7036-P Kan mjölkens egenskaper och dess kvalitet påverkas…
7036-P Kan mjölkens egenskaper och dess kvalitet påverkas…
7036-P Kan mjölkens egenskaper och dess kvalitet påverkas…
Create successful ePaper yourself
Turn your PDF publications into a flip-book with our unique Google optimized e-Paper software.
Svensk Mjölk Forskning<br />
Telefon 0771-191900<br />
E-post fornamn.efternamn@svenskmjolk.se<br />
Rapport nr <strong>7036</strong>-P<br />
2002-12-20<br />
<strong>Kan</strong> <strong>mjölkens</strong> sammansättning <strong>och</strong> <strong>egenskaper</strong><br />
påverkas av mjölkningsrutinen?<br />
En litteraturstudie<br />
Kerstin Svennersten Sjaunja
<strong>Kan</strong> <strong>mjölkens</strong> sammansättning <strong>och</strong> <strong>egenskaper</strong> påverkas<br />
av mjölkningsrutinen? – En litteraturstudie<br />
Kerstin Svennersten-Sjaunja<br />
SAMMANFATTNING ................................................................................................................. 3<br />
Mjölkningsfrekvens <strong>och</strong> mjölkningsintervall................................................................. 3<br />
Mjölkningsrutiner........................................................................................................... 4<br />
Mjölkningsutrustning ..................................................................................................... 4<br />
INLEDNING .............................................................................................................................. 4<br />
MJÖLKBILDNING ..................................................................................................................... 5<br />
KOMPONENTER I MJÖLKEN SOM KAN PÅVERKA MJÖLKENS EGENSKAPER ................................ 6<br />
Plasmin........................................................................................................................... 6<br />
Lipas ............................................................................................................................... 6<br />
MJÖLKNEDSLÄPP..................................................................................................................... 7<br />
MJÖLKNINGSFREKVENS........................................................................................................... 8<br />
Mjölkning mer än två gånger om dagen ............................................................................ 8<br />
Effekter på avkastning.................................................................................................... 8<br />
Effekter på proteinets sammansättning .......................................................................... 9<br />
Varför påverkas mjölken vid mer frekvent mjölkning? ............................................... 11<br />
Mjölkning mindre än två gånger om dagen ..................................................................... 12<br />
EFFEKT AV MJÖLKNINGSINTERVALLETS LÄNGD .................................................................... 13<br />
OFULLSTÄNDIG MJÖLKNING ELLER ÖVERHOPPADE MJÖLKNINGAR........................................ 15<br />
STIMULERING AV MJÖLKNEDGIVNINGSREFLEXEN OCH JUVERTÖMNING ................................ 16<br />
Effekt av förstimulering ............................................................................................... 16<br />
Stimulering under hela mjölkningens gång.................................................................. 16<br />
Utfodring i samband med mjölkningen........................................................................ 17<br />
MJÖLKNINGSUTRUSTNING..................................................................................................... 17<br />
REFERENSER ......................................................................................................................... 18<br />
Studien har genomförts <strong>och</strong> sammanställts av Docent Kerstin Svennersten-Sjaunja* på<br />
uppdrag av Svensk Mjölk Forskning.<br />
*) L. O. Sjaunja AB, Dragarbrunnsgatan 24, Uppsala<br />
Svensk Mjölk Forskning<br />
Telefon 0771-191900<br />
E-post fornamn.efternamn@svenskmjolk.se
Sammanfattning<br />
Mjölkens sammansättning kan påverkas av flera faktorer såsom avel, utfodring <strong>och</strong> skötsel. I<br />
det senare ingår skötselmomentet mjölkning. Att det via mjölkningen finns vissa möjligheter<br />
att påverka <strong>mjölkens</strong> sammansättning är inte speciellt uppmärksammat eftersom traditionell<br />
mjölkningsforskning både nationellt <strong>och</strong> internationellt sett idag inte är ett högprioriterat<br />
område. Men då under senare tid nya mjölkningssystem introducerats på marknaden kommer<br />
kanske frågeställningar runt mjölkning <strong>och</strong> mjölk<strong>kvalitet</strong> att aktualiseras.<br />
I samband med mjölkning är det framförallt mjölkfettet som kan förändras medan proteinet<br />
påverkas i mindre utsträckning. Beträffande halter fett <strong>och</strong> protein gäller generellt att då<br />
fetthalten påverkas via mjölkningsrutinen förändras också proteinhalten, dock ej i samma<br />
storleksordning.Beträffande fettets <strong>och</strong> proteinets <strong>kvalitet</strong> <strong>och</strong> andra faktorer som kan påverka<br />
<strong>mjölkens</strong> <strong>egenskaper</strong> är det framförallt inverkan på mjölkfettet som har studerats <strong>och</strong><br />
diskuterats.<br />
De mest betydelsefulla faktorerna i anknytning till mjölkningen, vilka påverkar <strong>mjölkens</strong><br />
sammansättning är mjölkningsintervall, mjölkningsfrekvens, mjölkningsrutiner <strong>och</strong><br />
mjölkningsutrustning.<br />
Mjölkningsfrekvens <strong>och</strong> mjölkningsintervall<br />
Då korna mjölkas mer än två gånger om dagen ökar i regel mjölkmängden medan fett <strong>och</strong><br />
proteinhalt har en tendens att minska. Dock är den totala produktionen (mängden) fett <strong>och</strong><br />
protein i regel större än vid mjölkning två gånger om dagen. Mer frekvent mjölkning medför<br />
också att mjölkningsintervallens längd förändras <strong>och</strong> i en del fall att mjölkningsintervallen<br />
blir ojämna <strong>och</strong> oregelbundna. Vid korta mjölkningsintervall tenderar halten fria fettsyror<br />
(FFA, free fatty acids) i mjölken att öka <strong>och</strong> vid mycket långa mjölkningsintervall minskar<br />
den totala fetthalten. Varför FFA-halten i mjölken stiger vid korta mjölkningsintervall är inte<br />
helt utrett. Det kan finnas både tekniska (ökad luftinblandning i mjölken under<br />
mjölktransport) <strong>och</strong> biologiska (ökad aktivitet i de mjölkbildande cellerna, ändrad<br />
fettsyrasammansättning, fettkulestorlek etc.) förklaringar till problemet, vilket därför återstår<br />
att lösa. Med den kunskap som finns idag verkar det vara mer troligt att den ökade FFAhalten<br />
i mjölken vid korta mjölkningsintervall är en effekt av flera faktorer.<br />
Huruvida mjölkproteinets sammansättning påverkas är inte heller utrett. Några enstaka studier<br />
pekar på att det kan finnas en trend till att kaseinhalten ökar vid mer frekvent mjölkning.<br />
Hypotetiskt skulle detta kunna relateras till plasminets aktivitet i juvret. Men mer forskning på<br />
området efterlyses.<br />
Rekommendationen till lantbrukarna vad gäller mjölkningsfrekvens <strong>och</strong> mjölkningsintervall<br />
bör vara att eftersträva jämna mjölkningsintervall <strong>och</strong> helst inte under 8 timmar. Dessutom<br />
bör man eftersträva att mjölktransporten blir så kort <strong>och</strong> så skonsam som möjligt.<br />
Rapport Svensk Mjölk Forskning Reg. nr. <strong>7036</strong>-P<br />
<strong>Kan</strong> <strong>mjölkens</strong> <strong>egenskaper</strong> <strong>och</strong> <strong>dess</strong> <strong>kvalitet</strong> påverkas av mjölkningsrutinen?<br />
3(25)
Mjölkningsrutiner<br />
Mjölkningsrutinen inklusive spenstimuli har viss betydelse för <strong>mjölkens</strong> sammansättning. En<br />
väl genomförd förstimulering av juver <strong>och</strong> spenar samt övrig positiv stimulering i samband<br />
med mjölkning (t.ex. utfodring under mjölkning) leder till effektiv tömning av juvret, vilket<br />
har rapporterats ha positiv betydelse för avkastningen. I en del fall har ökad stimulering också<br />
lett till en ökad fettsyntes. Det bör vidare understrykas att mjölkningsarbetet måste ske under<br />
så lugna <strong>och</strong> stressfria förhållanden som möjligt. I samband med mjölkning frisätts <strong>och</strong><br />
aktiveras en mängd olika hormoner som är av betydelse för det lakterande djuret. En väl<br />
genomförd mjölkning bör vara lika harmonisk <strong>och</strong> rogivande som själva digivningsprocessen<br />
är.<br />
Mjölkningsutrustning<br />
Det är välkänt att mjölkningsutrustningen kan påverka mjölkfettets <strong>kvalitet</strong>. Mekanisk<br />
bearbetning <strong>och</strong> luftinblandning påverkar emulsionens stabilitet <strong>och</strong> därmed också till att<br />
triglyceriderna kan exponeras för lipas med ökad halt fria fettsyror som följd.<br />
Inledning<br />
Mjölkens sammansättning <strong>och</strong> <strong>dess</strong> <strong>egenskaper</strong> kan påverkas redan i produktionsledet på<br />
gårdsnivå, framförallt genom avel <strong>och</strong> utfodring. Påverkan kan ske både kortsiktigt <strong>och</strong><br />
långsiktigt. Ändras utfodringen t.ex. genom att förändra relationen mellan grovfoder <strong>och</strong><br />
kraftfoder är effekten snabb <strong>och</strong> kortsiktig. Det är framförallt halt <strong>och</strong> sammansättning av<br />
mjölkfettet, som kan regleras via foderstaten. Ökas andelen kraftfoder <strong>och</strong> andelen grovfoder<br />
minskas, sänks fetthalten. I en del fall har man också försökt att påverka proteinhalten i<br />
mjölken via utfodringen, effekterna på proteinet är i regel inte så drastiska som för fetthalten,<br />
men å andra sidan kan även små förändringar i proteinhalt ha stor betydelse i senare led. Styrs<br />
<strong>mjölkens</strong> sammansättning via avel erhålls effekterna på lång sikt.<br />
Emellertid kan mjölkmängd <strong>och</strong> mjölksammansättning också påverkas via mjölkningen, dock<br />
i betydligt mindre utsträckning. Mjölkningsrutiner, mjölkningsintervall <strong>och</strong><br />
mjölkningsfrekvens är exempel på detta. I naturen finns det exempel på att den diande ungen<br />
har en viss möjlighet att styra <strong>och</strong> reglera såväl mängd mjölk som sammansättningen på<br />
mjölken. Intensiteten i spenstimulit verkar ha betydelse. Kängurun är ett bra exempel på detta.<br />
Den lakterande kängurun ger ofta di till två ungar samtidigt. Ungarna är i olika åldrar <strong>och</strong> de<br />
diar var sin spene. Trots att de båda bröstkörtlarna har samma hormonella <strong>och</strong> nutritionella<br />
miljö produceras olika mängd mjölk med olika sammansättning i de båda juverdelarna,<br />
anpassat efter det olika behov som de båda ungarna har. Det enda som skiljer juverkörtlarna<br />
är ungens diande <strong>och</strong> det olika stimuli som ungarna ger. Det finns forskningsrapporter som<br />
indikerar att liknande system finns även hos kor.<br />
Avkastningen per laktation har ökat markant de sista decennierna bland annat som en följd av<br />
