8Tabel 1.Geschatte gemiddelde <strong>in</strong>teelt (F, l<strong>in</strong>kerkolom), verwantschap b<strong>in</strong>n<strong>en</strong> kuddes (op de diagonaal) <strong>en</strong>tuss<strong>en</strong> kuddes (lichtgeel).FP. Vaartjes R. Brummel C. HomanF.J. HeukerA. v. Nieu- kerk<strong>en</strong> P. Dekker C. Gr<strong>in</strong>wis J. HollaP. Vaartjes 0,20 0,532 0,411 0,448 0,421 0,412 0,434 0,401 0,369R. Brummel 0,23 0,411 0,498 0,441 0,414 0,428 0,436 0,389 0,333C. Homan 0,26 0,448 0,441 0,504 0,476 0,467 0,484 0,418 0,366F.J. Heuker 0,24 0,421 0,414 0,476 0,488 0,465 0,472 0,410 0,360A.v. Nieukerk<strong>en</strong> 0,25 0,412 0,428 0,467 0,465 0,474 0,472 0,406 0,341P. Dekker 0,23 0,434 0,436 0,484 0,472 0,472 0,524 0,412 0,363C. Gr<strong>in</strong>wis 0,22 0,403 0,391 0,419 0,412 0,409 0,415 0,405 0,350J. Holla 0,14 0,369 0,333 0,366 0,360 0,341 0,363 0,350 0,379Opties voor g<strong>en</strong>etisch beheer <strong>en</strong> verm<strong>in</strong>der<strong>in</strong>g van <strong>in</strong>teeltEr zijn verschill<strong>en</strong>de ideeën om de <strong>in</strong>teelt te verm<strong>in</strong>der<strong>en</strong>. E<strong>en</strong> van de mogelijkhed<strong>en</strong> is <strong>het</strong> opzett<strong>en</strong> van e<strong>en</strong>zog<strong>en</strong>aamde ramm<strong>en</strong>cirkel zoals tuss<strong>en</strong> e<strong>en</strong> aantal kuddes Schoonebeekers al plaatsv<strong>in</strong>dt <strong>en</strong> ook <strong>in</strong> gebruik is bij<strong>het</strong> Veluws Heideschaap. E<strong>en</strong> andere mogelijkheid is om dier<strong>en</strong> van andere rass<strong>en</strong> te gebruik<strong>en</strong> voor bloedververs<strong>in</strong>g.T<strong>en</strong>slotte is er de mogelijkheid om met bloedlijn<strong>en</strong> te gaan werk<strong>en</strong>, door bij te houd<strong>en</strong> wie de vader van elkdier is <strong>en</strong> par<strong>in</strong>g<strong>en</strong> b<strong>in</strong>n<strong>en</strong> bloedlijn<strong>en</strong> zoveel mogelijk te vermijd<strong>en</strong>, of nog iets preciezer de verwantschapp<strong>en</strong> bij tehoud<strong>en</strong>, waarmee zowel afstamm<strong>in</strong>g via moeders als vaderskant word<strong>en</strong> meeg<strong>en</strong>om<strong>en</strong>. De <strong>in</strong>teeltto<strong>en</strong>ame is afhankelijkvan hoe sterk er geselecteerd gaat word<strong>en</strong> op scrapie resist<strong>en</strong>tie, op andere k<strong>en</strong>merk<strong>en</strong> <strong>en</strong> hoe de uitwissel<strong>in</strong>gtuss<strong>en</strong> kuddes wordt georganiseerd.Uitwissel<strong>in</strong>g tuss<strong>en</strong> kuddesVoor de uitwissel<strong>in</strong>g tuss<strong>en</strong> kuddes zijn vier situaties/sc<strong>en</strong>ario’s bekek<strong>en</strong> (fig 3): Sc<strong>en</strong>ario A: De eerste situatie is waarbij er volledige uitwissel<strong>in</strong>g tuss<strong>en</strong> de kuddes mogelijk is, zodat(ARR/ARR) ramm<strong>en</strong> bijv. bij alle kuddes <strong>in</strong>gezet kunn<strong>en</strong> word<strong>en</strong>. In feite houdt dit <strong>in</strong> dat de populatieSchoonebeekers uit één hele grote kudde bestaat. Sc<strong>en</strong>ario B: Het andere