Generell hänsyn och naturvärdesindikatorer - SLU

Generell hänsyn ochnaturvärdesindikatorer– funktionella metoder för att bevara och bedömabiologisk mångfald i skogslandskapet?Världsnaturfonden WWF – GENERELL HÄNSYN OCH NATURVÄRDESINDIKATORER | 1

InnehållsförteckningFörordFörord 3Sammanfattning 4Bakgrund 6Mål/frågeställningar/metod 8Generell hänsyn 10definitioner 10Miljömålet 12Produktionsmålet 12Nya skogspropositionen 12Skogstyrelsens tolkning 12Betydelsen av generellahänsyn för biologisk mångfald 14Impediment 14Trädslagsblandning (lövinslag) 15Hänsynskrävande biotoper ochvärdefulla kulturmiljöer i skogen 18Växt- och djurarter 19Skyddszoner 20Träd, trädsamlingar och döda träd 22Hyggen 27Skador på mark och i vatten 28Skogsbilvägar 29Indikatorer på höga naturvärden 30Strukturer 30Svampar, lavar och mossor 31Kärlväxter 32Fåglar 32Däggdjur 32Insekter 32Akvatiska arter 34Samband mellan artgrupper 35Syntes, slutsatseroch rekommendationer 36Generella hänsyn 36Impediment 36Trädslagsblandning 37Hänsynskrävande biotoper 37Växt- och djurarter 38Skyddszoner 38Träd, trädsamlingar och döda träd 39Hyggen 40Skador på mark och i vatten 41Slutsatser generell hänsyn 41Komplement till generell hänsyn 43naturvärdesindikatorer 44Strukturer 44Svampar, lavar och mossor 44Kärlväxter 44Fåglar 44Insekter 44Samband mellan artgrupper 44Slutsatser naturvärdesindikatorer 44Referenser 46Rapporten citeras:Johansson, T., Hjältén, J., de Jong, J. &von Stedingk, H. 2009. Generell hänsyn ochnaturvärdesindikatorer – funktionella metoder föratt bevara och bedöma biologisk mångfald i skogslandskapet.Världsnaturfonden WWF, Solna.ISBN 978-91-89272 -17-0Den så kallade svenska modellen för skogsbruk och naturvårdbygger på olika grad av naturhänsyn i skogslandskapet;en generell hänsyn som tas i samband med de flesta åtgärderoch som utgör en form av basnivå, förstärkt hänsyndär markägaren tar större hänsyn samt områdesskydd förskogsområden med särskilt höga naturvärden,I dag ifrågasätts den svenska modellen allt mer, och rösterhöjs om att i stället införa en tydligare differentiering avbrukandet, med bland annat intensivodling på vissa ytor.Detta innebär att frångå ett generellt hänsynstagande tillnaturvärden. Röster för en ny skogsbruksmodell aktualiserarfrågan om värdet av den nuvarande generella hänsynen:Vad finns det egentligen för vetenskapligt stöd föratt den gör nytta och hur viktig är den i så fall?På uppdrag av WWF har forskarna Therese Johansson,Joakim Hjältén, Johnny de Jong och Henrik vonStedingk vid Centrum för Biologisk mångfald gjort engedigen sammanställning över dagens forskningsresultatkring naturvårdsnyttan av de åtgärder generell hänsyninnefattar. Slutsatserna är tydliga: Generell hänsyn görnytta för bevarande av naturvärden. De nivåer som angesi lagen ligger sannolikt långt under de tröskelvärden somkrävs för att långsiktigt bevara den svenska skogens biologiskamångfald. Rapporten identifierar områden därgenerell hänsyn behöver utvecklas, exempelvis att hänsynbör tas till biologisk viktiga strukturer som bränd ved ochbränd skogsmark. Rapporten identifierar också ett antalkunskapsluckor som kräver mer forskning.Ett intensifierat och polariserat skogslandskap utgöri dag ett reellt hot mot den svenska modellen och biologiskamångfalden. Utan en forskningsbaserad och brettförankrad kompenserande naturvårdsstrategi ser VärldsnaturfondenWWF i dag ingen anledning att frångå densvenska modellen. Kombination av generell hänsyn, förstärkthänsyn och skydd av värdefulla områden över helaskogslandskapet utgör tillsammans viktiga åtgärder föratt kunna kombinera ett hänsynsfullt skogsbruk med vårtgemensamma ansvar för naturen.Lasse GustavssonGeneralsekretetare WWFFoto: Asgeir Helgestad / naturepl.com2 | GENERELL HÄNSYN OCH NATURVÄRDESINDIKATORER – Världsnaturfonden WWF Världsnaturfonden WWF – GENERELL HÄNSYN OCH NATURVÄRDESINDIKATORER | 3

SammanfattningSammanfattningDen svenska modellen för hänsyn/artbevarande i skogslandskapetbygger på tre delar; den generellahänsynen, förstärkt hänsyn, ochavsättningar (frivilliga och formella:naturreservat, nationalparker,naturvårdsavtal och biotopskydd).Generell naturhänsyn definierassom ”Den naturhänsyn man generellttar i alla bestånd vid alla typerav skogliga åtgärder, till exempelbevara död ved, gamla träd, hålträdeller vissa mindre miljötyper”.Foto: Per LinderI denna litteratursammanställning sammanfattasden forskning som belyser dengenerella hänsynens betydelse för biologiskmångfald. Resultatet visar att alla defaktorer som tas upp i SVL 30 § är viktigaför den biologiska mångfalden, det vill sägahänsynsytor, detaljhänsyn i form av enstakanaturvårdsträd eller död ved, skyddszonermot vattendrag, lövinslag, speciella hänsyntill vissa djur- och växtarter. Däremot saknasi mycket stor utsträckning kvantitativ kunskap,det vill säga hur mycket som behövsav en åtgärd för att bevara mångfalden.Ett exempel på en faktor som saknas i 30§ SVL är bränd ved och bränd skogsmark.Dessa substrat har utan tvekan mycket storbetydelse för biologisk mångfald. Hänsyntill sådana substrat skulle kunna bestå i attman väntar några år innan man planterarbrända hyggen med stora mängder dödved för att ge livsrum åt brandgynnadeinsekter, eller att man lämnar större mängdersubstrat efter naturliga bränder. Det finnsockså ett antal faktorer som har betydelseför biologisk mångfald men som är svårareatt komma åt med lagstiftning, till exempelvariation i skogsstruktur (trädslagsfördelning,ålder, luckighet) fragmenteringsgrad,isolering av bestånd och kontinuitet.Enligt SVL ska den hänsyn lämnas som görmest nytta för mångfalden, men mark ägarenbehöver inte ta så mycket hänsyn så attmarkanvändningen försvåras. Denna nivåhar specificerats till 2–10 % av virkesvärdet.En viktig fråga är hur mycket som krävs föratt kvarlämnade hänsyn ska få betydelse.Om man utgår från ett bestånd på 300 m 3 /hektar skulle det betyda en avsättning på6–30 m 3 /hektar vilket motsvarar 12–60träd (om man räknar med 0,5 m 3 /träd).Att lämna 12–60 träd kan ha betydelse fören del störningsgynnade arter som kräversolexponering, för arter som sitter på ek ochandra pionjärträd, eller för rovfågelbon. Detfinns inga exempel på att arter som kräverträdkontinuitet och mer skuggiga förhållandenkan överleva med så få kvarlämnadeträd oavsett om träden lämnas utspriddaeller i grupp. Om en avverkning liggerunder eller strax över lagnivån är därför urnaturvårdssynpunkt inte det mest intressanta,eftersom de nivåerna troligen liggerlång under de tröskelvärden som krävs förett långsiktigt artbevarande. Viktigare ärutformingen av rådgivningsnivån samt attmarkägarna i större utsträckning följer deråd som ges i rådgivningsnivån.En utveckling av den generella hänsynenskulle kunna vara att tydligare ange huromfattande hänsynen skulle vara enligtrådgivningsnivån. Det är dock svårt att hittastöd för tydliga tröskelvärden, till exempelhur många evighetsträd som bör lämnasper hektar, hur stora hänsynsytorna börvara eller hur breda skyddszonerna börvara. Det beror på att dessa tröskelvärdenvarierar för olika arter och olika landskap.En lösning vore att utveckla regionala hänsynsregleroch landskapsstrategier somomfattar flera fastigheter.Vid lämnande av generell hänsyn är det viktigtatt hänsynen blir optimerad för att ge mestnaturvårdsnytta. För vissa typer av hänsyn,till exempel för hänsynsytor och kantzoner,behövs tydligare prioriteringsregler.Hänsynsytornas funktion när det gäller attbevara biologisk mångfald varierar avsevärtmed vilka arter man beaktar, liksom hur detser ut i landskapet i övrigt.Enbart generell hänsyn kan inte bevaraarterna långsiktigt. Generell hänsyn kangynna vissa typer av arter, men är heltotillräckligt för störningskänsliga arter somkräver kontinuitet, skuggiga förhållandenoch som har svårt att sprida sig. För dessaarter behövs områden som helt undantasfrån skogsbruk.I många områden är det inte tillräckligt attbara spara de naturvärden som finns, utanman behöver också skapa naturvärdengenom restaurering. Det är summan av allhänsyn på landskapsnivå som är viktig förbevarandet av biologisk mångfald – intedetaljerna var för sig. En större flexibilitetdär hänsyn tas till summan av hänsynenpå landskapsnivå istället för hänsynen ienskilda bestånd skulle troligtvis kunnagenerera bättre naturvård. Metoder ochstrategier för att systematiskt utvärdera debiologiska effekterna av generell hänsynsaknas. En metod vore att använda olikaindikatorer för att långsiktigt följa utvecklingen.Ytterst få indikatorer är vetenskapligtutvärderade, så indikatorer bör användasmed viss försiktighet. De flesta indikatorarterindikerar artrikedom inom sin egenorganismgrupp medan korrelationer medandra organismgrupper ofta är svår atthitta. Den bästa möjligheten att få framett bra verktyg tycks vara att kom binerainventering av flera artgrupper medinventering av strukturer, skogshistorik ochstörningsdynamik.Foto: Johnny de Jong (låga), Thomas Öberg (kantzon), Peter Turander / Azote (garnlav), Joakim Hjältén (landskap), Jerker Lokrantz / Azote (Jungfru Marie nycklar), Lennart Mathiasson (tjäder).4 | GENERELL HÄNSYN OCH NATURVÄRDESINDIKATORER – Världsnaturfonden WWF Världsnaturfonden WWF – GENERELL HÄNSYN OCH NATURVÄRDESINDIKATORER | 5

BakgrundbakgrundDet naturliga skogsekosystemet i norraEuropa kännetecknas av mosaikartade landskapdär olika biotoper förekommer fläckvisoch är mer eller mindre skarpt avgränsade.Mosaiken består av en blandning av skog,odlad mark, trädbevuxna våtmarker, myrar,vattendrag och sjöar. I skogen bildar beståndav olika ålder och varierad trädslagsblandningen mångfald av olika biotoper (Engelmark& Hytteborn 1999; Esseen et al. 1992).Den diversitet av arter och biotoper somförekommer i boreal och hemiboreal skoghar uppkommit och upprätthållits genom endynamik av storskaliga och småskaliga störningar.De viktigaste storskaliga naturligastörningarna i orörd boreal och hemiborealskog är brand och storm (Niklasson & Drakenberg2001; Pontailler et al. 1997). En ansenligdel av naturskogen påverkas dessutom avvattenstörning (Charron & Johnson 2006).Människans påverkanMänniskan har under lång tid påverkatskogsekosystemet på många sätt, på region-,landskaps- och beståndsnivå. Redan innandet storskaliga intensiva trakthyggesbruketinfördes under 1900-talet utnyttjades skogenav människan. Dimensionshuggning, svedjebruk,pottaskeproduktion, tjärbränning,kolning och skogsbete formade skogen ochlokalt reducerades förekomsten av gamlagrova träd, döda träd och gamla bestånd(Linder & Östlund 1992; Linder & Östlund1998; Östlund et al. 1997).Den stora omvandlingen av skogslandskapetinleddes under 1900-talets senarehälft med trakthyggesbruket som sedan dessvarit den dominerande bestånds ersättandestörningen. Naturliga störningar och desuccessioner som följer efter störningar,Foto: Peter Roberntzskapar större variation på bestånds- ochlandskapsnivå eftersom störningarna skerslumpmässigt och oregelbundet samt varierari areal och intensitet, vilket inte trakthyggesbruketgör.Med det moderna skogsbruket harhomo geniteten i landskapet ökat. Barrträdhar gynnats framför lövträd under helaomloppstiden. Flerskiktade olikåldrigablandbestånd har ersatts med likåldrigaenskiktade barrmonokulturer. Den störstaskillnaden mellan skogsbruk och naturligastörningar är den stora förlusten av ved. Inaturliga störningar skapas substrat som ärviktiga för många arter, men som i den brukadeskogen försvinner i form av sågtimmer,massaved och biobränsle.Död ved viktig faktorDetta har fått till följd att många arterknutna till död ved hotas av substratbrist.Död ved räknas som en av de viktigaste faktorernaför att bevara biologisk mångfald iskogsekosystem världen över (Esseen et al.1997; Grove 2002; Siitonen 2001).Generellt leder skogsbruk till försämradtillgång av död ved både i mängd ochi kvalitet (Fridman & Walheim 2000; Gibbet al. 2005; Linder & Östlund 1998). Dennaprocess har nått längst i Västeuropa där fåområden med naturlig skogsstruktur finnskvar (Grove 2002). I Sverige används huvuddelenav skogen till kommersiellt skogsbruk(Berg et al. 1994b; Fridman 1999).Skogslandskapets hydrologi har förändratsi stor skala. En minskad omfattning avvattenstörningar till följd av genom gripandevattenreglering och dikning har lett till enreduktion av sumpskog, svämskog och andraviktiga strukturer på land och i vattnet. Dödved är i dag även en bristvara i vatten (Dahlström2005; Degerman et al. 2004b). Mängdendöd ved påverkar vattendragens dynamik,mångformighet och förekomst av vissa arter(Näslund 1999).Mindre areal gammelskogDe huvudsakliga anledningarna till minskadbiologisk mångfald i skogen är attdagens markutnyttjande har lett till minskadareal gammelskog (urskog och naturskog)(Esseen et al. 1992), fragmentering avlandskapet (Komonen et al. 2000; Mladenoffet al. 1993), homogen beståndsstruktur(Axelsson & Östlund 2001), brist på naturligastörningar (Attiwill 1994; Kuuluvainen2002), minskad mängd död ved och minskadlövandel (Fridman & Walheim 2000;Uotila et al. 2001). Ett flertal oberoende studiervisar att den biologiska mångfalden ärlägre i planterade skogar/plantager än i annanskog (litteratursammanställning (Stephens& Wagner 2007).Den svenska modellenDen svenska modellen för hänsyn/artbevarandei skogslandskapet bygger på tredelar: 1) den generella hänsynen, 2) förstärkthänsyn, 3) frivilliga avsättningar och formelltskyddad skog (Naturreservat, nationalparker,naturvårdsavtal, biotopskydd)(de Jong et al. 1999). Andelen formellt skyddadskog är cirka 3–4 % av den produktivaskogsmarken, (Fridman 1999; Skogsstyrelsen2001; Skogsstyrelsen 2007a). För att undvikafragmenteringseffekter (till exempel isolering)krävs oftast att minst 10–30 % av landskapethyser lämpliga biotoper (Angelstam& Andersson 2001; deJong et al. 2004). Förarter som kräver naturskogskvaliteter är detinte möjligt att upprätthålla livskraftiga populationeri reservaten om dessa bara täckernågra få procent av landskapet. Såvida denskyddade arealen inte ökar avsevärt är detdärför nödvändigt att skapa lämpliga livsmiljöeroch spridningsvägar så att den biologiskamångfalden kan bevaras även utanförde formellt skyddade områdena. Dettagörs i frivilliga avsättningar (till exempelnyckelbiotoper), med förstärkt hänsyn ochmed den generella hänsynen. År 2001 omfattadefrivilliga avsättningar cirka 750 000hektar vilket motsvarar cirka 3,5 % av denproduktiva skogsmarken (Skogsstyrelsen2001). Definitionen på frivillig avsättningär ”minst 0,5 hektar frivilligt avsatt (sparad)sammanhängande produktiv skogsmark därskogsbruk och andra åtgärder som kan skadaområdets natur- och kulturvärden inteska utföras”. Områden med förstärkt hänsyntäcker en relativt liten areal. I de grönaskogsbruksplanerna markeras de oftast somPF (Produktion med förstärkt hänsyn) ellerK (Kombinerade värden) och täcker någraprocent av fastigheten. Ibland kan markägarefå ersättning från staten för förstärkthänsyn genom naturvårdsavtal (täcker förnärvarande cirka 3100 hektar och NOKÅSbidrag (bidrag för Natur- Och KulturmiljövårdandeÅtgärder i Skogen) (Skogsstyrelsen2001).Generell hänsynDen senaste utvärderingen av generell hänsyn(Polytax) visar att på 34 % av hyggesarealenlämnades mer hänsyn än vad lagenFoto: Anders GranströmFoto: Anders Granströmkräver och på ytterligare 42 % av arealenuppfylldes lagens krav på hänsyn. Näraen fjärdedel av den föryngringsavverkadearealen nådde inte skogsvårdslagens kravpå hänsyn. Främst brister hänsynen när detgäller hänsynskrävande biotoper, värdefullakulturmiljöer, träd och buskar, skyddszonersamt växt- och djurarter (Skogsstyrelsen2008b).De generella hänsynen har utformats utifrånkunskaper som finns kring olika arterssubstrat och biotopkrav och till viss del ingårDe viktigaste storskaliga naturliga störningarna i orörd boreal och hemiboreal skog är brand och storm.I brandens spår kommer arter som exempelvis brandnäva, Geranium lanuginosum (till vänster).även ett landskapsperspektiv i utformningenav åtgärderna. Trots de stora förändringaroch kostnader som införandet av den generellahänsynen medfört är åtgärderna inteutvärderade och till stor del saknas riktlinjerom vilka nivåer (kvantiteter) som krävs(Larsson & Danell 2001). Den senaste åren hardock forskningprojekt både nationellt ochinternationellt genererat betydande kunskapsom kan användas för att utvärdera värdetav generella hänsyn (Gibb et al. 2008; Gibb etal. 2006b; Hilszczanski et al. 2005; Johanssonet al. 2007; Schroeder et al. 2006; Sverdrup-Thygeson & Lindenmayer 2003), även om fåstudier designats specifikt för detta ändamålEtt flertal studier av de generella hänsynensbetydelse för olika organismsgrupper finnsnu tillgängliga, men någon samlad ansatshar inte gjorts för att utvärdera och syntetiseraden samlade kunskapen.För att utvärdera om man uppnår miljömåleni skogen är det nödvändigt att utarbetametoder för att på ett effektivt ochändamålsenligt sätt inventera naturvärdenoch identifiera bestånd som är särskilt viktigaför bevarandet av biologisk mångfald.Olika typer av indikatorer för naturvärdenoch biologisk mångfald har föreslagits ochanvänds flitigt inom naturvärdesinventeringari Sverige och andra länder, till exempelsignalarter, indikatorarter och paraplyarter(Ferris & Humphrey 1999; Uliczka et al. 2003).Utvärderingar av signalarter/indikatorer påbiologisk mångfald har dock oftast visat attde sällan uppfyller ovanstående krav och därförinte fungerar speciellt bra som generellaindikatorer för biologisk mångfald (Jonsson& Jonsell 1999; Nordén et al. 2007; Roberge &Angelstam 2004) eller kontinuitet (Rolstad etal. 2002), även om de fungerar för vissa organismgrupper(Pohl et al. 2007; Roberge &Angelstam 2006). Ett problem har varit att manendast använt sig av en eller möjligtvis ettfåtal indikatorer, men sällan har man försöktkombinera olika typer av indikatorerför att uppnå en mera generell beskrivning avnaturvärden (med undantag av till exempel(Pearman & Weber 2007).6 | GENERELL HÄNSYN OCH NATURVÄRDESINDIKATORER – Världsnaturfonden WWF Världsnaturfonden WWF – GENERELL HÄNSYN OCH NATURVÄRDESINDIKATORER | 7

Mål/frågeställningar/metodSkogslandskapets hydrologi har förändrats i storskala. En minskad omfattning av vattenstörningar tillföljd av genomgripande vattenreglering och dikninghar lett till en reduktion av sumpskogar, svämskogaroch andra strukturer på land och i vatten.”Mål/frågeställningarMålsättningen med projektet är att göra en sammanställning av den vetenskapligalitteraturen inom området ”de generella hänsynens effektivitet och betydelse” samt”indikatorer för biologisk mångfald” och utifrån denna li teratursammanställning diskuteraföljande frågeställningar:1. Vilken betydelse har de olika typerna av generell hänsyn för biologisk månfald?2. Hur kan den generella hänsynen förbättras för att bidra till att uppnå miljömåleni skogen med avseende på biologisk mångfald?3. Finns det goda indikatorer på naturvärden som kan användas enskilt elleri kombination för att snabbt och effektivt bedöma naturvärden och utvärderabetydelsen av generell hänsyn?Syftet med generella hänsyn är inte bara att bevara biologisk mångfald. Det handlar ocksåom kulturmiljövärden, sociala värden med mera. Det här arbetet har dock begränsatstill betydelsen för biologisk mångfald.MetodVi har gått igenom den vetenskapliga litteraturensom rör utvärdering av generell hänsynoch indikatorarter, med koncentration på nyarelitteratur.Vid litteratursök har vi använt Web ofScience och använt söksträngar innehållande”biodiversity indicator” (6 184 träffar),”forest biodiversity” (619 träffar), ”conservationmeasure + forest” (264 träffar), ”umbrellaspecies” (8 013 träffar), ”dead wood” (1 134träffar), ”buffer zone” (5 245 träffar), ”retentiontrees” (930 träffar) och kombinationerav dessa.Eftersom det i ett flertal fall förekom ett stortantal träffar förfinades sökningarna genom att”boreal forest” lades till i söksträngen.Efter genomgång av titlar och abstract valdesde mest relevanta litteraturen ut för att ingåi denna litteratursammanställning.Efter genomgång av referenslistorna tillden mest relevanta litteraturen adderades ytterligareett antal artiklar. Förutom ren vetenskapliglitteratur inkluderades även relevantarapporter från bland annat Skogsstyrelsen ochFiskeriverket.Litteratur som på ett direkt sätt utvärderadevad som efterfrågas i frågeställningarnaprioriterades före mer generell litteratur, nyarelitteratur (2000–2008) prioriterades framföräldre litteratur.Foto: Ola Jennersten / WWFFoto: Therese JohanssonGenerell hänsyn definieras som ’’den naturhänsyn man generellt tar i alla bestånd vid alla typer av skogligaåtgärder, till exempel bevara död ved, gamla träd, hålträd, eller vissa mindre miljötyper’’ (de Jong et al. 1999).På hygget på bilden finns bland annat evighetsträd, hänsynsytor och lövträd.8 | GENERELL HÄNSYN OCH NATURVÄRDESINDIKATORER – Världsnaturfonden WWF Världsnaturfonden WWF – GENERELL HÄNSYN OCH NATURVÄRDESINDIKATORER | 9