ökad kunskap om utfodring <strong>och</strong> näring, samt till följd av de avelsframsteg som gjorts. Det<br />
finns i dag kor som under topplaktationen producerar mer än 60 liter mjölk per dygn. En del<br />
mjölkproducenter har valt att öka antalet mjölkningar per dag eller försökt att ha så jämna<br />
mjölkningsintervall som möjligt för att på så sätt bidra till ett ökat välbefinnande för de<br />
högproducerande djuren. Automatiserad mjölkning medger också att korna kan mjölkas mer<br />
än två gånger per dygn. Men vilka är då konsekvenserna av ökad mjölkningsfrekvens för<br />
<strong>mjölkens</strong> <strong>egenskaper</strong>? Hur påverkar mjölkningsintervallen <strong>mjölkens</strong> sammansättning?<br />
Rapport Svensk Mjölk Forskning Reg. nr. <strong>7036</strong>-P<br />
<strong>Kan</strong> <strong>mjölkens</strong> <strong>egenskaper</strong> <strong>och</strong> <strong>dess</strong> <strong>kvalitet</strong> påverkas av mjölkningsrutinen?<br />
4(25)
Mjölkningsintervall, frekvens, rutiner <strong>och</strong> utrustning är faktorer som kan ha inverkan på<br />
<strong>mjölkens</strong> sammansättning. I den följande genomgången kommer en del av de förändringar av<br />
<strong>mjölkens</strong> sammansättning som sker via mjölkningen att belysas.<br />
Mjölkbildning<br />
Mjölkens huvudbeståndsdelar fett, protein <strong>och</strong> laktos bildas i de sekretoriska, mjölkbildande<br />
cellerna i juvret. Sekretionen av <strong>mjölkens</strong> olika komponenter sker via olika strategier. Protein<br />
<strong>och</strong> laktos syntetiseras inuti cellen där de packas ihop i blåsor, som förflyttas ut mot<br />
cellmembranet. När blåsorna når membranet töms de på sitt innehåll, som sedan återfinns<br />
utanför mjölkcellen. Fettsyror <strong>och</strong> glycerol bildar triglycerider. Triglyceriderna bildar<br />
fettkulor, som när de lämnar cellen omsluts av cellmembran. Fettkulan knoppas av <strong>och</strong><br />
förflyttas ut i alveolutrymmet.<br />
Mjölkens sammansättning varierar mellan olika djurslag, bland annat beroende av vilka<br />
förhållanden djuren lever under. Digivningsfrekvens, tillväxthastighet hos ungen <strong>och</strong> klimat<br />
är några av de faktorer som har betydelse för sammansättningen på mjölken. Komjölken<br />
består av ca 4 % fett, 3.2 % protein, 4.6 % laktos <strong>och</strong> 0.16 % citrat (Walstra & Jenness, 1984).<br />
Fettet återfinns till största delen som fettkulor vilka innehåller triglycerider, medan en liten<br />
andel fett förekommer som fria fettsyror. Proteinet förekommer till största delen i kasein<br />
micellerna. Cirka 80 % av proteinet utgörs av kasein medan ca 20 % är vassleproteiner.<br />
Diametern hos fettkulorna varierar mellan 0,1<strong>och</strong> 10 μm (Walstra m. fl. 1999). Den naturliga<br />
variationen i fettkulestorlek är beroende av ras, laktationsstadium, fetthalt <strong>och</strong><br />
urmjölkningsgrad. Mjölk från SRB-kor tenderar att ha större fettkulor än mjölk från SLB-kor.<br />
Ju längre fram i laktationen kon är desto mindre är fettkulorna i mjölken <strong>och</strong> ju högre<br />
fetthalten är desto större är fettkulorna. I den mjölk som utvinns under slutet av mjölkningen<br />
finns också de större fettkulorna. Kaseinmicellerna är betydligt mindre än fettkulorna <strong>och</strong><br />
diametern varierar mellan 20 <strong>och</strong> 300 nm (Walstra m.fl. 1999).<br />
Mjölkbildningen regleras av flera faktorer. Tillgång till näring, reglering av näringstillförsel<br />
till de sekretoriska cellerna <strong>och</strong> blodtillförseln till juvret är av betydelse för mjölkbildningen.<br />
Ett flertal hormoner är inblandade i regleringen av mjölkbildningen. Bland <strong>dess</strong>a kan nämnas<br />
hypofyshormonerna prolaktin <strong>och</strong> tillväxthormon, bukspottkörtelhormonet insulin,<br />
binjurebarkshormonet kortisol etc. Därutöver finns det också i juvret lokala reglermekanismer<br />
för mjölksyntes såsom tillväxtfaktorer, hormoner, neuropeptider <strong>och</strong> enzymer. Vissa av de<br />
faktorer som reglerar mjölksyntesen kan delvis påverkas via mjölkning.<br />
I samband med att mjölken bildas, bildas det också en proteinmolekyl som har negativ<br />
feedback kontroll på den mjölkbildande cellen. Inhibitorn är identifierad som ett glykoprotein<br />
<strong>och</strong> benämnes FIL (feedback inhibitor of lactation). Enligt Wilde m. fl. (1995) påverkas alla<br />
mjölkkomponenter lika av FIL, men påpekas bör att kunskapen om FIL <strong>och</strong> <strong>dess</strong> verkan inte<br />
är helt utredd. Då juvret töms på mjölk i samband med mjölkningen avlägsnas också<br />
inhibitorn <strong>och</strong> mjölksyntesen kan därmed fortsätta. En av förklaringarna till att<br />
mjölkavkastningen ökar i samband mjölkning mer än två gånger om dagen är troligen att FIL<br />
avlägsnas från alveolerna mer frekvent.<br />
Rapport Svensk Mjölk Forskning Reg. nr. <strong>7036</strong>-P<br />
<strong>Kan</strong> <strong>mjölkens</strong> <strong>egenskaper</strong> <strong>och</strong> <strong>dess</strong> <strong>kvalitet</strong> påverkas av mjölkningsrutinen?<br />
5(25)
Komponenter i mjölken som kan påverka <strong>mjölkens</strong> <strong>egenskaper</strong><br />
Mjölk innehåller också ett antal olika enzymer bland andra proteaser <strong>och</strong> lipaser, vilka kan<br />
påverka beståndsdelarna protein <strong>och</strong> fett. Enzymernas aktivitet <strong>och</strong> verkan har bland annat<br />
betydelse för <strong>mjölkens</strong> <strong>kvalitet</strong>s<strong>egenskaper</strong> <strong>och</strong> i vissa fall kan enzymernas aktivitet relateras<br />
till mjölkningen.<br />
Plasmin<br />
Mjölk innehåller flera proteinaser, dvs. enzymer som bryter ner mjölkproteinet. Det<br />
dominerande proteinasenzymet i komjölk är plasmin. Enzymet har sitt ursprung i blodet.<br />
Plasmin är den aktiva formen medan plasminogen är den inaktiva (Fox, 1992). Ökad aktivitet<br />
av plasmin påverkar mjölk<strong>kvalitet</strong>en. Det är framförallt ß-, a s1 -, <strong>och</strong> a s2 -kaseinerna som är<br />
utsatta, medan ?-kaseinet är relativt resistent mot enzymet. Likaså påverkas inte<br />
vassleproteinerna a-laktalbumin <strong>och</strong> ß-laktoglobulin (Walstra & Jenness, 1984). Det verkar<br />
finnas en variation i enzymets aktivitet under laktationen, aktiviteten ökar mot slutet av<br />
laktationen.<br />
Den optimala temperaturen för plasminaktiviteten är 38.5°C, vilket är samma temperatur som<br />
mjölken har då den lagras i juvret (Saeman m. fl, 1988). Plasminets betydelse i<br />
mjölkningssammanhang skulle därför kunna vara tiden som enzymet lagras i juvret, varför<br />
mjölkningsfrekvensen eller mjölkningsintervallets längd kan vara relaterat till påverkan på<br />
kaseinerna.<br />
I samband med mastit ökar också plasminhalten, vilket påverkar kaseinerna. Ett sätt att<br />
minska plasminaktiviteten är därför att praktisera mjölkingsrutiner, som minimerar<br />
mastitfrekvensen. Plasmin påverkas inte av pastörisering, varför det är extra viktigt att<br />
begränsa <strong>dess</strong> förekomst redan i mjölkråvaran (Walstra & Jenness, 1984).<br />
Lipas<br />
Fettkulorna är känsliga för yttre påverkan, bland annat kan omild behandling leda till att det<br />
omslutande fettkulemembranet skadas, varvid de enskilda triglyceriderna blir tillgängliga för<br />
enzymet lipas. Lipas kan härröra antingen från lipolytiska bakterier eller från blodet.<br />
Blodenzymet lipoprotein lipas (LPL) är det enzym som huvudsakligen är ansvarigt för lipolys<br />
av mjölkfett i färsk mjölk (Olivecrona, 1980). Enzymet frigör, hydrolyserar, fettsyrorna från<br />
triglyceriden <strong>och</strong> det är endast aktivt i gränssnittet mellan fett/olja <strong>och</strong> vattenfas (Walstra m.<br />
fl, 1999). Optimal temperatur för lipas är 37°C, optimalt pH ~8. 5 <strong>och</strong> divalenta katjoner<br />
såsom Ca 2+ stimulerar lipasaktiviteten (Walstra & Jenness, 1984).<br />
Lipolys i färsk mjölk initieras vanligen av fysikalisk påverkan på fettkulemembranet vilket<br />
leder till att fettet blir exponerat för enzymet lipas. Normalt sett ska fettkulemembranet<br />
skydda triglyceriderna från att attackeras av lipas. Om fettkulemembranet förstörs <strong>och</strong> ersätts<br />
med plasmaproteiner reduceras skyddet mot lipas (Deeth & Fitzgerald, 1978). I princip skulle<br />
enzymet kunna åsamka märkbar skada på mjölkfettet inom 10 sekunder, vilket aldrig sker.<br />
Lipasets tillgänglighet kan försvagas av <strong>dess</strong> association till kaseinmicellerna. Enzymet kan<br />
<strong>dess</strong>utom inhiberas av slutprodukterna som erhålls då det verkar på mjölkfettet, speciellt<br />
långkedjiga fettsyror har inhiberande verkan. Dessutom antar man att lågmolekylära proteiner<br />
såsom proteos pepton komponent 3 fungerar som hämmare (Walstra & Jenness, 1984).<br />
Rapport Svensk Mjölk Forskning Reg. nr. <strong>7036</strong>-P<br />
<strong>Kan</strong> <strong>mjölkens</strong> <strong>egenskaper</strong> <strong>och</strong> <strong>dess</strong> <strong>kvalitet</strong> påverkas av mjölkningsrutinen?<br />
6(25)
Trots att hantering <strong>och</strong> temperaturfluktuationer kan inducera lipolys beror antalet fria fettsyror<br />
(FFA) i obehandlad mjölk starkt på <strong>mjölkens</strong> känslighet för lipolys. Känsligheten beror bland<br />
annat på närvaron av en kofaktor, apoprotein C-II, som är nödvändig för att enzymet ska<br />
kunna verka i gränssnittet fett/vatten. Apoproteinet härstammar från blodserum <strong>och</strong> är en<br />
betydelsefull aktivator av lipoprotein lipas systemet (Jellema, 1986) .<br />
Motstridiga uppgifter finns om samband mellan fetthalt <strong>och</strong> fettkulestorlek å ena sidan <strong>och</strong><br />
lipolys å andra sidan. Jellema (1986) visade att det inte finns samband mellan lipaskänslighet<br />
<strong>och</strong> fetthalt, ej heller till fettkulestorlek eller till ytan av fettkulorna. Däremot har Murphy<br />
m.fl. (1979) indikerat att FFA-halten är relaterad till <strong>mjölkens</strong> fetthalt, ju högre fetthalt desto<br />
högre FFA-halt. Murphy säger vidare att fettkulestorleken som sådan inte verkar ha markant<br />
betydelse för FFA-halten.<br />
Enligt Deeth et. al. har mjölklipas ingen specificitet vad gäller olika fettsyror, men har en<br />
mycket stark specificitet vad gäller fettsyrans position i triglyceriden <strong>och</strong> attackerar endast<br />
fettsyror i sn-1 <strong>och</strong> sn-3 position, d.v.s. i ytterpositioner. Olivecrona et al. menar att<br />
kortkedjiga fettsyror hydrolyseras lättare eftersom de är mer lösliga <strong>och</strong> mer mobila <strong>och</strong><br />
därför lättare transporteras bort från fasgränsen fett / vatten. Fler författare har diskuterat detta<br />
men det är svårt att hitta experimentella belägg. Huruvida kedjelängden i sig påverkar<br />
lipolysbenägenheten eller lipolyshastigheten i någon grad av betydelse är alltså oklart. Det<br />
tycks däremot inte råda någon tvekan om att lipoproteinlipaset endast attackerar<br />
ytterpositioner i triglyceriden. Det kan här påpekas att de korta fettsyrorna huvudsakligen<br />
finns i sn-3 position.<br />
Mjölknedsläpp<br />
När mjölken är bildad lagras den i alveolarområdet, i mjölkgångarna samt i cisternerna. För<br />
att få ut mjölken ur juvret måste mjölknedgivningsreflexen aktiveras. I spenen finns<br />
