Kommentarer om fotosyntes och kolfixering

More documents

Recommendations

Info

utbyte av andra joner över tylakoidmembranet.De olika stegen i elektrontransportkedjan ikloroplasten (fig. A14-37) går från lägre redoxpotentialtill högre, precis som i respirationen.Men det finns två undantag, nämligen de steg därde fotosyntetiska reaktionscentra är inblandade.Där används ljusenergi för att sänka redoxpotentialenhos klorofyllmolekylen. Dessa två sänkningar(ett för varje fotosystem) är så kraftiga, attom man ser på vad som händer från start till slut ifotosyntesens elektrontransport, så sänks faktisktredoxpotentialen i stort sett lika mycket som denökar i respirationens elektrontransport, trots attnästan alla steg går mot en ökad redoxpotential.Detta gör alltså att fotosyntesen kan göra det omvändamot respirationen d.v.s. spjälka vatten tillsyrgas och driva de elektroner som fås från dettatill en reduktion av NADP till NADPH (NADPHskiljer sig från NADH endast genom att det sitteren fosfatgrupp på, och de har samma redoxpotential(se fig A3-35).Kloroplastens uppbyggnadKloroplastens membransystem består av tvåyttermembran (envelope) och ett inre, tylakoidmembranet.Fotosyntesen sker i tylakoidmembranet.Den volym, thylakoidutrymmet, sominnesluts av detta membran tros vara sammanhängandei hela kloroplasten. En transmissionselektronmikroskopbildfinns i fig A14-29, ochschematiska teckningar av kloroplaster i fig A14-30 och M 17.5.Bakterie saknar kloroplaster, men de som äroxygent fotosyntetiserande (cyanobakterier) harockså tylakoidmenbran. Dessa finns i cytoplasman.Några exempel på hur det kan se ut finns iMadigan (Fig. M12-79 och M12-82). Kloroplaster(och mitokondrier ) förökar sig genom delning.För att en ny cell ska få en kloroplast såmåste det följa med en från modercellen.Många tror att växter inte har mitokondrier,utan att växtcellens energibehov tillfredsställsdirekt med hjälp av fotosyntes, men det ATP sombildas i kloroplasten förbrukas också inne i dennatill syntes av framför allt socker, men också lipideroch annat. Resten av växtcellen får istället sittATP genom att socker skickas ut från kloroplasten.Detta går sedan in i glykolysen, omvandlastill pyruvat som sedan går in i mitokondrien, omvandlastill acetyl-CoA, går in i citronsyracykelnoch sedan leder till ATP-produktion via elektrontransportkedjan,precis som i djurmitokondrien.Detta ATP går sedan ut från mitokondrien tillresten av cellen (fig A13-22) . Energi från sockerdriver också de celler som inte fotosyntetiserar,t.ex. celler i rötterna.Fotosyntetiska pigmentKlorofyll fångar upp ljusenergin och är ocksåcentral för att omvandla ljusenergin till kemiskenergi. Strukturen för klorofyll a, som finns hosalla som har oxygen fotosyntes kan ses i fig A14-33. I Madigan (fig M17.3) kan man se skillnadenmellan klorofyll a och en del andra klorofyllvarianter,bl.a. bakterieklorofyller — de är allamycket lika. Ändå gör skillnaderna att man fårklara skillnader i absorbtionsspektra. Bakterieklorofylla (som finns hos anoxygent fotosyntetiserandebakterier) absorberar bl. a. vid längrevåglängder än klorofyll a. Detta gör att de olikagrupperna till viss del kan använda olika våglängdsområdenDet finns också andra pigment än klorofyll.Dessa kallas accessoriska pigment. De absorberarandra våglängder än klorofyll och täcker därmedupp klorofylls luckor i absorbtionsspektrumet. Dedeltar ofta som antennpigment, och används ocksåsom en viktig systematisk karaktär eftersommånga av de accessoriska pigmenten är typiskaför respeektive grupper. Några vanliga är:Karotenoider (fig M17-18) finns hos alla ochbidrar till skydd av fotosystemen.Fykobiliner (fig M17-10), finns hos cyanobakterieroch rödalger.Reaktionscentrum och elektrontransportOmvandlingen av ljusenergi till kemisk energisker i reaktionscentumet (Fig. A14-34). Antennpigmententar upp ljusenergi och överför dennatill reaktionscentrumet, där en elektron blir exciterad.Genom att ha antennpigment får varje reaktionscentrumstörre ljusupptagningsyta och ettmer heltäckande absorbtionsspektrum.Hur ljusenergin leder till starten av en elektrontransportkedja(som sedan kan ge både ATPoch NADPH) kan ses i fig A14-35. Elektronernagår sedan i en elektrontransportkedja (fig A14-36). I denna finns det två fotosystem. En protongradientbildas både genom en utpumpning avprotoner (i cytokrom b 6 -f-komplexet) och genomatt H + bildas inne i thylakoiden och konsumeraspå utsidan.2