Forts. Generell hänsynDen skogspolitik som beslutades av Sverigesriksdag 1993 kännetecknas av två jämställdamål; ett miljömål och ett produktionsmål.Målen sammanfattas i regeringens proposition1992/93:226 enligt följande:Miljömålet”Skogsmarkens naturgivna produktionsförmågaska bevaras. En biologisk mångfaldoch genetisk variation i skogen ska säkras.Skogen ska brukas så att växt- och djurartersom naturligt hör hemma i skogen ges förutsättningaratt fortleva under naturliga betingelseroch i livskraftiga bestånd. Hotadearter och naturtyper ska skyddas. Skogenskulturmiljövärden samt dess estetiska ochsociala värden ska värnas.”Produktionsmålet”Skogen och skogsmarken ska utnyttjaseffektivt och ansvarsfullt så att den ger en uthålligtgod avkastning. Skogsproduktionensinriktning ska ge handlingsfrihet i fråga omanvändningen av vad skogen producerar.”Nya skogspropositionenI den senaste skogspropositionen ”En skogspolitiki takt med tiden” (Anonym 2008b)före slås inte några förändringar i målstruktur,utan miljö- och produktionsmålen liggerfast. I propositionen konstateras att dengenerella hänsyn som tas i skogsbruket behöverförbättras genom ökad kunskap ochinformation. Den gällande skogspolitikenbygger på målstyrning (frihet under ansvar)och att skogssektorn har ett sektorsansvarför att uppnå de skogspolitiska målen. Skogsvårdslagenreglerar hur skogen får skötas.I propositionen skriver regeringen: ”Skogsvårdslagstiftningenutgör den miniminivåsom skogsägaren har att uppfylla i sitt skogsbrukande.För att uppfylla de skogspolitiskamålen förutsätts dock att skogsägarna, igenomsnitt har ambitioner på en högre nivåän vad som uppnås genom att enbart följaskogsvårdslagstiftningens krav.”Skogstyrelsens tolkningSkogsstyrelsens rådgivningsbudskap är myndighetensuttolkning av de skogspolitiskamålen och anger vad som i genomsnitt kanförväntas av skogsbruket för att skogspolitikensövergripande mål ska anses vara uppnådda.Rådgivningsbudskapet formulerassom (Skogsstyrelsen 2008a): ”I vår rådgivningska vi beskriva såväl miljövärden somproduktionsvärden i det aktuella objektet.Detta innebär att alla värden presenteras förgrad av hänsyn”Skogen ska brukas så att växt- och djurarter somnaturligt hör hemma i skogen ges förutsättningar attfortleva under naturliga betingelser och i livskraftigabestånd. Hotade arter och naturtyper ska skyddas.”Bombmurklan, Sarcosoma globosum, på bildenovan är rödlistad som sårbar och beroende avgranar på väldränerad mark.markägaren liksom behoven för att säkerställaatt värdena bevaras oavsett markägarensmål med beståndet. Vi ska vara tydliga medatt peka ut det som bedöms ha högst värden.Vi gör därefter en samlad bedömning ochavvägning mellan de olika värdena. Dennaska ligga till grund för det rådgivningsbudskapsom Skogsstyrelsen lämnar till markägaren.Rådgivningen ska inte innebära atthöga miljövärden skadas.toleransnivålåganaturvärdeNRådgivningsnivålagnivåhögaFigur 1. Resultatet av lämnad hänsyn utifrån lagnivårespektive rådgivningsnivå skiljer sig åt beroende påbeståndets naturvärde. Vid låga naturvärden är gradenav naturhänsyn ungefär lika oavsett om man följerlag nivå eller rådgivningsnivå. Vid höga värden är skillnadenstor, beroende på att man vid lagnivån endastlämnar hänsyn upp till toleransavdraget på 2–10 %.Foto: Lennart MathiassonEftersom rådet i det enskilda beståndet utgårfrån de faktiska förutsättningarna kanvårt rådgivningsbudskap inte specificerasi en schablonsiffra. Det finns inte hellernågon begränsning av vilken omfattningmiljöhänsynen bör ha i vårt rådgivningsbudskap,utan det är just en avvägning idet enskilda fallet. Det avvägda budskapetfår dock inte innebära att lagens krav intetillgodoses, varken för produktions- ellermiljövärden. Vi ska ge markägaren handlingsalternativoch goda motiv för det. Dettakan innebära att markägaren får flera olikatänkbara lämpliga scenarier.”Lagnivån enligt Skogsstyrelsen anger denomfattning av miljöhänsyn som kan krävasenligt 30 § SVL. Enligt Skogsstyrelsens strategi(Skogsstyrelsen 2008a) ska miljöhänsyntas på berörd del av fastigheten upp till intrångsbegränsningenunder förutsättningatt sådana specifika miljövärden finns somanges i föreskrifterna till 30 § (Figur 1). För attuppnå kraven i bestämmelserna ska hänsynenäven vara rätt prioriterad. Enligt Skogsstyrelsenstolkning av 30 § SVL är prioritetsordningen:1. Rödlistade arter2. Befintliga miljövärden. Höga värdenska bevaras före lägre värden.Naturvärden och kulturmiljövärdenprioriteras lika. För naturvärdenska hänsynen ut formas så att denbiologiska mång falden gynnas såmycket som möjligt.Enligt 30 § skogsvårdslagen (Anonym 1994)får Skogsstyrelsen meddela föreskrifter omden hänsyn som ska tas till natur vårdens ochkulturmiljövårdens intressen vid skötsel avskog. Föreskrifterna får dock inte vara såingripande att pågående markanvändningavsevärt försvåras inom berörd del av fastigheten.Den del som markägaren bör tåla kallasför toleransavdrag. Skogsstyrelsens nuvarandebedömning är att toleransavdragetbör utgöra 10 % av inkomster upp till 250 000,5 % för inkomster mellan 250 000 och 2 miljoner,och 2 % för inkomster över 2 miljonerkronor. Tidigare gällde dock en lägre nivå(mellan 2–4 %) på toleransavdraget (Skogsstyrelsen2007b; Skogsstyrelsen 2008a).Den generella hänsynen utvärderas kontinuerligtav Skogsstyrelsen genom Polytaxundersökningen.I Polytax bedöms i vadmån de miljövärden som fanns före avverkningtillvaratagits i samband med föryngringsavverkning.Man bedömer om lagenskrav uppnåtts eller ej och om insatser utöverlagens krav gjorts. De viktigaste delarnaför bevarandet av biologisk mångfald i dengenerella hänsynen anses vara bevarandet avhänsynskrävande biotoper, växt- och djurarter,träd och trädsamlingar och skyddszoner.Enligt flera mätningar, som baseratsDe viktigaste delarna för bevarandet av biologiskmångfald i den generella hänsynen anses varabevarandet av hänsynskrävande biotoper, växt- ochdjurarter, träd och trädsamlingar och skyddszoner.”på den äldre toleransnivån, når nära enfjärde del av den föryngringsavverkade arealeninte skogsvårdslagens krav på hänsyn(Kempe 1998; Skogsstyrelsen 2008b; Uliczka2003). Främst brister hänsynen när det gällerhänsynskrävande biotoper, värdefullakulturmiljöer, träd och buskar, skydds zonersamt växt- och djurarter (Kempe 1998; Skogsstyrelsen2008b).Foto: Ola Jennersten / WWF12 | GENERELL HÄNSYN OCH NATURVÄRDESINDIKATORER – Världsnaturfonden WWF Världsnaturfonden WWF – GENERELL HÄNSYN OCH NATURVÄRDESINDIKATORER | 13

Forts. Generell hänsynBetydelsen av generell hänsyn för biologisk mångfaldMycket har hänt sedan generell hänsyn infördes första gången (1979) och reviderades (1994), inte minst inom forskningen.För att ta reda på om det finns studier som visar om den generella hänsynen är effektiv, om den kan förbättras,eller om den bör kompletteras, gjordes en litteraturgenomgång. Vi presenterar här resultaten av litteraturstudienuppdelat på de faktorer som räknas upp i Skogsvårdslagen 30 §.Foto: Therese JohanssonImpedimentTill impediment räknas mark som producerarmindre än 1 m 3 virke/hektar/år. Gemensamtför många impediment är att depå grund av sin låga produktion har undantagitsfrån modernt skogsbruk och därförkan innehålla gammelskogsstrukturer. Devanligaste impedimenttyperna, myr- ochhällmark, täcker tillsammans cirka 14 % avSveriges yta. Andra typer av impedimentsom ekkratt, kalktallskog, naturbete ochfjällskog täcker endast små arealer (Jasinski& Uliczka 1998). Enligt den generella hänsynenska impediment undantas från skogsbruk,det är dock tillåtet att plockhugga enstakaträd (Anonym 1994). Efterlevnaden avskogsvårdslagens föreskrifter är relativt hög.Polytaxresultat visar att full hänsyn tas på82 % av arealen, delvis hänsyn på 15 % ochobetydlig hänsyn på 3 % av den avverkadearealen (Skogsstyrelsen 2008b).Inga studier har direkt försökt utvärderaskogsimpedimentens relativa betydelse förbevarande men vissa studier kan indirektanvändas för detta ändamål. De artgruppersom är mest framträdande på impedimentär lavar, mossor och insekter. Det är dockfå arter som är helt beroende av impedimentTabell 2. Strukturer och faktorer som skiljer grandominerad naturskog och brukad skog och talldomineradeimpediment – från (Jasinski & Uliczka 1998).Struktur/Faktor Naturskog Brukad skog ImpedimentDöd ved (m 3 ) Mycket Lite LiteLövträd (m 3 ) Mycket Lite LiteGrova träd Många Medel FåBuskar Ofta många Få eller medel FåSmå träd Många Många eller få Mångahålträd Många Få FåGamla träd Många Få Mångaartdiversitet, växter Stor Medel LitenIndividtäthet, växter Hög Hög Ofta lågstruktur/Faktor Naturskog Brukad skog Impedimentartdiversitet, djur Stor Liten LitenIndividtäthet, djur Hög Medel LågMikrohabitatdiversitet Stor Medel Litenskydd Många Medel Fåfukt Medel Medel Mycket eller liteskugga Mycket Mycket LiteFoto: Peter RoberntzHällmarker betraktas inom skogsbruket somimpedi ment, det vill säga improduktiva marker somska undantas skogsbruk. Därför kan sådana markerinnehålla gammelskogsstrukturer.för sin överlevnad (Jasinski & Uliczka 1998).Samma sak gäller för rödlistade skogsarter;endast 2 % har sin huvudsakliga hemvist påimpediment. För dessa arter är dock impedimentenav avgörande betydelse för överlevnaden.För ytterligare 5 % av de rödlistadeskogsarterna har impedimenten en vissbetydelse (Cederberg et al. 1997). En studiesom jämför artrikedomen av vedsvamp itidigare plockhuggna men ej avverkade beståndmed olika bonitet visar inget sambandmellan bonitet och artrikedom. Däremotvar artrikedomen av vedsvamp starkt kopplattill tillgång och kvalité på död ved (Gustafssonet al. 2003; Sippola et al. 2004). Dettaskulle kunna innebära att impediment kanvara viktiga habitat om det finns tillgång tilllämpligt substrat.Impedimenten kan ha en viss betydelseför artbevarande på landskapsnivå. Trädbärandeimpediment inneslutna i skog kantill viss del bli viktiga livsmiljöer för vissa arteri takt med att den omgivande skogen blirutarmad genom intensivt skogsbruk (Sjöberg& Ericson 1997). Vid en allmän försämring avmånga skogsarters överlevnadsmöjligheteri skogslandskapet kan impediment fungerasom refugier för vissa arter (Berg et al. 1994a).(Jasinski & Uliczka 1998) föreslår att impedimentnära en artrik naturskog i vissa fallkan tjäna som en utsträckning av denna tillexempel för arter som kräver gamla träd.Skogar i anslutning till myrar påverkas avderas fukt och kan därigenom vara viktigahabitat för stora mängder lavar, mossor ochryggradslösa djur (Sjöberg & Ericson 1992).Generellt är dock få skogsarter helt beroendeav impediment och för många arterär impedimenten inte tillräckligt bra biotoperför att arterna ska kunna upprätthållalivskraftiga populationer utan invandringfrån mer produktiva miljöer. Artsammansättningenpå impediment skiljer sig frånproduktiv skogsmark; både brukad skogoch naturskog (Tabell 2). Impediment kandärför inte ersätta sparandet av produktivabestånd men kan vara värdefulla för vissaarter (Jasinski & Uliczka 1998).Foto: Tom Hermansson Snickars / Azote (löv), Mauri RAUTKARI / WWF-Canon (skog)Förekomst av lövträd är den faktor som visat sig varaviktigast för hög diversitet och abundans av fåglar.Trädslagsblandning(lövinslag)Enligt SVL 30 § gäller att vid skötsel av barrskogska inslag av lövträd behållas om växtplatsenär lämplig för sådana träd. Polytaxresultatetvisar att full hänsyn till ovanligaträd och buskar tas i 63 % av arealen menatt på 28 % av den kalhuggna arealen lämnadesdelvis hänsyn och på 10 % obetydlighänsyn (Skogsstyrelsen 2008b). Inga studierutvärderar direkt effekten av trädslagsblandning,det vill säga effekten på biologiskmångfald av att behålla lövinslag somredan finns. Däremot finns det mycket litteratursom behandlar vikten av lövinslagför olika artgrupper och tröskelvärden förvissa arter.Arter som är knutna till sena successionerav lövträd har påverkats negativt avskogsbruk (Berg et al. 1994b; Easton & Martin1998). För att bevara dessa arter är det viktigtatt andelen löv på bestånds- och landskapsnivåökar i skogslandskapet. FSCs riktvärdeär 10 % löv i skogsbestånden i södra Sverigeoch 5 % i norr (Anonym 2000). Lagkravet ärendast att behålla inslag av löv om det redanfinns och marken är lämplig upp till toleransnivån(Tabell 1).I den senaste Fördjupade utvärderingen(FU) levande skogar föreslås att ”Till år2020 förstärks och bevaras biologiskt värdefullastrukturer och processer på följandesätt: inom yngre, medelålders och äldre skogska arealandelen lövrik skog bibehållas elleröka” (Skogsstyrelsen 2007a).Lövinslag på bestånds- och landskapsnivåär viktigt för många arter. Forskningpå vilka kvaliteter och kvantiteter av lövsom är nödvändigt för artbevarande dominerasav studier på fåglar men studier påandra organismgrupper förekommer också.Studier som direkt testar effekten av den generellahänsynen saknas men beräkningarav tröskelvärden för andelen löv som behövspå bestånds- och landskapsnivå finns förnågra arter till exempel stjärtmes, Aegithaloscaudatus (Jansson & Saari 1999) och vitryggighackspett, Dendrocopos leucotos (Carlson2000). Förekomst av lövträd har visat sigvara den faktor som var viktigast för diversitetoch abundans hos fåglar, men diameterpå träden var också viktigt (Berg 1997).Detta indikerar att kvaliteten på substratetockså har betydelse.14 | GENERELL HÄNSYN OCH NATURVÄRDESINDIKATORER – Världsnaturfonden WWF Världsnaturfonden WWF – GENERELL HÄNSYN OCH NATURVÄRDESINDIKATORER | 15

Forts. Generell hänsynEn studie från Norrland visar attartrikedomen av fåglar ökar omlövandelen ökar från 0 till 5 % menartrikedomen ökade inte ytterligareom lövandelen ökades.”Foto: Lars Torstensson/IBLGrodor och paddor gynnas av lövförna, fuktighetoch riklig markvegetation vilket skulle kunna betydaatt de gynnas av ökat lövinslag. Bilden till vänster visarvanlig padda, Bufo bufo, som är en art i familjenäkta paddor. Foto: Ola Jennersten / WWFVitryggig hackspett, Dendrocopos leucotos, kräverett landskap med minst 10 % lövskog innehållandemycket död ved. Foto: Brutus Östling / IBLArtsammansättningen av fåglar skiljer sigmellan löv- och barrskog (Donald et al. 1998).Blandskog har en intermediär artsammansättning.Vissa arter är starkt knutna tillen speciell skogstyp: kattuggla, Strix aluco,är beroende av ädellövskog för häckning(Sunde et al. 2001) och vitryggig hackspettkräver lövskog med mycket död ved och lövandelpå beståndsnivå över 90 % (Virkkala etal. 1993). Många fågelarter är direkt knutnatill eller föredrar blandskog (Berg 1997;Girard et al. 2004; Hobson & Bayne 2000;Young et al. 2005), vilket innebär att fördessa arter är lövinslaget på beståndsnivåviktigt.Ett annat exempel är grodor och paddorsom gynnas av lövförna, fuktighet och rikligmarkvegetation (Constible et al. 2001) vilketskulle kunna betyda att de gynnas av ökatlövinslag.För häckande fåglar är alla successionsstadieroch trädslagsblandningar viktigaFoto: Ola Jennersten / WWFStor aspticka, Phellinus populicolaFör många vedsvampar är kvaliteten, (till exempelålder, grovlek, barkstruktur) samt placeringen avlövträden av stor betydelse. Stor aspticka, Phellinuspopulicola, (ovan) är till exempel en sällsynt art somär en bra signalart för skogsmiljöer med gammalasp. Artsammansättning av fåglar skiljer sig åt mellanlöv- och barrskog. Vissa arter är starkt knutnatill en speciell skogstyp: kattuggla, Strix aluco, ärberoende av ädellövskog för häckning (till vänster).För häckande fåglar är alla successionsstadier ochträdslagsblandningar viktiga. En studie från Norrlandvisar att artrikedomen av fåglar ökar om lövandelenökar från 0 till 5 %.(Bosakowski 1997; Hobson & Bayne 2000). Detär därför viktigt med heterogenitet i landskapet.Brist på löv kan påverka populationerpå flera sätt genom direkta och indirektaeffekter på populationer och interaktionermellan arter. Ett exempel är äggpredationsom är högre i barrskog än i bland- eller lövskog,troligtvis beroende på att predatorernalättare upptäcker bon i barrskog (Bayne etal. 1997). Det går inte att fastställa ett generellttröskelvärde (det vill säga, förekomstnivåunder vilken arter inte kan förekomma ilivskraftiga populationer och där utdöenderiskenför arter förväntas öka kraftigt) förhur mycket löv som behövs på bestånds- ochlandskapsnivå eftersom kraven skiljer sigmellan arter och regioner.En studie från Norrland visar att artrikedomenav fåglar ökar om lövandelen ökarfrån 0 till 5 % men artrikedomen ökade inteytterligare om lövandelen ökades (Jansson& Andrén 2003).Foto: Johnny de JongNär det gäller enskilda arter är stjärtmes,vitryggig och mindre hackspett, Dendrocoposminor, och järpe, Bonasa bonasia, relativtvälstuderade och habitatkrav i form avtröskelvärden finns föreslagna för dessa arter.Stjärtmesen är beroende av ett lövinslagi landskapet. En löv- eller blandskogsandelpå landskapsnivå om 15–20 % (1 km 2 rutor)anges som tröskelvärde för att arten ska varafinnas kvar i landskapet på lång sikt (Jansson& Saari 1999). Jansson & Angelstam (1999)fann att det dessutom inte får vara längre än500 meter mellan habitatfläckarna för attstjärtmesen långsiktigt skulle finnas kvar ilandskapet. För vitryggig hackspett anges10 % av lämpligt habitat (lövskog med mycketdöd ved) som ett tröskelvärde under vilketarten snabbt försvinner (Carlson 2000).Mindre hackspett behöver minst 40 hektarlövdominerad skog utspritt på högst 200hektar för häckning (Wiktander et al. 2001).Ett tröskelvärde på 10 hektar lämpligt habitat(lövskog med mycket död ved) omgivetav skogsmark anges som nödvändigt för attbevara livskraftiga järpepopulationer (Saariet al. 1998).Lövträd är viktiga habitat också förandra organismgrupper som mossor, lavar,däggdjur och insekter. Till exempel visadesig förekomst av lövskogsbestånd inom 500meter och ökad variation i landskapet gynnafåglar och spindlar i ett tall-plantage landskap(Barbaro et al. 2005).Liknande resultat redovisas för svampar(Hattori 2005). För många arter är kvalitetenpå lövträden av stor betydelse (till exempelålder, grovlek, barkstruktur) liksom placeringi beståndet (ill solbelyst, skuggigt, intillrinnande vatten). Förekomst av stora,gamla ädellövträd är viktigt för lavar ochmossor (Gustafsson et al. 1992a; 1992b) ochinsekter (Ranius 2000). För mossor visadesig sluttningar som skuggades av lövträdvara särskilt viktigt (Gustafsson et al. 1992a).Trädhöjd, kronstruktur och lövandel är viktigafaktorer för att förutsäga lavförekomst(Ask & Nilsson 2004). Förekomst av asp påregional nivå är viktigt för förekomst av ettflertal epifytiska moss- och lavarter (Hazell etal. 1998; Ojala et al. 2000), stamtjocklek ochbeståndstäthet i aspens närhet var också viktigafaktorer och artrikedomen ökade medtjockare stam respektive tätare skog (Hazellet al. 1998; Ojala et al. 2000). Gustafsson et al.(1992b) fann dock att förekomst av lövskog idet omgivande landskapet var negativt korreleratmed lavförekomst. Detta kan dockbero på att övriga naturvärden i omgivandebestånd ej undersöktes.Artsammansättningen av örter varierarberoende på andelen barrträd i trädskiktet.Trädslagsblandning och beståndsstrukturpåverkar tillsammans artsammansättningenav växter i busk- och fältskikt (även klimat,lutning och bonitet påverkar) (Berger& Puettmann 2000; Chipman & Johnson 2002;Saetre et al. 1997). Lövandelen på beståndsnivåpåverkar också relationerna mellanolika artgrupper. Till exempel har rena granbeståndfler arter av mossor men färre arterav kärlväxter än blandbestånd av björk ochgran (ca 50 % av varje) (Saetre et al. 1997).Ett fåtal studier visar på vikten av lövinslagför däggdjur. För fladdermöss är lövskognära vatten ett viktigt habitat (de Jong& Ahlén 1991) och artrikedomen av fladdermössär positivt relaterat till arealen lövskogi landskapet (de Jong 1995).Ett annat exempel från Finland är flygekorren,Pteromys volans, för vilken blandskogav löv och gran är viktiga reproduktionshabitat.Flygekorren är också beroende av spridningshabitati form av tall- eller ungskog mellanhabitatfläckarna (Reunanen et al. 2000).Aspbestånd i brukad boreal skog är viktigahabitat för snäckor (Suominen et al. 2003).De förekommer med stor artrikedom i aspbeståndmen inte i omgivande skog. Dentotala mängden asp på landskapsnivå föreslåsha betydelse och bestånd på minst 0,05hektar och med närhet till andra aspbeståndanses särskilt viktiga.16 | GENERELL HÄNSYN OCH NATURVÄRDESINDIKATORER – Världsnaturfonden WWF Världsnaturfonden WWF – GENERELL HÄNSYN OCH NATURVÄRDESINDIKATORER | 17

Forts. Generell hänsynHänsynskrävandebiotoper och värdefullakulturmiljöer i skogenPolytaxinventeringen visar att hänsynskrävandebiotoper och värdefulla kulturmiljöertillhör en av de punkter i skogsvårdslagendär efterlevnaden är lägst (Skogsstyrelsen2008b). Enligt polytaxresultaten följs lagenmed avseende på åtgärder för hänsynskrävandebiotoper på 44 % av av hyggesarealen,på 31 % lämnades bara delvis hänsyn och på25 % obetydlig hänsyn. För kulturmiljöer ärmotsvarande siffror 61 % full hänsyn, 24 %delvis hänsyn och 16 % obetydlig hänsyn.Ett fåtal studier har utvärderat värdetav hänsynskrävande biotoper för att bevarabiologisk mångfald. Resultaten är delvismotstridiga och skiljer sig mellan organismgrupper.Det är dock tydligt att andelenlämpligt habitat på landskapsnivå är viktigtför före komsten av rödlistade arter (Paltto etal. 2006). En studie i Finland visar att ”ForestAct habitats” (hänsynskrävande biotoper)som bäckskogar, branter och örtrika skogarhade en begränsad betydelse för bevarandetav biologisk mångfald (Pykälä et al. 2006).Författarna menar att det främst beror på attbestånden ofta var små och att populationernaav rödlistade arter och indikatorarter varsmå. Dessutom förekom uttag av träd i biotoperna.I studien dras slutsatsen att målenför biologisk mångfald som finns i den finskaskogsvårdslagen inte uppfylls genom dagensskogsbruksmetoder (Pykälä et al. 2006).Norna, Calypso bulbosaFoto: Ola Jennersten / WWFEn studie från Litauen visar motsattaresultat; fragment av opåverkad skog kanfungera som refugier och spridningskällorför vedsvamp som hotas av trakthyggesbruk(Vasiliauskas et al. 2004). För skal baggarknutna till ek är andelen nyckelbiotoper avlämpligt habitat inom 1 km viktigt för förekomstenav rödlistade arter men andelenlämpliga habitat är troligtvis ändå för lågför att dessa skalbaggar ska bevaras på sikt(Franc et al. 2007).Värdet av en nyckelbiotop kan skiljasig mellan organismgrupper. Det beror påatt de naturvärden som gör att ytan klassadessom nyckelbiotop gynnar olika organismgrupperolika mycket. Till exempelfanns det inte fler vedsvampar i nyckelbiotoperavsatta som värdefulla för kärlväxter äni den omgivande skogen (Sippola et al. 2005).Däremot förekom vedsvampar knutna tillorörd skog även i små nyckelbiotoper underförutsättning att de rätta kvaliteternaav död ved fanns. En annan studie visarmotsatt resultat; nyckelbiotoper innehållerinte fler rödlistade kärlväxter än omgivandeskog (Gustafsson 2000). Däremot ärde viktiga för mossor och lavar och 71 % avundersökta nyckelbiotoper visade sig innehållaminst en rödlistad art (Gustafsson etal. 1999) samt fler rödlistade mossarter perytenhet än omgivande skog (Gustafsson etal. 2004). Antal förekomster av rödlistademossor och lavar var dock hög re i avverkningsmognaskogar än i nyckel biotoper(Gustafsson et al. 2004).En annan studie visar att artrikedomenav mossor och lavar samt antalet rödlistademossor och lavar per ytenhet var större inyckelbiotoper än i trädgrupper på hyggenoch avverkningsmogen, brukad skog. Reservatintog en intermediär position menökade i värde om man också tog hänsyn tillförekomsterna av varje art, det vill säga attpopulationsstorlekarna totalt var större ireservaten (Perhans et al. 2007). Ett heterogentlandskap innehållande bland annatbranter med olika förhållanden är viktigtför hög diversitet av mossor (Vanderpoortenet al. 2005).Landskapets historia avgöravsättningarnas storlekVärdet av små avsättningar i form av hänsynskrävandebiotoper och nyckelbiotoper iförhållandet till större avsättningar bestämsav landskapets historia (nyckelbiotoper kanäven vara stora, men är oftast mindre än5 hektar). En modelleringsstudie visar att iett landskap som tidigare inte varit påverkatFoto: Ola Jennersten / WWFav skogsbruk är det bästa alternativet attavsätta stora områden som reservat medani ett tidigare brukat landskap är det mereffektivt att avsätta flera mindre ytor (Ranius& Kindvall 2006). Detta beror på att naturvärdenaär uppsplittrade i små ytor i det brukadelandskapet och om man väljer mindreområden har man chans att välja ut de ytorsom har högst naturvärden.Liknande resultat visar Götmark ochThorell (2003) i en empirisk studie frånsödra Sverige. Små reservat och nyckelbiotoperhade högre naturvärden, (till exempelmycket död ved och stora träd per ytenhet),jämfört med större reservat. Författarnamenade att nyckelbiotoper är viktiga komponenteri nätverket av skyddade områden,speciellt i starkt fragmenterade landskap.Växt- och djurarterEnligt Skogsstyrelsens strategi ska hänsyntill rödlistade arter prioriteras vid rådgivningom miljöhänsyn (Skogsstyrelsen 2008a).I bestånd med rödlistade arter ska skogsbrukske på sådant sätt att de rödlistade arternakan finnas kvar på sikt. Exempel på hänsynkan vara att lämna delar av beståndet orörteller att helt låta bli att bruka beståndet, såkallad förstärkt hänsyn. Polytax resultatvisar att full hänsyn tas på 50 % av hyggesarealen,att delvis hänsyn tas på 36 % avarealen och att obetydlig hänsyn tas på 14 %av arealen (Skogsstyrelsen 2008b). Den dåligaefterlevnaden beror främst på att de flestabestånd inte inventeras med avseende på rödlistadearter innan avverkning.Det är ett faktum att skogsbruk påverkarEn modelleringsstudie visar att i ett landskapsom tidigare inte varit påverkat av skogsbrukär det bästa alternativet att avsätta storaområden som reservat medan i ett tidigarebrukat landskap är det mer effektivt attavsätta flera mindre ytor.”artsammansättning och abundans hos mångaarter och artgrupper (Penttilä et al. 2004;Siitonen 2001; Siitonen & Martikainen 1994;Stokland & Kauserud 2004). Tydliga skillnaderi artsammansättning av skalbaggar (Martikainenet al. 1996; Martikainen et al. 2000) ochlägre diversitet av vedsvampar (Penttilä et al.2004) kan ses i avverknings mogen brukadskog jämfört med naturskog.I vissa regioner kan artsamhällen i avverkningsmogenbrukad skog likna dem iobrukade reservat, trots att reservaten innehållerbetydligt större mängder död ved. Dettyder på att äldre brukade skogar kan varavärdefulla för många arter om det finns tillräckligtmed lämpligt substrat (Gibb et al.2005; Johansson et al. 2007). De grupper somdrabbas hårdast av skogsbruk är arter somär beroende av strukturer som saknas ellerminskat kraftigt i brukad skog till exempeldöd ved och gamla träd (Berg et al. 1994a)samt arter högt upp i näringskedjan (Komonenet al. 2000).Det finns inga studier som direkt utvärderarhur generell hänsyn riktad specifikt motarter påverkar den långsiktiga överlevnadenav rödlistade arter i landskapet. Däremotfinns studier som visar att sparade träd, dödved och hänsynskrävande biotoper utnyttjasav rödlistade arter (till exempel (Gustafssonet al. 1999; Lindhe et al. 2004; Perhans et al.2007). Resultaten från dessa studier redovisasunder rubrikerna trädslagsblandning,hänsynskrävande biotoper och värdefullakulturmiljöer i skogen, skyddszoner samtträd, trädsamlingar och döda träd.18 | GENERELL HÄNSYN OCH NATURVÄRDESINDIKATORER – Världsnaturfonden WWF Världsnaturfonden WWF – GENERELL HÄNSYN OCH NATURVÄRDESINDIKATORER | 19

