EL HALCÓN MÁS RARO DEL MUNDO: LA FORMA PÁLIDA DEL ...

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AECCA /ANUARIO 2010
EL HALCÓN MÁS RARO DEL MUNDO:
LA FORMA PÁLIDA DEL HALCÓN PEREGRINO
AUSTRAL 1
David H. Ellis, Miguel D. Saggese, R. Wayne Nelson, Isabel C. Caballero,
Ana Trejo, Agustin I. Quaglia
David H. Ellis: Sus primeros encuentros con aves rapaces y experiencias en la
caza con halcones comenzaron a la temprana edad de 10 años. Estas experiencias
fueron determinantes a la hora de definir su vocación y carrera profesional,
llevándolo a estudiar aves de presa en diversos países. Sus investigaciones incluyen
estudios a largo plazo sobre el comportamiento de águilas reales Aquila
chrysaetos, la ecología reproductiva del halcón peregrino en Arizona, y la ecología
de halcones sacre Falco cherrug y águilas reales en Mongolia.
Miguel D. Saggese: Docente e investigador en el College of Veterinary Medicine,
Western University of Health Sciences, Pomona, California. Médico veterinario,

EL HALCÓN MÁS RARO DEL MUNDO: LA FORMA PÁLIDA DEL…
microbiólogo y ornitólogo especializado en aves rapaces, su principal interés
esta focalizado en comprender el impacto que las enfermedades infecciosas y
parasitarias, pesticidas y metales pesados ejercen sobre la dinámica poblacional
de las aves de presa, entre ellas la amenazada águila coronada Harpyhaliaetus
coronatus y el halcón peregrino austral Falco peregrinus cassini.
R. Wayne Nelson: Nacido y criado en una pequeña granja de Canadá, Wayne se
inicio en la práctica de la cetrería a los 13 años, al mismo tiempo que veía crecer
su pasión e interés por la observación de las aves y la naturaleza. Después de
realizar estudios de postgrado sobre los halcones peregrinos de las islas Haida
Gwaii (Queen Charlotte Islands, British Columbia, Canadá) continúo estudiando y
anillando pollos de halcones peregrinos durante los siguientes 40 años. También
ha estudiado la ecología reproductiva de los auras cabeza roja Cathartes aura en
las praderas de Alberta.
Isabel C. Caballero: Está finalizando sus estudios de doctorado que cubren
temas desde reconstrucción de relaciones de parentesco usando algoritmos computacionales,
hasta filogeografía en halcones peregrinos. Está interesada en genética
evolutiva en aves rapaces y en el desarrollo de métodos computacionales
focalizados en genética poblacional.
Ana Trejo: Es profesora de ornitología en la Universidad Nacional del Comahue,
Argentina y tiene un especial interés sobre las especies de rapaces que habitan la
Patagonia. Sus investigaciones permitieron conocer los principales aspectos de
la biología reproductiva y comportamiento del Aguilucho andino Buteo albigula, la
distribución de la lechuza concón o bataraza Strix rufipes y la dieta de numerosas
especies de rapaces.
Agustin I. Quaglia: Estudiante avanzado de medicina veterinaria en la Universidad
de Buenos Aires. Su acercamiento a las aves rapaces se produjo de pequeño
y acompañado de los documentales de Félix Rodríguez de la Fuente. Como
estudiante de veterinaria participó en numerosos proyectos de rehabilitación
de rapaces y en estudios de campo sobre águilas Arpía Harpia harpija, águila
coronada y también sobre rapaces urbanas, integrando los enfoques biológico y
médico con la conservación.
En la imagen: Grupo de trabajo en el campo, temporada 2009 (de izquierda a
derecha): R. Wayne Nelson, Isabel C. Caballero, David H. Ellis y Miguel D. Saggese.
1 Nota del editor: Los autores insisten en utilizar el término Austral (sureño) dado que en la Patagonia continental, Tierra del Fuego
e islas cercanas, estos halcones peregrinos representan la población reproductora más austral de esta especie con distribución global.
Es sabido que los halcones peregrinos que habitan Sudamérica no se encuentran únicamente en las zonas australes del continente; de
hecho, también se los encuentra en latitudes tropicales, incluso al norte de la línea del Ecuador. Así, la denominación Austral sería
aplicable si, de acuerdo a la interpretación del primer autor (Ellis), los halcones peregrinos de la Patagonia (incluyendo las poblaciones
fueguinas) constituyen una subespecie diferente, separada de la que habita latitudes norteñas e Islas Malvinas.
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English Abstract: Three decades ago there
was a surge in efforts to determine the taxonomic
affinities of the Pallid Falcon (then also known
as Tierra del Fuego Falcon, Kleinschmidt’s Falcon,
and (Falco kreyenborgi). At that time, only
a handful of specimens were known to science.
In 1979, the bird was first photographed in the
wild. In 1980, a recently fledged Pallid Falcon
was found in a brood of Peregrine Falcons (F.
peregrinus cassini) and a mixed pallid-normal
pair (albeit without offspring) was found. Finally,
in 1981, several eyries were found in southern
Argentina and Chile with various combinations
of pallid and normal adults and young. Phenotype
frequencies of offspring and parents led to
the conclusion that Pallid Falcons are homozygous
recessive expressions of a single pair
of genes (or gene cluster). With that discovery,
Pallid Falcon research nearly ceased for almost
three decades. Only recently have Pallid Falcon
studies (outlined in this paper) begun anew.
From our 2009 survey in Argentinean Patagonia,
we present eyrie occupancy rates after a 29
year hiatus. We illustrate the hyper-variability
of plumage in Peregrines from Patagonia and
discuss food preferences and reproductive rates.
We discuss the need for molecular genetics
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research to identify rare alleles and differentiate
races across South America. We also present
plans to determine exposure levels to selected
avian pathogens and parasites and environmental
contaminants. Finally, we discuss conservation
options to promote survival, especially
of the rare pallid morph.
La historia deL haLcón peregrino pá-
Lido
El halcón peregrino austral Falco peregrinus
cassini, es una de las subespecies menos conocida
de esta cosmopolita especie de halcón.
Esta subespecie austral podría estar amenazada
como resultado del comercio y tráfico ilegal
de la que es objeto, si bien se carece de
información precisa y exacta cuantificación de
este problema. En esta subespecie se pueden
hallar individuos de coloración pálida (también
denominada clara o blanca, forma única de la
Patagonia), la cual parece ser particularmente
vulnerable como resultado de este tráfico.
A continuación presentamos una reseña
de las investigaciones que estamos llevando
a cabo sobre esta especie en la Patagonia
argentina. Estos estudios incluyen no sólo la
Fig 1.
Pálido
colectado
en 1961 por
Carlos
Kovacs en la
Patagonia
norte.
Algunas
plumas
adultas son
visibles
sobre la
rabadilla.
Foto:
David
H. Ellis.