Det som ger energi till protonpumpningen ärförändring i redoxpotential, precis som i respirationenselektrontransport. Detta visas i fig A14-37. Här syns också att ljusenergin sänker redoxpotentialenså pass mycket att NADP kan reducerastill NADPH.Cyklisk och icke-cyklisk fotosyntesNär elektronerna går från vatten (eller klorofyll)till NADP (och alltså lämnar elektrontransportkedjan)så kallas det för icke-cyklisk fotosyntes.Denna ger upphov till både protongradient ochNADPH. I Alberts (fig A14-37) syns det inte attdet också finns en cyklisk fotosyntes. Det synsdäremot i motsvarande figur (M17.19) i Brock. Iden cykliska fotosyntesen går elektronerna intetill NADP, utan går (den streckade linjen i figuren)till ett tidigare steg i kedjan (cytokrom b 6 -fkomplexet).I det fallet ger de upphov till en protongradientmen inget NADPH. I den oxygenafotosyntesen är icke-cyklisk fotosyntes dominerande.Möjligheten att ha både cyklisk och ickecykliskfotosyntes ger en möjlighet att varieraförhållandet mellan ATP och NADPH som bildas.Den icke-cykliska fotosyntesen är direkt relateradtill organismens koldioxidfixering, eftersomdet mesta NADPH som bildas används till detta.Den anoxygena fotosyntesenDen syrebildande fotosyntesen dominerar stort,men det finns också organismer som utför anoxygenfotosyntes. Dessa använder andra ämnen änvatten som elektrondonator. Vanligt är reduceratsvavel, men också reducerat järn (Fe 2+ ) och vissareducerade organiska ämnen kan användas. Någrasläkten kan fotosyntetisera i syremiljö, men deflesta måste ha syrefritt för att kunna fotosyntetisera.Vissa kan dock använda aerob respiration imörker.Fotosyntessystemet hos anoxygena sitter icellmembranet, ofta i inveckningar av detta för attöka membranytan (M17.12). Hos gröna anoxygentfotosyntetiserande bakterier förekommerockså en speciell anordning för antennpigment,klorosom, som utgörs av platta blåsor med bakterieklorofyll(M17.7). Ljusenergi som tas upp avdessa förs sedan över till reaktionscentrum.Den grupp bland de anoxygena som är bästundersökta är purpurbakterier (Proteobacteria).Den fotosyntetiska elektrontransporten hos en3sådan visas i fig. M17.15. Där visas en cykliskelektrontransport, och det är också det vanligastehos anoxygena fotosyntetiserare. Elektronernaexciteras i reaktionscentrum, och går sedan vidaretill kinon (Q) som transporterar dem till ett cytokrombc 1 -komplex. Här sker en protonpumpning,och elektronerna transporteras sedan tillbaka tillreaktionscentrum med hjälp av cytokrom c 2 . Hurelektrontransporten ser ut i ett redoxperspektivvisas i fig. M17.14. Här kan man också se att detfinns en icke-cyklisk fotosyntes (streckad linje),där elektronerna lämnar fotosystemet för attreducera NAD till NADH. De måste då ersättasmed elektroner från externa elektrondonatorer,som lämnar elektroner till cytokrom c 2 . Om detbehövs tillverkas NAD(P)H beror nästan helt påom organismen behöver fixera koldioxid. Deanoxygena, som oftast lever i en syrefri miljö, harbättre tillgång på organiska ämnen (det är juoftast en god tillgång på organiska ämnen somgjort att miljön blivit anoxisk), och behöver därförvanligen inte fixera så mycket koldioxid somde som lever i en syremiljö. Purpurbakterier tar utelektronerna för NAD-reducering på en så högredoxnivå att elektronerna inte direkt kan reduceraNAD. De behöver därför sänkas något i redoxpotentialgenom en kort, omvänd elektrontransport.Om man jämför med några andra grupper avanoxygena fotosyntetiserare (M17.18) så ser manatt hos dessa har fotosystemet en lägre redoxpotential,och de kan därför reducera NAD direkt(för dessa står inte NAD i figuren, men NAD reducerasfrån Fd, dvs ferredoxin). Om man jämförredoxpotentialen hos det icke exciterade reaktionscentumethos dessa anoxygena med sammaredoxpotential i fotosystem II hos de syrebildande,så ser man att de anoxygena har för låg redoxpotentialför att kunna ta emot elektroner frånvatten.Bacteria har fotosyntetiska arter inom sexgrupper, Cyanobacteria (som är de enda syrebildandeprokaryoterna), Proteobacteria (purpurbakterier),Firmicutes (låga GC-grampositiva,Heliobacteria), Chlorobii (gröna svavelbakterier),Chloroflexii (gröna ickesvavelbakterier), ochAcidobacteria (den sista är helt nyupptäckt ochfinns inte med i boken). Det är alltså en egenskapsom är vitt spridd inom domänen Bacteria.Bacteriorhodopsin/ProteorhodopsinInom Archaea förekommer inte fotosyntes. Däremotförekommer en ljusdriven protonpump,
Page 1: Fotosyntes och kolfixeringIntrodukt

Kommentarer om fotosyntes och kolfixering

Create successful ePaper yourself

Delete template?

Save as template?