Forts. Generell hänsynFoto: B Christensen / AzoteÖring, Salmo truttaEn storskalig studie visar att en 20 meters skyddsridå kan vara tillräcklig för att bibehålla vattentemperatur, sedimentation och tillförsel av död ved. Med 5 meter bredskyddsridå ökade sedimentationen nedströms, vilket påverkade flodpärlmusslan negativt samt försämrade öringens lekbottnar. På bilderna till höger syns ett exempel pålämnad kantzon vid vatten och ett exempel med obefintlig kantzon.SkyddszonerSkyddszoner med träd och buskar ska lämnaskvar mot skogliga impediment, hav, sjöar,vattendrag, öppen jordbruksmark samt bebyggelsei sådan utsträckning som behövs avhänsyn till växt- och djurlivet, kultur miljönoch landskapsbilden (Anonym 1994). Det ärdock vanligt att skyddszoner inte lämnas vidavverkning (Skogsstyrelsen 2001). Polytaxresultatvisar att full hänsyn tas i 61 % avhyggesarealen, på 28 % lämnades delvis hänsynoch på 10 % obetydlig hänsyn (Skogsstyrelsen2008b).Skyddszoner (eller kantzoner) mot ett vattendragoch själva vattendraget är mycket intimtekologiskt kopplade (Malanson 1993; Naimanet al. 2005; Zinko 2005). Det finns mängdermed samband i båda riktningarna och därförbör ett vattendrag och dess kantzon behandlasen ekologisk enhet. Skogsbruksåtgärdersom kalhuggning och dikning (både nydikningoch restaurering av gamla diken) harstora effekter på hydrologi, vattenkvalitet ochartsammansättning i omgivande vattensystem(Joensuu et al. 2002; Nicholls et al. 2003).Skyddszoner mot vattendrag och sedimentationsbassängeranvänds för att reduceradessa effekter men ofta är effekten av dessaskyddszoner inte tillräcklig (Vuori & Joensuu1996; Vuori et al. 1998).I en litteraturgenomgång från Fiskeriverketssötvattenlaboratorium har man sammanställtinternationell litteratur om skyddszonerseffekter på fysiska egenskaper i vattnetsamt påverkan på vattenlevande arter (Bergquist1999). Denna visar att skogsbrukets påverkanpå vattenekosystemen kan begränsasgenom avsättande av skyddszoner längsvattendragen. Skyddszonerna verkar utjämnandepå flödestoppar, minskar erosionen ivattenfåran samt begränsar tillförseln av sedimentoch näringsämnen från den omgivandemarken. Upptaget av näringsämnen ökar medbredden på skyddszonen och den allmännarekommendationen är därför att skyddszonernaska vara minst 15 meter breda och haflerskiktad vegetation för att begränsa påverkanpå vattenkvaliteten i vattendraget.För att undvika förändringar i vattentemperaturska skyddszonerna vara minst20 meter breda och ha minst 60 % av denursprungliga krontäckningen. För att bibehållaoförändrad tillförsel av död ved samtbevara mångfald och produktion av fisk ochbottenfauna behövs minst 20–30 meter bredaskyddszoner (Bergquist 1999).För att bevara vattendragens funktion ärdet viktigast att bevara en orörd vattenregimoch vattenföring under lågvattenperioderna.Generellt gör skyddsridåer störst nytta vidsmå vattendrag högt upp i avrinningsområdet(Bergquist 1999; Nyberg & Eriksson 2001).I ett storskaligt försök utvärderades effektenav 5 och 20 meter breda skyddsridåerpå sedimentation, ved och detritus (nedfallandeväxt- och djurdelar), vegetation, bottenfauna,fisk och flodpärlmussla (Nyberg& Eriksson 2001). Studien visade att med en5 meter bred skyddsridå ökade sedimentationeni lekbottnar för öring nedströms hyggen,men ingen ökning skedde med en 20 meterbred ridå.Mängden ved ökade initialt efter avverkningfrämst i bäckar med smal (5 meter)skyddszon eftersom hyggesrester förekomi bäckarna. Vedmängden minskade snabbtåren efter avverkningen. Växtsamhället ibäckarna förändrades efter avverkning omavverkningen innebar förändringar i beskuggning(d v s vid ingen eller smal skyddszon).Gröna trådalger och högre vegetationgynnades samtidigt som Fontinalismossamissgynnades. För bottenfauna och flodpärlmusslanoterades inga effekter av avverkningarnaoch för fisk var effekterna små (5 metersridå: fler årsungar av öring – färre storväxta,kortvarig ökning av gädda, minskning avlake). Det finns dock en viss osäkerhet när detgäller tolkningen av resultatet på grund avrelativt få replikat och att uppföljning endastskedde tre år efter avverkning. Kumulativaeffekter av flera hyggen längs ett vattendragtestades inte, något som kan förväntas hastörre negativa effekter på vattendragens ekosystem(Nyberg & Eriksson 2001).Det finns förvånansvärt få studier av hurskyddszoner mot vatten ser ut i dagens skogslandskap.En ekologiskt funktionell skyddszonreglerar ljus och temperatur, filtrerartillrinnande vatten på partiklar och näringsämnen,tillför föda i form av löv och smådjursamt tillför död ved (Henrikson 2007). Ien studie av 43 avverkningar vid 38 vattendragbedömdes om skyddszonen var ”ekologisktfunktionell” (Olsson 2009). Resultatenvisar på att de allra flesta skyddszoner inteär ekologiskt funktionella, exempelvis fannman tillfredställande ekologiskt funktionellkantzon på endast 6 % av avverkningarna iStockholmstrakten och i Västernorrland lågsiffra på 16 %.Foton kantzoner: SkogenbildFlodpärlmussla,MargaritiferamargaritiferaVattenfladdermus, Myotis daubentoniiFoto: Lennart HenriksonFå studier har utvärderat den relativabetydelsen av skyddszoner för landlevandeorganismer. En finsk studie fann att kantskogarintill vattendrag hyste betydligt flerarter av vedsvampar än vanlig skog (Komonenet al. 2008). En orsak till detta var en högrelövandel i kantskogarna. Eftersom kantskogarnahade en artsammansättning av vedsvamparsom skiljde sig från den omgivandeskogen kan dessa kantskogar utgöra viktigakällpopulationer för vedsvampar och andraSkyddszoner längs bäckar och sjöar samt korridorermellan kalhuggna bestånd utnyttjas av ett flertalviltarter och fåglar och fladdermöss använder demsom jaktområde. Till vänster syns flodpärlmusslan,som gynnas av breda kantzoner.Foto: Dietmar Nill / naturepl.comvedlevande organismer, om de även fortsättningsvisundantas från skogsbruk (Komonenet al. 2008). Naturliga kanter och övergångszonermellan habitat har visat sig haviktiga ekologiska funktioner som filter ellerspridningskorridorer och påverkar flödet avorganismer, näringsämnen och störningari en heterogen miljö, till exempel är antaletvindfällen högre vid kanter (Baldwin & Bradfield2005). Fragmentering genom skogsbrukskapar ytterligare kantzoner som adderas tillden naturliga variationen i landskapet.Fragmentering på grund av naturliga respektivemänskliga orsaker kan ha rakt motsatteffekt på arters populationstäthet (Elmberg& Edenius 1999). Kanteffekter påverkarutbredning hos många arter och kan leda tillatt artsammansättningen ändras vid habitatkanter(Ries et al. 2004; Selonen et al. 2005).Tydliga negativa kanteffekter har påvisatsför mossor som påverkas upp till 45 meter ini beståndet (Baldwin & Bradfield 2005), liknandemönster finns för skalbaggar (Pohl etal. 2007).Skyddszoner längs bäckar och sjöar samtkorridorer mellan kalhuggna bestånd utnyttjasav ett flertal viltarter och fåglar. Ekorrar födosöker(Potvin & Bertrand 2004), fladdermössanvänder dem som jaktområde (de Jong 1995)och duvhök häckar gärna i närheten av konstgjordaflygkorridorer (Penteriani 2002).Värdet av skyddszonerna varierar dockberoende på en rad faktorer som sluttningsriktning,fuktighet och substrattillgång. Sluttningsriktningpåverkar storleken på kanteffekteneftersom sol instrålningen blir störremot en kant som är vänd mot söder (Selonenet al. 2005). Större skyddszoner behövs därförrunt skyddsvärda habitat på sydsluttningarän på nordsluttningar (Hylander 2005).Värdet av skyddszoner för artbevarandevarierar också med fuktighet. Med 10meters skyddszon på varje sida består helaskydds zonen av kanthabitat (Hylander et al.2002). Sådana smala skyddszoner, till exempel10 meter på varje sida vid vattendrag, harändå visat sig vara positiva för vissa arter ochförebygger försvinnandet av störningskänsligamossor vid kalhuggning, åtminstone på kortsikt (Dynesius & Hylander 2007). Dessa skyddszonerär också viktiga för bevarandet av landlevandesnäckor (Hylander et al. 2004).Rödlistade arter knutna till lågor, trädbaseroch frisk mark påverkas negativt av kalhuggningäven om smala skyddszoner lämnas.Längs sträckor med riklig förekomst avsubstrat (död ved, block) bör bredare skyddszonerlämnas för att skydda dessa arter frånkanteffekter (Hylander et al. 2005).20 | GENERELL HÄNSYN OCH NATURVÄRDESINDIKATORER – Världsnaturfonden WWF Världsnaturfonden WWF – GENERELL HÄNSYN OCH NATURVÄRDESINDIKATORER | 21

Forts. Generell hänsynGREAT GREY OWLSTRIX NEBULOSAGreat Grey Owl parent on nest in 400year old pine tree stub, Sweden(Strix nebulosa)Photographer© Bengt LundbergHögstubbar och kvarlämnade träd är viktiga för många arter. Den här 400 år gamla stubben har blivit bo åten lappuggla, Strix nebulosa, och dess ungar. Foto: Bengt Lundberg / naturepl.comson et al. 2007; Lindhe et al. 2005; Schroederet al. 1999) och svampar (Lindhe et al. 2004)men att artsammansättningen på högstubbarskiljer sig från den i liggande ved. Dessastudier utvärderar dock inte hur viktiga högstubbarnaär för populationstätheten hos deolika arterna.Artsammansättningen på och i den dödaveden skiljer sig beroende på trädslag (Lindheet al. 2004), om veden är liggande ellerstående (högstubbar/torrakor) (Gibb et al.2006a; Hjältén et al. 2007; Jonsell & Weslien2003), graden av exponering (Lindhe et al.2005), brandpåverkan (Hjältén et al. 2007;Johansson et al. 2007; Wikars 2002), diameter(Schroeder et al. 1999), och artinteraktioner(Jonsell et al. 2005). Till exempel styrs vedsvamparssuccession (Niemelä et al. 1995;Renvall 1995) och artsammansättningen avsvamplevande skalbaggar (Jonsell et al. 2005)av svampfloran i den döda veden. Detta betyderatt en mångfald av substrat är viktigtför att bevara arter knutna till död ved iboreal skog (Johansson et al. 2007; Jonsell& Weslien 2003; Martikainen et al. 2000; Mc-Geoch et al. 2007; Similä et al. 2003).Död ved är viktigt i bäckar eftersom vedenfungerar som sedimentfällor, ökar habitatetskomplexitet och omloppstiden för organisktmaterial vilket i sin tur leder till ökad förekomstav bottenlevande ryggradslösa djuroch fisk (Eriksson & Näslund 2002; MarkussonFoto: Malin Åberg / AzoteFoto: Ola Jennersten / WWFBarkborre, Scolytidae1998; Nyberg & Eriksson 2001). Som en följdav skogsbruk är mängden död ved i bäckargenerellt låg (Markusson 1998). Dynamikenav död ved i bäckar är starkt kopplad till dynamikenav död ved i strandzonen och i denomgivande skogen. Det innebär att mängdenKlibbticka, Fomitopsis pinicolaDöd ved är en mycket viktig komponent i skogligaekosystem och bidrar till ekosystemets strukturoch funktion genom att utgöra viktigt habitat förmånga arter.”Träd, trädsamlingaroch döda trädDöd ved är en mycket viktig komponent iskogliga ekosystem och bidrar till ekosystemetsstruktur och funktion genom att utgöraviktigt habitat för många arter (Grove 2002;Harmon et al. 1986; Siitonen 2001). Förekomstav död ved är viktigt både för landlevandearter (Berg et al. 1994a) och för arter i vattensom bottenfauna och fisk (Eriksson &Näslund 2002).I ur- och naturskogar är mängden dödved stor (30–90 m 3 /hektar) och ny ved tillförsgenom naturliga störningar (Clark et al.1998; Fridman & Walheim 2000; Gibb et al.2005). Mängden död ved i brukade skogarär väsentligt lägre (ca 6 m 3 /hektar) (Fridman& Walheim 2000; Gibb et al. 2005; Siitonen etal. 2000) och stora delar av den döda vedenförstörs vid avverkning och markberedning(Hautala et al. 2004).Polytaxresultat visar att full hänsyn tas i63 % av arealen men att på 28 % av den kalhuggnaarealen lämnades delvis hänsyn och på10 % obetydlig hänsyn (Skogsstyrelsen 2008b).Kalhyggen där hänsyn lämnas enligt FSChade cirka 50 % mer död ved än äldre hyggendär ingen hänsyn lämnats. Den mesta vedenvar tämligen färsk vilket delvis berodde påatt mer nedbruten ved förstördes vid avverkningen(Ekbom et al. 2006). I genomsnitt är densammanlagda mängden död ved (naturligaoch skapade högstubbar, lågor och ståendedöda träd) på 5–7 år gamla hyggen 4,6 m 3 /hektar (Skogsstyrelsen 2008b). Tjugo procentav den ursprungliga arealen av en skogstyp(Angelstam & Andersson 2001) eller 20 m 2 dödved per hektar (de Jong et al. 2004) har föreslagitssom tröskelvärden i det svenska skogslandskapet.Ett flertal studier har kartlagt förekomstenav insekter på död ved och några utvärderarspecifikt den ved som skapas i form avhögstubbar och kvarlämnade träd på hyggen.Betydelsen av högstubbar som substratför vedlevande skalbaggar utvärderades av(Schroeder et al. 2006). Skapade högstubbarutgjorde endast en mycket liten andel avden totala dödvedvolymen och barkareanpå landskapsnivå. För de flesta vanliga arterfanns mindre än 1 % av den totala populationeni landskapet på högstubbar. Fören art, trädsvampborrare, Hadreule elongatula,visade sig högstubbar på hyggen vara detviktigaste substratet (Schroeder et al. 2006).Flera andra studier har kartlagt vilka artersom utnyttjar högstubbar och visar att de utnyttjasav flera grupper av insekter (Hilszczanskiet al. 2005; Johansson et al. 2006; Johansdödved i vatten är betydligt högre om denomgivande skogen är skyddad än om den brukas.Nedbrytningen går dock mer långsamt ivatten än i den omgivande skogen och andelendöda lövträd är något högre (Dahlström &Nilsson 2006). Vindfällen i skyddszoner somlämnas efter kalavverkning bidrar med enbetydande del av den döda ved som finns iströmmande vatten i brukad skog (Kreutzweiseret al. 2005).Det saknas studier som direkt utvärderareffekten av lag- och rådgivningsnivån (detvill säga att den döda ved som finns ska sparas)av sparande av träd, trädsamlingar ochdöda träd på artförekomster/biologisk mångfald.En studie jämför artrikedom, abundansoch artsammansättning av skalbaggar pådöd ved mellan reservat, hänsynsytor (setasides), äldre brukad skog och kalhyggenmed lämnad hänsyn (McGeoch et al. 2007).Studien indikerar att hyggena med lämnadhänsyn bidrar positivt till den totala biologiskamångfalden i landskap med produktionsskog.Dock saknas en jämförelse mellanhyggen med och utan lämnad hänsyn. Ett parstudier har utvärderat hur mängden död vedpå bestånds- och landskapsnivå påverkas avåtgärder inom FSC och visar att mängdendöd ved kan komma att bli dubbelt eller tredubbeltså stor inom en 100-årsperiod i skogmed FSC-åtgärder jämfört med ej certifieradskog (Ranius & Kindvall 2004; Ranius etal. 2003). Dessa studier saknar koppling tilleffekten av åtgärderna på arters förekomstoch abundans och ekologiska processer. Ingenliknande studie har gjorts som utvärderarlagnivån av generell hänsyn.22 | GENERELL HÄNSYN OCH NATURVÄRDESINDIKATORER – Världsnaturfonden WWF Världsnaturfonden WWF – GENERELL HÄNSYN OCH NATURVÄRDESINDIKATORER | 23

Forts. Generell hänsynEvighetsträdDet finns flera skäl att lämna träd vid avverkning.Träden höjer naturvärdet i det uppväxandebeståndet och skapar förbindelselänkarmellan olika skogsbestånd (Franklin et al.1997). Den genomsnittliga volymen av evighetsträdvar under perioden 2005–2007 4,2m 3 /hektar (Skogsstyrelsen 2008b). Om trädlämnade som hänsyn blåser omkull, är riskenstor att vindfällena transporteras ut ifrånskogen (Uliczka 2003). Ingen studie utvärderardirekt den i Skandinavien normala nivån på5–10 kvarlämnade träd vid avverkning (7,3träd /hektar med diameter >15 cm) (Skogsstyrelsen2001). Däremot finns det flertaligaexempel på arter som gynnas av kvarlämnadeträd.I Amerika är den fläckiga ugglan, Strixoccidentalis caurina, ett bra exempel. Denkan utnyttja produktionsskogar som är 50–60 år gamla om träd lämnats kvar vid avverkningen.Mängden flygekorrar i avverkadeområden står också i direkt proportiontill antalet kvarlämnade träd (Franklin et al.1997). Liknande mönster beskrivs för denKaliforniska fläckugglan, Strix occidentalisoccidentalis som är beroende av kvarlämnadeträd >100 cm dbh och flerskiktad skog (Moen& Gutierrez 1997). Kvarlämnade träd är ocksåviktiga för små däggdjur eftersom trädenbidrar med biomassa i form av till exempelkvistar och barr som djuren kan användasom skydd (Fisher & Wilkinson 2005).Antalet kvarlämnade träd, trädslagochålder har mycket stor betydelse för fågelfaunanssammansättning (Rodewald & Yahner2000; Schieck & Hobson 2000; Tittler et al.2001). I en studie i Oregon i nordvästra USAuppvisade flera arter tydliga tröskelvärden,det vill säga fågeltätheten ökade ju mer trädsom lämnades, upp till en viss gräns då ytterligarelämnade stammar hade en relativtliten effekt. Tröskelvärdena varierade mellanarter men låg vanligen mellan 10 och 30träd per hektar. För alla arter tillsammanslåg tröskelvärdet kring 20–25 träd per hektar(Hansen & Hounihan 1996).En studie i Pennsylvania visade att kvarlämnandetav 100 träd av varierande art ochålder per hektar innebär en ökning av dettotala antalet fågelarter (Rodewald & Yahner2000). Antalet fågelarter anpassade till tidigasuccessionsstadier och kantzoner ökade jämförtmed ej avverkad skog. Arter knutna tillsena successionsstadier och gammal skogminskade. En studie i boreal skog visade attfågelsamhället i större fläckar (>100 träd) ihögre grad liknade fågelsamhället i äldreskog än i mindre fläckar (15 m 2 /hektargrundyta av levande träd för att inte minska itäthet och artrikedom (Ross et al. 2000). Grodoroch paddor gynnas också av ökad slutenheti beståndet samt av ökad mängd död ved,för ormar är mönstret det motsatta.Naturvårdsvärdet av kvarlämnade trädberor på egenskaper hos beståndet och tillgångenpå död ved. För att maximera värdetav kvarlämnade träd föreslås dessa lämnasi grupper i artrika områden samtidigt somdöd ved bevaras. På så sätt kan en högreandel av arterna överleva föryngringsfasenoch etablera sig i det nya beståndet (Vanha-Majamaa & Jalonen 2001).Flera studier visar att den rumsliga fördelningenav kvarlämnade träd (enstakaträd eller trädgrupper) kan gynna biolo-gisk mångfald (Hazell & Gustafsson 1999;Schieck et al. 2000). Effekten varierar docköver tid, det vill säga beroende av när i successionenstudien genomförts (Schieck &Hobson 2000).Den strukturella diversitet som adderasmed ökad andel kvarlämnade träd (kalhyggefröträdställning-trädgrupper-luckhuggningohuggenskog) i form av träd och vegetationsskiktpåverkar inte abundans, artrikedomeller diversitet hos kärlväxter (Sullivan et al.2001). Däremot påverkas artsammansättningen.Kvarlämnande av 7 % av beståndetsvolym (cirka 50 träd per hektar) räcker inteför att behålla den artsammansättning somfanns innan avverkningen (Vanha-Majamaa& Jalonen 2001). Effekten av avverkning påkärlväxters artsammansättning och strukturminskar om fler träd lämnas kvar. En studievisar att effekten av avverkningen minskaravsevärt mellan 15–40 % kvarlämnade träd,men det spelar ingen roll om de kvarlämnadeträden står i grupper eller utspritt (Halpernet al. 2005).Liknande mönster redovisas för vedlevandeskalbaggar (Sverdrup-Thygeson &Ims 2002) och jordlöpare (Lemieux & Lindgren2004). Fläckar på 0,1–2 hektar som lämnasvid kalhuggning hyser en liknande artsammansättningav jordlöpare som avverkningsmogenskog. Klimat och graden av störningpå landskapsnivå (andelen hyggen/gammalskog/källområden) föreslås påverka hur brakvarlämnade trädgrupper fungerar för attbevara arter knutna till skog (Lemieux &Lindgren 2004). Artsammansättningen avskalbaggar liknar mer den ohuggna skogenju mer träd som lämnades kvar vid huggningen(0, 10, 50 m 3 /hektar) (Hyvärinen etal. 2005).Vissa moss- och lavarter är beroende avatt asp förekommer i landskapet, dock spelarden rumsliga fördelningen av asparna mindreroll (Hazell et al. 1998). Däremot visar enstudie av lav- och mosstransplantat på aspatt trädgrupper fungerade bättre än enstakaträd (Hazell & Gustafsson 1999). Liknanderesultat redovisas i en studie från Oregon,USA (Sillett & Goslin 1999).För vissa lavarter, som till exempel signalarternaLobaria pulmonaria och L. quercizans,ger redan en blädning där cirka 30 %av grundytan skördas klart negativa effekterpå abundans och fertilitet (Edman et al.2008). Kvarlämnade aspar är också viktigaför frilevande fotobionter (blågröna bakterieroch alger) som ingår i lavar och för epifytiskalavar (Hedenås et al. 2007; Hedenås& Hedström 2007).Foto: A Tedeholm / AzoteFoto: Jerker Lokrantz / AzoteLunglav, Lobaria pulmonariaJordlöpare, Carabidae24 | GENERELL HÄNSYN OCH NATURVÄRDESINDIKATORER – Världsnaturfonden WWF Världsnaturfonden WWF – GENERELL HÄNSYN OCH NATURVÄRDESINDIKATORER | 25