Fig 2.
Juvenil
pálido al
dejar el
nido por
primera
vez,
proveniente
de una
nidada con
otros 3
pollos de
coloración
normal.
Diciembre
1980,
Patagonia.
Foto:
David H.
Ellis
EL HALCÓN MÁS RARO DEL MUNDO: LA FORMA PÁLIDA DEL…
investigación de sus aspectos demográficos y
genéticos, sino también la investigación de su
exposición a enfermedades infecciosas, parasitarias
y contaminantes ambientales con el fin
de determinar su estado sanitario. En última
instancia, nuestros estudios buscan identificar
posibles problemas de conservación que puedan
estar impactando negativamente sobre las
poblaciones de esta especie en la Patagonia
argentina y en particular, sobre la forma pálida.
Los halcones peregrinos pálidos, presentes
en Argentina y Chile, son conocidos para la
ciencia solamente desde los últimos 85 años.
Hasta 1980, su exacta relación con los halcones
peregrinos australes era desconocida. A
continuación resumimos la serie de descubrimientos
que permitió resolver el enigma generado
por esta forma pálida de halcón peregrino.
En 1925, cazadores de nutrias capturaron
por casualidad un ave desconocida para la
ciencia. Se trataba de un halcón pálido, pero
la localidad exacta de captura nunca pudo ser
identificada con precisión. Esta ave, aún viva,
fue vendida en Punta Arenas, Chile, terminando
más tarde en el zoológico de la ciudad de
Münster, Alemania. Algunos años después, dos
volantones pálidos fueron capturados en el mismo
sitio de nidificación, siendo ambos ejemplares
una vez más vendidos en Punta Arenas y
después enviados de nuevo al zoológico de
la ciudad de Münster. Allí, el Dr. Kreyenborg,
cetrero de nacionalidad alemana, fue el que le
informó al ornitólogo Otto Kleinschmidt de la
presencia en el zoológico de estas interesantes
aves cautivas. En el año 1929, Kleinschmidt
describió a esta ave de coloración pálida como
una nueva especie, Falco kreyenborgi, denominada
así en honor a su amigo. Eventualmente,
una de las tres ave pálidas se apareó con un
peregrino austral de pigmentación normal también
presente en este zoológico (Kleinschmidt,
1937). Al morir, los halcones pálidos fueron depositados
en dos museos alemanes. Esta serie
de eventos fueron previamente resumidos por
Bud Anderson (Anderson y Ellis 1981).
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Desde el comienzo, el descubrimiento
de estas aves causó bastante confusión, dudándose
de su procedencia, dado que estos
ejemplares se asemejaban más a los halcones
de los desiertos de África y Oriente Medio (se
parecen bastante a los halcones lanarios [F.
biarmicus] y también se asemejan un poco a
los halcones peregrinos de nuca roja [F. p. babylonicus]
y al halcón sacre [F. cherrug]), que a
otros especímenes conocidos de halcón peregrino
austral. Esta confusión fue aclarada en
1940 cuando el ornitólogo Claes Olrog (1948)
coleccionó un cuarto espécimen en Tierra del
Fuego, Argentina. De ahí en adelante, se acumularon
numerosos registros visuales de este
halcón. Un quinto espécimen fue coleccionado
por la familia Kovacs en 1961 en Patagonia
norte, Argentina (Fig. 1) (Kovacs 1962-1963),
quienes también reportaron posteriormente la
observación de una pareja de halcones pálidos
con un volantón bien emplumado, también en
Patagonia norte, en enero de 1977 (Kovacs et
al. 2005).
Durante todo este tiempo, los halcones pálidos
recibieron numerosos nombres comunes

