Histologia Básica, Texto e Atlas - 12ª Edição - Junqueira & Carneiro

Histologia Básica
Cabeça globular
Miosina
Local de ligação
da miosina
Figura 10.14 A contração muscular se inicia pela combinação de ea 2 • com a subunidade TnC da troponina, o que expõe o local ativo da actina (área hachuroda) que se combina
com a miosina. Na etapa seguinte, a cabeça da miosina liga-se à actina e o ATP se decompõe em ADP e energía, produzindo o movimento da cabeça da miosina. Em consequência dessa
modificaçJo da miosina, o filamento fino desliza sobre o filamento grosso. Esse processo, que se repete muitas vezes durante um ciclo de contração, leva a uma sobreposiçJo completa dos
filamentos de actlna e mlosina e ao encurtamento da fibra muscular. (ReproduzJda, com autonízaçJo, de Ganong WF: Revíew of Medical Physiology, 20th ed. Mctíraw-Hill, 2001.)
processo ativo (que consome energia), transfere Ca 2 • para
o interior das cisternas, o que interrompe a atividade contrátil.
A despolarização da membrana do retículo sarcoplasmático,
que resulta na liberação de íons Ca 2 \ inicia-se na
placa motora, uma junção mioneural situada na superfície
da fibra muscular, que será descrita adiante. A despolarização
iniciada na superficie teria de se difundir através
da espessura da fibra para efetuar a liberação de Ca 2 • nas
cisternas profundas do retículo sarcoplasmático. Nas fibras
musculares mais calibrosas isso levaria a uma onda de
contração lenta, de tal maneira que as miofibrilas periféricas
iriam contrair-se antes das situadas mais profundamente.
O sistema de túbulos transversais ou sistema T
(Figura 10.15) é responsável pela contração uniforme de
cada fibra muscular esquelética. Esse sistema é constituído
por uma rede de invaginações tubulares da membrana
plasmática (sarcolema) da fibra muscular, cujos ramos irão
envolver as junções das bandas A e I de cada sarcômero
(Figuras 10.16 e 10.17).
Em cada lado de cada túbulo T existe uma expansão
ou cisterna terminal do retículo sarcoplasmático. Este
complexo, formado por um túbulo T e duas expansões
do retículo sarcoplasmático, é conhecido como tríade
(Figuras 10.1 O, 10.16 e 10.17). Na tríade, a despolarização
dos túbulos T, derivados do sarcolema, é transmitida ao
retículo sarcoplasmático.
• Mecanismo da contração
O sarcômero em repouso consiste em filamentos finos e
grossos que se sobrepõem parcialmente. Durante o ciclo de
contração, os dois tipos de filamento conservam seus comprimentos
originais. A contração deve-se ao deslizamento
dos filamentos uns sobre os outros, o que aumenta o tamanho
da zona de sobreposição entre os filamentos e diminui
o tamanho do sarcômero.
A contração se inicia na faixa A, na qual os filamentos
finos e grossos se sobrepõem. Durante o ciclo de contração
a actina e a miosina interagem da seguinte maneira: durante
o repouso, ATP liga-se à ATPase das cabeças da miosina.
Para atacar a molécula de ATP e libertar energia, a miosina
necessita da actina, que atua como cofator. No músculo em
repouso a miosina não pode associar-se à actina, devido à
repressão do local de ligação pelo complexo troponina-tropomiosina
fixado sobre o filamento de actina. Em contrapartida,
quando há disponibilidade de íons Ca 2 • , estes combinam-se
com a unidade TnC da troponina, o que muda a
configuração espacial das três subunidades de troponina e
empurra a molécula de tropomiosina mais para dentro do
sulco da hélice de actina (Figura 10.14). Em consequência,
tornam-se expostos os locais de ligação da actina com a
miosina, ocorrendo interação das cabeças da miosina com
a actina. A combinação dos íons cálcio com a subunidade
TnC corresponde à fase em que o complexo miosina-ATP
é ativado. Como resultado da ponte entre a cabeça da miosina
e a subunidade de actina, o ATP libera ADP, Pi (fosfato
inorgânico) e energia. Ocorre uma deformação da cabeça e
de parte do bastão da miosina, aumentando a curvatura da
cabeça (Figura 10.14). Como a actina está combinada com
a miosina, o movimento da cabeça da miosina empurra o
filamento da actina, promovendo seu deslizamento sobre o
filamento de miosina.
Embora o filamento grosso tenha um elevado número de
cabeças de miosina, em cada momento da contração apenas
um pequeno número de cabeças alinha-se com os locais de