Forts. Generell hänsynFoto: Brutus Östling / IBL BildbyråKvarlämnade träd på hyggen kan bidra tillatt öka chansen för överlevnad av vissa artersom anses känsliga för skogsbruk, men kvalitetenpå träden är viktig (Hazell & Gustafsson1999; Hedenås et al. 2007; Hedenås & Hedström2007). Gamla, långsamväxande trädhar visat sig vara särskilt värdefulla (Uliczka& Angelstam 1999). Evighetsträd (det vill sägagamla hålträd/överståndare eller gamla trädsom överlevt störningar och kalhuggning)är värdefulla för många arter och har högreartrikedom, diversitet och utnyttjas av flertaxa av vertebrater och insekter än vanligaavverkningsmogna träd (Mazurek & Zielinski2004; Ranius 2002a). Förekomst av hålighetvid basen var den mest värdefulla egenskapenhos evighetsträd av Sequoia sempervirens(Mazurek & Zielinski 2004) medan förekomstav hålighet högre upp är viktigast för insekteri håliga ekar i Sverige (Ranius 2002a).Tillgång till stora ekar (>36 cm dbh) till födosökoch hålträd är viktigt för mellanspett,Dendrocopus medius(Pasinelli 2000). Flerainsektsarter kräver grova ekar, dessa arter ärockså känsliga för fragmentering och förekominte i bestånd med mindre än 10 ihåligaekar (Ranius 2002a). Många insektsarterknutna till gamla ekar kräver exponeringoch fristående ekar har högre artrikedomoch frekvens av många arter än ekar i slutnabestånd (Ranius & Jansson 2000).Fiskgjuse utnyttjar gamla tallar med utplattadkrona som boträd. Dessa boträd harblivit allt sällsyntare på grund av ett intensivareskogsbruk. Kvarlämnade boträd påhyggen nyttjas av fiskgjusen men dessa trädär mer exponerade för störningar som stormoch berguvpredation (Ewins 1997; Saurola1997). Det är oklart hur effektivt det är medbuffertzoner runt boträd eller boträd i kantzonermot vatten (Ewins 1997).Fiskgjuse, Pandion haliaetusFiskgjuse utnyttjar gamla tallar med utplattad kronasom boträd. Dessa boträd har blivit allt sällsyntarepå grund av ett intensivare skogsbruk.”Kvarlämnade träd vid avverkning harpositiv effekt på diversiteten av mykorrhizasvamp.Plantor nära kvarlämnade träd harhögre artrikedom och diversitet av mykorrhizasvampän plantor som planterats långt frånträden. Effekten avtar med ökat avstånd tilllämnade träd/trädgrupper (Cline et al. 2005;Outerbridge & Trofymow 2004). Diver sitetoch abundans av ektomykorrhiza svamparsjunker med ökad avverkning (kalhygge, fröträdställning,skog) och med brandintensitet(Dahlberg et al. 2001; Lazaruk et al. 2005). Vid20 % kvarlämnade levande träd skiljer siginte mångfalden av ektomykorrhiza svampfrån slutna bestånd. I stickvägarna liknardock artsammansättningen den på hyggen(Lazaruk et al. 2005).HyggenEnligt 30 § skogsvårdslagen ska hyggensstorlek och form anpassas till natur- ochkulturmiljön. Lagen eftersträvar också enbegränsning av hyggesstorlek. Lagens kravpå hyggens utformning efterlevs till stor deli skogsbruket och 86 % av den undersöktaarealen i den senaste polytaxundersökningenlämnade full hänsyn, 12 % delvis hänsynoch endast 2 % lämnade obetydlig hänsyn(Skogsstyrelsen 2008b).Trakthyggesbruk påverkar skogsekosystemetpå ett flertal olika sätt. Abiotiskaeffekter är till exempel förändrat mikroklimat,förändringar i hydrologi på lokaloch regional nivå samt påverkan på erosionsprocesser(Pawson et al. 2006). Fragmenteringav landskapet till följd av till exempeltrakthyggesbruk inkluderar en reduktion avhabitatyta, ökning av kanteffekter och isolering.Ofta följs detta av en kvalitetssänkningav de kvarvarande habitaten och arterknutna till dessa habitat påverkas negativt(Harrison & Bruna 1999; Watson et al. 2004).Ett exempel är att graden av bopredationhos fåglar påverkas av både kant- och landskapseffekteroch ökar med ökad fragmentering(gäller landskap med 10 km radie).Boparasitism ökar med ökad fragmenteringpå en större skala (landskap med 20 kmradie) (Lloyd et al. 2005). Fragmentering är ettpåtagligt problem för många arter i Skandinaviensskogar (Edman et al. 2004; Komonenet al. 2000) där ytan gammal skog (>150 år)minskat drastiskt och blivit kraftigt fragmenterad(Linder et al. 1997). Andelen hyggenpå landskapsnivå har visat sig påverkapopulationstätheten hos vissa insekter.Responsen är dock artspecifik och det ärdärför svårt att uttala sig generellt om hurstor andel av landskapet som kan utgöras avhyggen utan att den biologiska mångfaldenäventyras (Gibb et al. 2006a).Det finns inga tydliga resultat som visarhur biologisk mångfald påverkas av hyggesstorlekutan olika artgrupper reagerar olika(Pawson et al. 2006). Hyggen i närheten avvattendrag påverkar fiskfaunan. Om hyggenaligger närmare än fem meter från vattnetmissgynnas de flesta fiskar utom gädda.Hyggen på större avstånd ger upphov tillen artrikare fiskfauna, troligtvis på grund avökat näringsläckage (Markusson 1998). Förvissa arter kan hyggen ha en positiv effekt.Den snabba och tillfälliga ökningen avdöd ved på hyggen gav upphov till ökad individtäthetoch diversitet av tickor och skalbaggarknutna till tickor i en finsk studie(Selonen et al. 2005). Andra studier visar attFoto: Husmofoto / IBL Bildbyrå Foto: Peter RoberntzHallon är en art som kommer upp på mer näringsrikmark efter avverkningen.insekter som är anpassade till störningarsom brand och storm också kan trivas påskapade högstubbar på hyggen (Ahnlund& Lindhe 1992; Schroeder et al. 2006). Småluckor (0,1–1,5 hektar) hade högre artrikedomoch diversitet av reptiler än sluten skog.För amfibier var det ingen skillnad, vilkettyder på att de omgivande träden skuggadetillräckligt för att behålla fuktigheten påmarken men att ljusinsläppet ökade tillräckligtför att gynna reptiler (Greenberg 2001).Effekten av trakthyggesbruk kan inte direktjämföras med effekten av andra störningarsom till exempel brand. Vid trakthyggesbruktas det mesta av veden ut ur skogen medanvid andra störningar skapas stora mängdersubstrat i form av död ved och skadade träd.Ett flertal studier visar att successionen avväxter och djur efter brand skiljer sig frånsuccessionen efter kalhuggning (Buddle et al.2000; Hobson & Schieck 1999; Nguyen-Xuanet al. 2000). Vissa spindelarter är beroendeav förhållandena efter brand och saknashelt på kalhuggna ytor (Buddle et al. 2000).Artsammansättningen av fåglar skiljer sigmellan brända och kalhuggna ytor även ommängden levande, kvarlämnade träd är lika.Skillnaderna avtar med tid men består 25år efter brand/huggning (Hobson & Schieck1999). För däggdjur är skillnaderna mellanbrand och kalhuggning små (Fisher &Wilkinson 2005).På längre sikt (40–100 år) är skillnadernasmå vad gäller biologisk mångfald ochartsammansättning av växter, produktioneller kvävecirkulation mellan bestånd somuppkommit efter brand respektive efter kalhuggning(Reich et al. 2001). Detta gällerdock bestånd som föryngrats genom naturligsuccession. Om kalhuggning följs av markberedningoch plantering kan skillnadernaförväntas vara större även på lång sikt.26 | GENERELL HÄNSYN OCH NATURVÄRDESINDIKATORER – Världsnaturfonden WWF Världsnaturfonden WWF – GENERELL HÄNSYN OCH NATURVÄRDESINDIKATORER | 27

Forts. Generell hänsynFoto: Ola Jennersten / WWFStudier som direkt utvärderar hur generellhänsyn mot skador på mark och i vattenpåverkar den biologiska mångfalden saknas.”en av mossa (Fontinalis) och ryggradslösadjur minskar (Vuori & Joensuu 1996) samt attartsamhällena blir fattigare (Vuori et al.1998), detta trots att både sedimentationsbassängeroch skyddszoneranvänds. Ökad sedimentation (igenslamning)är sannolikt det allvarligasteproblemet i svenska skogsvattendrag. Detfinns en mängd observationer som tyder pådetta men få vetenskapliga studier. Dock visadeen studie att en inblandning av mer än20 % fint material (

Indikatorer på höga naturvärdenEn indikatorart är en art som är knuten tillspeciella förhållanden och som vars förekomstindikerar ett förhållande i miljön somannars kan vara svårt att se, exempelvis kalkrikmark (Uliczka et al. 2003). En signalart förnaturvärden i boreal skog i Sverige är de avSkogsstyrelsen utvalda arter som används inyckelbiotopsinventeringen. Det innefattartotalt cirka 470 arter varav 50 mossor, 110lavar, 200 svampar, 80 kärlväxter och 30 insekter(Nitare 2000; Uliczka et al. 2003).För att en art ska fungera som indikatorart(eller signalart) för biologisk mångfaldi skog bör den uppfylla vissa kriterier(Ferris & Humphrey 1999; Uliczka et al. 2003).Tabell 3 sammanfattar egenskaper som ärviktiga för att en art ska fungera som indikatorarteller signalart.Det finns flera problem i konceptet medindikatorarter (Lindenmayer et al. 2006). Detmest uppenbara problemet är att det ofta saknasett orsakssamband mellan indikatorartenoch det arten ska indikera. Dessutom finnsdet stor variation mellan arter i deras reaktionpå förändringar i miljön, vilket gäller ävennärbesläktade arter. Andra problem kan varaokänslighet hos indikatorarter för viktigamiljöförändringar eller bristfällig kunskapför att välja ut lämpliga indikatorarter.Indikatorvärdet för en art kan varieramellan regioner. Viktiga faktorer som påverkarindikatorvärdet är störningsregim samtlandskapets historia. Viktigt också att tänkaKriterier för indikatorart/signalartHög taxonomisk och ekologisk diversitet (många arter i varje habitat eller ekosystem)Vara nära associerad med förhållanden och responser för andra arterVara starkt knuten till sitt habitatRelativt vanlig med stabil populationsstorlek (det vill säga ofta förekommapå för arten lämpliga lokaler)Ha välkänd taxonomi och vara relativt lätt att känna igen i fältVälkänd biologi (beteende, habitatkrav, utbredning)Känslig för förändringar i sin livsmiljöMöjligt att erhålla stora fångster av artenNågorlunda vanlig med jämn utbredning – arten ska ofta finnas där naturvärdet är högtStarkt knuten till skog med höga naturvärden samt sällan finnas där naturvärdet är lågtLätt att upptäcka i fältLätt att identifiera i fält samt sakna förväxlingsarterVetenskapliga studier visar att stora döda träd och gamla träd är bland de viktigaste kännetecknen för skogmed hög biologisk mångfald och anses ha hög potential som naturvärdesindikatorer.Tabell 3. Kriterier som en bra indikatorart/signalart bör uppfylla (Ferris & Humphrey 1999; Nitare 2000;Uliczka et al. 2003):på utdöendeskuld när man mäter biologiskmångfald (Nilsson et al. 2001).Indikatorvärdet hos en organismgruppkan också variera mellan skogstyper. Tillexempel visar (Nordén & Paltto 2001) att detsaknas ett samband mellan beståndsålderoch nedbruten död ved och indikatorarter/rödlistade arter i hasselbestånd. Samtidigtvar artrikedomen hos svamp på hassel negativtkorrelerat med beståndsålder.I dag används först och främst förekomst avolika strukturer som döda träd, lågor, gamlaträd samt landskapselement som raviner,branter och surdråg som indikatorer på höganaturvärden.”Foto: Ola Jennersten / WWFStrukturerI dag används först och främst förekomstav olika strukturer som döda träd, lågor,gamla träd samt landskapselement som raviner,branter och surdråg som indikatorerpå höga naturvärden (Anonym 2008a;Bleckert 2007; Norén et al. 2002). Strukturelldiversitet ger upphov till en mängd nischersom ger utrymme för hög diversitet av andraorganismer som växter, djur och mikroorganismer.Inventeringar av strukturer är därförviktigt som grundläggande informationför beskrivning av biologisk mångfald ibåde naturliga och brukade skogar (Ferris& Humphrey 1999). Vetenskapliga studiervisar att stora döda träd och gamla träd ärbland de viktigaste kännetecknen för skogmed hög biologisk mångfald (Nilsson et al.2001; Ohlson et al. 1997) och anses ha högpotential som naturvärdesindikatorer (Lonsdaleet al. 2008).Total artrikedom har i flera studier visatsig vara positivt korrelerat till speciella substrat(döda träd, habitatdiversitet, beståndsstorlekoch beståndsålder) och skogsbrukspåverkan(Dumortier et al. 2002; Jonsson &Jonsell 1999), däremot saknades ibland sambandmellan indikatorarter och dessa faktorer(Jonsson & Jonsell 1999). I en annan studievisade sig hög förekomst av död ved vara engod indikator på artrikedom av vedlevandearter och dessutom kostnads effektivt attinventera jämfört med storskaliga artinventeringar(Juutinen et al. 2006).Strukturer kan också användas indirektsom indikatorer på biologisk mångfald.Försök visar att tolkning av infraröda flygfotografierkan användas för att förutsägaförekomsten av rödlistade lavar och indikatorarterav lavar. Faktorer som var viktigaför att förutsäga lavförekomst var trädhöjd,kronstruktur och lövandel (Ask & Nilsson2004). Att enbart gå efter beståndskaraktärerför att avgöra vilka bestånd som är skyddsvärdaför bevarandet av en viss art kan leda feleftersom arters utbredning inte är så förutsägbar,och arter kan saknas i bestånd som ser utatt vara idealiska för dem (Jonsell 2003).Foto: Therese JohanssonFoto: Peter Turander / AzoteBrandskiktdyna, Daldinia concentrica, är en brandgynnadsvamp som fungerar som indikatorart.Studier har visat att förekomst av arten till stor delöverensstämmer med förekomst av brandgynnadeinsekter.Långskägglav, Usnea longissimaLavar kan fungera som indikatorer på beståndstrukturer.Långskägg är exempel på sådan indikator ochväxer i huvudsak på gran i gamla naturskogar. Denkräver hög och jämn fuktighet och är därför mycketkänslig för uttorkning och vindpåverkan. För att intefuktigheten på växtplatsen ska förändras behöverden ha minst 10 hektar sammanhängande skog,något som numera är sällsynt på grund av hyggen.Svampar,lavar och mossorVedsvampar, det vill säga tickor och skinn,används flitigt av naturvården som indikatorerpå biologisk mångfald, skoglig kontinuitetoch naturvärden. Mats Karströmskapade i början av 1990-talet, inom miljökampanjenSteget före, en värdepyramiddär vedsvampar indikerar olika nivåer avnaturvärde. I basen på pyramiden finnsvedsvampar som indikerar ett visst värdeoch högre upp hittar men svampar som indikerarmycket höga naturvärden och förekomstav ett flertal sällsynta arter (Karström1992; Naturvårdsverket 1993). Svampar ochlavar är också stora kapitel i Skogsstyrelsensbok ”Signalarter” och anses bland annatsignalera skoglig kontinuitet eller högdiversitet (Nitare 2000). Specialiserade vedsvamparanses inte bara indikera förekomstav död ved utan också vedens kvalité i formav nedbrytningsgrad och storlek samt skogligkontinuitet (Ferris & Humphrey 1999).Lavar föreslås fungera som indikatorerpå naturvärden genom sina höga krav påkontinuitet (Ferris & Humphrey 1999; Thor1998). Lavar kan fungera som indikatorerpå substratkvalité eftersom fler signal arterav lavar förekommer på gamla träd och påträd som växt långsamt än på snabbväxandeträd (Uliczka & Angelstam 1999). Det är dockmer tveksamt om lavar kan indikera beståndskontinuitet(Sverdrup-Thygesen 2001,Sverdrup-Thygesen & Lindenmayer 2003). Enstudie av sumpskogar visar att lavar ochsvampar som används som indikatorer påkontinuitet reflekterar gammelskogskaraktärersom flerskiktade bestånd med mycketdöd ved snarare än kontinuitet på beståndsnivå(Ohlson et al. 1997). Liknande resultathar erhållits i en studie av indikatorvärdethos lunglav, Lobaria pulmonaria. Studienvisar att lunglav kan indikera naturvärdenpå landskapsnivå men inte kontinuitet påbeståndsnivå eftersom arten var positivtkorrelerad till bestånd som utsatts för kraftigastörningar. Lunglav hade inga problematt kolonisera störda bestånd (Kalwij et al.2005).Mossor lämpliga indikatorerMossor har visat sig lämpliga som indikatorerpå habitatkvalitet och effekt av buffertzonermot vattendrag (Hylander et al.2002). Få vetenskapliga studier utvärderardirekt olika svamparters värde som indikatorerpå biologisk mångfald. (Wikars 2001)undersökte den brandgynnade brandskiktdynans(Daldinia loculata) värde som indikatorpå brandgynnade insekter och fannatt förekomst av brandskiktdyna till stor delöverensstämde med förekomst av ett flertalbrandgynnade insekter. Andra försök att användasvampar som generella indikatorer påbiologisk mångfald visar dock på motsattaresultat (Sverdrup-Thygesen 2001).Både förekomst av vissa lavsläkten ochförekomst av busk- och bladlavar kan varalämpliga indikatorer på total diversitet ochtäthet av lavar. Busk- och bladlavar är bättreindikatorer än lavsläkten på grund av en merstabil taxonomi samt att de är lätta att identifieraför icke-specialister. Dessutom finnssvårigheter att upptäcka utdöenden om manarbetar med släkten (Bergamini et al. 2005). Inventeringav makrolavar i kombination medmiljövariabler kan också ge information omartrikedomen hos mikrolavar. För hotademikrolavar saknas dock ett samband (Bergaminiet al. 2007). Gustafsson et al. (2004) fannatt förekomst av indikatorarter av mossor ärkorrelerat till artrikedom av rödlistade mossor.Vanderpoorten et al. (2005) rapporterarockså att total diversitet av arter med högtbevarandevärde är korrelerade.30 | GENERELL HÄNSYN OCH NATURVÄRDESINDIKATORER – Världsnaturfonden WWF Världsnaturfonden WWF – GENERELL HÄNSYN OCH NATURVÄRDESINDIKATORER | 31

Forts. Indikatorer på höga naturvärdenKärlväxterStudier som utvärderar kärlväxternas värdesom indikatorer på biologisk mångfald ochnaturvärden förekommer men resultaten ärinte samstämmiga.En studie visar att artsammansättningenav kärlväxter samvarierar med artsammansättningenhos flera andra icke-vedlevandeartgrupper vilket indikerar att kärlväxterkan användas som indikatorer (Saetersdalet al. 2003). En annan studie visar att artrikedomav kärlväxter också är en kostnadseffektivindikator på total biologisk mångfald(Juutinen & Mönkkönen 2004).Motsatta resultat redovisas av (Gustafsson2000) som visar att kärlväxter är dåligaindikatorer på naturvärden i nyckelbiotoper.Kärlväxter kan ofta indikera markensnäringsförhållanden men deras förekomstsaknar samband med andra naturvärdensom förekomst av död ved, gamla träd ocharter knutna till dessa substrat.Lövträd i boreal skog kan användas somindikatorer på biologisk mångfald eftersommånga arter är knutna till lövträd (Ferris& Humphrey 1999). Artrikedom av träd kanockså vara en indikator på hög biologiskmångfald. Till exempel kan artrikedom avträd användas som en indikator på artrikedomav storsvampar eftersom varje trädarthar artspecifika mykorrhizabildande storsvamparknutna till sig (Schmit et al. 2005).I planterade talldominerade skogar i Tysklandfungerar förekomst av kortlivade lövträdsom björk, rönn och brakved som indikatorerpå hög diversitet av växter vilket kanvara användbart i restaureringen av dessaskogar (Kreyer & Zerbe 2006).Foto: Pete Cairns / naturepl.comStudier som utvärderar kärlväxternas värde somindikatorer på biologisk mångfald och naturvärdenförekommer men resultaten är inte samstämmiga.”FåglarFåglar utgör en välkänd och välstuderadartgrupp med välutvecklade inventeringsmetoder.Sambandet mellan fågelsamhälletsartsammansättning och skogens sammansättningoch struktur gör dem till värdefullaindikatorer på biologisk mångfald (Ferris &Humphrey 1999).Hackspettar är särskilt viktiga som indikatorerpå höga naturvärden i skog eftersom deär beroende av död ved; stora gamla träd attbygga bo i och tillgång på insekter som föda(Angelstam & Mikusinski 1994). I lövskog harmellanspett, Dendrocopos medius, och mindrehackspett, Dendrocopos minor, visat sig fungerabra som indikatorarter på fågeldiversitet.Artsamhället av fåglar är sammankoppladeoch mönstren är desamma över flera regioner(Mikusinski et al. 2001; Roberge & Angelstam2006). Ett annat exempel på en fågelartsom fungerar som indikatorart är stjärtmes,Aegitha los caudatus. Förekomst av stjärtmes,eller egentligen dess krav på habitat, indikerarett fågelsamhälle (entita Parus palustris,blåmes Parus caeruleus, mindre hackspett)knutet till stort lövinslag (Jansson 1998). Fåglar(till exempel tretåig hackspett, Picoidestridactylus) har visat sig användbara somindikatorer på hållbart skogsbruk i Ontario.Olika arter används för olika skogstyper ochbeståndsåldrar (McLaren et al. 1998).DäggdjurStora däggdjur används ofta som paraplyartermed argumentet att om man lyckas bevaraarter som utnyttjar stora arealer kommerman automatiskt att bevara många andraarter. Det saknas dock vetenskapliga beläggför att så skulle vara fallet och förekomstenav stora däggdjur är knappast kopplat tillartrikedom hos till exempel insekter (Ferris& Humphrey 1999). Däggdjur, bland andrasnöskohare, Lepus americanus, mård, Martesmartes och lodjur, Lynx lynx, föreslås somindikatorer på hållbart skogsbruk i Ontario.Olika arter fungerar som indikatorerberoende på skogstyp och beståndsålder.Arterna har valts ut genom ett hierarkisktsystem med hänsyn taget till artens ekologi,inventeringseffektivitet och sociala aspekter(McLaren et al. 1998).InsekterInsekter anses ha hög potential som indikatorerpå biologisk mångfald, främst pågrund av den goda kunskapen om deras förhållandentill olika habitatparametrar. Deär dessutom lätta att inventera genom standardiserademetoder och expertkunskapfinns för många grupper (Ferris & Humphrey1999). Artsammansättningen av insekter påverkasav tillgång och mångfald av habitat,störningsgrad och graden av fragmenteringoch isolering så insekter föreslås därför varaStora däggdjur, exempelvis lodjur, Lynx lynx, användsofta som paraplyarter med argumentet att om manlyckas bevara arter som utnyttjar stora arealer kommerman automatiskt att bevara många andra arter.Mård, Martes martes, föreslås som indikatorer påhållbart skogsbruk i Ontario, USA.Foto: Philippe Clement / naturepl.comlämpliga indikatorer på biologisk mångfald(Maleque et al. 2006).Studier av fjärilar visar att det finns sambandmellan vissa grupper och mellan vanligaoch ovanliga arter. Däremot saknasstudier där enskilda arter direkt utvärderasmed avseende på indikatorvärde. För fjärilarvisade en studie ett samband mellan vanligaoch ovanliga arter (Pearman & Weber 2007).Fjärilar föreslås därför vara en grupp därinventering av den totala artrikedomen kange information om utbredningen av ovanligaarter.Björnspinnare, Arctiidae, fungerar som en indikatorpå artrikedom av nattfjärilar.Björnspinnare, Arctiidae, fungerar som enindikator på artrikedom av nattfjärilar (Summervilleet al. 2004). Däremot visar en studieatt det saknas samband mellan diversitet avde närbesläktade grupperna dagfjärilar ochnattfjärilar. Samma studie indikerar att habitatvariablerär bättre än otestade indikatorerav närbesläktade taxa (Ricketts et al. 2002).Ett par studier utvärderar enskilda insektersvärde som naturvärdesindikatorer. Densextandade barkborren, Pityoenes chalcographus,indikerar kraftig mänsklig påverkangenom luftföroreningar och intensivtskogsbruk (Grodzki 1997). Ett annat exempelär läderbaggen, Osmoderma eremita, somindikerar bestånd med stor artrikedom avskalbaggar i hålträd (Ranius 2002b).Jordlöpare fungerade inte som indikatorerpå biologisk mångfald i en studie i Vermont,USA. Det förklaras med att de flesta arter istudien var generalister och uppträdde i deflesta undersökta bestånden (Rykken et al.1997). Däremot förändras artsammansättningenav jordlöpare och kortvingar som eneffekt av kalhuggning; dessa grupper kandärför användas som indikatorer på skogsbruksintensitet(Pohl et al. 2007).Foto: Ingo Arndt / naturepl.com32 | GENERELL HÄNSYN OCH NATURVÄRDESINDIKATORER – Världsnaturfonden WWF Världsnaturfonden WWF – GENERELL HÄNSYN OCH NATURVÄRDESINDIKATORER | 33