receptorer som är känsliga för sug, tryck <strong>och</strong> beröring. När <strong>dess</strong>a receptorer aktiveras sänds<br />
signaler in till centrala nervsystemet <strong>och</strong> hypofyshormonet oxytocin frisätts. Oxytocinet<br />
transporteras via blodet ner till juvret, där det binder till oxytocinreceptorer på<br />
myoepitelcellerna. Dessa omsluter alveolen <strong>och</strong> i samband med att oxytocin verkar kramas<br />
alveolen ihop av myoepitelcellerna <strong>och</strong> mjölken pressas ut från alveolerna.<br />
Emellertid är mjölknedgivningen mer komplex än vad som ovan beskrivits. I samband med<br />
att nedgivningsreflexen aktiveras, frisätts eller påverkas förutom hormonet oxytocin, även<br />
andra hormoner. Några av <strong>dess</strong>a är prolaktin, kortisol <strong>och</strong> magtarmhormonerna gastrin, CCK<br />
<strong>och</strong> somatostatin (Gorewit m.fl. 1992; Samuelsson m.fl. 1996; Samuelsson m.fl. 1998;<br />
Svennersten m.fl. 1989), vilka på ett eller annat sätt kan ha betydelse för mjölksyntesen. I nya<br />
forskningsresultat har det indikerats att mjölknedgivningshormonet oxytocin har en mycket<br />
bred effektprofil (Björkstrand, 1995; Björkstrand m. fl. 1997) <strong>och</strong> att hormonet kan ha direkt<br />
eller indirekt betydelse för mjölksyntesen (Samuelsson m. fl. 1994). Enligt Akers (1985) är<br />
prolaktinkoncentrationen i cirkulationen positivt korrelerad till mjölkmängden <strong>och</strong><br />
prolaktinnivån är högst i början av laktationen. Det mjölkningsrelaterade svaret av hormonet<br />
minskar också ju längre fram i laktationen kon är. Enligt nya forskningsrön verkar prolaktin<br />
vara inblandat i regleringen av laktosproduktionen <strong>och</strong> därmed också själva mjölkmängden<br />
(Knight, 2001).<br />
Rapport Svensk Mjölk Forskning Reg. nr. <strong>7036</strong>-P<br />
<strong>Kan</strong> <strong>mjölkens</strong> <strong>egenskaper</strong> <strong>och</strong> <strong>dess</strong> <strong>kvalitet</strong> påverkas av mjölkningsrutinen?<br />
7(25)
I samband med mjölkningen aktiveras också i juvret lokala neurogent relaterade<br />
reglermekanismer. Vilka de är, är inte klarlagt. Dock har det indikerats att aktivering av dem<br />
har betydelse för <strong>mjölkens</strong> sammansättning. I studier där spenen utsatts för ökad stimulering<br />
har energiinnehållet i mjölken ökat. Fetthalten ökade med ca 7 %, medan protein <strong>och</strong> laktos<br />
ökade ca 4 % (Svennersten m.fl. 1990; Svennersten m.fl. 1991). Dessutom påverkades<br />
fettsyrasammansättningen, andelen kortkedjiga fettsyror ökade medan långkedjiga minskade<br />
(Svennersten & Barrefors, 1991)<br />
Själva juvertömningsprocessen kan delvis ha betydelse för <strong>mjölkens</strong> sammansättning <strong>och</strong><br />
<strong>egenskaper</strong>. Under mjölkningsförloppet sker en ökning av fetthalten (Johansson m. fl. 1952),<br />
vilket innebär att den först utvunna mjölken har en relativt låg fetthalt medan mjölken som<br />
utvinns i slutet av mjölkningen har en betydligt högre fetthalt. Under en mjölkning kan<br />
fetthalten variera mellan ca 1 <strong>och</strong> 16 % (Svennersten m.fl. 1990). Om hormonet oxytocin får<br />
verka ordentligt under nedgivningsprocessen <strong>och</strong> alveolen töms optimalt, minskar mängden<br />
residualmjölk varvid fetthalten höjs i den utvunna mjölken. Även <strong>mjölkens</strong> fysikaliska<br />
<strong>egenskaper</strong> borde därmed påverkas eftersom andelen stora fettkulor ökar med stigande<br />
fetthalt. Protein-, <strong>och</strong> laktoshalten förändras däremot mycket lite under mjölkningens gång.<br />
Mjölkningsfrekvens<br />
Mjölkning mer än två gånger om dagen<br />
Effekter på avkastning<br />
Det är allmänt känt att mjölkning mer än två gånger om dagen leder till ökad mjölkmängd. En<br />
ökad mjölkavkastning mellan 5 <strong>och</strong> 25 % har rapporterats, vanligen är ökningen 10-15 %<br />
(Svennersten, 1993). Däremot finns det olika resultat huruvida mjölkningsfrekvensen<br />
påverkar <strong>mjölkens</strong> sammansättning. I en del studier rapporteras det att koncentrationen av<br />
fett, protein <strong>och</strong> laktos blir lägre (Allen m. fl. 1986; Barnes m. fl. 1990; Sapru m. fl. 1997)<br />
eller att den relativa ökningen i fett <strong>och</strong> proteinmängd inte är lika stor som för mjölkmängden<br />
(Campos m. fl. 1994; Pearson m. fl. 1979). I andra studier rapporteras det att det inte blir<br />
någon signifikant skillnad i sammansättning vid en mer frekvent mjölkning (Amos m. fl.<br />
1985; DePeters m. fl. 1985). Liknande resultat, d.v.s. ökad mjölkmängd men ingen större<br />
koncentrationsskillnad, fann man också i en 25 veckor lång studie med s.k. frivillig mjölkning<br />
(automatiserad mjölkning) där korna i genomsnitt blev mjölkade 2.4 gånger per dag<br />
(Svennersten-Sjaunja m.fl. 2000)<br />
Erdman & Varner (1995) har i en litteratursammanställning kommit fram till att mer frekvent<br />
mjölkning än två gånger om dagen, tenderade att sänka fett <strong>och</strong> proteinhalterna, men<br />
effekterna var inte stora <strong>och</strong> i de flesta fall inte heller signifikanta. Däremot ökade mängderna<br />
proportionellt. Vad gäller halterna var det en skillnad mellan förstakalvare <strong>och</strong> äldre kor<br />
medan denna skillnad inte fanns om man tog hänsyn till mängderna, vilket kan förklaras av att<br />
yngre <strong>och</strong> äldre kor reagerade olika med avseende på mjölkmängden.<br />
Speicher m. fl. (1994) fann i en 305 dagar lång studie med Holsteinkor att yngre <strong>och</strong> äldre kor<br />
reagerade något olika på ökad mjölkningsfrekvens, med avseende på <strong>mjölkens</strong><br />
sammansättning medan ökningen i mjölkmängd var i sort sett lika. Mjölkning tre gånger om<br />
dagen minskade fett- <strong>och</strong> proteinhalten hos andrakalvare <strong>och</strong> äldre kor, medan endast<br />
proteinhalten sjönk signifikant hos förstakalvarna. För att klara av den ökade<br />
Rapport Svensk Mjölk Forskning Reg. nr. <strong>7036</strong>-P<br />
<strong>Kan</strong> <strong>mjölkens</strong> <strong>egenskaper</strong> <strong>och</strong> <strong>dess</strong> <strong>kvalitet</strong> påverkas av mjölkningsrutinen?<br />
8(25)
mjölkavkastningen användes antagligen energi från kroppsdepåerna, vilket framgår av att<br />
body score var lägre hos de mer frekvent mjölkade äldre korna. Dock var det ingen signifikant<br />
skillnad i body score hos förstakalvarna. Författarna anser att detta skulle kunna förklaras av<br />
att förstakalvarna hade en högre fodertilldelning.<br />
Att ökad mjölkningsfrekvens leder till ökad mjölkmängd <strong>och</strong> till oförändrad eller i en del fall<br />
något lägre koncentration av mjölkkomponenterna verkar vara oberoende av ras. I en studie<br />
med kor av blandras (Brown Swiss x Sahival), som mjölkats för hand <strong>och</strong> med olika frekvens<br />
i en 80 dagar lång studie, fann man att med ökad mjölkningsfrekvens fanns det en tydlig trend<br />
till att koncentrationerna minskade. Totala mängden av fett <strong>och</strong> protein ökade dock<br />
signifikant (Rao & Ludri, 1984). I två svenska korttidsstudier med SRB-kor ökade också<br />
mjölkmängden medan koncentrationen av fett <strong>och</strong> protein inte ökade signifikant (Wiktorsson<br />
m. fl. 2000; Persson, 2001). I Perssons (2001) studie ökade dock totala fettmängden<br />
signifikant. Hur stora skillnader som erhålls vid ökad mjölkningsfrekvens kan däremot vara<br />
relaterat till ras. Då man jämfört Holstein <strong>och</strong> Jersey utifrån kokontrolldata från en 305 dagars<br />
laktation fann man att mjölkavkastningen hos Holstein kor ökade betydligt mer jämfört med<br />
Jersey (17 respektive 6 %) vid tre gånger mjölkning. Samma tendens var det även för fett <strong>och</strong><br />
proteinmängd (Campos m.fl. 1994).<br />
Hur stor produktionsökningen är i relation till ökad mjölkningsfrekvens kan delvis härledas<br />
till skillnader i juvrets anatomi. Man har funnit att ju större volym juvercisternen har ju lägre<br />
är gensvaret på ökad mjölkningsfrekvens, <strong>och</strong> ju större andelen av alveolarvävnaden är i<br />
relation till juvercisternen ju större är effekten av frekvent mjölkning (Dewhurst & Knight,<br />
1994).<br />
Att fetthalten minskar vid frekvent mjölkning skulle delvis kunna förklaras av att andelen<br />
residualmjölk är högre när korna mjölkas tre eller fyra gånger om dagen jämfört med om de<br />
mjölkas två gånger om dagen (Rasmussen m. fl. 1989). Är mängden residualmjölk som<br />
lämnas kvar i juvret efter avslutad mjölkning större än vid två gånger mjölkning borde detta<br />
ha effekter på fetthalten i samlingsmjölken.<br />
Huruvida citrat, som är den fjärde största organiska komponenten i mjölk, påverkas av<br />
frekvent mjölkning är inte studerat i större omfattning. I en indisk studie genomförd med<br />
korsningsboskap fann man ingen skillnad i citrathalt då korna mjölkats 2, 3 eller 4 gånger per<br />
dygn (Deshmukh & Ludri, 1987). I en svensk studie där mjölkning två eller tre gånger om<br />
dagen jämfördes, fanns inte heller någon skillnad i citrat-halt som kunde relateras till<br />
mjölkningsfrekvens (Larsson, 1998). Eftersom citrat bl.a. behövs vid syntes av korta <strong>och</strong><br />
långkedjiga fettsyror i kons juver är det rimligt att anta att citratet inte är förändrat om inte<br />
fetthalten också är det.<br />
Effekter på proteinets sammansättning<br />
Teoretiskt sett skulle proteinsammansättningen kunna påverkas vid mer frekvent mjölkning.<br />
När mjölken lagras kortare tid i juvret borde t.ex. plasmin inte hinna verka lika mycket som<br />
vid en längre tids lagring i juvret <strong>och</strong> kaseinhalten skulle därför kunna vara något högre i<br />
mjölk utvunnen efter korta mjölkningsintervall.<br />
I en fyra veckors korttidsstudie, där frekvent mjölkning <strong>och</strong> användning av BST (bovint<br />
tillväxthormon) testades, framgick det att mjölkning tre gånger om dagen, förutom att<br />
resultera i signifikant ökad mjölkmängd, också tenderade till att resultera i en ökad<br />
Rapport Svensk Mjölk Forskning Reg. nr. <strong>7036</strong>-P<br />
<strong>Kan</strong> <strong>mjölkens</strong> <strong>egenskaper</strong> <strong>och</strong> <strong>dess</strong> <strong>kvalitet</strong> påverkas av mjölkningsrutinen?<br />
9(25)
kaseinsyntes, dock ej signifikant. I denna studie fanns också tendenser till att<br />
enzymaktiviteten (acetyl CoA carboxylase, fatty acid synthetase <strong>och</strong> galactosyl transferase)<br />
ökade vid frekvent mjölkning (Knight m.fl, 1992).<br />
I en hellaktationsstudie, med 100 Holsteinkor där jämförelse gjorts mellan 2 <strong>och</strong> 3 gånger<br />
mjölkning per dag under olika delar av laktationen, framgick det att proteinhalten sjönk vid<br />
mjölkning tre gånger om dagen oberoende av laktationsstadium. Kaseinhalten sjönk<br />
signifikant endast i tidig laktation (Klei m.fl. 1997). Under mittlaktationen var kaseinhalten,<br />
mätt som % av totala proteinhalten, signifikant högre hos kor som mjölkades mer frekvent,<br />
vilket delvis kan förklaras av att totalproteinhalten sjönk men inte kaseinet. Liknande tendens<br />
fanns också i sen laktation. Den kortare lagringstiden av mjölken i juvret vid tre gånger<br />
