmatig door garnalenkotters gevangen en is ook als kornetvangst<br />
gemeld.<br />
Trends Uit de duikwaarnemingen (MOO) komt voor de Oosterschelde en het<br />
Grevelingenmeer geen significante toe- of afname naar voren over 1994-2010.<br />
Ook het aantal 10 x 10 km-hokken waarin de soort in de periode vóór en vanaf<br />
1985 is waargenomen, laat geen toe- of afname zien.<br />
Opmerkingen De lancetvormige rugschildjes spoelen zelden aan en kunnen<br />
worden verward met vinstralen van vissen (Buizer & Doeksen, 1977). Van Moorsel<br />
(2004) gaat uitgebreid in op S. atlantica in onze wateren en de verschillen<br />
met andere soorten.
Schelpdieren van het Nederlandse Noordzeegebied<br />
Onder het zeeoppervlak gaat een grote variatie aan leefgebieden<br />
schuil, waarin elke diersoort een specifieke plek heeft. Dat geldt niet<br />
alleen voor de tropische zeeën met hun prachtige onderwaterleven,<br />
maar ook voor onze ‘eigen’ zoute en brakke wateren: de Noordzee, de<br />
Zeeuwse en Zuid-Hollandse Delta en de Waddenzee.<br />
Alle ruim 250 in het Nederlandse deel van de Noordzee voorkomende<br />
soorten van een van de meest gevarieerde diergroepen ter wereld<br />
worden in deze atlas behandeld: de weekdieren (Mollusca). Hiertoe<br />
behoren vooral schelpdragende soorten als de huisjesslakken en<br />
tweekleppigen, maar ook zeenaaktslakken en inktvissen. Gegevens<br />
TIRION NATUUR STICHTING ANEMOON<br />
www.tirion.nl www.anemoon.org<br />
van professionele onderzoeksinstituten en van talloze vrijwilligers<br />
zijn in dit naslagwerk op een toegankelijke manier ontsloten in<br />
tekst en beeld, met bijna 1.700 foto’s, kaarten en grafieken. Behalve<br />
beschrijvingen van uiterlijk, leefwijze, voedsel, voortplanting en habitat,<br />
zijn kaarten opgenomen waarop de verspreiding van dicht onder<br />
de kust tot ver in de Noordzee levende soorten wordt geïllustreerd.<br />
Ook veranderingen die in de loop der tijd zijn opgetreden staan aangegeven.<br />
Eventuele trends en seizoenspatronen zijn samengevat in<br />
heldere grafieken en ook aan de bedreigingen en bescherming van<br />
weekdieren is ruime aandacht besteed. Een aanwinst voor iedereen<br />
met interesse voor het leven in zee.<br />
~