Forts. Indikatorer på höga naturvärdenAkvatiska arterAkvatiska arter i sjöar och vattendrag användsstandarmässigt över stora delar helavärlden för att bedöma och beskriva olikatyper av antropogen påverkan (Rosenberg& Resh 1993). Artgrupper som används ärfrilevande alger (många grupper av växtplankton)eller fastsittande alger (kiselalger),makrofyter, insekter (fjädermyggor,med flera) och andra evertebrater (kräftdjursom Gammarus sp., musslor) samt fisk.Bland insekter används ofta EPT-index, därE=Ephemeroptera (dagsländor), P= Plecoptera(bäcksländor), T= Trichoptera (nattsländor).Många index och bedömningsgrunder förolika typer av påverkan har tagits fram, blandannat i den svenska vattenförvaltningen medkoppling till EUs vattendirektiv (Naturvårdsverket2007). Det finns också ett omfattandeinsamlat material av fisk från cirka 20 000lokaler i Sverige (Svenskt el fiskeregister, www.fiskeriverket.se) och bottenfauna (dataläggasför närvarande av Artdatabanken) från cirka20 000 lokaler i Sverige, som bland annat kananvändas som underlag för bedömning avskogsbrukets påverkan på vattenmiljöer.Tidserier kan relateras till ett förändratlandskapsutnyttjande som till exempelskogsbruk. Bottenfauna kan visa kvalitetéerpå omkringliggande landskap (Sandin& Johnson 2004). En studie i KarpaternaLarv från fjädermygga, Chironomus plumosus.Fjädermygga är en av flera akvatiska arter somanvänds för att bedöma antropogen påverkan.visade ett signifikant samband mellanbottenfauna och egenskaper (markslag/markanvändning) hos omkringliggandelandskap (Törnblom 2008). I Sverige visadeen studie på samband mellan olika skogstyper(lövskog/barrskog) och den taxonomiskasammansättningen hos bottenfaunai mindre bäckar (Setterberg 2009).Flodpärlmussla är en bra indikator påopåverkade vatten. En studie av 111 vattendragi Västernorrlands län visade bland annatatt intakt skog längs musselvattendraget(50 meter på vardera sidan) generellt gav enFlodpärlmussla är en bra indikator på opåverkade vatten. En studie av 111 vattendrag i Västernorrlands länvisade bland annat att intakt skog längs musselvattendraget (50 meter på vardera sidan) generellt gav enökad livskraft mätt som rekrytering, hos musselbeståndet än hyggen och annan brukad mark.Foto: Kim Taylor / naturepl.comFoto: Sofi AlexandersonFoto: Ola Jennersten / WWFFjärilar föreslås vara en grupp där inventering av dentotala artrikedomen kan ge information om ovanligaarter. På bilden, Skäckspinnare, Endromis versicolora,vars larver lever på lövträd, främst björk.högre status, det vill säga ökad livskraft mättsom rekrytering, hos musselbeståndet änhyggen och annan brukad mark. Studien gavockså tröskelvärden för vattenkvaliteten, tillexempel pH, totalfosfor, grumlighet, ochmängden värdfisk (öringtäthet) (Söderberget al. 2008). Flodpärlmusslan kan sannoliktvara en bra landskapsindikator (markanvändning,naturgeografiska förhållanden,hydrologiska förhållanden).Samband mellan artgrupperNordén et al. (2007) fann ett positivt sambandmellan antalet signalarter hos kryptogamer(vedsvampar, epifytiska och epixyliska lavaroch mossor samt marklevande mossor) ochden totala artrikedomen hos lavar och vedsvamparvilket visar att antalet signalarter ärett bra mått på den totala artrikedomen avkryptogamer. Signalarter ur dessa artgrupperföreslås vara användbara för att hitta värdefullamiljöer i det brukade skogslandskapet.Indikatorarter av svamp kan dock inte användasför att förutsäga artrikedom av rödlistadeskalbaggar (Sverdrup-Thygeson 2001).En studie i boreal granskog visar att det finnsfå samband mellan artrikedom hos kärlväxter,mossor, epifytiska lavar, vedsvampar ochskalbaggar. Endast för lavar och kärlväxterfanns tydliga samband mellan förekomster(Jonsson & Jonsell 1999).En annan studie visar positiva sambandmellan artrikedomen av kärlväxter, bladmossoroch levermossor. Förekomsten avmakrolavar var inte korrelerad till någon avde andra grupperna. Resultaten förklaras aven positiv respons på ökad markfuktighetför kärlväxter, bladmossor och levermossor(Dynesius & Zinko 2006). Samband saknasockså mellan diversitet av de närbesläktadegrupperna dagfjärilar och nattfjärilar (Rickettset al. 2002) samt mellan artrikedomenav fåglar, skalbaggar, tickor och kärlväxter(Similä et al. 2006).Däremot kunde man hitta gruppvisa indikatorer;skogstyp var en bra indikator påartrikedom hos kärlväxter och kvalité ochkvantitet av död ved indikerade artrikedomav vedsvamp. Kvalitet av död ved är också enviktig variabel för att förutsäga förekomstoch artrikedom av rödlistade skalbaggar(Sverdrup-Thygeson 2001).Det är inte tillräckligt att enbart användaväxter som indikatorarter eftersom habitatkravenär olika om man jämför till exempellavar (gammal skog viktigast) och stannfåglar(lövinslag viktigast). En kombinationav indikatorarter är ett steg i rätt riktningför att utveckla ett pålitligt indikatorsystem(Uliczka & Angelstam 2000).Det finns problem med att använda ovanligaarter som indikatorer. Fåglar, fjärilaroch kärlväxter visade en positiv korrelationmellan vanliga arter i de tre grupperna, menmellan ovanliga arter saknades samband.Det fanns heller inget samband mellan vanligaoch ovanliga arter inom varje grupp förutomför fjärilar. Fjärilar föreslås därförvara en grupp där inventering av den totalaartrikedomen kan ge information om ovanligaarter (Pearman & Weber 2007).I en test av vattenlevande indikatorarter(Degerman et al. 2004a) visas att en kombinationav organismgrupperna fisk, botten faunaoch vattenknutna mossor hade ett större indikatorvärdeän de enskilda artgruppernavar för sig.Man har hittat indikatorer som fungerar gruppvis.Bland annat indikerar kvalité och mängd av död vedartrikedom av vedsvamp, samtidigt som kvaliten pådöd ved är viktig för att förutsäga förekomst ochartrikedom av rödlistade skalbaggar. Död ved avasp kan alltså indikera förekomst av aspberoendesvampar och skalbaggar.Foto: Peter Roberntz / WWF34 | GENERELL HÄNSYN OCH NATURVÄRDESINDIKATORER – Världsnaturfonden WWF Världsnaturfonden WWF – GENERELL HÄNSYN OCH NATURVÄRDESINDIKATORER | 35

Syntes, slutsatser och rekommendationersyntes, slutsatseroch rekommendationerSyftet med den här litteratursammanställningen var att besvara tre frågor:1. Vilken betydelse har de olika typerna av generell hänsyn förbiologisk mångfald?2. Hur kan den generella hänsynen förbättras för att uppnåmiljömåleni skogen med avseende på biologisk mångfald?3. Finns det goda indikatorer på naturvärden som kan användasenskilt eller i kombination för att snabbt och effektivt bedömanaturvärden och utvärdera betydelsen av generell hänsyn?På följande sidor följer en sammanfattning av våra slutsatser.Gemensamt för många impediment är att depå grund av sin låga produktion har undantagitsfrån modernt skogsbruk och därför kaninnehålla gammelskogsstrukturer.”Vissa impediment skulle behöva ett starkare skydd (till exempel ej tillåtet att utföra några huggningar alls),medan andra inte behöver skyddas. Här ett myrimpediment med senvuxen tall.Foto: Henrik von StedingkGenerellA hänsynImpedimentForskningen visar att samtidigt som mångaimpediment inte tillför så mycket naturvårdskvalitetså är andra mycket värdefullaoch ett viktigt komplement till de naturvärdensom finns i omgivande skog. Gemensamt förmånga impediment är att de på grund av sinlåga produktion har undantagits från moderntskogsbruk och därför kan innehållagammelskogsstrukturer.Impedimenten definieras dock utifrånskogliga termer (virkesproduktion) som inteär relevanta för naturvården. Ett impedimentkan innehålla höga naturvärden i form avstrukturer eller substrat (till exempel död ved)även om produktionen är låg. Impedimentenkan också vara viktiga som tillfälliga habitat,till exempel för att arter ska överleva en hyggesfas,eller för spridning mellan olika biotoper(så kallad stepping stone). Men värdetberor på vilka kvaliteter som finns på impedimentetoch hur naturvärdena är fördeladei landskapet. Därmed kan man inte klumpaihop alla impediment och uttala sig generelltom deras betydelse. Vissa impediment skullebehöva ett starkare skydd (till exempel ejtillåtet att utföra några huggningar alls), medanandra inte behöver skyddas.Slutsatser: Impediment är en skogligterm utan någon egentlig kopplingtill ett områdes naturvärden. Följdaktligenfinns en mycket stor variation avnaturvärden inom gruppen impediment.Definitionen är därför olämpligt i relationtill frågor som rör biologisk mångfald ochdessa bestånd bör värderas individuelltsnarare än att klumpas ihop under engemensam rubrik.Förslag: Vi föreslår ett fortsatt skyddtills vidare och att huggningar ej tillåtsinnan naturvärden i individuella objektvärderats. I framtiden, när impedimentensstatus utvärderats borde det bliaktuellt med ett starkare skydd för vissaimpediment (sumpskogar med mera)medan man kan vara mindre restriktiv påandra (tillåta skogsbruk under förutsättningatt man kan föryngra skogen).Forskningsbehov: Det finns ettstort behov att utvärdera naturvärden iolika typer av impediment.TrädslagsblandningDet finns en stor mängd exempel på att ettstort lövinslag samt förekomst av grova ochgamla lövträd befrämjar biologisk mångfaldi den boreala skogen. Forskningen visarockså att äldre lövträd är viktigare än yngre.Det räcker alltså inte med att lövinslaget ärstort i ungskogen. Lövträden måste tillåtasatt åldras istället för att röjas eller gallrasbort. Generell hänsyn som ökar lövinslagetoch skapar/bevarar lövträd av hög kvalitethar stor betydelse för mångfalden. Forskningenger dock inte några konkreta svarpå frågan om hur stor lövandel som måstefinnas i landskapet för att bevara mångfalden.Rådgivningsnivån eller lagnivåni SVL 30 § ger inte heller några konkretariktlinjer för hur lövinslaget bör öka ellervilken nivå man bör sträva efter utan verkarvara utformade för att förhindra en fortsattminskning. Här finns alltså ett behov bådeav riktade forskningsinsatser och tydligareriktlinjer i rådgivningsnivån och lagnivån.Slutsatser: Det finns mycket starkaindikationer på att en ökad lövandel ären viktig naturvårdsåtgärd.Förslag: Det bör tas fram tydligareriktlinjer i rådgivnings och lagnivå somanpassas till regionala förhållanden.Forskningsbehov: Det finns ettstort behov av att utvärdera gränsvärdenpå bestånds och landskapsnivåsom underlag för nya riktlinjer.HänsynskrävandebiotoperÄven om många arter, framförallt av kärlväxter,klarar sig bra i den brukade skogenså är det helt klarlagt att vissa arter/artgrupperär helt beroende av avsättningar med anpassadskötsel eller fri utveckling. För dessaär bevarande av hänsynskrävande biotoperav hög prioritet. Värdet av många små avsättningari form av hänsynsytor inom dengenerella hänsynen istället för några störreavsättningar i landskapet kan dock varieraberoende på vilka krav arterna har som manvill bevara, och vilka kvaliteter som finns förövrigt i landskapet. Även om rödlistade arterförekommer på små avsättningar är detosäkert hur överlevnaden ser ut på sikt. Detär viktigt att man har ett dynamiskt synsättnär man tittar på värdet av hänsyns ytor;Foto: Henrik von StedingkDet finns en stor mängd exempel på att ett stort lövinslag samt förekomst av grova och gamla lövträd befrämjarbiologisk mångfald i den boreala skogen. Aspar lämnade på ett hygge kan växa till sig och på sikt blivärdefulla naturvärdesträd.Dårgräsfjäril, Lopinga achineatt naturvärdena är ett resultat av denlokala skogshistoriken, samt att dess framtidavärde påverkas av marknyttjandet i detom givande landskapet. Om den uppväxandeskogen kommer att hysa naturvårdskvaliteterkan avsättningarna spela en roll förkräv ande arters överlevnad under hyggesfasenoch avsättningarna blir då en spridningskällatill den nya skogen. Om den nyaskogen blir en ren produktionsskog kan nyttanav små, isolerade avsättningar däremotifrågasättas och då är större avsättningartroligen mera effektivt på lång sikt.Foto: Ola Jennersten / WWFDårgräsfjäril är en rödlistad art som förekommeri bland annat Östergötland i halvöppna lövskogarmed ek och hassel. Förekomsten och populationsstorlekenär starkt kopplade till krontäckningen ochär därför beroende av att bestånden hävdas genomgallring och bete.Slutsats: Avsättning av hänsynskrävandebiotoper är en åtgärd där nyttanvarierar beroende på vilka organismerman beaktar, hur landskapet ser utoch vilka kvaliteter som finns i detuppväxande beståndet. Det kan varaen viktig åtgärd för vissa arter men effekternaför biologisk mångfald på långsikt är osäker och beror på områdetshistorik och framtida brukningsmetoder.Fragmenteringseffekter kan innebäraatt populationer försvinner på längresikt om det omgivande landskapetsaknar lämpliga habitat.Förslag: Ambitionen bör vara atttydligare motivera avsättningarna utifrånvilka arter eller andra värden manhar för avsikt att bevara. Skogsbruket ianslutning till hänsynsytan bör utformasutifrån detta syfte.Forskningsbehov: Det finnsett stort behov av långtidsstudier avpopulationsutveckling av hotade arterpå hänsynsytor och andra avsättningar.36 | GENERELL HÄNSYN OCH NATURVÄRDESINDIKATORER – Världsnaturfonden WWF Världsnaturfonden WWF – GENERELL HÄNSYN OCH NATURVÄRDESINDIKATORER | 37

Forts. Syntes, slutsatser och rekommendationerVäxt- och djurarterLitteraturgenomgången ger tydligt stöd föratt vissa arter påverkas negativt av skogsbrukoch kräver vissa anpassningar för attöverleva samtidigt är hänsyn till växt- ochdjurarter den del i generell hänsyn där efterlevnadenär sämst. En orsak till detta äratt bestånden sällan inventeras före en avverkningoch även om man vet att det finnsrödlistade arter är det inte säkert att manvet vilka krav arterna har. Skydd av artersker istället oftast indirekt genom avsättningaroch generella hänsyn med avseendepå strukturer (död ved, hålträd med mera)och hänsynskrävande biotoper. För de flestarödlistade arter räcker det inte med att sparaenstaka objekt för att arterna ska överleva.Det handlar snarare om att bevara vissa miljöer.Det finns dock undantag. Ett exempelkan vara brist på boträd för fågelarter sominte bara födosöker i skogen. Dessa objekttäcks oftast in genom att träd, trädsamlingaroch döda träd ska sparas.Ekoxe, Lucanus cervusSlutsats: Det kan vara svårt förmarkägaren att i praktiken ta hänsyntill alla växt- och djurarter, det vill sägarödlistade arter som finns i beståndet.Hänsynen kan dock vara viktiga förvissa rödlistade arter, där enstakahänsyn kan ha mycket stor betydelse,till exempel hänsyn till boträd, iden medmera. Åtgärderna bör dock utformasoch ses i ett större sammanhang, såatt till exempel inte bara boträd sparasutan att miljön i övrigt också är lämpligför arten i fråga.Förslag: Utforma tydligare riktlinjerför vilka arter och vilka hänsyn somavses. Vilka rödlistade arter täcks intein av de övriga hänsynen som ska tasoch exakt vilka faktorer är dessa arterberoende av. Även regionala variationerär viktiga att identifiera.Forskningsbehov: Grundläggandeekologisk forskning krävsför att öka kunskaperna om vilkafaktorer som påverkar hotade artersöverlevnad. Bättre kunskaper omtröskelvärden för begränsandefaktorer hos rödlistade arter.Foto: Thomas Öberg (skog), Ola Jennersten / WWF (ekoxe, lavskrika)Det är helt klart att skyddszoner mot tillexempel vatten har positiva effekter förbevarandet av arter som missgynnasav skogsbruk, åtminstone på kort sikt.”SkyddszonerDet är helt klart att skyddszoner mot tillexempel vatten har positiva effekter för bevarandetav arter som missgynnas av skogsbruk,åtminstone på kort sikt. Det finnstydliga resultat som visar att för att bevaramiljön i strömmande vatten behöver skyddszonernavara minst 20 meter breda. Särskiltstor hänsyn måste tas där det finns betydandenaturvärden eller där erosionsrisken ärstor. Däremot saknas studier som utvärderarhur värdefulla skyddszonerna är som tillfälligahabitat och spridningskällor på långsikt. Vid lämnande av skyddszoner kommerman också snabbt upp över tolerans nivånpå 2–10 % av virkesvärdet vilket troligtvisFör lavskrikan, Perisoreus infaustus, som är enutpräglad skogsart, kan en kantzon fungera somspridningskorridor då lavskrikan undviker att flygaöver hyggen (till höger).är en starkt bidragande orsak till att rådetatt lämna skyddszoner inte efterlevs i mångafall. Eftersom kantzonerna vid vattendragspelar så stor roll för artbevarande, men ärsvårt att åstadkomma är det viktigt med rättprioriteringar. Hur man prioriterar (till exempelvar man avsätter kantzoner, hur bredade är eller hur de är utformade) kan varieraberoende på topografi, naturlig störningsdynamikmed mera.Slutsats: Skyddszoner har ofta en positiv effekt på biologisk mångfaldi terrestra såväl som akvatiska miljöer.Förslag: Det finns ett behov av tydligare riktlinjer inte bara för hur bredaskydds zonerna bör vara utan också var det är högsta prioritet att lämna skyddszoner.Forskningsbehov: Här finns ett stort forskningsbehov, framförallt att utvärderaeffekter av skyddszoner på lite längre sikt, både med avseende på terrestra ochakvatiska miljöer. Det finns också ett fortsatt behov av utvärdering av hur skyddszonerbör utformas och vilka habitat som bör prioriteras. Vidare behövs det forskning för attklarlägga hur stor del av ett vattendrag som behöver en ekologiskt funktionell kantzoninnan vattendragets ekologiska integritet som helhet påverkas negativt?Foto: Henrik von StedingkTräd, trädsamlingaroch döda trädDet är oomtvistat att död ved är en av deviktigaste komponenterna för biologiskmångfald i skogslandskapet, såväl på landsom i vatten. Att lämna död ved innebär enrelativt låg kostnad för skogsbruket, menstor vinst för naturvården (Ranius & Kindvall2006). Mängden död ved har ökat generelltunder de senaste åren, och det är viktigt attökningen fortsätter både i äldre skog och påhyggen. Det finns dock inget krav enligt 30 §SVL att skapa död ved vid skogsbruksåtgärder.I många brukade bestånd är volymendöd ved så låg att aktivt skapande av död vedär nödvändigt för att öka volymen.Kvarlämnade träd kan bidra till ökad biologiskmångfald i brukad skog och kan fungerasom lämpliga substrat och utgångspunktför kolonisation samt bidra till långsiktigtillförsel av död ved,, förutsatt att det finnskällpopula tioner närvarande i det omgivandeland skapet. Solbelyst död ved, ett viktigt substratför många vedlevande insekter, är underrepresenterati Sveriges nyckelbiotoper (Jönsson& Jonsson 2007). Eftersom lämnad död vedpå hyggen som regel blir solbelyst tills det nyabeståndet växer upp, är detta ett exempel påhur den generella hänsynen kan fungera somkomplement till nyckelbiotoperna.Ofta är det bättre att lämna hänsynsytor,det vill säga grupper med träd, än enstakaträd, men vad som är bästa strategin varierartill viss del beroende på vilka artgrupper manDet är oomtvistat att död ved är en av de viktigaste komponenterna för biologisk mångfald i skogslandskapet,såväl på land som i vatten. Mängden död ved har ökat generellt under de senaste åren, och det ärviktigt att ökningen fortsätter både i äldre skog och på hyggen.avser att bevara. Kvaliteten på de kvarlämnadeträden är också av stor betydelse ochgamla grova träd, hålträd och brandskadadeträd bör prioriteras när man väljer vilka trädsom ska sparas. I vissa fall kan arter klarasig under lång tid på enstaka kvarlämnadeträd. Det gäller till exempel arter knutna tillek, sälg, rönn och asp. Dessa träd är alltidvärdefullt att spara, även om det bara rör sigom enstaka individer. Om syftet är att bevaraarter som kräver skoglig kontinuitet så gälleratt ju fler träd man lämnar desto bättre. Vilketantal kvarlämnade träd man väljer bordestyras av vilka arter man avser att bevara. Detfinns inte något exempel på att ett 10-tal trädräcker för att bevara kontinuitetsarter.Slutsats: Att lämna död ved är enav de åtgärder som ger stor naturvårdsnyttasamtidigt som kostnadenär relativt låg. Att lämna gamla trädär troligen också betydelsefullt meneffektiviteten av att lämna enstakaträd varierar. Om ambitionen är att allaskogliga arter ska överleva hyggesfasenmåste många träd lämnas kvar (minst25 %). Det är i så fall mer realistiskt attlämna träd med syftet att rörliga artersom gynnas av solexponering kannyttja träden, medan övriga arter, somkräver trädkontinuitet och mer skuggigaförhållanden, bevaras genom ettnätverk av avsättningar.Förslag: Döda träd ska alltid lämnas.Detsamma gäller gamla lövträd.Precis som när det gäller hänsynsbiotoperborde man variera antalet kvarlämnadelevande träd och placeringeni landskapet beroende på vilka arterdet är man ska ta hänsyn till. Tydligareriktlinjer bör utformas där det preciserasvilka träd och hur många träd som börsparas och hur de sparade träden börvara placerade. Detta bör anpassastill regionala förhållanden, naturvärdeni landskapet och vilka arter som ärsärskilt hänsynskrävande i regionen.Dessutom krävs ett aktivt skapande avdöd ved i många områden.Forskningsbehov: Det finns ettstarkt behov av bättre kunskap ochriktlinjer om var i landskapet död vedgör mest nytta. Det finns också ettbehov av att jämföra betydelsen av olikaåtgärder till exempel att lämna dödaträd kontra att skapa högstubbar.38 | GENERELL HÄNSYN OCH NATURVÄRDESINDIKATORER – Världsnaturfonden WWF Världsnaturfonden WWF – GENERELL HÄNSYN OCH NATURVÄRDESINDIKATORER | 39

Forts. Syntes, slutsatser och rekommendationerHyggenDen litteratur som finns visar på att an -delen hyggen på landskapsnivå samt hyggenasbidrag till fragmentering och isoleringav habitat har betydelse och innebär negativakonsekvenser för många arter. Däremotfinns ingen studie som visar att storleken påenskilda hyggen har betydelse för den biologiskamångfalden. Arter knutna till senasuccessioner och kontinuitet kan inte överlevapå hyggen, däremot utnyttjas substratsom skapas på hyggen av en fauna och florasom skiljer sig från den i sluten skog. Artersom är anpassade till tidig succession efterstörning kan utnyttja hyggen om lämpligtsubstrat finns tillgängligt.Slutsats: Även om trakthyggesbrukhar negativ påverkan på många organismerså finns det inga studier somvisar att hyggesstorleken i sig, inom dei dag vedertagna gränserna, påverkarbiologisk mångfald. Däremot kan andelenhyggen på landskapsnivå påverkaförekomst och spridning hos vissa arter.En viktigare fråga är snarare hur hyggenaplaceras i landskapet i förhållandetill hänsynskrävande miljöer, till exempelom hyggena medför spridningsbarriärereller negativa kanteffekter.Förslag: Efterlevnaden avskogsvårdslagen är god när det gällerhyggeshänsyn och någon skärpningav tillsynen är därför inte nödvändig idagsläget. Däremot är det angelägetatt få fram metoder för strategier pålandskapsnivå när det gällerhyggenas placering.Forskningsbehov: Det finns ettstort forskningsbehov med avseendepå landskapsstrategier.Timmerman, Acanthocinus aedilisArter knutna till sena successioneroch kontinuitet kan inte överleva påhyggen, däremot utnyttjas substratsom skapas på hyggen av en faunaoch flora som skiljer sig från deni sluten skog.”Foto: Ola Jennersten / WWF (timmerman); Peter Roberntz (hygge)Skador på markoch i vattenDet finns inga studier som direkt utvärderarhur generell hänsyn tagen för att förhindraskador på mark och i vatten, påverkar denbiologiska mångfalden. Men när det gällermotsatsen det vill säga skogsåtgärdersom påverkar mark och vatten, till exempeldikning, gödsling samt grot-uttag så finnsstudier som visar på en negativ miljöpåverkan.Det ger också indikationer på hur förändradeskogsbruksmetoder kan påverkamångfalden.Uttag av ris och stubbar minskar heterogenitetenav habitat på hyggen vilket kanförväntas leda till att diversiteten av däggdjuroch fåglar påverkas negativt. Forskningsaknas om hur stor denna påverkan blir.Eftersom effekten av stubbskörd inte är kändför arter på lägre trofiska nivåer, som insekteroch smågnagare, är det inte möjligt attbedöma vad effekten av stubbskörd kommeratt bli för arter på högre trofiska nivåer.Slutsats: Skador på mark ochvatten har visat sig ha negativa effekterpå mångfalden. Hur framtida uttag avgrot och stubbar utformas kommer attfå stor betydelse för mångfalden.Förslag: det finns ett stort behovetav ett tydligare regelverk och metoderför uppföljning.Forskningsbehov: Vi behövermer kunskaper om långsiktiga konsekvenserav markpåverkan samt hurhänsyn bör utformas för att minimeranegativa effekter på biologisk mångfald.Slutsatser generell hänsynDet finns försvinnande få studier som utvärderarden relativa betydelsen av olika generellahänsyn och knapp någon som jämförde nuvarande hänsynen med utökade ellerförändrade hänsyn. Det finns inte heller stödför att enbart generell hänsyn enligt lag nivånkan bevara arter på lång sikt. Nivåerna ärgenerellt för låga i förhållande till föreslagnatröskelvärden (Angelstam & Andersson 2001;Carlson 2000; deJong et al. 2004; Jansson &Angelstam 1999; Penttilä et al. 2004). Dessutombehövs områden som undantas frånskogsbruk för att skydda hänsynskrävandearter.Foto: Bent Christensen / AzoteVi behöver mer kunskaper om långsiktiga konsekvenser av markpåverkan samt hur hänsyn bör utformas föratt minimera negativa effekter på biologisk mångfald.Det finns dock stöd för att alla de faktorersom tas upp i SVL 30 § är viktiga för denbiologiska mångfalden, det vill säga hänsynsytor,detaljhänsyn i form av enstakanaturvårdsträd eller död ved, trädkorridorer,ökat lövinslag, speciella hänsyn till vissadjur- och växtarter med mera.En tidigare litteratursammanställningom skogsbruk och biologisk mångfald föreslåren rad åtgärder som är nödvändiga föratt bevara biologisk mångfald i skog. Åtgärdernaär till stor del detsamma som den generellahänsynen enligt SVL men inga nivåeri form av minsta areal, mängd substrat medmera anges (Lindenmayer et al. 2006).Litteraturgenomgången i denna rapportger endast enstaka förslag på ytterligaresubstrat som är viktiga för mångfalden mensom helt har missats i lagstiftningen som tillexempel bränd ved och bränd skogsmark.Dessa substrat har utan tvekan mycket storbetydelse, och hänsyn till sådana substratskulle kunna bestå i att man väntar någraår innan man planterar brända hyggen medstora mängder död ved eller att man läm-Foto: Ola Jennersten / WWFnar större mängder substrat efter naturligabränder.Det finns också ett antal faktorer som harbetydelse men som man inte kommer åt mednuvarande lagstiftning. Exempel på faktorersom påverkar mångfalden, men som inte ingåri SVL 30 § är variation (i trädarter, ålder,luckighet med mera) fragmenteringsgrad,isolering av bestånd, och kontinuitet.Mosippa, Pulsatilla vernalis, är en sällsynt art somväxer på tallhedar och är en av de arter som minskatmed det moderna skogsbruket.40 | GENERELL HÄNSYN OCH NATURVÄRDESINDIKATORER – Världsnaturfonden WWF Världsnaturfonden WWF – GENERELL HÄNSYN OCH NATURVÄRDESINDIKATORER | 41