mjölkning skulle kunna vara förklaringen till att kaseinhalten under mittlaktationen var högre.<br />
Det fanns inga signifikanta skillnader i plasminaktivitet relaterat till mjölkningsfrekvens,<br />
däremot var celltalet, (antalet somatiska celler/ml mjölk) något lägre i mjölken hos kor som<br />
mjölkats tre gånger om dagen.<br />
Av de kor som ingick i den ovan nämnda studien (Klei m. fl. 1997) användes mjölk från 28<br />
kor för vidare utvärdering av mjölkningsfrekvensens inverkan på ostutbytet vid tillverkning<br />
av Cheddarost. Sapru m. fl. (1997) rapporterade att det fanns en tendens, dock ej signifikant,<br />
till att ostutbytet minskade då mjölk från kor mjölkade tre gånger om dagen användes som<br />
mjölkråvara. Fett, vattenhalt, pH <strong>och</strong> totalkväve i osten påverkades inte av frekvent<br />
mjölkning, medan totalkvävet i pressvasslen var högre om mjölken kom från kor som<br />
mjölkats två gånger om dagen jämfört med tre gånger om dagen. Sammansättningen i färsk<br />
ost påverkades inte av om mjölkråvaran kom från kor mjölkade två eller tre gånger om dagen.<br />
Effekter på halt fria fettsyror (FFA) <strong>och</strong> fettsammansättning.<br />
Fria fettsyror (FFA) är också viktigt att ta hänsyn till vid frekvent mjölkning, eftersom FFAhalten<br />
påverkar <strong>mjölkens</strong> <strong>kvalitet</strong>. Exempelvis kan höga FFA-halter ha en inhiberande verkan<br />
på starter-kulturerna som används vid osttillverkningen (Sapru, m. fl.1997). Även viss typ av<br />
smakfel i mjölken, härsken smak, är en effekt av lipolys. För export av smör finns ett<br />
gränsvärde för halt fria fettsyror.<br />
Då fria fettsyror diskuteras <strong>och</strong> analysresultat för fria fettsyror jämförs är det viktigt att vara<br />
uppmärksam på att det finns olika analysmetoder <strong>och</strong> att det finns olika sätt att ange halter.<br />
De olika fettsyror som kan återfinnas i mjölk detekteras i olika grad, beroende på vilken<br />
metod som används. Med den s.k. BDI-metoden som bygger på bestämning av FFA i<br />
fettfasen kommer de kortkedjiga fettsyrorna, som ju är vattenlösliga ej att detekteras, medan i<br />
den s.k. Auto-Analyzer metoden, även större delen av de kortkedjiga fettsyrorna analyseras.<br />
FFA-halten i mjölken kan presenteras antingen som mekv/liter mjölk eller som mmol/100<br />
gram fett. Vanligen anges halten i mmol per 100g fett om halten mätts i enbart fettfasen, <strong>och</strong> i<br />
milliekvivalenter (mekv) per liter mjölk om halten mätts i fett- <strong>och</strong> vattenfas. En ytterligare<br />
faktor att vara uppmärksam på är provhanteringen. I en del undersökningar har proven<br />
förvarats en bestämd tid före analys, vilket ökar tiden för lipolys.<br />
I en hellaktationssstudie genomförd av Ipema & Schuiling (1992) där mjölkning två, tre eller<br />
fyra gånger om dagen jämförts fann man att ju mer frekvent korna mjölkades ju högre var<br />
FFA-halten i mjölken. FFA-halten var 0.36, 0.48 respektive 0. 77 mmol/100 g fett vid de<br />
olika frekvenserna. Tilläggas bör att förutom att mjölkmängden ökade med ökande<br />
mjölkningsintervall ökade också totala fettmängden (1.159 kg, 1.316 respektive 1. 494 kg).<br />
Rapport Svensk Mjölk Forskning Reg. nr. <strong>7036</strong>-P<br />
<strong>Kan</strong> <strong>mjölkens</strong> <strong>egenskaper</strong> <strong>och</strong> <strong>dess</strong> <strong>kvalitet</strong> påverkas av mjölkningsrutinen?<br />
10(25)
Att FFA-halten ökar vid mer frekvent mjölkning har även påvisats i andra studier såväl<br />
hellaktationsstudier (Klei et al, 1997; Åkerlind & Österman, 1997) som korttidsstudier<br />
(Persson, 2001; Wiktorsson et al., 2000). Persson (2001) fann också i sin studie att FFAhalten<br />
tenderade att vara högst vid den första provtagningen på morgonen, oberoende om<br />
korna hade mjölkats två eller sex gånger per dygn. Intressant är att vid morgonmjölkningen är<br />
det längst tidsintervall sedan senaste utfodringstillfället.<br />
Den ökade FFA-halt som uppmärksammats vid kvällsmjölkning jämfört med<br />
morgonmjölkning har i en del fall förklarats vara relaterat till fetthalten. Dock kan inte detta<br />
vara hela förklaringen då liknande effekter även kan ses i en del studier där FFA-halten är<br />
uttryckt som mmol/100g fett.<br />
I de nya mjölkningssystemen med automatiserad mjölkning (AMS) har också mjölk<strong>kvalitet</strong>en<br />
studerats bl. a. med avseende på FFA-halten i mjölken. Såväl i danska (Justenssen &<br />
Rasmussen, 2000) som i holländska studier (Vorst & Hogeveen, 2000) framgår det att FFAhalten<br />
steg när AMS introducerades. I den holländska studien hade man konventionella gårdar<br />
som kontroll där mjölkning förekom både två <strong>och</strong> tre gånger om dagen. FFA-värdena var<br />
signifikant högre i AMS systemen jämfört med tre gånger mjölkning, vilket tyder på att<br />
orsaken till den ökade FFA-halten inte behöver vara en effekt av ökad mjölkningsfrekvens.<br />
Vorst <strong>och</strong> de Konig (2002) påpekar också i sin studie där mjölk<strong>kvalitet</strong>en studerats i AMSsystem<br />
att <strong>kvalitet</strong>en är god <strong>och</strong> att t.ex. FFA-värdena ligger under de nivåer som utgör gräns<br />
för anmärkning i Holland.<br />
Av intresse när <strong>kvalitet</strong>en på mjölkfett diskuteras är också mjölkfettets sammansättning. I ett<br />
hellaktationsförsök där både förstakalvare <strong>och</strong> äldre kor ingick studerades effekten av<br />
frekvent mjölkning på fettsyrasammansättningen (Smith m. fl, 1982). Vikts-procenten av de<br />
korta fettsyrorna, C 6 – C 14 minskade, medan både vikts-% <strong>och</strong> mängd av fettsyrorna C 16 ,<br />
C 18 , <strong>och</strong> cisC 18:1 ökade. I just denna studie berodde tydligen den ökade mängden av<br />
långkedjiga fettsyror i mjölkfettet på att kroppsdepåerna av fett tagits i anspråk vid syntesen<br />
av mjölkfett. I en nyligen genomförd korttidsstudie där korna mjölkats två eller sex gånger<br />
per dygn var det ingen skillnad i ferttsyrasammansättning. Förklaringen till resultatet kan vara<br />
att försökstiden var för kort, för att behandlingseffekten skulle kunna hinna komma till uttryck<br />
(Persson 2001).<br />
Varför påverkas mjölken vid mer frekvent mjölkning?<br />
Men vad är då den bakomliggande biologiska förklaringen till att mjölkmängden ökar <strong>och</strong> i<br />
vissa fall också att <strong>mjölkens</strong> sammansättning ändras vid mer frekvent mjölkning? I dagsläget<br />
är det framförallt teorin om att det sker ett mer frekvent avlägsnande av den kemiska<br />
inhibitorn FIL som är den rådande, se ovan. Regleringen antas därför i huvudsak ske på en<br />
lokal nivå i juvret. Det är inte uteslutet att de hormoner som frisätts i samband med mjölkning<br />
såsom prolaktin, oxytocin <strong>och</strong> kortisol också kan ha en viss inverkan.<br />
I studier som genomförts på getter har man funnit att effekten av mer frekvent mjölkning är<br />
både kortsiktig <strong>och</strong> långsiktig. Dels erhålls en nästan omedelbart ökad enzymaktivitet i de<br />
mjölkbildande cellerna, dels erhålls en mer långsiktig effekt såsom ökat antal mjölkbildande<br />
celler (Henderson m. fl 1983; Henderson m. fl. 1985; Wilde m. fl. 1987). De enzymer som<br />
man hitintills sett påverkas är de som är inblandande i fettsyntesen, nämligen acetyl- CoA<br />
karboxylas <strong>och</strong> fettsyra syntetas (Wilde m.fl. 1987; Knight m. fl 1990). Dessutom sker en<br />
Rapport Svensk Mjölk Forskning Reg. nr. <strong>7036</strong>-P<br />
<strong>Kan</strong> <strong>mjölkens</strong> <strong>egenskaper</strong> <strong>och</strong> <strong>dess</strong> <strong>kvalitet</strong> påverkas av mjölkningsrutinen?<br />
11(25)
uppreglering av generna för <strong>dess</strong>a enzymer vid mer frekvent mjölkning (Travers & Barber,<br />
1993). I <strong>och</strong> med att <strong>dess</strong>a enzymers aktivitet ökar, förväntas också de novo-syntesen av de<br />
korta fettsyrorna i juvret att öka (Hawke & Taylor, 1995), varvid proportionen korta fettsyror<br />
i mjölken borde bli större.<br />
Förutom att frekvent mjölkning medför mer frekvent borttagande av FIL i samband med<br />
mjölkningen ökar också antalet prolaktinreceptorer på den mjölkbildande cellen (McKinnon<br />
m. fl, 1988). Hormonet prolaktin har betydelse för mjölksyntesen <strong>och</strong> därför skulle ett ökat<br />
antal receptorer på alveolcellen på sikt kunna ha en positiv effekt på mjölksyntesen <strong>och</strong> då<br />
främst med avseende på laktos (Knight 2001).<br />
I halvjuverstudier, med kor som försöksdjur, där man mjölkat ena juverhalvan två gånger om<br />
dagen <strong>och</strong> den andra fyra gånger ökade mjölkmängden (10.4 %) under försökets gång endast i<br />
den mest frekvent mjölkade juverhalvan. Detta stärker hypotesen att effekten av att mjölka<br />
flera gånger om dagen är en reglering på lokal nivå i juvret vad avser mängd mjölk.<br />
Mjölkfetthalten ökade däremot i båda juverdelarna, mjölkproteinhalten ökade endast i de mer<br />
frekvent mjölkade juverdelarna. Det fanns också en tydlig trend för ökad aktivitet av<br />
enzymerna acetyl-CoA karboxylas, fettsyra syntetas, galaktosyltransferas <strong>och</strong> glukos-6-fosfat<br />
dehydrogenas, vilket indikerar att celldifferentieringen ökade, dvs. aktiviteten i de<br />
mjölkbildande cellerna (Hillerton m. fl 1990). De observerade förändringarna över tid kan ha<br />
att göra med förändrad utfodring men skillnaderna mellan juverdelarna är oberoende av<br />
utfodring.<br />
I mjölkningsstudier, utförda under 60-<strong>och</strong> 70-talet, har det undersökts om mängden<br />
residualmjölk skulle kunna ha betydelse för den avkastningsökning man får vid mer frekvent<br />
mjölkning. I <strong>dess</strong>a studier var det ingen skillnad i mängd residualvolym (Morag, 1973, Elliott,<br />
1961). Anmärkningsvärt var dock att Elliott (1961) i halvjuverstudier fann att fetthalten var<br />
högre i residualmjölken utvunnen efter två gånger mjölkning, vilket talar för att det vid tre<br />
gånger mjölkning sker en utjämning av fettets ökning under mjölkningens gång. Rasmussen<br />
(1989) fann däremot att det fanns mer residualmjölk kvar vid mer frekvent mjölkning.<br />
Den ökade avkastningen som erhållits i studier med mer frekvent mjölkning, kan inte endast<br />
tillskrivas FIL. I en studie där kor mjölkats tre eller sex gånger om dagen respektive mjölkats<br />
tre gånger om dagen <strong>och</strong> där <strong>dess</strong>utom kalven fått dia tre gånger om dagen ökade<br />
mjölkavkastningen mest i den senare behandlingen. Detta talar för att spenstimulit i sig också<br />
kan ha en betydelse för syntesaktiviteten i juvret. Fetthalten var lägst i behandlingen där<br />
kalven också fick dia. Proteinhalten ändrades inte signifikant men totala mängden av både fett<br />
<strong>och</strong> protein ökade (Bar-Peled m. fl, 1995). I behandlingen där kalven diade observerades<br />
också en annorlunda hormonprofil, där oxytocin, prolaktin, tillväxthormon var högre, insulin<br />
lägre samt att IGF-1 (insulin like growth factor 1) var högre.<br />
Mjölkning mindre än två gånger om dagen<br />
I vissa fall kan det vara aktuellt att mjölka korna en gång om dagen, vilket sker i vissa länder.<br />