uiterste is de tweede situatie, waarbij iedere kudde voor zichzelf gaat <strong>en</strong> er ge<strong>en</strong>uitwissel<strong>in</strong>g tuss<strong>en</strong> de kuddes plaats v<strong>in</strong>dt, behalve als e<strong>en</strong> kudde e<strong>en</strong> overschot aan ARR ramm<strong>en</strong> heeft <strong>en</strong>e<strong>en</strong> andere kudde e<strong>en</strong> gebrek daaraan. Sc<strong>en</strong>ario C: De derde situatie is ongeveer de huidige situatie, waarbij e<strong>en</strong> gedeelte van de kuddes e<strong>en</strong>ramm<strong>en</strong>cirkel vormt, <strong>en</strong> e<strong>en</strong> gedeelte daarbuit<strong>en</strong> blijft. Sc<strong>en</strong>ario D: Bij de vierde situatie t<strong>en</strong>slotte wordt deze kle<strong>in</strong>e ramm<strong>en</strong>cirkel uitgebreid naar alle 8 kuddes.Selectie voor scrapieresist<strong>en</strong>tie kan op verschill<strong>en</strong>de manier<strong>en</strong> plaatsv<strong>in</strong>d<strong>en</strong>. Drie regimes zijn hierbij geanalyseerd: Bij str<strong>en</strong>ge selectie word<strong>en</strong> alle<strong>en</strong> ARR/ARR ramm<strong>en</strong> <strong>in</strong>gezet. Aangezi<strong>en</strong> er maar twee ARR/ARR ramm<strong>en</strong>b<strong>in</strong>n<strong>en</strong> de populatie Schoonebeekers zijn kan dit regime alle<strong>en</strong> plaatsv<strong>in</strong>d<strong>en</strong> als de ARR/ARR ramm<strong>en</strong> bij allekuddes kunn<strong>en</strong> word<strong>en</strong> <strong>in</strong>gezet <strong>en</strong> dus is str<strong>en</strong>ge selectie alle<strong>en</strong> realistisch bij de eerste situatie (Figuur 3). Bij matige selectie word<strong>en</strong> ARR/ARR ramm<strong>en</strong> <strong>in</strong>gezet aangevuld met <strong>en</strong>kel/<strong>het</strong>erozygote ARR ramm<strong>en</strong>. Bij milde selectie t<strong>en</strong>slotte word<strong>en</strong> <strong>en</strong>kel/<strong>het</strong>erozygote <strong>en</strong> dubbel/homozygote ARR ramm<strong>en</strong> <strong>in</strong>gezet, aangevuldmet alle andere ramm<strong>en</strong> behalve ramm<strong>en</strong> met VRQ.(opmerk<strong>in</strong>g: bij milde selectie is <strong>het</strong> aantal ooi<strong>en</strong> per ram gesteld op 40. Voor matige <strong>en</strong> str<strong>en</strong>ge selectie is ditaantal op 100 gesteld omdat er e<strong>en</strong> beperkt aantal ARR ramm<strong>en</strong> beschikbaar is)
9Figuur 3.Uitwissel<strong>in</strong>gs-sc<strong>en</strong>ario’s. Ellips<strong>en</strong> stell<strong>en</strong> kuddes voor <strong>en</strong> pijl<strong>en</strong> gev<strong>en</strong> aan uit welke kudde ramm<strong>en</strong>word<strong>en</strong> gebruikt. A: 1 grote kudde met volledige uitwissel<strong>in</strong>g mogelijk tuss<strong>en</strong> alle dier<strong>en</strong>.B: Elke kudde gebruikt alle<strong>en</strong> eig<strong>en</strong> ramm<strong>en</strong> zonder <strong>en</strong>ige uitwissel<strong>in</strong>g met andere kuddes.C: kle<strong>in</strong>e ramm<strong>en</strong>cirkel met overige kuddes apart. D: grote ramm<strong>en</strong>cirkel waaraan alle kuddesdeelnem<strong>en</strong>. Verschil <strong>in</strong> grootte is