Forts. Syntes, slutsatser och rekommendationerEn viktig fråga är vilka nivåer som krävs föratt kvarlämnade hänsyn ska ha betydelse.Enligt SVL ska den hänsyn lämnas som görmest nytta för mångfalden. Hur mycket hänsynsom markägaren ska tåla har varit omdiskuteratoch för närvarande räknar manmed att markägaren ska tolerera 2–10 % avvirkesvärdet. Den övre siffran, 10 %, gällerför avverkningar upp till 250 000 kronor.Omräknat till antal träd blir detta 12–60träd (om man räknar på ett bestånd på 300m 3 /hektar och att varje träd motsvarar 0,5m 3 ) I praktiken blir dock variationen storeftersom volym och virkesvärde varierarmellan olika bestånd.Att lämna 12–60 träd kan ha betydelseför en del störningsgynnade arter som kräversolexponering, för arter som sitter på ekoch andra pionjärträd, eller för rovfågelbon.Det finns dock inget exempel på att artersom kräver trädkontinuitet och mer skuggigaförhållanden kan överleva med så fåkvarlämnade träd oavsett om träden lämnasutspridda eller i grupp. Om en avverkningligger under eller strax över lagnivånär därför ur naturvårdssynpunkt inte detmest intressanta, utan snarare hur rådgivningsnivånär utformad och i vilken månmarkägarna följer råden.Guckusko, Cypripedium calceolusFoto: Ola Jennersten / WWFFoto: Ola Jennersten / WWFEftersom stora delar av skogen i Skandinavienär påverkad av intensivt markutnyttjandesom intensifierats de senaste 100 åren, ärdet av största vikt att restaurera naturvärdenför att bevara skogens biologiska mångfald.”Det är viktigt för den enskilde skogsägaren,men även för den totala effekten av generellhänsyn på biologisk mångfald, att mansatsar på den naturvård som fungerar. Härkan det finnas ett behov av en prioriteringsordningför olika åtgärder för att tillse att demest funktionella åtgärderna prioriteras.Att lämna generell hänsyn där den görmest nytta för mångfalden kan ibland varasvårt att åstadkomma eftersom hänsynengörs på beståndsnivå. Ibland kan det varamer funktionellt att ta större hänsyn i ett beståndoch mindre i ett annat. Det finns ingetentydigt svar på frågan hur den generellahänsynen bör fördelas på landskapsnivå förmaximal ekologisk funktionalitet.Vilken fördelning som är att föredra påverkasockså av landskapets historia. Enmodelleringsstudie visar det bästa alternativeti ett landskap som tidigare inte varitpåverkat av skogsbruk är att avsätta storaområden som reservat medan det i ett tidigarebrukat landskap är mer effektivt attavsätta flera mindre ytor. Detta beror på atti det brukade landskapet är naturvärdenauppsplittrade i små ytor och om man väljermindre områden har man chans att välja utde ytor som har de högsta naturvärdena.Att skapa död ved genom naturvårdsåtgärderi den brukade skogen var mindreeffektivt än att sätta av skog som reservatför att minska utdöenderisken i landskapet.Eftersom det ofta är billigare att skapasubstrat i den brukade skogen än att sättaav skog som reservat är det ändå svårt attavgöra vilken metod som är mest kostnadseffektiv(Ranius & Kindvall 2006).Forskningsbehov: Kunskapbehövs om de delar av den generellahänsynen som inte är utvärderad alls,till exempel skogsbilvägar och hurmarkskador påverkar den biologiskamångfalden. Det saknas också direktautvärderingar av de hänsynsnivåer somanvänds i skogsbruket i dag samt kunskapom vilka effekter summan av olikaslags hänsyn på landskapsnivå har påmångfalden över tid. Även om mångastudier påpekar värdet av naturhänsyn(död ved, evighetsträd) är det få studiersom ger faktiska värden på hur mycketsom behövs. Det saknas också studierom effekten av olika grader av hänsynpå populationsstorlekar av enskildaarter. De studier som finns jämför olikasubstrat eller skogstyper. För att svarapå dessa frågor behövs storskaligastudier där intensivt brukade landskapjämförs med brukande av olika intensitet.Exempel på sådana studier finnsfrån många andra länder, till exempelUSA, Kanada, Australien och Finlandmen inte från Sverige. Det behövsockså mer kunskap om hur styrmedelför strategier på landskapsnivå kanutvecklas.Det finns ett stort behov av att vetenskapligtstudera hur olika hänsyn(kantzoner, markskador, tillförsel av dödved etc.) bidrar till att skydda vattenmiljöer(vattendrag, sjöar, våtmarker, källor)i ett avrinningsområdesperspektiv.Komplementtill generell hänsynEftersom stora delar av skogen i Skandinavienär påverkad av intensivt markutnyttjandesom intensifierats de senaste 100 åren(Linder & Östlund 1998; Nilsson 1997) är detav största vikt att restaurera naturvärdenför att bevara skogens biologiska mångfald(Esseen et al. 1992; Granström 2001; Kouki etal. 2001; Siitonen 2001). Miljömålen kommerinte att uppnås utan omfattande restaureringsåtgärder(Angelstam et al. 2007, Skogsvårdstyrelsen2007). Detta är särskilt viktigtmed tanke på att det annars kan ta upptill 300 år av naturlig succession att erhållanaturskogskaraktärer som flerskiktning ochkontinuitet av död ved av olika nedbrytningsstadier(Linder et al. 1997; Ohlson et al.1997). Utarmningen av skogslandskapet ären pågående process.Ett flertal studier visar att äldre brukadeskogar som tidigare plockhuggits men somännu ej är kalavverkade kan utgöra habitatför många arter som hotas eller missgynnasav skogsbruk (Gibb et al. 2006b; Gustafssonet al. 2003; Johansson et al. 2007). När dessaskogar huggs ner riskerar därför betydandenaturvärden att försvinna (Hjältén 2007a; b).För att uppnå miljömålet att alla i Sverigenaturligt förekommande arter ska bevarasär det nödvändigt att snabbt vända trendenmed fortsatt utarmning av skogslandskapet.För att bevara den biologiska mångfaldensom förekommer i gamla brukade skogarbehöver särskilt värdefulla bestånd avsättassom reservat medan andra kan brukas medalternativa metoder, till exempel kontinuitetsskogsbruk,och förstärkt hänsyn.Skogsbruket bör anpassas så att skog i allasuccessionsstadier förekommer i landskapeteftersom artsammansättningen av däggdjur,fåglar, lavar och mossor förändras under successionen(Bosakowski 1997; Boudreault et al.2002; Boudreault et al. 2000; Fisher & Wilkinson2005). Särskilt viktigt är det att öka förekomstenav äldre bestånd, till exempel genomförlängda rotationsperioder.Forskning om restaurering av borealaekosystem är fortfarande i sin linda (Kuuluvainenet al. 2002; Niemelä 1997; Rydgren etal. 1998) men olika system för att användanaturliga störningsregimer i utvecklandetav ett hållbart skogsbruk har föreslagits(Angelstam 1998; Fries et al. 1997; Nordlind& Östlund 2003) och kan betraktas som restaureringi ett vidare perspektiv. Studier somtestar direkta restaureringsmetoder visaratt det är möjligt att skapa strukturer somär typiska för den tidiga successionen (dödFoto: Henrik von Stedingk Foto: Henrik von StedingkRosenticka, Fomitopsis roseaved, branddödade träd) efter naturliga störningaräven om man skördar en del av volymen(Lilja et al. 2005; Vanha-Majamaa et al.2007). För att bevara diversitet av växter börskogen brukas så att en mångfald av habitatskapas i tid och rum. Förlängda rotationsperioderbehövs för att behålla arter som tarRestaurering av produktionsskogar genom att tillskapadöd ved är ett sätt att påskynda den naturligaprocessen. Mer död ved i skogarna kan på siktgynna rosentickan, en art som lever på granlågor iäldre skog.lång tid på sig att återetablera efter störning(Halpern & Spies 1995). Fortfarande saknasdock studier på de långsiktiga effekterna avsådana åtgärder på biologisk mångfald.I ett brukat landskap är det viktigt attspara de kvaliteter som finns samt se tillatt det finns spridningsvägar och substrattillgängliga för kolonisering i omgivandebestånd. I många områden är det inte tillräckligtatt bara spara de naturvärden somfinns utan man behöver också skapa naturvärdengenom restaurering. Det är summanav all hänsyn på landskapsnivå som är viktigför bevarandet av biologisk mångfald – intedetaljerna var för sig. En större flexibilitetdär hänsyn tas till summan av hänsynen pålandskapsnivå istället för hänsynen i enskildabestånd skulle troligtvis kunna generera bättrenaturvård – både ekonomiskt och ekologiskt.Mer kunskap behövs om vad och var man skarestaurera för att få bäst effekt för artbevarande.Detta blir än mer aktuellt i och med attstubbrytning och intensivodling kan kommaatt introduceras i större skala.42 | GENERELL HÄNSYN OCH NATURVÄRDESINDIKATORER – Världsnaturfonden WWF Världsnaturfonden WWF – GENERELL HÄNSYN OCH NATURVÄRDESINDIKATORER | 43

Forts. Syntes, slutsatser och rekommendationerNaturvärdesindikatorerStrukturerStrukturer är lätta att identifiera och kvantifieravilket gör att inventeringar av naturvärdenkan genomföras på förhållandeviskort tid jämfört med om arter också ska inventeras.Förekomst av lämpligt substratbehöver dock inte betyda förekomst av arterknutna till det aktuella substratet. Områdetshistorik samt arternas populationsdynamikspelar också in.Flera studier visar att det finns sambandmellan förekomst av strukturer och biologiskmångfald och det är uppenbart att substratbristär ett hot mot många arter i denboreala skogen och att strukturerna är enförutsättning för dessa arters existens.Rik förekomst av viktiga strukturer germöjlighet till fler arter att finnas i ett beståndoch strukturer kan därför ses som effektivaindikatorer på mångfald av arter.Svampar, lavar och mossorFlera arter av svampar, lavar och mossorhar höga substratkrav och kan därmedfungera som indikatorer på substrat- ochhabitatkvalitet. Deras betydelse som kontinuitetsindikatorerär dock mer oklar ochbehöver utvärderas noggrannare.En studie visar samband mellan ensvampart och diversitet av insekter knutnatill brand (Wikars 2001).I kombination med förekomst av strukturerkan svampar och lavar fungera somindikatorer på höga naturvärden. Vid tolkningenav inventeringsresultat är det viktigtatt ha i åtanke att både mossor och lavarindikerar artrikedom inom taxa och intetotal artrikedom eller artrikedom av andraartgrupper.Flera arter av svampar, lavar ochmossor har höga substratkrav ochkan därmed fungera som indikatorerpå substrat- och habitatkvalitet.”Foto: Johnny de Jong (träd)KärlväxterKärlväxter kan fungera som indikatorer påbiologisk mångfald i vissa fall men för att fåett bra mått på naturvärde räcker det inte attbara inventera kärlväxter. Det saknas sambandmellan förekomst av kärlväxter ochviktiga strukturer vilket betyder att andraartgrupper också måste ingå vid bedömningenav naturvärde för ett bestånd.FåglarFåglar kan fungera bra som indikatorer påhöga naturvärden på landskapsnivå tackvare deras välkända habitatkrav. Vissa fågelarters(hackspettar, stjärtmes) indikatorvärdehar undersökts i vetenskapligastudier och det har visat sig att förekomst avvissa arter indikerar förekomst av en gruppandra arter (till exempel stjärtmes indikerarförekomst av samhällen bestående av entita,blåmes och mindre hackspett).InsekterDen litteratur som finns visar att insekterhar stor potential som indikatorer pånaturvärden. Det är dock få arter som ärdirekt utvärderade med avseende på indikatorvärde.Många insekter lämnar dessutomartspecifika och identifierbara spår som ärsynliga långt efter att insekterna i fråga lämnatsubstratet (Ehnström & Axelsson 2002).Dessa spår skulle också kunna fungera somnaturvärdesindikatorer.Sambandmellan artgrupperLitteratursökningen visar att det är svårt atthitta samband mellan artrikedom hos olikaorganismgrupper och att indikatorarter oftastendast kan användas för att indikera artrikedominom taxa eller förekomst av lämpligtsubstrat för den aktuella arten/artgruppen.SlutsatsernaturvärdesindikatorerResultatet av litteraturstudien visar att indikatorarterpotentiellt kan fungera för attidentifiera bestånd och landskap med höganaturvärden men få arter har vetenskapligtutvärderade med avseende på indikatorvärde.Tabell 4 sammanfattar de arter som utvärderatssamt vad de indikerar. Det är ocksåviktigt at vara noggrann med vilka slutsatserman drar utifrån förekomsten av en indikatorart(Carignan & Villard 2002). De flestaindikatorarter indikerar artrikedom inomTabell 4. Exempel på arter som vetenskapligtutvärderats med avseende på indikatorvärdesamt vad de indikerar.sin egen organismgrupp men korrelationermed andra organismgrupper är ofta svår atthitta. En utvärdering av 178 potentiella indikatorarterfrån sex artgrupper (mossor pårikbark, lavar på rikbark, hänglavar på barrträd,mossor på sten, mossor på död barrved,tickor och död ved) visade att endast 2 arter(mossorna Amphidium mougeotti och Cynodontiumpolycarpon, fungerade som indikatorerpå artrikedom inom alla tre studeradeområden (Saetersdal et al. 2005).Monitoring och inventering bör baseraspå faktorer som tillsammans utgör viktigahabitat för ett flertal organismgrupper. Omindikatorarter ska användas bör dessa kommafrån flera olika organismgrupper (Jonsson& Jonsell 1999). Ett sätt är att identifieratvå till tre indikatorer på artsammansättning(arter eller artgrupper) som är relevantaför den aktuella skogstypen och knutnatill förekomst av andra arter samt två ellertre strukturella indikatorer, till exempeldöd ved och gamla träd, vilka fungerar somindikatorer på generell artrikedom ellerdiversitet (Ferris & Humphrey 1999).Juutinen et al. (2006) föreslår död ved ochkärlväxter som en lämplig kombination avkostnadseffektiva och ekologiskt representativaindikatorarter. Dock poängteras viktenav att undersöka hur denna kombinationfungerar i olika habitat och regionereftersom det förekommer stor variation ihur artgrupper korrelerar till varandra, setill exempel (Berglund & Jonsson 2001; Jonsson& Jonsell 1999). För att få ett bra mått pådet sammanlagda naturvärdet i ett beståndrekommenderar vi alltså att man använderen kombination av indikatorarter från olikaorganismgrupper. En sådan kombinationskulle kunna vara strukturer, arter och beståndshistorik.För att indikatorarter på höga naturvärdenska vara användbara för alla skogsägarekrävs ett artsystem med få, känsliga artersom är lätta att känna igen samt utbildningav skogsägare i artkunskap. Högre artkunskapoch skoglig utbildning är kopplattill en mer positiv inställning till naturvård(Uliczka et al. 2003).Valet av indikatorart kan ha stora effekterpå hur naturvårdsåtgärder blir utformadeoch hur effektiva de blir (Eiswerth &Foto: Ola Jennersten / WWFIndikatorart Indikerar referenserMindre hackspett Artrikedom av stannfåglar i lövskog (Roberge & Angelstam 2006)Dendrocopus minorMellanspett Artrikedom av stannfåglar i lövskog (Roberge & Angelstam 2006)Dendrocopus mediusStjärtmes Fågelsamhälle (entita, blåmes, (Jansson 1998)Aegithalos caudatus mindre hackspett)knutet till högt lövinslagTretåig hackspett Artrikedom av fåglar i barrskog (Roberge & Angelstam 2006)Picoides tridactylusArtrikedom av Artrikedom av skogslevande fåglar (Mikusinski et al. 2001)hackspettarBrandskiktdyna Artrikedom av brandgynnade insekter (Wikars 2001)Daldinia loculataPityogenes Mänsklig påverkan (Grodzki 1997)chalcographusDöd ved Diversitet av saproxiliska arter (Juutinen et al. 2006)LunglavNaturvärden i landskapet menLobaria pulmonaria INTE kontinuitet på beståndsnivå (Kalwij et al. 2005)Lövträd Artrikedom av växter, fåglar (Ferris & Humphrey 1999;Kreyer & Zerbe 2006)Artrikedom av träd Artrikedom av storsvampar (Schmit et al. 2005)läderbagge Artrikedom av skalbaggar i hålträd (Ranius 2002b)Osmoderma eremitaHaney 2001; Lindenmayer 1999). Felaktigaval av indikatorarter kan ge ett falskt intryckav vetenskaplig förståelse och lämpligahandlingsalternativ i naturvårdsarbetet(Lindenmayer et al. 2002; Lindenmayer etal. 2000). Val av lokaler att bevara baseratpå otillräckligt utvärderade indikatorarterriskerar att leda till att man misslyckas attbevara biologisk mångfald på ett effektivtsätt (Nordén & Appelqvist 2001; Rolstad etal. 2002).Förekomst av stjärtmes, Aegithalos caudatus,indikerar förekomst av samhällen bestående aventita, blåmes och mindre hackspett.Vår generella slutsats är alltså att indikatorarterkan vara användbara verktyg för attidentifiera bestånd med höga naturvärdenmen att olika artgrupper sällan indikerarvarandra. För att dra korrekta slutsatserbehöver man använda en kombination avindikatorer från olika artgrupper tillsammansmed strukturer och beståndshistorik.De indikatorer som används måste ocksåvara utvärderade i den region de ska användasi eftersom indikatorvärdet kan varieramellan regioner.Forskningsbehov: Utvärderadeförslag på lämpliga kombinationer avarter för att indikera biologisk mångfaldsaknas. Många studier utvärderarartrikedom av en grupp mot artrikedomav en annan grupp. Det finns ett behovav studier som utvärderar specifiktvissa arter som indikatorer på mångfaldinom en artgrupp eller totalt.44 | GENERELL HÄNSYN OCH NATURVÄRDESINDIKATORER – Världsnaturfonden WWF Världsnaturfonden WWF – GENERELL HÄNSYN OCH NATURVÄRDESINDIKATORER | 45