Kunskapen om hur korna reagerar på detta är också relevant vad gäller nya system såsom<br />
frivillig eller automatiserad mjölkning, samt i diskussioner om hur man i sen laktation ska<br />
mjölka korna för att åstadkomma en för kon ”mjuk” sinläggning. Intressant är också att det<br />
tycks finnas en skillnad i hur väl korna klarar mjölkning en gång om dagen med hänsyn till<br />
avkastningssänkningen. Hos kor med stora juvercisterner blir minskningen mindre än hos kor<br />
Rapport Svensk Mjölk Forskning Reg. nr. <strong>7036</strong>-P<br />
<strong>Kan</strong> <strong>mjölkens</strong> <strong>egenskaper</strong> <strong>och</strong> <strong>dess</strong> <strong>kvalitet</strong> påverkas av mjölkningsrutinen?<br />
12(25)
med förhållandevis små cisterner (Stelwagen & Knight, 1997). Den biologiska förklaringen<br />
till detta är bland annat effekten av FIL.<br />
Redan under femtiotalet intresserade man sig för att ta reda på hur en låg mjölkningsfrekvens<br />
påverkade mjölkavkastningen. Syftet på den tiden var att studera hur stor effekten var för att<br />
eventuellt kunna minska antalet mjölkningar ur arbetstidssynpunkt. Claesson m. fl. (1959)<br />
fann i tvillingstudier att mjölkning en gång om dagen ledde till att avkastningen var 50 %<br />
lägre i första <strong>och</strong> 40 % lägre i andra laktationen jämfört med om korna mjölkades två gånger<br />
om dagen. Protein <strong>och</strong> kloridhalten ökade, laktoshalten sjönk medan fetthalten var konstant.<br />
Resultaten talar för att mjölksyntesen i juvret påverkas.<br />
I försök där man studerat effekten av att mjölka en gång om dagen med avseende på<br />
mjölkproteinet <strong>och</strong> plasminaktiviteten, fann man ingen ökad aktivitet av plasmin, däremot<br />
fanns det en tendens till att plasminogenaktiviteten ökade. Studien genomfördes under fyra<br />
veckor i senare delen av laktationen. Trots att plasminaktiviteten inte påverkades signifikant,<br />
resulterade mjölkning en gång om dagen i en höjd γ/β-kasein kvot, vilken också var<br />
signifikant korrelerad med plasminaktiviteten (Prosser m. fl. 1995). Däremot har en annan<br />
studie visat att plasminaktiviteten nästan fördubblades vid mjölkning en gång om dagen<br />
(Stelwagen m. fl. 1994). En förändrad γ/β-kasein kvot <strong>och</strong> som korrelerar till förändringar i<br />
plasminaktivitet sker under <strong>mjölkens</strong> lagring i juvret, vilket förklaras av att plasminet får mer<br />
tid att verka på β-kaseinet (Prosser m. fl. 1995). Studien med Prosser m. fl (1995) är i linje<br />
med hypotesen att plasmin kan vara aktivt redan i juvret. Man bör också ha i åtanke att en<br />
ökad aktivitet av plasmin i mjölken har effekter på mjölken längre fram i kedjan. Plasmin,<br />
plasminogen <strong>och</strong> <strong>dess</strong> aktivatorer är relativt stabila för <strong>mjölkens</strong> behandling inklusive<br />
pastörisering (Richardson, 1983, Richardsson & Elston 1984). Skötselrutiner som kan<br />
föranleda en ökning av plasmin <strong>och</strong> plasminogen kan eventuellt orsaka ökad hydrolys av<br />
kaseinet under lagring <strong>och</strong> prosessing (Prosser m. fl, 1995).<br />
Inte oväntat har det också visats att kor som går från två till en gång mjölkning minskar mjölk<br />
avkastningen mer om de har ett högt celltal i mjölken i jämförelse med om celltalet är lågt.<br />
Dessutom minskar fett- <strong>och</strong> proteininnehållet mer hos kor med högt celltal (Kamote m. fl,<br />
1994).<br />
I en del besättningar på Irland är det vanligt att i slutet av laktationen endast mjölka en gång<br />
om dagen, vilket visats ha konsekvenser för mjölk<strong>kvalitet</strong>en i jämförelse med om korna blir<br />
mjölkade två gånger om dagen laktationen ut. Förutom att mjölkmängden minskade, ökade<br />
celltalet, sänktes laktoshalten medan pH, vassleprotein, plasmin <strong>och</strong> plasminogen-aktiviteten<br />
ökade (Kelly m. fl, 1998).<br />
Effekt av mjölkningsintervallets längd<br />
I föregående avsnitt diskuterades inverkan av mjölkningsfrekvens – antal mjölkningar per<br />
dygn. Eftersom mjölkningarna inte alltid är jämnt spridda över dygnet är det också av intresse<br />
att separat diskutera inverkan av mjölkningsintervallets längd<br />
Mjölkningsintervallets längd har betydelse för mjölkmängd <strong>och</strong> sammansättning. Om olika<br />
långa mjölkningsintervall praktiseras inom dygn erhålls lägst mjölkmängd, med högst fett <strong>och</strong><br />
proteinhalt vid kvällsmjölkningen medan det vid morgonmjölkningen efter det långa<br />
intervallet är högst mjölkmängd <strong>och</strong> lägst fett-, <strong>och</strong> proteinhalt. Det är framförallt mjölkfettet<br />
Rapport Svensk Mjölk Forskning Reg. nr. <strong>7036</strong>-P<br />
<strong>Kan</strong> <strong>mjölkens</strong> <strong>egenskaper</strong> <strong>och</strong> <strong>dess</strong> <strong>kvalitet</strong> påverkas av mjölkningsrutinen?<br />
13(25)
som uppvisar stor variation mellan morgon <strong>och</strong> kvällsmjölk. Fetthalten i kvällsmjölk vid<br />
ojämna intervall kan skilja ett par procentenheter <strong>och</strong> proteinet skiljer tiondels procentenheter.<br />
Att fetthalten minskar vid förlängda mjölkningsintervall beror dels på en högre fetthalt i<br />
residualmjölken men också på att fettsekretionen minskar (Heald, 1985; Henderson & Peaker<br />
1984). De senare visade också att regleringen av fettproduktionen delvis är oberoende av de<br />
andra mjölkkomponenterna, vilket också har indikerats av Elliott m. fl, (1960). De fann att<br />
sekretionen av mjölk <strong>och</strong> fettfri TS var linjärupp till 16 timmar,sedan avtog mjölksekretionen.<br />
Jellema (1986) har presenterat hypotesen att den minskade fettsekretionen vid förlängt<br />
mjölkningsintervall skulle kunna bero på en lokal reglering i juvret av någon form av<br />
inhibitormekanism. Vid förlängt mjölkningsintervall minskar fettsyntesen, varvid också<br />
upptaget av triglycerider från blodet minskar vilket leder till att aktiviteten av LPL vid<br />
kapillärsidan av endotelet måste regleras. Det är inte osannolikt att denna reglering skulle<br />
kunna ske via en inhibitor, som produceras i alveolcellen, <strong>och</strong> som därmed är involverad i den<br />
kortsiktiga regleringen.<br />
När effekten av mjölkningsintervall studeras på den totala dygnsavkastningen finns det dock<br />
skilda uppgifter på hur mjölkningsintervallet påverkar avkastningen. Dels har det rapporterats<br />
att vid ojämna intervall (8:16) jämfört med jämna (12:12) minskar mjölk <strong>och</strong> fettproduktionen<br />
(Spahr & Orniston, 1966), minskar mjölkmängden medan fettmängden är oförändrad<br />
(Ichikawa & Fujishima, 1981). Det har också visats att det inte var någon skillnad i<br />
mjölkmängd vid jämna respektive ojämna mjölkningsintervall, medan det däremot fanns en<br />
tendens till en högre fettmängd då korna mjölkades med ett ojämnt intervall (16:8 timmar)<br />
(O’Brien m. fl, 1998b). Samma år publicerads också resultat som inte helt överensstämmer<br />
med O´Brien (1998b). Ouweltjes (1998) fann i en studie där man beräknat mjölkbildning per<br />
timme att vid ett mjölkningsintervall på 14 timmar var mjölkbildningen 6 % lägre än vid det<br />
kortare intervallet på 10 timmar, dvs. vid kvällsmjölkningen. Studien bygger på data insamlat<br />
från sex olika försöksstationer <strong>och</strong> ca 1960 kor ingick i materialet.<br />
I automatiska mjölkningssystem mjölkas korna med olika <strong>och</strong> oregelbundna<br />
mjölkningsintervall, eftersom kon själv väljer tidpunkt för mjölkning. Wangler m. fl. (2002)<br />
studerade under tre års tid effekten av ojämna intervall i en besättning med AMS. Som<br />
förväntat fann man att laktoshalten i mjölken var oberoende av mjölkningsintervallets längd<br />
<strong>och</strong> antalet mjölkningar per dygn, proteinhalten varierade beroende på antalet mjölkningar<br />
medan fetthalten varierade med såväl antalet mjölkningar per dygn som tiden mellan<br />
mjölkningar. Författarna anser också därför att man vid provmjölkning av kor i AMS bör<br />
analysera alla prov som samlas under dygnet för att erhålla en god skattning av produktionen.<br />
Friggens <strong>och</strong> Rasmussen (2001) fann liknande resultat, men föreslog att man kan korrigera för<br />
mjölkmängd (som ju beror på mjölkningsintervallet) med avseende på protein, men fett<br />
däremot visade fortfarande stor variation efter korrigering.<br />
Även sammansättningen på mjölkfettet tenderar att påverkas av mjölkningsintervallets längd.<br />
Emanuelson (1989) fann att kvällsmjölken, utvunnen efter 8.5 timmars mjölkningsintervall,<br />
innehöll en lägre koncentration av fettsyrorna C12:0 <strong>och</strong> C 14:0. Morgonmjölken, som var<br />
utvunnen efter 15.5 timmars mjölkningsintervall, tenderade däremot att innehålla en högre<br />
andel av fettsyrorna C18:0 <strong>och</strong> C18:1. Tendensen till att finnas mer långkedjigt fett vid<br />
morgonmjölken skulle kunna vara en effekt av utfodringsrutinerna. I Emanuelsons studie<br />
utfodrades korna på sen eftermiddag i samband med kvällsmjölkningen, nästa gång de<br />
utfodrades var vid morgonmjölkningen. Det är därför möjligt att kroppsfett används för<br />
mjölksyntesen under natten.<br />
Rapport Svensk Mjölk Forskning Reg. nr. <strong>7036</strong>-P<br />
<strong>Kan</strong> <strong>mjölkens</strong> <strong>egenskaper</strong> <strong>och</strong> <strong>dess</strong> <strong>kvalitet</strong> påverkas av mjölkningsrutinen?<br />
14(25)
Det har också rapporterats att FFA-halten ökar vid kortare mjölkningsintervall om intervallen<br />
är olika långa, exempelvis då kvälls-, <strong>och</strong> morgonmjölkning jämförs (Ahrné & Björck, 1985;<br />
Suhren m. fl, 1978). Suhren m. fl (1981) fann att då mjölkningsintervallet kortades till 8 eller<br />
6 timmar ökade FFA-halten signifikant med 56 respektive 116 % i jämförelse med ett tolvtimmars<br />
intervall. Sänkt FFA-halt beroende på ett längre intervall är mindre än ökningen i<br />
relation till ett kort intervall. Jellema (1980) rekommenderar att ett mjölkningsintervall bör<br />
vara minst tio timmar för att undvika problem med lipolys. Om känsligheten för lipolys i<br />
mjölken ökas, dvs. i samband med sent laktationsstadium eller vid låg mjölkmängd, ökas<br />
också effekten av ett kort mjölkningsintervall (Jellema, 1986). Jellema påpekar också att om<br />
mjölken inte är känslig är inte effekten av korta mjölkningsintervall lika uttalad förrän vid<br />
mycket korta intervall såsom 3-4 timmar. Detta styrks också av en studie med identiska<br />
tvillingar där Brandsma & Dijkman fann att vid mjölkmängder lägre än 3 kg vid enskild<br />
mjölkning ökade FFA-halten markant (cit Jellema, 1980).<br />
Dock visade O’Brien m. fl, (1998b) att det inte var någon skillnad i FFA-halt vid ojämna<br />
mjölkningsintervall om FFA-halten relaterades till fetthaltsnivån. Även Murphy m. fl (1979)<br />
visade att den skillnad i FFA-halt som uppmättes vid morgon respektive kvällsmjölkning då<br />
mjölkningsintervallen var ojämna var relaterad till fetthalten. Det bör dock påpekas att såväl<br />
Ahrné <strong>och</strong> Björck (1985) som Jellema (1986) redovisar halt fria fettsyror i relation till<br />
fetthalten, varför den ökade FFA-halten vid kvällsmjölkningen inte enbart kan vara relaterat<br />