opgevang<strong>en</strong> door kle<strong>in</strong>e kuddes te koppel<strong>en</strong> aan e<strong>en</strong> grote.De verschill<strong>en</strong>de sc<strong>en</strong>ario’s zijn geanalyseerd met behulp van computersimulaties. Hierbij is de populatieSchoonebeekers gesimuleerd <strong>in</strong> de computer waarbij van elk dier de verwantschap <strong>en</strong> <strong>in</strong>teeltcoëfficiënt kon word<strong>en</strong>bijgehoud<strong>en</strong>. De computer populatie had zoveel mogelijk de k<strong>en</strong>merk<strong>en</strong> van de werkelijke populatie Schoonebeekersvoor wat betreft leeftijdsopbouw, frequ<strong>en</strong>tie scrapie-allel<strong>en</strong>, kuddestructuur etc. Het effect van dertig jaar selectie op<strong>in</strong>teeltto<strong>en</strong>ame is doorgerek<strong>en</strong>d. <strong>Inteelt</strong>to<strong>en</strong>ame vond vooral plaats <strong>in</strong> de eerste jar<strong>en</strong>, waar<strong>in</strong> slechts e<strong>en</strong> kle<strong>in</strong> aantalverwante ARR dier<strong>en</strong> aanwezig is. De gegev<strong>en</strong> getall<strong>en</strong> betreff<strong>en</strong> de <strong>in</strong>teeltto<strong>en</strong>ame over de eerste drie g<strong>en</strong>eraties,t<strong>en</strong>zij anders vermeld. Verder zijn de B<strong>en</strong>theimers <strong>en</strong> kruisl<strong>in</strong>g<strong>en</strong> buit<strong>en</strong> beschouw<strong>in</strong>g gelat<strong>en</strong>, <strong>en</strong> betreff<strong>en</strong> degetall<strong>en</strong> alle<strong>en</strong> de geanalyseerde Schoonebeekers.Sc<strong>en</strong>ario A:Volledige uitwissel<strong>in</strong>g als 1 grote kudde.Bij volledige uitwissel<strong>in</strong>g loopt de <strong>in</strong>teeltto<strong>en</strong>ame tuss<strong>en</strong> alle dier<strong>en</strong> bij str<strong>en</strong>ge selectie (alle<strong>en</strong> gebruik van ARR/ARRramm<strong>en</strong>) op tot bov<strong>en</strong> de 2%, terwijl m<strong>in</strong>der dan 0.5% gew<strong>en</strong>st is. Bij matige selectie (ook gebruik van <strong>en</strong>kel ARRramm<strong>en</strong>) komt de <strong>in</strong>teeltto<strong>en</strong>ame met 0.65% ook bov<strong>en</strong> de 0.5% uit. Deze getall<strong>en</strong> zijn bov<strong>en</strong>di<strong>en</strong> e<strong>en</strong> onderschatt<strong>in</strong>gomdat de ARR/ARR dier<strong>en</strong> met zekerheid meer aan elkaar verwant zijn dan de niet-ARR/ARR dier<strong>en</strong>.Rek<strong>en</strong><strong>in</strong>g houd<strong>en</strong>d met de sterkere verwantschap tuss<strong>en</strong> dier<strong>en</strong>, neemt bij str<strong>en</strong>ge selectie de <strong>in</strong>teeltto<strong>en</strong>ame toe tot3.9% per jaar <strong>en</strong> bij matige selectie tot 2.1% per jaar. Deze getall<strong>en</strong> zijn gebaseerd op alle<strong>en</strong> de Schoonebeekers.Wanneer bov<strong>en</strong>di<strong>en</strong> B<strong>en</strong>theimers <strong>en</strong> kruisl<strong>in</strong>g<strong>en</strong> <strong>in</strong> de berek<strong>en</strong><strong>in</strong>g<strong>en</strong> word<strong>en</strong> meeg<strong>en</strong>om<strong>en</strong> resulteert de analyse <strong>in</strong>