ReferenserAhnlund, H. & Lindhe, A. (1992) Hotade vedinsekteri barrskogslandskapet - några synpunkter utifrån studierav sörmländska brandfält, hällmarker och hyggen.Entomologisk tidskrift 113:13-22Angelstam, P. (1998) Maintaining and restoring biodiversityin European boreal forests by developing naturaldisturbance regimes. Journal of vegetation science9:593-602Angelstam, P. & Andersson, L. (2001) Estimates of theNeeds for Forest Reserves in Sweden. ScandinavianJournal of Forest Research:38-51Angelstam, P. & Mikusinski, G. (1994) Woodpeckerassemblages in natural and managed boreal andhemiboreal forest - a review. Annales Zoologici Fennici31:157-172Anonym. (1994) Skogsvårdslagen 1993:553, Handbok.Skogsstyrelsen, JönköpingAnonym. (2009) Svensk FSC-standard för certifieringav skogsbruk. Forest Stewardship Council A. C. - inpressAnonym. (2008a) Naturvärdesbedömning. http://www.ssc-forestry.com/skogsbiologerna/default.asp. 2008-11-27Anonym. (2008b) Proposition 2007/08:108: En skogspolitiki takt med tiden.Ask, P. & Nilsson, S.G. (2004) Stand characteristicsin colour-infrared aerial photographs as indicatorsof epiphytic lichens. Biodiversity and Conservation13:529-542Attiwill, P.M. (1994) The disturbance dynamics of forestecosystems: the ecological basis for conservativemanagement. Forest Ecology and Management63:247-300Axelsson, A-L. & Östlund, L. (2001) Retrospectivegap analysis in a Swedish boreal forest landscapeusing historical data. Forest Ecology and Management147:109-122Baldwin, L.K. & Bradfield, G.E. (2005) Bryophyte communitydifferences between edge and interior environmentsin temperate rain-forest fragments of coastalBritish Columbia. Canadian Journal of Forest Research35:580-592Barbaro, L., Pontcharraud, L., Vetillard, F., Guyon,D. & Jactel, H. (2005) Comparative responses of bird,carabid, and spider assemblages to stand and landscapediversity in maritime pine plantation forests. Ecoscience12:110-121Battigelli, J.P., Spence, J.R., Langor, D.W. & Berch,S.M. (2004) Short-term impact of forest soil compactionand organic matter removal on soil mesofauna densityand oribatid mite diversity. Canadian Journal of ForestResearch 34:1136-1149Bayne, E.M., Hobson, K.A. & Fargey, P. (1997) Predationon artificial nests in relation to forest type: Contrastingthe use of quail and plasticine eggs. Ecography20:233-239Berg, A., Ehnström, B., Gustafsson, L., Hallingbäck,T., Jonsell, M. & Weslien, J. (1994a) Threatened plant,animal, and fungus species in Swedish forests - Distributionand habitat associations. Conservation Biology8:718-731Berg, Å. (1997) Diversity and abundance of birds inrelation to forest fragmentation, habitat quality andheterogeneity. Bird Study 44:355-366Berg, Å., Ehnström, B., Gustavsson, L., Hallingbäck,T., Jonsell, M. & Weslien, J. (1994b) Threatened plant,animal and fungus species in Swedish forests: Distributionand habitat associations. Conservation Biology8:718-731Bergamini, A., Scheidegger, C., Stofer, S., Carvalho,P., Davey, S., Dietrich, M., Dubs, F., Farkas, E., Groner,U., Karkkainen, K., Keller, C., Lokos, L., Lommi,S., Maguas, C., Mitchell, R., Pinho, P., Rico, V.J.,Aragon, G., Truscott, A.M., Wolseley, P. & Watt, A.(2005) Performance of macrolichens and lichen generaas indicators of lichen species richness and composition.Conservation Biology 19:1051-1062Bergamini, A., Stofer, S., Bolliger, J. & Scheidegger,C. (2007) Evaluating macrolichens and environmentalvariables as predictors of the diversity of epiphytic microlichens.Lichenologist 39:475-489Berger, A.L. & Puettmann, K.J (2000) Overstory compositionand stand structure influence herbaceous plantdiversity in the mixed aspen forest of northern Minnesota.American Midland Naturalist 143:111-125Berglund, H. & Jonsson, B.G. (2001) Predictability ofplant and fungal species richness of old-growt borealforest islands. Journal of Vegetation Science 12:857-866Bergquist, B. (1999) Påverkan och skyddszoner vidvattendrag i skogs- och jordbrukslandskapet. FiskeriverketBleckert, S. (2007) Naturvärdesbedömning, naturvärdesinventeringoch naturvårdsbeskrivning. Sveaskog,KalixBosakowski, T. (1997) Breeding bird abundance andhabitat relationships on a private industrial forest inthe western Washington Cascades. Northwest Science71:87-96Boudreault, C., Bergeron, Y., Gauthier, S., Drapeau,P. (2002) Bryophyte and lichen communities in mature toold-growth stands in eastern boreal forests of Canada.Canadian Journal of Forest Research 32:1080-1093Boudreault, C., Gauthier, S. & Bergeron, Y. (2000)Epiphytic lichens and bryophytes on Populus tremuloidesalong a chronosequence in the southwesternboreal forest of Quebec, Canada. Bryologist 103:725-738Buddle, C.M., Spence, J.R. & Langor, D.W. (2000) Successionof boreal forest spider assemblages followingwildfire and harvesting. Ecography 23:424-436Carignan, V. & Villard, M.A. (2002) Selecting indicatorspecies to monitor ecological integrity: A review. EnvironmentalMonitoring and Assessment 78:45-61Carlson, A. (2000) The effect of habitat loss on a deciduousforest specialist species: the WhitebackedWoodpecker (Dendrocopos leucotos). Forest Ecologyand Management 131:215-221Cederberg, B., Ehnström, B., Gärdenfors, U., Hallingbäck,T., Ingelög, T., Tjernberg, M. (1997) Deträdbärande impedimentens betydelse för rödlistadearter. Artdatabanken rapporterar 1. Artdatabanken,SLU, UppsalaCharron, I. & Johnson, A.E. (2006) The importance offires and floods on tree ages along mountainous gravelbedstreams. Ecological Applications 16:1757-1770Chipman, S.J. & Johnson, E.A. (2002) Understoryvascular plant species diversity in the mixedwood borealforest of western Canada. Ecological Applications12:588-601Clark, D.F., Kneeshaw, D.D., Burton, P.J. & Antos,J.A. (1998) Coarse woody debris in sub-boreal spruceforests of west-central British Columbia. Canadian Journalof Forest Research 28:284-290Cline, E.T., Ammirati, J.F. & Edmonds, R.L. (2005)Does proximity to mature trees influence ectomycorrhizalfungus communities of Douglas-fir seedlings? NewPhytologist 166:993-1009Constible, J.M., Gregory, P.T. & Anholt, B.R. (2001)Patterns of distribution, relative abundance, and microhabitatuse of anurans in a boreal landscape influencedby fire and timber harvest. Ecoscience 8:462-470Dahlberg, A., Schimmel, J., Taylor, A.F.S. & Johannesson,H. (2001) Post-fire legacy of ectomycorrhizalfungal communities in the Swedish boreal forest in relationto fire severity and logging intensity. BiologicalConservation 100:151-161Dahlström, N (2005) Function and dynamics of woodydebris in boreal forest streams. In, vol. PhD. Mittuniversitetet,Sundsvall, p 21Dahlström, N. & Nilsson, C. (2006) The dynamics ofcoarse woody debris in boreal Swedish forests are similarbetween stream channels and adjacent riparianforests. Canadian Journal of Forest Research 36:1139-1148de Jong, J. (1995) Habitat use and species richness ofbats in a patchy landscape. Acta Theriologica 40:237-248de Jong, J. & Ahlén, I. (1991) Factors affecting the distributionpattern of bats in Uppland, Central Sweden.Holarctic Ecology 14:92-96de Jong, J., Dahlberg, A., & Stokland, J.N. (2004)Död ved i skogen: Hur mycket behövs för att bevaraden biologiska mångfalden? Svensk Botanisk Tidskrift98:278-297de Jong, J., Larsson-Stern, M. & Liedholm, H. (1999)Grönare skog. Skogsstyrelsens förlag, JönköpingDegerman, E., Henrikson, L., Lingdell, P-E. & Weibull,H. (2004a) Indikatorer på naturvärde i skogsvattendrag- mossor, bottenfauna, fisk och biotopegenskaper.WWF, StockholmDegerman, E., Sers, B., Törnblom, J. & Angelstam,P. (2004b) Large woody debris and brown trout in smallforest streams – towards targets for assessment andmanagement of riparian landscapes. Ecological Bulletins51:233-239deJong, J., Dahlberg, A. & Stokland, J.N. (2004) Dödved i skogen: Hur mycket behövs för att bevara denbiologiska mångfalden? Svensk Botanisk Tidskrift98:278-297Donald, P.F., Fuller, R.J., Evans, A.D. & Gough, S.J.(1998) Effects of forest management and grazing onbreeding bird communities in plantations of broadleavedand coniferous trees in western England. BiologicalConservation 85:183-197Dumortier, M., Butaye, J., Jacquemyn, H., Van Camp,N., Lust, N. & Hermy, M. (2002) Predicting vascularplant species richness of fragmented forests in agriculturallandscapes in central Belgium. Forest Ecologyand Management 158:85-102Dynesius, M. & Hylander, K. (2007) Resilience of bryophytecommunities to clear-cutting of boreal stream-sideforests. Biological Conservation 135:423-434Dynesius, M. & Zinko, U. (2006) Species richness correlationsamong primary producers in boreal forests.Diversity and Distributions 12:703-713Easton, W.E. & Martin, K. (1998) The effect of vegetationmanagement on breeding bird communities in BritishColumbia. Ecological Applications 8:1092-1103Edman, M., Eriksson, A.M. & Villard, M.A. (2008) Effectsof selection cutting on the abundance and fertilityof indicator lichens Lobaria pulmonaria and Lobariaquercizans. Journal of Applied Ecology 45:26-33Edman, M., Gustafsson, M., Stenlid, J. & Ericson, L.(2004) Abundance and viability of fungal spores alonga forestry gradient - responses to habitat loss and isolation?Oikos 104:35-42Egnell, G., Hyvönen, R., Högbom, L., Johansson,T., Lundmark, T., Olsson, B., Ring, E. & von Sydow,F. (2007) Miljökonsekvenser av stubbskörd - en sammanställningav kunskap och kunskapsbehov. 2007:40.Statens Energimyndighet, StockholmEhnström, B. & Axelsson, R. (2002) Insektsgnag ibark och ved, 1st edn. ArtDatabanken, SLU, Uppsala,SwedenEiswerth, M.E. & Haney, J.C. (2001) Maximizing conservedbiodiversity: why ecosystem indicators andthresholds matter. Ecological Economics 38:259-274Ekbom, B., Schroeder, L.M. & Larsson, S. (2006)Stand specific occurrence of coarse woody debris ina managed boreal forest landscape in central Sweden.Forest Ecology and Management 221:2-12Elmberg, J. & Edenius, L. (1999) Abundance patternsin bird communities in old boreal forest in relation tostand structure and local habitat configuration. OrnisFennica 76:123- 133Engelmark, O. & Hytteborn, H. (1999) Coniferous forests.Acta Phytogeographica Suecica 84:55-74Eriksson, O. & Raunistola, T. (1993) Impact of forestfertilisers on winter pastures of semi-domesticatedreindeer. Rangifer 13:203-214Eriksson, T. & Näslund, I. (2002) Improving freshwaterstream habitats: Importance of instream structuresand large woody debris - Sweden. Kungliga Skogs- ochLantbruksakademiens tidskrift 141:77-82Esseen, P-A., Ehnström, B., Ericson, L. & Sjöberg,K. (1992) Boreal forests - the focal habitats of Fennoscandia.In: Hansson L (ed) Ecological principles ofnature conservation. Elsevier Applied Science, London,pp 252-325Esseen, P-A., Ehnström, B., Ericson, L. & Sjöberg,K. (1997) Boreal forests. Ecological Bulletins 46:16-47Ewins, P.J. (1997) Osprey (Pandion haliaetus) populationsin forested areas of North America: Changes, theircauses and management recommendations. Journalof Raptor Research 31:138-150Ferris, R. & Humphrey, J.W. (1999) A review of potentialbiodiversity indicators for application in British forests.Forestry 72:313-328Fisher, J.T. & Wilkinson, L. (2005) The response ofmammals to forest fire and timber harvest in the NorthAmerican boreal forest. Mammal Review 35:51-81Franc, N., Götmark, F., Ökland, B., Norden, B. & Paltto,H. (2007) Factors and scales potentially importantfor saproxylic beetles in temperate mixed oak forest.Biological Conservation 135:86-98Franklin, J.F., Berg, D.R., Thornburgh, D.A. & Tappeiner,J.C. (1997) Alternative silvicultural approachesto timber harvesting: Variable retention harvest systems.In: Kohm KA, Franklin JF (eds) Creating a forestry for the21st century: the science of ecosystem management.Island Press, Washington DC, pp 111-139Fransson, P.M.A., Taylor, A.F.S. & Finlay, R.D.(2000) Effects of continuous optimal fertilization onbelowground ectomycorrhizal community structure in aNorway spruce forest. Tree physiology 20:599-606Fridman, J. (1999) Skog i reservat - beräkningar frånriksskogstaxeringen. Fakta Skog 1999:1-4Fridman, J. & Walheim, M. (2000) Amount, structureand dynamics of dead wood on managed forestland inSweden. Forest Ecology and Management 131:23-36Fries, C., Johansson, O., Pettersson, B. & Simonsson,P. (1997) Silvicultural models to maintain and restorenatural stands structures in Swedish boreal forests.Forest ecology and management 94:89-103Gibb, H., Ball, J.P., Johansson, T., Atlegrim, O., Hjältén,J. & Danell, K. (2005) The effects of managementon coarse woody debris volume and quality in borealforests in northern Sweden. Scandinavian Journal ofForest Research 20:213-222Gibb, H., Hilszczanski, J., Hjältén, J., Danell, K., Ball,J.P., Pettersson, R.B. & Alinvi, O. (2008) Responces ofparasitoids to saproxylic host and habitat: a multiscalestudy using experimental logs. Oecologia 155:63-74Gibb, H., Hjältén, J., Ball, J.P., Atlegrim, O., Pettersson,R.B., Hilszczański, J., Johansson, T. & Danell,K. (2006a) Effects of landscape composition and substrateavailability on saproxylic beetles in boreal forests:a study using experimental logs for monitoring assemblages.Ecography 29:191-204Gibb, H., Pettersson, R.B., Hjältén, J., Hilszczański,J., Ball, J.P., Johansson, T., Atlegrim, O. & Danell, K.(2006b) Conservation-oriented forestry and early successionalsaproxylic beetles: Responses of functionalgroups to manipulated dead wood substrates. BiologicalConservation 129:437-450Girard, C., Darveau, M., Savard, J.P.L. & Huot, J.(2004) Are temperate mixedwood forests perceivedby birds as a distinct forest type? Canadian Journal ofForest Research 34:1895-1907Granström, A. (2001) Fire management for biodiversityin the European boreal forest. Scandinavian Journal offorest research supplement 3:62-69Greenberg, C.H. (2001) Response of reptile andamphibian communities to canopy gaps created bywind disturbance in the southern Appalachians. ForestEcology and Management 148:135-144Grodzki, W. (1997) Pityogenes chalcographus (Coleoptera,Scolytidae) - An indicator of man-made changes inNorway spruce stands. Biologia 52:217-220Grove, S.J. (2002) Saproxylic insect ecology and thesustainable management of forests. Annual Review ofEcology and Systematics 33:1-23Gustafsson, L. (2000) Red-listed species and indicators:vascular plants in woodland key habitats andsurrounding production forests in Sweden. BiologicalConservation 92:35-43Gustafsson, L., Appelgren, L., Jonsson, F., Nordin,U. & Weslien, J-O. (2003) High occurrence of red-listedbryophytes and lichens in mature managed forests inboreal Sweden. Basic and Applied Ecology 5:123-129Gustafsson, L., de Jong, J. & Norén, M. (1999) Evaluationof Swedish woodland key habitats using red-listedbryophytes and lichens. Biodiversity and Conservation8:1101-1114Gustafsson, L., Fiskesjö, A., Hallingbäck, T, Ingelög,T. & Pettersson, B. (1992a) Seminatural deciduous broadleavedwoods in southern Sweden: habitat factorsof importance to some bryophyte species. BiologicalConservation 59:175-181Gustafsson, L., Fiskesjö, A., Ingelög, T., Pettersson,B. & Thor, G. (1992b) Factors of importance to somelichen species of deciduous broad-leaved woods insouthern Sweden. Lichenologist 24:255-266Gustafsson, L., Hylander, K. & Jacobson, C. (2004)Uncommon bryophytes in Swedish forests - key habitatsand production forests compared. Forest Ecologyand Management 194:11-22Gärdenfors, U. (2000) Rödlistade arter i Sverige 2000- The 2000 redlist of Swedish species. Artdatabanken,Uppsala, SwedenHalpern, C.B., McKenzie, D., Evans, S.A. & Maguire,D.A. (2005) Initial responses of forest understories tovarying levels and patterns of green-tree retention.Ecological Applications 15:175-195Halpern, C.B. & Spies, T.A. (1995) Plant-species diversityin natural and managed forests of the Pacific-Northwest. Ecological Applications 5:913-934Hansen, A.J. & Hounihan, P. (1996) Canopy tree retentionand avian diversity in the Oregon Cascades. In:Szaro RC, Johnston DW (eds) Biodiversity in managedlandscapes. Theory and practice. Oxford UniversityPress, New York, pp 401-421Harmon, M.E., Franklin, J.F., Swanson, F.J., Sollins,P., Gregory, S.V., Lattin, J.D., Anderson, N.H., Cline,S.P., Aumen, N.G., Sedell, J.R., Lienkaemper, G.W.,Cromack, K.J. & Cummins, K.W. (1986) Ecology ofcoarse woody debris in temperate ecosystems. Advancesin Ecological Research 15:133-302Harrison, S. & Bruna, E. (1999) Habitat fragmentationand large-scale conservation: what do we know forsure? Ecography 22:225-232Hattori, T. (2005) Diversity of wood-inhabiting polyporesin temperate forests with different vegetation typesin Japan. Fungal Diversity 18:73-88Hautala, H., Jalonen, J., Laaka-Lindberg, S. & Vanha-Majamaa, I. (2004) Impacts of retention felling on coarsewoody debris (CWD) in mature boreal spruce forests inFinland. Biodiversity and Conservation 13:1541-1554Hazell, P. & Gustafsson, L. (1999) Retention of treesat final harvest - evaluation of a conservation techniqueusing epiphytic bryophyte and lichen transplants.Biological Conservation 90:133-142Hazell P., Kellner O., Rydin, H. & Gustafsson, L. (1998)Presence and abundance of four epiphytic bryophytesin relation to density of aspen (Populus tremula) andother stand characteristics. Forest Ecology and Management107:147-158Hedenås, H., Blomberg, P. & Ericson, L. (2007) Significanceof old aspen (Populus tremula) trees for theoccurrence of lichen photobionts. Biological Conservation135:380-387Hedenås, H. & Hedström, P. (2007) Conservation ofepiphytic lichens: Significance of remnant aspen (Populustremula) trees in clear-cuts. Biological Conservation135:388-395Henrikson, L. (2007) Skogsbruk vid vatten, 2 edn.Skogsstyrelsen, JönköpingHilszczański, J., Gibb, H., Hjältén, J., Atlegrim, O.,Johansson, T., Pettersson, R.B., Ball, J.P. & Danell, K.(2005) Parasitoids (Hymenoptera, Ichneumonoidea) ofSaproxylic beetles are affected by forest successionalstage and dead wood characteristics in boreal spruceforest. Biological Conservation 126:456-464Hjältén, J., Johansson, T., Alinvi, O., Danell, K., Ball,J.P., Pettersson, R., Gibb, H. & Hilszczanski, J. (2007)The importance of substrate type, shading and scorchingfor the attractiveness of dead wood to saproxylicbeetles. Basic and Applied Ecology 8:364-376Hobson, K.A. & Bayne, E. (2000) Breeding bird communitiesin boreal forest of western Canada: Consequencesof "unmixing" the mixedwoods. The Condor102:759-769Hobson, K.A. & Schieck, J. (1999) Changes in birdcommunities in boreal mixedwood forest: Harvest andwildfire effects over 30 years. Ecological Applications9:849- 863Hylander, K. (2005) Aspect modifies the magnitudeof edge effects on bryophyte growth in boreal forests.Journal of Applied Ecology 42:518-525Hylander, K., Dynesius, M., Jonsson, B.G. & Nilsson,C.(2005) Substrate form determines the fate ofbryophytes in riparian buffer strips. Ecological Applications15:674-688Hylander, K., Jonsson, B.G. & Nilsson, C. (2002) Evaluatingbuffer strips along boreal streams using bryophytesas indicators. Ecological Applications 12:797-806Hylander, K., Nilsson, C. & Gothner, T. (2004) Effectsof buffer-strip retention and clearcutting on landsnails in boreal riparian forests. Conservation Biology18:1052-1062Hyvärinen, E., Kouki, J., Marikainen, P. & Lappalainen,H. (2005) Short-term effects of controlled burningand green-tree retention on beetle (Coleoptera) assemblagesin managed boreal forests. Forest Ecology andManagement 212:315-332Jansson, G. (1998) Guild indicator species on a landscapescale - an example with four avian habitat specialists.Ornis Fennica 75:119-127Jansson, G. & Andrén, H. (2003) Habitat compositionand bird diversity in managed boreal forests. ScandinavianJournal of Forest Research 18:225-236Jansson, G. & Angelstam, P. (1999) Threshold levelsof habitat composition for the presence of the longtailedtit (Aegithalos caudatus) in a boreal landscape.Landscape Ecology 14:283-290Jansson, G. & Saari, L. (1999) Suitable habitat distributionfor the Long-tailed Tit (Aegithalos caudatus) asindicated by the frequency of occurrence - a long-termstudy. Ornis Fennica 76:115-122Jasinski, K. & Uliczka, H. (1998) De trädbevuxna impedimentensbetydelse som livsmiljöer för växt- ochdjurarter. 16 - 1998. Skogsstyrelsen, Jönköping46 | GENERELL HÄNSYN OCH NATURVÄRDESINDIKATORER – Världsnaturfonden WWF Världsnaturfonden WWF – GENERELL HÄNSYN OCH NATURVÄRDESINDIKATORER | 47