till fetthalt. Jellema (1980) påpekar också att FFA-halten ökar vid ökad fetthalt såsom vid ett<br />
kort mjölkningsintervall, men det är svårt att renodla effekten av hög fetthalt från<br />
laktationsstadiet, mjölkmängden eller mjölkningsintervallet.<br />
Det är också allmännt känt att proteinhalten är något lägre vid morgonmjölkningen än vid<br />
kvällsmjölkningen om ojämna mjölkningsintervall praktiseras. Intressant är att βlaktoglubulin<br />
(β-LG) i en studie genomförd av McLaren m.fl. (1998) visade variation mellan<br />
morgon <strong>och</strong> kvällsmjölkning (16:8 timmars mjölkningsintervall) med den högsta<br />
koncentrationen vid morgonmjölkningen (då proteinhalten var lägst). β-LG utgör den största<br />
delen av vassleproteinerna <strong>och</strong> av totala mjölkproteinet utgör det ca 10 %. Det fanns inte<br />
någon dygnsvariation i α-laktalbumin. Tilläggas bör att studien genomfördes på Nya Zealand<br />
där korna hölls på bete.<br />
Ofullständig mjölkning eller överhoppade mjölkningar<br />
Frågeställningen huruvida ofullständig mjölkning eller överhoppade mjölkningar kan påverka<br />
mjölken är av intresse då driftsstopp av varierande slag kan förekomma i<br />
mjölkningsanläggningen. Vid såväl reducerad juvertömning med ca 50 % av förväntad<br />
mjölkmängd som överhoppade mjölkningar fyra mjölkningar i rad ökade mjölkmängden den<br />
första mjölkningen efter behandlingen. I de följande mjölkningarna var dock mjölkmängden<br />
reducerad men en återhämtning skedde inom ca 10 påföljande mjölkningar (Wheelock m. fl.<br />
1965). Sammantaget sjönk halterna av laktos <strong>och</strong> kalium, medan natrium, klorid, kasein,<br />
vassleproteiner <strong>och</strong> fett ökade. Schmidt (1960) observerade att föregående långa<br />
mjölkningsintervall har en sänkande effekt på mjölksekretionen. Fetthalten däremot verkar<br />
öka med ökande längd på föregående mjölkningsintervall.<br />
Rapport Svensk Mjölk Forskning Reg. nr. <strong>7036</strong>-P<br />
<strong>Kan</strong> <strong>mjölkens</strong> <strong>egenskaper</strong> <strong>och</strong> <strong>dess</strong> <strong>kvalitet</strong> påverkas av mjölkningsrutinen?<br />
15(25)
Stimulering av mjölknedgivningsreflexen <strong>och</strong> juvertömning<br />
Stimulering av mjölknedgivningsreflexen, dvs. frisättning av hypofyshormonet oxytocin <strong>och</strong><br />
<strong>dess</strong> verkan, kan ske dels genom beröring av spenen dels genom att aktivera reflexen via<br />
andra sinnen såsom syn <strong>och</strong> hörsel, men också genom att utfodra i samband med<br />
mjölkningen. Med avseende på <strong>mjölkens</strong> <strong>kvalitet</strong>s<strong>egenskaper</strong> såsom sammansättning kan<br />
effekten av mjölknedgivningen ha viss betydelse. Aktiveras reflexen optimalt töms juvret<br />
mer, vilket framförallt avspeglar sig i <strong>mjölkens</strong> fetthalt. I korttidsstudier, där man injicerat<br />
oxytocin i olika koncentrationer före mjölkning fann man både en ökad fetthalt <strong>och</strong> fettmängd<br />
i behandling med hög, dock ej över fysiologisk, nivå av oxytocin (Sagi m. fl 1980; Gorewit &<br />
Sagi, 1984). Förklaringen till resultaten var sannolikt att en momentan ökad juvertömning<br />
leder till mindre mängd residualmjölk <strong>och</strong> därmed också ökad fetthalt, medan däremot<br />
proteinhalten sjönk (Gorewit & Sagi, 1984). Injicerades oxytocin över en hel laktation erhölls<br />
effekt endast på mjölkmängd (Nostrand m. fl. 1991).<br />
Stimulering diskuteras i det följande under rubrikerna förstimulering, stimulering under hela<br />
mjölkningens gång, efterstimulering <strong>och</strong> utfodring i samband med mjölkningen.<br />
Effekt av förstimulering<br />
För att erhålla en optimal mjölknedgivning i samband med maskinmjölkning är s.k.<br />
förstimulering viktig. Om juvret <strong>och</strong> spenarna berörs <strong>och</strong> masseras innan mjölkningsorganet<br />
sätts på spenen är halten av hormonet oxytocin i blodet hög när maskinmjölkningen börjar,<br />
vilket leder till en snabb <strong>och</strong> effektiv tömning av juvret. Effekten av förstimulering har<br />
undersökts ganska mycket under 50-, 60- <strong>och</strong> 70-talet <strong>och</strong> man har funnit olika resultat med<br />
avseende på <strong>mjölkens</strong> sammansättning.<br />
I studier genomförda med Jersey-kor på Nya Zealand framgick det att mjölkmängd,<br />
fettmängd <strong>och</strong> fetthalt ökade signifikant om korna erhöll en ordentlig förstimulering, dvs. tills<br />
mjölknedgivningen kom igång (Phillips, 1986). Även Holstein Friesian kor reagerade på<br />
förstimulering med en ökad fettmängd, medan mjölk <strong>och</strong> proteinmängd var oförändrad (Zinn<br />
m. fl, 1982). Det finns emellertid andra rapporter där man funnit liten, dock ej signifikant,<br />
ökning i fett <strong>och</strong> protein (Gorewit & Gassman, 1985) eller ingen skillnad alls i<br />
mjölksammansättning till följd av manuell förstimulering (Merill m. fl 1987).<br />
Att rutinen med förstimulering tycks ha viss betydelse bekräftades i en större<br />
hellaktationsstudie där man jämförde en standardiserad förmjölkningsrutin med en rutin som<br />
varierade från dag till dag. Med den standardiserade rutinen erhölls en signifikant högre<br />
mjölkavkastning omräknat i kg FCM (fett korrigerad mjölk). Det var den ökade fetthalten<br />
som bidrog till ökningen i kg FCM (Rasmussen m. fl, 1990), vilket talar för att graden av<br />
juvertömning har viss effekt på <strong>mjölkens</strong> sammansättning i ett långtidsperspektiv. Väntetiden<br />
mellan påbörjad stimulering <strong>och</strong> påsättning av mjölkningsorganet har också en betydande<br />
effekt på avkastning <strong>och</strong> residualmjölksvolym. Om väntetiden närmar sig fem minuter kan det<br />
finnas upp emot 25 % residualmjölk kvar i juvret (Brandsma & Maatje, 1987).<br />
Stimulering under hela mjölkningens gång<br />
Då spenen utsätts för beröring aktiveras dels centrala hormonella system <strong>och</strong> dels i juvret<br />
lokala reglersystem. Ökad eller annan typ av beröring på spenen under mjölkningen<br />
(exempelvis då handmjölkning kontra maskinmjölkning jämförs) har resulterat i ökad<br />
Rapport Svensk Mjölk Forskning Reg. nr. <strong>7036</strong>-P<br />
<strong>Kan</strong> <strong>mjölkens</strong> <strong>egenskaper</strong> <strong>och</strong> <strong>dess</strong> <strong>kvalitet</strong> påverkas av mjölkningsrutinen?<br />
16(25)
fettmängd <strong>och</strong> även en mindre ökning i mjölkmängd <strong>och</strong> proteinmängd (Svennersten m. fl,<br />
1990; Svennersten m. fl 1991, Hamann & Tolle, 1980). Dessutom fanns tendens till att<br />
fettsyrasammansättningen förändrades vid ökad taktil beröring på så sätt att de novo syntesen<br />
av fett i juvret ökade <strong>och</strong> förhållandevis mer kortkedjigt fett bildades (Svennersten &<br />
Barrefors, 1991).<br />
Utfodring i samband med mjölkningen<br />
Försök har genomförts där man sökt att förstärka mjölknedgivningsreflexen med att ge en<br />
fodergiva i samband med mjölkningen, vilket resulterar i högre oxytocinfrisättning<br />
(Svennersten m. fl 1995). Brandsma (1978) visade i tvillingstudier att en fodergiva i samband<br />
med mjölkningen ökade mjölkmängden <strong>och</strong> fetthalten signifikant medan residualvolymen<br />
minskade. Senare s. k. korttidsstudier har verifierat detta (Samuelsson m. fl, 1993; Johansson<br />
m. fl, 1998; Johansson m. fl, 1999). Förklaringen till resultaten kan naturligtvis vara en ökad<br />
juvertömning. Men det är inte uteslutet att den ökade oxytocinfrisättningen också kan ha en<br />
indirekt påverkan på mjölksyntesen. Det har indikerats att det finns ett positivt samband<br />
mellan oxytocinnivåer <strong>och</strong> mjölkmängd (Samuelsson m. fl. 1994; Johansson m. fl 2000)<br />
Mjölkningsutrustning<br />
Att mjölkningssystemet som sådant kan ha inverkan på FFA-halten i mjölken rapporterades<br />
redan 1955 av Thomas m. fl. De fann att gårdar med rörmjölkning <strong>och</strong> mjölktankar hade det<br />
högst frekvent förekommande problemet med lipolys. Vidare rapporterade Gander (1955) att<br />
förekomst av ”stigare” i rörmjölkningsanläggningen också bidrog till ökade FFA-halter.<br />
Skillnaden i FFA-halt i mjölk från gårdar med rörmjölkning respektive spannmjölkning var<br />
markant i vissa studier. T.ex. rapporterade Johnson & Von Gunten (1962) att medelvärdet av<br />
FFA i mjölk var 50 % högre i prov taget på gårdar försedda med rörmjölkning jämfört med<br />
spannmjölkning. <strong>Kan</strong>kare & Antila (1978) jämförde också mjölkningssätten handmjölkning,<br />
spannmjölkning <strong>och</strong> rörmjölkning <strong>och</strong> fann att FFA-halterna var 0.77, 1.01 respektive 1.85<br />
mekv/l mjölk (mätt efter 1 dygn förvaring av mjölken vid 4°C).<br />
Mjölkningsutrustningen som sådan kan ha en betydande effekt på <strong>mjölkens</strong> <strong>kvalitet</strong>s<br />
<strong>egenskaper</strong>, mest uppmärksammat är risken för bildning av fria fettsyror vid felaktig<br />
hantering av mjölken. . I en studie av Jellema (1986) framgick det att det var skillnad i FFAhalt<br />
om korna mjölkades med konventionell duo-vac maskin eller med en maskin där mjölk<br />
<strong>och</strong> luft transporterades separat. I duovac-systemet återfanns den högsta FFA-halten.<br />
Kapaciteten på luftinsläpp i spenkoppscentralen har betydelse för FFA-halten i mjölken. I en<br />
studie där man jämfört luftinsläppsnivån 6 l/min med 13 l/min var FFA-halten högst vid det<br />
högre luftinsläppet. Skillnaden var dock signifikant endast vid morgonmjölkningen (O'Brien<br />
m. fl, 1998). Jämförelse gjordes också med olika mjölkningssystem såsom spannmjölkning,<br />
recorderbehållare <strong>och</strong> rörmjölkning. Den lägsta FFA-halten fanns i spannmjölkad mjölk<br />
medan den högsta återfanns i mjölk från rörmjölkningsanläggningen.<br />
Hydraulisk mjölkning var ett nytt mjölkningskoncept som introducerades i England under 80talet.<br />
Konceptet innebar bland annat att luftinsläppet i spenkoppscentralen var reducerat <strong>och</strong><br />
att mjölkningsorganet var försett med backventiler, vilket förhindrade att mjölk<br />
transporterades mellan spenkopparna under mjölkningen. Resultatet av denna typ av<br />
mjölkning var sänkt lipolys i mjölken samt mindre skumbildning (Grindal & Griffin, 1989).<br />
Rapport Svensk Mjölk Forskning Reg. nr. <strong>7036</strong>-P<br />
<strong>Kan</strong> <strong>mjölkens</strong> <strong>egenskaper</strong> <strong>och</strong> <strong>dess</strong> <strong>kvalitet</strong> påverkas av mjölkningsrutinen?<br />
17(25)
Referenser<br />
Ahrné, L. & Björck, L. 1985. Lipolysis and the distribution of lipase activity in bovine milk in<br />
relation to stage of lactation and time of milking. J. Dairy Res. 52:55.<br />
Akers, R. M. 1985. Lactogenic Hormones: Binding sites, mammary growth, secretory cell<br />
differentiation, and milk biosynthesis in ruminants. J. Dairy Sci. 68:501.<br />
Allen, D. B, DePeters, E. J. & Laben, R. C. 1986. Three times a day milking: effects on milk<br />
production, reproductive efficiency, and udder health. J. Dairy Sci. 69:1441.<br />
Amos, H. E., Kiser, T. & Loewenstein, M. 1985. Influence of milking frequency on<br />
productive and reproductive efficiences of dairy cows. J. Dairy Sci. 68:732.<br />
