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Abbas 8ed - Imunologia Celular e Molecular

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sinalização induzida por IL-5 envolve JAK2 e STAT3.<br />

As principais ações de IL-5 são a ativação dos eosinófilos maduros e a<br />

estimulação do crescimento e diferenciação dos eosinófilos. Os eosinófilos<br />

ativados são capazes de destruir os helmintos. Os eosinófilos expressam receptores<br />

Fc específicos para IgE e alguns anticorpos IgG e são, assim, capazes de se ligar<br />

aos microrganismos, tais como helmintos, que são opsonizados por estes anticorpos.<br />

A IL-5 também estimula a produção dos anticorpos IgA.<br />

Papéis das Células T H 2 na Defesa do Hospedeiro<br />

As células TH2 funcionam na defesa contra infecções por helmintos por vários<br />

mecanismos (Fig. 10-9).<br />

• A IgE e as reações mediadas por eosinófilos. A IL-4 (e a IL-13), secretadas pelas<br />

células TH2 ou pelas células TFH que produzem estas citocinas, estimulam a<br />

produção de anticorpos IgE específicos para o helminto, que opsonizam os<br />

helmintos e promovem a ligação de eosinófilos. A IL-5 ativa os eosinófilos e estas<br />

células liberam o conteúdo dos seus grânulos, incluindo a proteína básica principal<br />

e a principal proteína catiônica, que são capazes de destruir mesmo os<br />

tegumentos difíceis dos helmintos (Caps. 16 e 20).<br />

• A ativação dos mastócitos. Os mastócitos expressam receptores Fc de alta<br />

afinidade que são responsáveis pelo revestimento das células com a IgE, e podem<br />

ser ativados por antígenos que se ligam à IgE, resultando na desgranulação. O<br />

conteúdo dos grânulos dos mastócitos inclui aminas vasoativas, e os mastócitos<br />

secretam citocinas, tais como TNF e quimiocinas, e os mediadores lipídicos, todos<br />

os quais induzem a inflamação local que ajuda a destruir os parasitas. Os<br />

mediadores de mastócitos também são responsáveis pelas alterações vasculares<br />

e inflamação nas reações alérgicas (Cap. 20).<br />

• A defesa do hospedeiro nas barreiras mucosas. As citocinas produzidas pelas<br />

células TH2 estão envolvidas no bloqueio da entrada e promovendo a expulsão<br />

dos microrganismos dos órgãos de mucosas, através do aumento da produção de<br />

muco e do peristaltismo intestinal. Assim, as células TH2 desempenham um papel<br />

importante na defesa do hospedeiro nas barreiras com o ambiente externo, às<br />

vezes chamado imunidade de barreira.<br />

• A ativação alternativa dos macrófagos. A IL-4 e a IL-13 ativam os macrófagos<br />

para expressar as enzimas que promovem a síntese de colágeno e fibrose. A<br />

resposta do macrófago às citocinas TH2 tem sido chamada de ativação<br />

alternativa dos macrófagos (Fig. 10-10) para distingui-la da ativação induzida<br />

por IFN-γ, que foi caracterizada primeiro (e daí a designação clássica) e que<br />

resulta em potentes funções microbicidas e inflamação (Fig. 10-7). Alternativamente<br />

os macrófagos ativados podem servir para iniciar o reparo após diversos tipos de<br />

lesões de tecidos. Esses macrófagos, bem como as células TH2 próprias,

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