ReferenserJoensuu, S., Ahti, E. & Vuollekoski, M. (2002) Effectsof ditch network maintenance on the chemistry of runoffwater from peatland forests. Scandinavian Journalof Forest Research 17:238-247Johansson, T., Gibb, H., Hilszczański, J., Pettersson,R.B., Hjältén, J., Atlegrim, O., Ball, J.P. & Danell, K.(2006) Conservation-oriented manipulations of coarsewoody debris affect its value as habitat for spruce-infestingbark and ambrosia beetles (Coleoptera: Scolytinae)in northern Sweden. Canadian Journal of ForestResearch 36:174-185Johansson, T., Hjältén, J., Gibb, H., Hilszczański,J., Stenlid, J., Ball, J.P., Alinvi, O. & Danell, K. (2007)Variable response of different functional groups of saproxylicbeetles to substrate manipulation and forestmanagement: implications for conservation strategies.Forest Ecology and Management 242:496-510Jonsell, M. (2003) Hotade insekter i tickor kan ge vägledningi naturvårdsarbetet. Fakta Skog 2003:1-4Jonsell, M. (2007) The effects of biofuel harvest on biodiversity- a synthesis with focus on the Nordic-Balticregion. In: Röser D, Asikainen A, Raulund-RasmussenK, Møller IS (eds) The effects of biofuel harvest on biodiversity.SpringerJonsell, M., Schroeder, L.M. & Weslien, J. (2005) Saproxylicbeetles in high stumps of spruce: Fungal floraimportant for determining the species composition.Scandinavian Journal of Forest Research 20:54-62Jonsell, M. & Weslien, J. (2003) Felled or standing retainedwood - it makes a difference for saproxylic beetles.Forest Ecology and Management 175:425-435Jonsson, B.G. & Jonsell, M. (1999) Exploring potentialbiodiversity indicators in boreal forests. Biodiversityand Conservation 8:1417-1433Juutinen, A. & Mönkkönen, M. (2004) Testing alternativeindicators for biodiversity conservation in oldgrowthboreal forests: ecology and economics. EcologicalEconomics 50:35-48Juutinen, A., Mönkkönen, M. & Sippola, A.L. (2006)Cost-efficiency of decaying wood as a surrogate foroverall species richness in boreal forests. ConservationBiology 20:74-84Jönsson, M.T. & Jonsson, B.G. (2007) Assessing coarsewoody debris in Swedish woodland key habitats: Implicationsfor conservation and management. ForestEcology and Management 242:363-373Kalwij, J.M., Wagner, H.H. & Scheidegger, C. (2005)Effects of stand-level disturbances on the spatial distributionof a lichen indicator. Ecological Applications15:2015-2024Karström, M. (1992) Steget före - en presentation.Svensk Botanisk Tidskrift 86:103-114Kellner, O. (1993) Effects on associated flora of silviculturalnitrogen fertilization repeated at long intervals.Journal of Applied Ecology 30:563-574Kempe, A. (1998) Miljöhänsyn vid föryngringsavverkning.Meddelande 4 - 1998. Skogsstyrelsen, JönköpingKomonen, A., Niemi, M.E. & Junninen, K. (2008) Lakesideriparian forests support diversity of wood fungiin managed boreal forests. Canadian Journal of ForestResearch 38:2650-2659Komonen, A., Penttilä, R., Lindgren, M. & Hanski,I. (2000) Forest fragmentation truncates a food chainbased on an old-growth forest bracket fungus. Oikos90:119-126Kouki, J., Lofman, S., Martikainen, P., Rouvinen, S.& Uotila, A. (2001) Forest fragmentation in Fennoscandia:Linking habitat requirements of wood-associatedthreatened species to landscape and habitat changes.Scandinavian Journal of Forest Research:27-37Kreutzweiser, D.P., Good, K.P., & Sutton, T.M. (2005)Large woody debris characteristics and contribution topool formation in forest streams of the Boreal Shield.Canadian Journal of Forest Research 35:1213-1223Kreyer, D. & Zerbe, S. (2006) Short-lived tree speciesand their role as indicators for plant diversity inthe restoration of natural forests. Restoration Ecology14:137-147Kuuluvainen, T. (2002) Natural variability of forests as areference for restoring and managing biological diversityin boreal Fennoscandia. Silva Fennica 26:97-125Kuuluvainen, T., Aapala, K., Ahlroth, P., Kuusinen,M., Lindholm, T., Sallantaus, T., Siitonen, J. & Tukia,H. (2002) Principles of ecological restoration of borealforested ecosystems: Finland as an example. Silva Fennica26:409-422Larsson, S. & Danell, K. (2001) Science and the managementof boreal forest biodiversity. ScandinavianJournal of Forest Research Supplement 3:5-9Lazaruk, L.W., Kernaghan, G., Macdonald, S.E. &Khasa, D. (2005) Effects of partial cutting on the ectomycorrhizaeof Picea glauca forests in northwesternAlberta. Canadian Journal of Forest Research 35:1442-1454Lemieux, J.P. & Lindgren, B.S. (2004) Ground beetleresponses to patch retention harvesting in high elevationforests of British Columbia. Ecography 27:557-566Lilja, S., De Chantal, M., Kuuluvainen, T., Vanha-Majamaa,I. & Puttonen, P. (2005) Restoring natural characteristicsin managed Norway spruce [Picea abies(L.)Karst.] stands with partial cutting, dead wood creationand fire: immediate treatment effects. ScandinavianJournal of Forest Research Supplement 6 20:68-78Lindberg, N. & Persson, T. (2004) Effects of long-termnutrient fertilisation and irrigation on the microarthropodcommunity in a boreal Norway spruce stand. ForestEcology and Management 188:125-135Lindenmayer, D.B. (1999) Future directions for biodiversityconservation in managed forests: indicator species,impact studies and monitoring programs. ForestEcology and Management 115:277-287Lindenmayer, D.B., Franklin, J.F. & Fischer, J. (2006)General management principles and a checklist of strategiesto guide forest biodiversity conservation. BiologicalConservation 131:433-445Lindenmayer, D.B., Manning, A.D., Smith, P.L., Possingham,H.P., Fisher, J., Oliver, I. & McCarthy, M.A.(2002) The focal species approach and landscape restoration:a critique. Conservation Biology 16:338-345Lindenmayer, D.B., Margules, C.R. & Botkin, D.B.(2000) Indicators of biodiversity for ecologically sustainableforest management. Conservation Biology14:941-950Linder, P., Elfving, B. & Zackrisson, O. (1997) Standstructure and successional trends in virgin boreal forestreserves in Sweden. Forest Ecology and Management98:17-33Linder, P. & Östlund, L. (1992) Förändringar i norraSveriges skogar 1870-1991. Svensk Botanisk Tidskrift86:199-215Linder, P. & Östlund, L. (1998) Structural changes inthree mid-boreal Swedish forest landscapes, 1885-1996. Biological Conservation 85:9-19Lindhe, A., Lindelöw, Å. & Åsenblad, N. (2005) Saproxylicbeetles in standing dead wood - density in relationto substrate sun-exposure and diameter. Biodiversityand Conservation 14:3033-3053Lindhe, A., Åsenblad, N. & Toresson, H-G. (2004) Cutlogs and high stumps of spruce, birch, aspen and oak- nine years of saproxylic fungi succession. BiologicalConservation 119:443-454Lloyd, P., Martin, T.E., Redmond, R.L., Langner,U. & Hart, M.M. (2005) Linking demographic effectsof habitat fragmentation across landscapes to continentalsourcesink dynamics. Ecological Applications15:1504-1514Lonsdale, D., Pautasso, M. & Holdenrieder, O. (2008)Wood-decaying fungi in the forest: conservation needsand management options. European Journal of ForestResearch 127:1-22Malanson, G.P. (1993) Riparian landscapes. CambridgeUniversity PressMaleque, M.A., Ishii, H.T. & Maeto, K. (2006) The use ofarthropods as indicators of ecosystem integrity in forestmanagement. Journal of Forestry 104:113-117Markusson, K. (1998) Omgivande skog och skogsbruketsbetydelse för fiskfaunan i små skogsbäckar.Skogsstyrelsen, JönköpingMartikainen, P., Siitonen, J., Kaila, L. & Punttila, P.(1996) Intensity of forest management and bark beetlesin non-epidemic conditions: A comparison betweenFinnish and Russian Karelia. Journal of AppliedEntomology-Zeitschrift Fur Angewandte Entomologie120:257-264Martikainen, P., Siitonen, J., Punttila, P., Kaila, L. &Rauh, J. (2000) Species richness of Coleoptera in maturemanaged and old-growth boreal forests in southernFinland. Biological Conservation 94:199-209Mazurek, M.J. & Zielinski, W.J. (2004) Individuallegacy trees influence vertebrate wildlife diversity incommercial forests. Forest Ecology and Management193:321-334McGeoch, M.A., Schroeder, M., Ekbom, B. & Larsson,S. (2007) Saproxylic beetle diversity in a managedboreal forest: importance of stand characteristics andforestry conservation measures. Diversity and Distributions13:418-429McLaren, M.A., Thompson, I.D. & Baker, J.A. (1998)Selection of vertebrate wildlife indicators for monitoringsustainable forest management in Ontario. ForestryChronicle 74:241-248Mikusinski, G., Gromadzki, M. & Chylarecki, P. (2001)Woodpeckers as indicators of forest bird diversity. ConservationBiology 15:208-217Mladenoff, D.J., White, M.A., Pastor, J. & Crow, T.R.(1993) Comparing spatial patterns in unaltered oldgrowthand disturbed forest landscapes. Ecologicalapplications 3:294-306Moen, C.A. & Gutierrez, R.J. (1997) California spottedowl habitat selection in the central Sierra Nevada.Journal of Wildlife Management 61:1281-1287Naiman, R.J., Déchamps, H. & McClain, M.E. (2005)Riparia. ecology, conservation, and management ofstreamside communities. Elsevier Academic Press,AmsterdamNaturvårdsverket. (1993) Indikatorarter för identifieringav naturskogar i Norrbotten. Rapport 4276. Naturvårdsverket,SolnaNaturvårdsverket. (2007) Status, potential och kvalitetskravför sjöar, vattendrag, kustvatten och vatten iövergångszon. En handbok om hur kvalitetskrav i ytvattenförekomsterkan bestämmas och följas upp. Naturvårdsverketshandbok 2007:4Nguyen-Xuan, T., Bergeron, Y., Simard, D., Fyles,J.W. & Paré, D. (2000) The importance of forest floordisturbance in the early regeneration patterns of theboreal forest of western and central Quebec: a wildfireversus logging comparison. Canadian Journal of ForestResearch 30:1353-1364Nicholls, K.H., Steedman, R.J. & Carney, E.C. (2003)Changes in phytoplankton communities following loggingin the drainage basins of three boreal forest lakesin northwestern Ontario (Canada), 1991-2000. CanadianJournal of Fisheries and Aquatic Sciences 60:43-54Niemelä, J. (1997) Invertebrates and boreal forest management.Conservation Biology 11:601-610Niemelä, T., Renvall, P. & Penttilä, R. (1995) Interactionsof fungi at late stages of wood decomposition.Annales Botanici Fennici 32:141-152Nieminen, J.K. & Setälä, H. (2001) Influence of carbonand nutrient additions on a decomposer food chain andthe growth of pine seedlings in microcosms. AppliedSoil Ecology 17:189-197Niklasson, M. & Drakenberg, B. (2001) A 600-yearthree ring fire history from Norra Kvills National park,southern Sweden: implications for conservation strategiesin the hemiboreal zone. Biological conservation101:63-71Nilsson, S.G. (1997) Biologisk mångfald under tusenår i det sydsvenska kulturlandskapet. Svensk BotaniskTidskrift 91:85-101Nilsson, S.G., Hedin, J. & Niklasson, M. (2001) Biodiversityand Its Assessment in Boreal and Nemoral Forests.Scandinavian Journal of Forest Research:10-26Nitare, J. (2000) Signalarter: indikatorer på skyddsvärdskog: flora över kryptogamer, 2 edn. Skogsstyrelsensförlag, Jönköping, SwedenNordén, B. & Appelqvist, T. (2001) Conceptual problemsof Ecological Continuity and its bioindicators.Biodiversity and Conservation 10:779-791Nordén, B. & Paltto, H. (2001) Wood-decay fungi in hazelwood: species richness correlated to stand age and deadwood features. Biological Conservation 101:1-8Nordén, B., Paltto, H., Götmark, F. & Wallin, K. (2007)Indicators of biodiversity, what do they indicate? - Lessonsfor conservation of cryptogams in oak-rich forest.Biological Conservation 135:369-379Nordin, A., Strengbom, J., Witzell, J., Näsholm, T. &Ericson, L. (2005) Nitrogen deposition and the biodiversityof boreal forests: implications for the nitrogencritical load. Ambio 34:20-24Nordlind, E. & Östlund, L. (2003) Retrospective comparativeanalysis as a tool for ecological restoration: a casestudy in a Swedish boreal forest. Forestry 76:243-251Norén, M., Nitare, J., Larsson, A., Hultgren, B. & Bergengren,I. (2002) Handbok för inventering av nyckelbiotoper.Skogsstyrelsen, JönköpingNyberg, P. & Eriksson, T. (2001) Skyddsridåer längsvattendrag (SILVA). Fiskeriverket, GöteborgNäslund, I. (1999) Fiske, skogsbruk och vattendrag –nyttjande i ett uthålligt perspektiv. Ammeråprojektet.Fiskeriverket, StockholmOhlson, M., Söderström, L., Hörnberg, G., Zackrisson,O. & Hermansson, J. (1997) Habitat qualitiesversus long-term continuity as determinants of biodiversityin boreal old-growth swamp forests. BiologicalConservation 81:221-231Ojala, E., Mönkkönen, M. & Inkeröinen, J. (2000)Epiphytic bryophytes on European aspen Populus tremulain old-growth forests in northeastern Finland andin adjacent sites in Russia. Canadian Journal of Botany78:529-536Olsson, J. (2009) Hänsyn till skogsvattendrag – en fallstudie.WWF, StockholmOuterbridge, R.A. & Trofymow, J.A. (2004) Diversityof ectomycorrhizae on experimentally planted Douglas-firseedlings in variable retention forestry siteson southern Vancouver Island. Canadian Journal ofBotany 82:1671-1681Paltto, H., Norden, B., Götmark, F. & Franc, N. (2006) Atwhich spatial and temporal scales does landscape contextaffect local density of Red Data Book and Indicatorspecies? Biological Conservation 133:442-454Pasinelli, G. (2000) Oaks (Quercus sp.) and only oaks?Relations between habitat structure and home rangesize of the middle spotted woodpecker (Dendrocoposmedius). Biological Conservation 93:227-235Pawson, S.M., Brockerhoff, E.G., Norton, D.A. &Didham, R.K. (2006) Clear-fell harvest impacts onbiodiversity: past research and the search for harvestsize thresholds. Canadian Journal of Forest Research36:1035-1046Pearman, P.B. & Weber, D. (2007) Common speciesdetermine richness patterns in biodiversity indicatortaxa. Biological Conservation 138:109-119Penteriani, V. (2002) Goshawk nesting habitat in Europeand North America: a review. Ornis Fennica 79:149-163Penttilä, R., Siitonen, J. & Kuusinen, M. (2004) Polyporediversity in managed and old-growth boreal Piceaabies forests in southern Finland. Biological conservation117:271-283Perhans, K., Gustafsson, L., Jonsson, F., Nordin, U.& Weibull, H. (2007) Bryophytes and lichens in differenttypes of forest set-asides in boreal Sweden. ForestEcology and Management 242:374-390Pohl, G.R., Langor, D.W. & Spence, J.R. (2007) Rovebeetles and ground beetles (Coleoptera: Staphylinidae,Carabidae) as indicators of harvest and regenerationpractices in western Canadian foothills forests. BiologicalConservation 137:294-307Pontailler, J.Y., Faille, A. & Lemee, G. (1997) Stormsdrives successional dynamics in natural forests: a casestudy in Fontainebleau forest (France). Forest Ecologyand Management 98:1-15Potvin, F. & Bertrand, N. (2004) Leaving forest stripsin large clearcut landscapes of boreal forest: A managementscenario suitable for wildlife? The ForestChronicle 80:44-53Pykälä, J., Heikkinen, R.K., Toivonen, H. & Jääskeläinen,K. (2006) Importance of Forest Act habitats forepiphytic lichens in Finnish managed forests. ForestEcology and Management 223:84-92Ranius , T. (2000) Minimum viable population size ofa beetle, Osmoderma eremita, living in tree hollows.Animal Conservation 3:37-43Ranius, T. (2002a) Influence of stand size and qualityof tree hollows on saproxylic beetles in Sweden. BiologicalConservation 103:85-91Ranius, T. (2002b) Osmoderma eremita as an indicatorof species richness of beetles in tree hollows. Biodiversityand Conservation 11:931-941Ranius, T. & Jansson, N. (2000) The influence of forestregrowth, original canopy cover and tree size onsaproxylic beetles associated with old oaks. BiologicalConservation 95:85-94Ranius, T. & Kindvall, O. (2004) Modelling the amount ofcoarse woody debris produced by the new biodiversityorientedsilvicultural practices in Sweden. BiologicalConservation 119:51-59Ranius, T. & Kindvall, O. (2006) Extinction risk of woodlivingmodel species in forest landscapes as related toforest history and conservation strategy. LandscapeEcology 21:687-698Ranius, T., Kindvall, O., Kruys, N. & Jonsson, B.G.(2003) Modelling dead wood in Norway spruce standssubject to different management regimes. Forest Ecologyand Management 182:13-29Reich, P.B., Bakken, P., Carlson, D., Frelich, L.E.,Friedman, S.K. & Grigal, D.F. (2001) Influence of logging,fire, and forest type on biodiversity and productivityin southern boreal forests. Ecology 82:2731-2748Renvall, P. (1995) Community structure and dynamics ofwood-rotting Basidiomycetes on decomposing conifertrunks in northern Finland. Karstenia 35:1-51Reunanen, P., Mönkkönen, M. & Nikula, A. (2000)Managing boreal forest landscapes for flying squirrels.Conservation Biology 14:218-226Ricketts, T.H., Daily, G.C. & Ehrlich, P.R. (2002) Doesbutterfly diversity predict moth diversity? Testing a popularindicator taxon at local scales. Biological Conservation103:361-370Ries, L., Fletcher, R.J.J., Battin, J. & Sisk, T.D. (2004)Ecological responses to habitat edges: mechanisms,models, and variability explained. Annual Review ofEcology, Evolution and Systematics 35:491-522Roberge, J-M. & Angelstam, P. (2004) Usefullness ofthe umbrella species concept as a conservation tool.Conservation Biology 18:76-85Roberge, J-M. & Angelstam, P. (2006) Indicator speciesamong resident forest birds - A cross-regionalevaluation in northern Europe. Biological Conservation130:134-147Rodewald, A.D. & Yahner, R.H. (2000) Bird communitiesassociated with harvested hardwood stands containingresidual trees. Journal of Wildlife Management64:924- 932Rolstad, J., Gjerde, I., Gundersen, V.S. & Saetersdal,M. (2002) Use of indicator species to assess forest continuity:a critique. Conservation Biology 16:253-257Rosenberg, D.M. & Resh, V.H. (1993) Freshwater biomonotoringand benthic macroinvertebrates. Chapman& Hall, New York, LondonRoss, B., Fredericksen, T., Ross, E., Hoffman, W.,Morrison, M.L., Beyea, J., Lester, M.B., Johnson,B.N. & Fredericksen, N.J. (2000) Relative abundanceand species richness of herpetofauna in forest standsin Pennsylvania. Forest Science 46:139-146Rydgren, K., Hestmark, G. & Ökland, R.H. (1998)Revegetation following experimental disturbance ina boreal old-growth Picea abies forest. Journal of VegetationScienceRykken, J.J., Capen, D.E. & Mahabir, S.P. (1997)Ground beetles as indicators of land type diversity inthe Green Mountains of Vermont. Conservation Biology11:522-530Saari, L., Åberg, J. & Swenson, J.E. (1998) Factorsinfluencing the dynamics of occurrence of the hazelgrouse in a fine-grained managed landscape. ConservationBiology 12:586-592Saetersdal, M., Gjerde, I. & Blom, H.H. (2005) Indicatorspecies and the problem of spatial inconsistencyin nestedness patterns. Biological Conservation122:305-316Saetersdal, M., Gjerde, I., Blom, H.H., Ihlen, P.G., Myrseth,E.W., Pommeresche, R., Skartveit, J., Solhoy, T.& Aas, O. (2003) Vascular plants as a surrogate speciesgroup in complementary site selection for bryophytes,macrolichens, spiders, carabids, staphylinids, snails,and wood living polypore fungi in a northern forest.Biological Conservation 115:21-31Saetre, P., Saetre, L.S., Brandtberg, P.O., Lundkvist,H. & Bengtsson, J. (1997) Ground vegetation compositionand heterogeneity in pure Norway spruce andmixed Norway spruce - birch stands. Canadian Journalof Forest Research 27:2034-2042Sandin, L. & Johnson, R.K. (2004) Local, landscapeand regional factors structuring benthic macroinvertebrateassemblages in Swedish streams. LandscapeEcology 19:501-514Saurola, P.L. (1997) The osprey (Pandion haliaetus)and modern forestry: A review of population trendsand their causes in Europe. Journal of Raptor Research31:129- 137Schieck, J. & Hobson, K.A. (2000) Bird communitiesassociated with live residual tree patches within cutblocks and burned habitat in mixedwood boreal forests.Canadian Journal of Forest Research 30:1281-1295Schieck, J., Stuart-Smith, K. & Norton, M. (2000) Birdcommunities are affected by amount and dispersion ofvegetation retained in mixedwood boreal forest harvestareas. Forest Ecology and Management 126:239-254Schmit, J.P., Mueller, G.M., Leacock, P.R., Mata, J.L.,Wu, Q.X. & Huang, Y.G. (2005) Assessment of tree speciesrichness as a surrogate for macrofungal speciesrichness. Biological Conservation 121:99-110Schroeder, L.M., Ranius, T., Ekbom, B. & Larsson,S. (2006) Recruitment of saproxylic beetles in highstumps created for maintaining biodiversity in a borealforest landscape. Canadian Journal of Forest Research36:2168-2178Schroeder, L.M., Weslien, J., Lindelöw, Å. & Lindhe,A. (1999) Attacks by bark- and wood-boring Coleopteraon mechanically created high stumps of Norway sprucein the two years following cutting. Forest Ecology andManagement 123:21-3048 | GENERELL HÄNSYN OCH NATURVÄRDESINDIKATORER – Världsnaturfonden WWF Världsnaturfonden WWF – GENERELL HÄNSYN OCH NATURVÄRDESINDIKATORER | 49

ReferenserSelonen, V.A.O., Ahlroth, P. & Kotiaho, J.S. (2005)Anthropogenic disturbance and diversity of species:polypores and polypore-associated beetles in forest,forest edge and clear-cut. Scandinavian Journal ofForest Research Supplement 6 20:49-58Setterberg, M. (2009) Landskapet och bottenfaunan– exempel från två små bäckar i Västsverige. LevandeSkogsvatten rapport. WWFSiitonen, J. (2001) Forest management, coarse woodydebris and saproxylic organisms: Fennoscandian borealforest as an example. Ecological bulletins 49:11-41Siitonen, J. & Martikainen, P. (1994) Occurance ofrare and threatened insects living on decaying Populustremula: a comparison between Finnish and RussianKarelia. Scandinavian Journal of Forest Research9:185-191Siitonen, J., Martikainen, P., Punttila, P. & Rauh, J.(2000) Coarse woody debris and stand characteristicsin mature managed and old-growth boreal mesic forestsin southern Finland. Forest Ecology and Management128:211-225Sillett, S.C. & Goslin, M.N. (1999) Distribution of epiphyticmacrolichens in relation to remnant trees in amultiple-age Douglas-fir forest. Canadian Journal ofForest Research 29:1204-1215Similä, M., Kouki, J. & Martikainen, P. (2003) Saproxylicbeetles in managed and seminatural scots pineforests: quality of dead wood matters. Forest Ecologyand Management 174:365-381Similä, M., Kouki, J., Mönkkönen, M., Sippola, A.L.& Huhta, E. (2006) Co-variation and indicators, of speciesdiversity: Can richness of forest-dwelling speciesbe predicted in northern boreal forests? EcologicalIndicators 6:686-700Sippola, A.L., Mönkkönen, M. & Renvall, P. (2005)Polypore diversity in the herb-rich woodland key habitatsof Koli National Park in eastern Finland. BiologicalConservation 126:260-269Sippola, A.L., Similä, M., Mönkkönen, M. & Jokimäki,J. (2004) Diversity of polyporous fungi (Polyporaceae)in northern boreal forests: Effects of forest site typeand logging intensity. Scandinavian Journal of ForestResearch 19:152-163Sjöberg, K. & Ericson, L. (1992) Forested and openwetland complexes. In: Hansson L (ed) Ecological principlesof nature conservation. Elsevier Applied Science,London, pp 326-351Sjöberg, K. & Ericson, L. (1997) Mosaic boreal landscapeswith open and forested wetlands. EcologicalBulletins 46:48-60Skogsstyrelsen. (2001) Skog för naturvårdsändamåluppföljning av frivilliga avsättningar, områdesskyddsamt miljöhänsyn vid föryngringsavverkning. Meddelande2-2002. Skogsstyrelsen, JönköpingSkogsstyrelsen. (2007a) FU levande skogar. 4/2007.Skogsstyrelsen, JönköpingSkogsstyrelsen. (2007b) Riktlinjer för Skogsstyrelsensbedömning av vilken hänsyn till naturmiljön som enskogsägare är skyldig att tåla utan ersättning. Skogsstyrelsen.Protokoll nr 72Skogsstyrelsen. (2008a) Fastställelse av strategi förmiljöhänsyn vid skogliga åtgärder och åtgärder för dessgenomförande. Skogsstyrelsen. Protokoll nr 40Skogsstyrelsen. (2008b) Natur- och kulturmiljöhänsynvid föryngringsavverkning. Skogsstyrelsen. PMpolytaxresultat2008Skrindö, A. & Ökland, R.H. (2002) Effects of fertilizationon understory vegetation in a Norwegian Pinus sylvestrisforest. Applied Vegetation Science 5:167-172Staaf, H. & Olsson, B.A. (1994) Effects of slash removaland stump harvesting on soil water chemistry in aclearcutting in SW Sweden. Scandinavian Journal ofForest Research 9:305-310Stephens, S.S. & Wagner, M.R. (2007) Forest plantationsand biodiversity: A fresh perspective. Journal ofForestry 105:307-313Stokland, J. & Kauserud, H. (2004) Phellinus nigrolimitatus- a wood-decomposing fungus highly influencedby forestry. Forest Ecology and Management187:333-343Strengbom, J. & Nordin, A. (2008) Commercial forestfertilization causes long-term residual effects in groundvegetation of boreal forest. Forest Ecology and Management256:2175-2181Strengbom, J., Nordin, A., Näsholm, T. & Ericson,L. (2001) Slow recovery of boreal forest ecosystemfollowing decreased nitrogen input. Functional Ecology15:451-457Sullivan, T.P., Sullivan, D.S. & Lindgren, P.M.F. (2001)Influence of variable retention harvests on forest ecosystems.I. Diversity of stand structure. Journal of AppliedEcology 38:1221-1233Summerville, K.S., Ritter, L.M. & Crist, T.O. (2004)Forest moth taxa as indicators of lepidopteran richnessand habitat disturbance: a preliminary assessment.Biological Conservation 116:9-18Sunde, P., Overskaug, K., Bølstad, J.P. & Øien, I,J,(2001) Living at the limit: Ecology and behaviour of TawnyOwls Strix aluco in a northern edge population in centralNorway. Ardea 89:495-508Suominen, O., Edenius, L., Ericsson, G. & de Dios,V.R. (2003) Gastropod diversity in aspen stands in coastalnorthern Sweden. Forest Ecology and Management175:403-412Sverdrup-Thygeson, A. (2001) Can continuity indicatorspecies predict species richness or red-listed speciesof saproxylic beetles? Biodiversity and Conservation10:815-832Sverdrup-Thygeson, A. & Ims, R.A. (2002) The effectof forest clearcutting in Norway on the community ofsaproxylic beetles on aspen. Biological Conservation106:347-357Sverdrup-Thygeson, A. & Lindenmayer, D.B. (2003)Ecological continuity and assumed indicator fungi inboreal forest: the importance of the landscape matrix.Forest Ecology and Management 174:353-363Söderberg, H., Norgrann, O., Törnblom, J., Andersson,K., Henrikson, L. & Degerman, E. (2008) Vilkafaktorer ger svaga bestånd av flodpärlmussla? En studieav 111 vattendrag i Västernorrland. Rapport 2008:8.Länsstyrelsen i VästernorrlandThor, G. (1998) Red-listed lichens in Sweden: habitats,threats, protection, and indicator value in boreal coniferousforest. Biodiversity and Conservation 7:59-72Thuresson, T. (2002) Skogsmarksgödsling - effekter påskogshushållning, ekonomi, sysselsättning och miljön.Skogsstyrelsen, JönköpingTittler, R. & Hannon, S.J. (2000) Nest predation in andadjacent to cutblocks with variable tree retention. ForestEcology and Management 136:147-157Tittler, R., Hannon, S.J. & Norton, M.R. (2001) Residualtree retention ameliorates shortterm effects ofclear-cutting on some boreal songbirds. EcologicalApplications 11:1656-1666Törnblom, J. (2008) A landscape approach towardsecological integrity of catchments and streams. In:Dept. of Forest Products, vol. PhD. SLUUliczka, H. (2003) Nature conservation efforts by forestowners - Intentions and practice in a Swedish casestudy. Silva Fennica 37:459-475Uliczka, H. & Angelstam, P. (1999) Occurrence of epiphyticmacrolichens in relation to tree species and age inmanaged boreal forest. Ecography 22:396-405Uliczka, H. & Angelstam, P. (2000) Assessing conservationvalues of forest stands based on specialised lichensand birds. Biological conservation 95:343-351Uliczka, H., Angelstam, P. & Roberge, J-M. (2003) Naturvårdi skogen kräver användarvänliga indikatorarter.Fakta Skog 2003:2003Uotila, A., Maltamo, M., Uuttera, J. & Isomäki, A.(2001) Stand structure in semi-natural and managedforests in eastern Finland and Russian Karelia. EcologicalBulletins 49:149-158Vanderpoorten, A., Sotiaux, A. & Engels, P. (2005)A GIS-based survey for the conservation of bryophytesat the landscape scale. Biological Conservation121:189-194Vanha-Majamaa, I. & Jalonen, J. (2001) Green tree retentionin Fennoscandian forestry. Scandinavian Journalof Forest Research 16:79-90Vanha-Majamaa, I., Lilja, S., Ryoma, R., Kotiaho,J.S., Laaka-Lindberg, S., Lindberg, H., Puttonen, P.,Tamminen, P., Toivanen, T. & Kuuluvainen, T. (2007)Rehabilitating boreal forest structure and species compositionin Finland through logging, dead wood creationand fire: The EVO experiment. Forest Ecology andManagement 250:77-88Vasiliauskas, R., Vasiliauskas, A., Stenlid, J. & Matelis,A. (2004) Dead tres and protected polypores inunmanaged north-temperate forest stands of Lithuania.Forest Ecology and Management 193:355-370Watson, J.E.M., Whittaker, R.J. & Dawson, T.P. (2004)Habitat structure and proximity to forest edge affect theabundance and distribution of forest-dependent birdsin tropical costal forests of southeastern Madagascar.Biological Conservation 120:311-327Wikars, L-O. (2001) The wood-decaying fungus Daldinialoculata (Xylariaceae) as an indicator of the fire-dependentinsects. Ecological Bulletins 49:263-268Wikars, L-O. (2002) Dependence on fire in wood-livinginsects: An experiment with burned and unburnedspruce and birch logs. Journal of Insect Conservation6:1-12Wiklander, G., Nordlander, G. & Andersson, R. (1991)Leachind of nitrogen from a forest catchment at Söderåsenin southern Sweden. Water, Air and Soil Pollution55:263-282Wiktander, U., Olsson, O. & Nilsson, S.G. (2001) Seasonalvariation in home-range size, and habitat arearequirement of the lesser spotted woodpecker (Dendrocoposminor) in southern Sweden. Biological Conservation100:387-395Virkkala, R., Alanko, T., Laine, T. & Tiainen, J. (1993)Population contraction of the whitebacked woodpeckerDendrocopos leucotos in Finland as a consequence ofhabitat alteration. Biological Conservation 66:47-53Vuori, K-M. & Joensuu, I. (1996) Impact of forest drainageon the macroinvertebrates of a small boreal headwaterstream: do buffer zones protect lotic biodiversity?Biological Conservation 77:87-95Vuori, K-M., Joensuu, I., Latvala, J., Jutila, E. & Ahvonen,A. (1998) Forest drainage: a threat to benthic biodiversityof boreal headwater streams? Aquatic Conservation:Marine and Freshwater Ecosystems 8:745-759Young, L., Betts, M.G. & Diamond, A.W. (2005) DoBlackburnian Warblers select mixed forest? The importanceof spatial resolution in defining habitat. ForestEcology and Management 214:358-372Zinko, U. (2005) Strandzoner längs skogsvattendrag.Levande Skogsvatten rapport. WWFÖsterling, M. (2006) Ecology of freshwater musselsin disturbed environments. In, vol. PhD. Karlstad University,KarlstadÖstlund, L., Zackrisson, O. & Axelsson, A-L. (1997)The history and transformation of a Scandinavian borealforest landscape since the 19th century. CanadianJournal of Forest Research 27:1198-1206TACK! Vi tackar Malin Andersson,Bo Fransson och Mattias Sparf, Skogsstyrelsen,för värdefull information om Skogsstyrelsensrådgivningsbudskap, lagnivå ochPolytaxresultat. Tack också Linda Berglund,Per Larsson, Lennart Henrikson och SofiAlexanderson från Världsnaturfonden WWF,för värdefulla kommentarer på rapporten.Text: Therese Johansson, Joakim Hjältén,Johnny de Jong och Henrik von Stedingk,Centrum för biologisk mångfald.Världsnaturfonden har tagit fram dennarapport i samarbete medCBM Centrum förbiologisk mångfaldFoto: Stefan Örtenblad / Skogenbild (sid 1),Jerker Lokrantz / Azote (sid. 52),Peter Turander / Azote (sid. 2, 51).Design & produktion: Odelius. 4815SCS-COC-0069550 | GENERELL HÄNSYN OCH NATURVÄRDESINDIKATORER – Världsnaturfonden WWF Världsnaturfonden WWF – GENERELL HÄNSYN OCH NATURVÄRDESINDIKATORER | 51

Världsnaturfonden WWF är med sina närmare fem miljoner supportraren av världens ledande ideella miljö- och naturvårdsorganisationer.WWF arbetar för att hejda förstörelsen av jordens naturliga livsmiljöer ochbygga en framtid där människor lever i harmoni med naturen genom att:• bevara världens biologiska mångfald• verka för att förnybara naturresurser används på ett hållbart sätt• minska föroreningar och ohållbar konsumtion.Världsnaturfonden WWFUlriksdals Slott170 81 SolnaTel 08-624 74 00Fax 08-85 13 29info@wwf.sewwf.seplusgiro 90 1974-6bankgiro 901-9746