Bar-Peled, U., Maltz, E., Bruckental, I., Folman, Y., Kali, Y., Gacitua, H. & Lehrer, A.R.<br />
1995. Relationship between frequent milking or suckling in early lactation and milk<br />
production of high producing dairy cows. J. Dairy Sci. 78:2726.<br />
Barnes, M. A., Pearson, R. E. & Luke-Wilson, 1990. Effects of milking frequency and<br />
selection for milk yield on productive efficiency of Holstein cows. J. Dairy Sci. 73:1603.<br />
Björkstrand, E. 1995 Role of oxytocin in glucose homeostasis and weight gain. Thesis.<br />
Karolinska Institutet, Stockholm.<br />
Björkstrand, E., Hulting, A-L., & Uvnäs-Moberg, K. 1997. Evidence for a dual function of<br />
oxytocin in the control of growth hormone secretion in rats. Regulatory peptides 69:1.<br />
Brandsma, S. 1978. The relation between milking, residual milk and milk yield. In<br />
Proceedings of the international symposium on machine milking, Lousiville, Kentucky USA.<br />
Brandsma, S. & Maatje, K. 1987. The importance of milking routines and machines for udder<br />
evacuation and production. In Mjölkning <strong>och</strong> mjölkningsarbetet, NJF-seminar 122:18.<br />
Campos, M. S., Wilcox, C. J., Head, H. H., Webb, D. W. & Hayen, J. 1994. Effects on<br />
production of milking three times daily on first lactation Holstein and Jerseys in Florida. J.<br />
Dairy Sci. 77:770.<br />
Claesson, O., Hansson, A., Gustavsson, N. O. & Brännäng, E. 1959. Studies on monozygous<br />
cattle twins. XVII. – Once–day–milking compared with twice-a-day milking. Acta Agr.<br />
Scand., IX, 38.<br />
Deeth, H. C. & Fitzgerald, C. H. 1978. Effects of mechanical agitation of raw milk on the fat<br />
globule membrane in relation to level of induced lipolysis. J. Dairy Res. 45:373.<br />
Deeth, H.C. & Fitz-Gerald, C.H. (1995) Lipolytic enzymes and hydrolytic rancidity in milk<br />
and milk products. In: Advanced Dairy Chemistry – 2: Lipids. 2 nd ed. (editor Fox, P.F.),<br />
Chapman & Hall.<br />
Rapport Svensk Mjölk Forskning Reg. nr. <strong>7036</strong>-P<br />
<strong>Kan</strong> <strong>mjölkens</strong> <strong>egenskaper</strong> <strong>och</strong> <strong>dess</strong> <strong>kvalitet</strong> påverkas av mjölkningsrutinen?<br />
18(25)
DePeters, E. J., Smith, N. E. & Acedo-Rico, J. 1985. Three or two times daily milking of<br />
older cows and first lactation cows for entire lactation. J. Dairy Sci 68:123.<br />
Deshmuk, B. T. & Ludri, R. S. 1987. Citric acid in milk of crossbred cows at different<br />
frequencies of milking and stages of lactation. Indian J. Anim. Sci. 59:474.<br />
Dewhurst, R. J. & Knight, C. H. 1994. Relationship between milk storage characteristics and<br />
short term response of dairy cows to thrice daily milking. Animal Production. 58:181.<br />
Elliott, G. M. 1961. The effect on milk yield of three times a day milking and of increasing<br />
the level of residual milk. J. Dairy Res. 28:209.<br />
Elliott, G. M., Dodd, F. H. & Brumby, P. J. 1960. Variations in the rate of milk secretion in<br />
milking intervals of 2-24 hours. J. Dairy Res. 27:293.<br />
Emanuelson, M. 1989. Rapseed products of double low cultivators to dairy cows. Effects of<br />
long-term feeding and studies on rumen metabolism. Rapport 189, Institutionen för<br />
Husdjurens utfodring <strong>och</strong> vård, Sveriges Lantbruksuniversitet, Uppsala.<br />
Erdman, R. A. & Varner, M. 1995. Fixed Yield responses to increased milking frequency. J.<br />
Dairy Sci. 78:1199.<br />
Fox, P. F. 1992. Indigenous enzymes in milk. In Advanced Dairy Chemistry – 1: proteins, P.<br />
F. Fox (editor), London, Elsevier Applied Science, p 310.<br />
Friggens, N. C. & Rasmussen, M. D. 2001. Milk quality assessment in automatic milking<br />
systems: accounting for the efefcts of variable intervals between milkings on milk<br />
composition. Livest. Prod. Sci. 73:45.<br />
Gander, G. W. 1955. The occurrence of rancidity in milk from pipeline milkers. J. Dairy Sci.<br />
(abs) 38:595.<br />
Gorewit, R. C. & Sagi, R. 1984. Effects of exogenous oxytocin on production and milk<br />
variables in cows. J. Dairy Sci. 67:2050.<br />
Gorewit, R. C. & Gassman, K. B. 1985. Effects of duration of udder stimulation on milking<br />
dynamics and oxytocin release. J. Dairy Sci. 68:1813.<br />
Gorewit, R. C., Svennersten, K., Butler, W. R. & Uvnäs-Moberg, K. 1992. Endocrine<br />
responses in cows milked by hand and machine. J. Dairy Sci. 75:443.<br />
Grindal, R. J. & Griffin, T. K. 1989. Effect of hydraulic milking on milking performance, teat<br />
condition and lipolysis. J. Dairy Res. 56:45.<br />
Hamann, J. & Tolle, A. 1980. Comparision between manual and mechanical stimulation.<br />
Milcwissenschaft 35:271.<br />
Hawke, J. C. & Taylor, M. W. 1995. Influence of nutritional factors on the yield, composition<br />
and physical properties of milk fat. P 37 In Advanced Dairy Chemistry –2. P.F. Fox, ed. Appl.<br />
Sci. Publ. London, England.<br />
Rapport Svensk Mjölk Forskning Reg. nr. <strong>7036</strong>-P<br />
<strong>Kan</strong> <strong>mjölkens</strong> <strong>egenskaper</strong> <strong>och</strong> <strong>dess</strong> <strong>kvalitet</strong> påverkas av mjölkningsrutinen?<br />
19(25)
Held, C. W., 1985. In B. L. Larson (Ed): Lactation pp 198-228, The Iowa State Univ. press,<br />
Ames<br />
Henderson, A. J., Blatchford, D. R., & Peaker, M. 1983. The effects of milking thrice, instead<br />
of of twice, daily on milk secretion in the goat. Q. J. exp. Physiol. 68:645.<br />
Henderson, A. J. & Peaker, M., 1984. Feed-back control of milk secretion in the goat by a<br />
chemical in milk. J. Physiol. 351:39.<br />
Henderson, A. J., Blatchford, D. R. & Peaker, M. 1985. The effects of long-term thrice-daily<br />
milking on milk secretion in the goat: evidence for mammary growth. Q. J. exp. Physiol. 70:<br />
557.<br />
Hillerton, J. E., Knight, C. H., Turvey, A., Wheatley, S. D. & Wilde, C. 1990. Milk yield and<br />
mammary function in dairy cows milked four times daily. J. Dairy Res. 57:285.<br />
Ichikawa, T. & Fujishima, T. 1981. Effects of 6.5 and 17.5 hour milking interval on the yield<br />
and udder health in dairy cows. Jpn. J. Zootech. Sci., 53:355.<br />
Ipema, A. H. & Schuiling, E. 1992. Free fatty acids; influence of milking frequency. In<br />
Proceedings of Prospects for Automatic milking, Wageningen, Netherlands, EAAPpublication<br />
no 65, p 491.<br />
Jellema, A. 1980. Physiological factors associated with lipolytic activity in cow’s milk. IDF-<br />
Bulletin 118: 33.<br />
Jellema , A. 1986. Some factors affecting the susceptibility of raw cow milk to lipolysis.<br />
Milchwissenschaft, 41 (9) 553.<br />
Johansson, I., Korkman, N. & Nelson, N. J. 1952. Studies on udder evaquation in dairy cows.<br />
I. The rise in fat percentage during milking. Acta Agr. Scand. 2:43<br />
Johansson, B., Olofsson, J., Wiktorsson, H., Uvnäs-Moberg, K. & Svennersten-Sjaunja, K.<br />
1998. A comparision between manual prestimulation versus feeding stimulation during<br />
milking in dairy cows. Swedish J. Agric. Res. 28:177.<br />
Johansson, B., Uvnäs-Moberg, K., Knight, C. H. & Svennersten-Sjaunja, K. 1999. Effect of<br />
feeding before, during and after milking on milk production and the hormones oxytocin,<br />
prolactin, gastrin and somatostatin. J. Dairy Res. 66:151.<br />
Johansson, B., Svennersten-Sjaunja, K. & Uvnäs-Moberg, K. 2000. Co-ordinating role of<br />
oxytocin on milking-related hormone release, behaviour and milk production in dairy cows –<br />
further demonstrated by different milking routines. In Effect of Milking and feeding routines<br />
on milk production, hormone release and behaviour in dairy cattle. Agraria 211. Swedish<br />
University of Agricultural Sciences. Uppsala, Sweden.<br />
Johnson, P. E. & Von Gunten, R. L. 1962. A study of factors involved in development of<br />
rancid flavour in milk. Oklahoma State University Bulletin B – 593.<br />
Rapport Svensk Mjölk Forskning Reg. nr. <strong>7036</strong>-P<br />
<strong>Kan</strong> <strong>mjölkens</strong> <strong>egenskaper</strong> <strong>och</strong> <strong>dess</strong> <strong>kvalitet</strong> påverkas av mjölkningsrutinen?<br />
20(25)
Justesen, P. & Rasmussen, M. D. 2000. Improvement of milk quality by the Danish AMS<br />
self-monitoring programme. In Robotic Milking, Proc. of the Int. Symp. Held in Lelystadt,<br />
The Netherlands, 17-19 August, 2000. P83.<br />
Kamote, H. I., Holmes, C. W., Mackenzie, D. D. S., Holdaway, R. J.& Wickham, B. W. 1994.<br />
Effects on once daily milking in later lactation on cows with either low or high initial somatic<br />
cell counts. Proc. N. Z. Soc. Anim. Prod. 54: 285.<br />
<strong>Kan</strong>kare, V. & Antila, V. 1978. Influence of pipeline milking machines on lipolysis in farm<br />
milk. 20 th Internat. Dairy Cong. proc. 132.<br />
Kelly, A. L., Reid, S., Joyce, P., Meaney, W. J. & Foley, J. 1998. Effect of decreased milking<br />
frequency of cows in late lactation on milk somatic cell count, polymorphonuclear leucocyte<br />
numbers, composition and proteolytic activity. J. Dairy Res. 65:365.<br />
Klei, L. R., Lynch, J. M., Barbano, D. M., Oltenacu, P. A., Lednor, J., & Bandler, D. K. 1997.<br />
Influence of milking three times a day on milk quality. J. Dary Sci. 80:427.<br />
Knight, C. H. 2001. Overview of prolactin´s role in farm animal lactation. Livestock prod.<br />
Sci. 70:87.<br />
Knight, C. H., Fowler, P.A. & Wilde, C.J. 1990. Mammogenic effects of long-term treatment<br />
with bovine somatotrophin (BST) and thrice daily milking in goats. J. Endocr. 127: 129.<br />
Knight, C. H., Hillerton, J. E., Kerr, M. A., Teverson, R. M., Turvey, A. & Wilde, C. J. 1992.<br />
Separate and additive stimulation of bovine milk yield by the local and systemic<br />
galactopoietic stimuli of frequent milking and growth hormone. J. Dairy Res. 59:243.<br />
Larsson, U. 1998. Daglig registrering av mjölkavkastning <strong>och</strong> mjölksammansättning vid<br />
mjölkning två respektive tre gånger dagligen. Examensarbete 102. Inst. för Husdj. Utf <strong>och</strong><br />
vård. SLU. Uppsala<br />
McKinnon, J., Knight, C. H., Flint, D. J. & Wilde, C. J. 1988. Effect of milking frequency and<br />
efficiency on goat mammary prolactin receptor number. J. Endocr. 119. (Suppl 167).<br />
McLaren, R. D., Auldist, M. J. & Prosser, C. G. 1998. Diurnal variation in the protein<br />
composition of bovine milk. Proc. New Zealnad Society of Animal Production. 58:49.<br />
Merrill, W. G., Sagi, R., Petersson, Bui, T. V., Erb, H. N., Galton, D. M. & Gates, R. 1987.<br />
Effects of premilking stimulation on complete lactation milk yield and milking performance.<br />
J. Dairy Sci. 70:1676.<br />
Morag, M. 1973. Two and three times-a-day milking of cows II. Possible mechanism to the<br />
increase in yield of cows milked thrice daily. Acta Agr. Scand. 23:256.<br />
Murphy, J. J., Connolly, J. F. & Headon, D. R. 1979. A study of factors associated with free<br />
fatty acid development in milk. Ir. J. Fd. Sci. Technol. 3:131.<br />
Nostrand, S. D., Galton, D. M., Erb, H. & Bauman, D. E. 1991. Effects of daily exogenous<br />
oxytocin on lactation milk yield and composition. J. Dairy Sci. 74:2119.<br />
Rapport Svensk Mjölk Forskning Reg. nr. <strong>7036</strong>-P<br />
<strong>Kan</strong> <strong>mjölkens</strong> <strong>egenskaper</strong> <strong>och</strong> <strong>dess</strong> <strong>kvalitet</strong> påverkas av mjölkningsrutinen?<br />
21(25)
O'Brien, B., O'Callaghan, E. & Dillon, P. 1998. Effect of various machine milking systems<br />
and components on free fatty acid levels in milk. J. Dairy Res. 65:335.<br />
O’Brien, B., O’Connell, J. & Meaney, W.J. 1998b. Short-term effect of milking interval on<br />
milk production, composition and quality. Milchwissenschaft, 53:123.<br />
Olivecrona, T. 1980. Bi<strong>och</strong>emical aspects of lipolysis in bovine milk. Bull. Int. Dairy. Fed.,<br />
Doc. 118:19.<br />
Olivecrona, T., Vilaró, S. & Bengtsson-Olivecrona, G. (1992) Indigenous enzymes in milk.<br />
In: Advanced Dairy Chemistry – 1: Proteins. (editor Fox, P.F.), Elsevier Science Publishers,<br />
Barking.<br />
Ouweltjes, W. 1998. The relationship between milk yiled and milking interval in dairy cows.<br />
Livest. Prod. Sci. 56:193.<br />
Pearson, R. E., Fulton, L. A., Thompson, P. D. & Smith, J. W. 1979. Three times a day<br />
milking during the first half of lactation. J. Dairy Sci. 62:1941.<br />
Persson, S. 2001. Mjölkningsfrekvensens inverkan på mjölkfettets <strong>kvalitet</strong> <strong>och</strong><br />
sammansättning. Examensarbete, Inst för Husdjurens utfodring <strong>och</strong> Vård, Sveriges<br />
Labntbruksuniversitet, Uppsala, In Press.<br />
Phillips, D. S. M. 1986. Studies on premilking preparation 5. Minimum wash procedure<br />
compared with stimulus to individual requirement. N. Z. J. Agric. Res. 29:55.<br />
Prosser, C. G., Nicholas, G., Stelwagen, K., Lacy-Hulbert, S. J., Woolford, M. W. and<br />
McFadden, T. B. 1995. Influence of milking frequency and feeding level on plasmin activity<br />
and casein degradation in milk. Proceedings of the New Zealand Society of Animal<br />
Production. 55:9.<br />
Rao, I.V. & Ludri, R.S. 1982. Effect of increasing milking frequency on the efficiency of milk<br />
production and its organic constituents in crossbred cows. Indian J. Anim. Sci. 54 (1): 33.<br />
Rasmussen, M. D., Krohn, C. C. & Frimer, E. S. 1989. Production, reproduction and health<br />
with 2, 3 or 4 daily milkings. Meedelse nr 728, Statens Husdyrbrugsforsög.<br />
Rasmussen, M. D., Frimer, E. S., Horvath, Z. & Jensen, N. E. 1990. Comparision of a<br />
standardized and varaible milking routine. J. Dairy Sci. 73:3472.<br />
Richardsson, B. C. 1983. The proteinases of bovine milk and the effect of pasteurization on<br />
their activity. New Zealand Journal of Dairy Science and Technology. 18:233.<br />
Richardsson, B. C. & Elston, P.D. 1984. Plasmin activity in commercial caseins and<br />
caseinates. New Zealand Journal of Dairy Science and Technology. 19:63.<br />
Saeman, A. I., Verdi, R. J., Galton, D. M. & Barbano, D. M. 1988. Effect of mastitis on<br />
proteolytic activity in bovine milk. J. Dairy Sci. 71:505.<br />
Rapport Svensk Mjölk Forskning Reg. nr. <strong>7036</strong>-P<br />
<strong>Kan</strong> <strong>mjölkens</strong> <strong>egenskaper</strong> <strong>och</strong> <strong>dess</strong> <strong>kvalitet</strong> påverkas av mjölkningsrutinen?<br />
22(25)
Sagi, R., Gore wit, R. C. & Wilson, D. B. 1980. Role of exogenous oxytocin in eliciting milk<br />
ejection in dairy cows. J. Dairy Sci. 63:2006.<br />
Samuelsson, B., Wahlberg, E. & Svennersten, K. 1993. The effect of feeding during milking<br />
on milk production and milk flow. Swedish J. Agric. Res. 23:101.<br />
Samuelsson, B., Björkstrand, E., Emanuelsson, M., Uvnäs-Moberg, K., Svennersten, K. 1994.<br />
Differences in plasma levels of oxytocin between high and low yielding dairy cows. In Proc.<br />
Int. Symp. Prospects for future dairying: A challenge for science and industry. Tumba and<br />
Uppsala, Sweden<br />
Samuelsson, B., Gorewit, R.C. Uvnäs-Moberg, Svennersten- Sjaunja, K 1996. Profiles of the<br />
hormones somatostatin, gastrin ,CCK, prolactin, growth hormone and cortisol. I. In dairy<br />
cows that are milked and feed separately or milked and fed simultaneously. Livestock<br />
Production Science 46:49.<br />
Samuelsson, B., Emanuelsson, M., Olsson, G., Uvnäs-Moberg, K. Svennersten-Sjaunja, K.<br />
1998. Hormonal profile, rumen volatile fatty acids and milk trans C18:1 fatty acids in relation<br />
to milk fat content in ad libitum or restrictively fed dairy cows. Acta Agic. Scand. 48:76.<br />
Sapru A., Barbano, D.M. Yum, J.J. Klei, L., Oltenacu, P.A. & Bandler, D.K. 1997. Cheddar<br />
Cheese: Influence of milking frequency and stage of lactation on composition and yield. J.<br />
Dairy Sci. 80:437.<br />
Schmidt, G. H. 1960. Effect of milking intervals on the rate of milk and fat secretions. J.<br />
Dairy Sci. 43:213.<br />
Smith, N. E., Franke, A. A., DePeters, E. J.& Dunkley, W. L.1982. Effects of milking<br />
frequency on animal performance and excretion of fatty acids in milk fat. ADSA meeting. J.<br />
Dairy Sci. Supplement 1, 65:159.<br />
Spahr, S. L. & Ormiston, E. E. 1966. J. Dairy Sci. 49:729 (abstr.)<br />
Speicher, J. A., Tucker, H. A., Ashley, R. W., Stanisiewski, E. P., Boucher, J. F. & Sniffen, C.<br />
J. 1994. Production responses of cows to recombinantly derivered bovine somatotropin and to<br />
frequency of milking. J. Dairy Sci 77:2509.<br />
Stelwagen K. & Knight, C. H. 1997. Effect of unilateral once or twice daily milking of cows<br />
on milk yield and udder characteristics in early and late lactation. J. Dairy Res. 64:487.<br />
Stelwagen, K., Politis, I., White, J. H., Zavizion, B., Prosser, C. G., Davis, S. R. & Farr, V. C.<br />
1994. Effect of milking frequency and somatotropin on the activity of plasminogen activator,<br />
plasminogen and plasmin in bovone milk. J. Dairy Sci. 77:3577.<br />
Suhren, G., Hamann, J., & Tolle, A. 1978. Free fatty acids in milk depending on the portion<br />
of the milking and the milking ingerval. Chapter 1 – Milk productions , Section 1.2 – Aspects<br />
concerning quality in 20 th International Dairy Congress, Paris. E:79, Congrilait, Paris.<br />
Suhren, G., Hamann, J., Heeschen, W. & Tolle, A. 1981. Zum Einfluss tierindividueller<br />
Faktoren der Gemelksfraktion und des Melkzeitintervalls auf den Gehalt freier Fettsäuren<br />
(FFA) in Rohmilk. Milchwissenschaft 36:150.<br />
Rapport Svensk Mjölk Forskning Reg. nr. <strong>7036</strong>-P<br />
<strong>Kan</strong> <strong>mjölkens</strong> <strong>egenskaper</strong> <strong>och</strong> <strong>dess</strong> <strong>kvalitet</strong> påverkas av mjölkningsrutinen?<br />
23(25)
Svennersten, K. 1993. Ska korna mjölkas tre gånger dagligen? Faktablad nr 19 Husdjur. SLU.<br />
Svennersten, K. & Barrefors, P. 1991. Effect of local stimulation on fatty acid composition in<br />
bovine milk. Milchwissenschaft. 46:507.<br />
Svennersten, K., Claesson, C. O. & Nelson, L. 1990. Effect of local stimulation on one udder<br />
quarter on milk production and milk components. J. Dairy Sci. 73:970.<br />
Svennersten, K., Nelson, L. & Claesson, C. O. 1991. Effect of local stimulation on one udder<br />
quarter on fat production, fat distribution and residual milk in cows milked at equal intervals.<br />
Milchwissenschaft. 46:157.<br />
Svennersten, K., Nelson, L., Arvinder, K. & Uvnäs-Moberg, K. 1989. Milking and feeding<br />
induced release of the hormones gastrin and somatostatin in dairy cows. J. Dairy Sci. 72:2276.<br />
Svennersten, K., Gorewit, R. C., Sjaunja, L-O. & Uvnäs-Moberg, K. 1995. Feeding during<br />
milking enhances milking-related oxytocin secretion and milk production in dairy cows<br />
whereas food deprivation decreases it. Acta Physiol. Scand 153:309.<br />
Svennersten-Sjaunja, K., Berglund, I. & Pettersson, G. 2000. The milking process in an<br />
automatic milking system, evaluation of milk yield, teat condition and udder health. In<br />
Robotic milking, Proceedings of the international symposium held in Lelystadt, The<br />
Netherlands, 17-19 August 2000, Ed. Hogeveen & Meijering, pp 277.<br />
Thomas, E. L., Nielsen, A. J. & Olson, J. C. Jr. 1955. Observations on the extent of lipolysis<br />
in milk supplies as related to various milk handling procedures. J. Dairy Sci. 38:596.<br />
Travers, M. T. & Barber, M. C. 1993. Isolation of a goat acetyl-CoA carboxylase<br />
complementary DNA and effect of milking frequency on the expression of the acetyl-CoA<br />
carboxylase and fatty acid synthetase genes in goat mammary gland. Comp. Bi<strong>och</strong>em.<br />
Physiol. 105B: 123.<br />
Van der Vorst, Y. & Hogeveen, H. 2000. Automatic milking systems and milk quality in the<br />
Netherlands. In Robotic Milking, Proc. of the Int. Symp. Held in Lelystadt, The Netherlands,<br />
17-19 August, 2000.73.<br />
Van der Vorst, Y. & de Koning, K. 2002. Automatic milking systems and milk quality in<br />
three European countries. In The first North American Conference On Robotic Milking,<br />
March 20-22, Toronto, Canada. V-1.<br />
Walstra, P. & Jeness, R. 1984. Dairy chemistry and physics. John Wiley and Sons.<br />
Walstra, P., Geurts, T. J., Noomen, A., Jellema, A. & van Boekel, M. A. J. S. 1999. Dairy<br />
Technology. Principles of milk properties and processes. Marcel Dekker, Inc, New York,<br />
Basel.<br />
Wangler, A., Sanftleben, P. & Weiher, O. 2002. Milk yield and constituents under conditions<br />
of different milking frequencies in automatic milking systems. In The first North American<br />
Conference On Robotic Milking, March 20-22, Toronto, Canada. V-76.<br />
Rapport Svensk Mjölk Forskning Reg. nr. <strong>7036</strong>-P<br />
<strong>Kan</strong> <strong>mjölkens</strong> <strong>egenskaper</strong> <strong>och</strong> <strong>dess</strong> <strong>kvalitet</strong> påverkas av mjölkningsrutinen?<br />
24(25)
Webb, B. H., Johnson, A. H. & Alford, J. A. 1978. Fundamentals of Dairy Chemistry. 2 nd ed.<br />
AVI Publ. Co., Inc., Westport, CT.<br />
Wheelock, J. V., Rook, J. A. F. & Dodd, F. H. 1965. The effect of incomplete milking or of<br />
an extended milking interval on the yield and composition of cow´s milk. J. Dairy Res.<br />
32:237.<br />
Wiktorsson, H., Svennersten-Sjaunja, K. & Salomonsson, M. 2000. Short or irregular milking<br />
intervals in dairy cows – effects on milk quality, milk composition and cow performance. In<br />
Robotic milking, Proceedings of the international symposium held in Lelystadt, The<br />
Netherlands, 17-19 August 2000, Ed. Hogeveen & Meijering, pp 128.<br />
Wilde C. J., Henderson, A. J., Knight, C.H., Blatchford, D. R., Faulkner, A. & Vernon, R.G.<br />
1987. Effect of long-term thrice-daily milkking on mammary enzyme activity, cell population<br />
and milk yield in the goat. J. Anim. Sci. 64:533.<br />
Wilde, C. J. & Paeker, M. 1990. Autocrine control in milk secretion. J. Agric. Sci. 114:235.<br />
Wilde, C. J., Addey, C. V. P., Boddy, L. M. & Peaker, M. 1995. Autocrine regulation of milk<br />
secretion by a protein in milk. Bi<strong>och</strong>em. J. 305:51.<br />
Zinn, S. A., Gorewit, R. C. & Sagi, R. 1981. Milking responses of cows given premilking<br />
stimulation at four lactational stages. J. Dairy Sci. 65:668.<br />
Åkerlind, M. & Österman, S. 1997. Lipolys i komjölk - effekten av mjölkningsfrekvens <strong>och</strong><br />
kalvningsintervallets längd. Prel. Rapport. HUV. SLU.<br />
Rapport Svensk Mjölk Forskning Reg. nr. <strong>7036</strong>-P<br />
<strong>Kan</strong> <strong>mjölkens</strong> <strong>egenskaper</strong> <strong>och</strong> <strong>dess</strong> <strong>kvalitet</strong> påverkas av mjölkningsrutinen?<br />
25(25)