100
y científicos (halcón de Kleinschmidt, halcón de
Tierra del Fuego, F. peregrinus kreyenborgi, F.
kreyenborgi). A pesar que el halcón pálido fue
considerado simpátrico con el halcón peregrino
austral, la denominación F. p. kreyenborgi parecía
ser injustificada. El nombre halcón de Tierra
del Fuego también era completamente inapropiado,
dado que numerosos ejemplares habían
sido observados o colectados en numerosos sitios
de la Patagonia, no solo en la Isla Grande
de Tierra del Fuego. La colecta de un quinto
espécimen y algunas observaciones visuales
fueron realizadas a más de 1000 kilómetros al
norte del estrecho de Magallanes. Finalmente,
dos reconocidos taxonomistas examinaron la
evidencia disponible y finalmente concluyeron
que los halcones pálidos, si bien extremadamente
diferentes en coloración, eran similares
en sus proporciones a los halcones peregrinos
australes (Stresseman y Amadon 1963).
En los años siguientes se llevaron a cabo
un gran número de expediciones con el fin de
resolver el misterio de los halcones pálidos.
Algunas fracasaron incluso en observar ejemplares
de esta coloración. Sin embargo, hace
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30 años, tres expediciones llevadas a cabo en
forma simultánea lograron su cometido. Fue
en 1979, cuando la primera imagen de uno de
estos halcones pálidos en libertad fue tomada
por primera vez en la Isla Grande de Tierra
del Fuego (Ellis y Glinski 1980). En 1980, una
expedición compuesta por 3 personas (Ellis et
al. 1981) encontró un pareja mixta (un halcón
pálido macho junto a una hembra de peregrino
austral con su clásica coloración) habitando
un barranco de la Patagonia central. En esta
oportunidad no se observaron huevos ni pollos,
pero la presencia de esta pareja sugería una
vez más que el halcón pálido y el halcón peregrino
eran conspecíficos. Otra importante evidencia,
si bien no concluyente, fue el hallazgo
por parte del mismo grupo de investigadores,
de un volantón de halcón pálido (Fig. 2) en una
nidada con otros tres pollos de peregrino austral
de morfo normal y atendido por una pareja de
peregrinos también de coloración normal en la
Patagonia sur. Debido a la posibilidad de que
esta ave pálida se hubiera unido a esta familia
de coloración normal, los autores, al reportar
estas observaciones, titularon la publicación:
Falco kreyemborgi: more pieces for the puzzle.
Fig 3.Nidada
mixta de
pollos
pálidos y
normales,
atendida por
padres de
coloración
normal. Esta
nidada
aportó la
solución
definitiva al
misterio.
Foto:
David
H. Ellis.

Fig 4. El
nido de la
figura 3 es
visto aquí
sobre una
señal que
dice: Fin
Camino
Sinuoso.
Foto:
James
K. Fackler.
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Entusiasmados con la idea de que una nueva
expedición podría aportar finalmente una
solución definitiva a este rompecabezas, tres
grupos independientes se abocaron a estudiar
esta especie en 1981. Numerosas observaciones
fueron hechas en ese año, estableciéndose
una relación entre los halcones pálidos
y peregrinos. El 17 de Noviembre de 1981, la
observación crucial fue finalmente hecha. Un
nido fue encontrado en la zona central de la
Patagonia norte (Fig. 3) donde dos peregrinos
normales atendían una nidada mixta, incluyendo
dos pollos normales y dos pálidos (Ellis y
Peres 1983). Como a veces ocurre al perseguirse
un objetivo esquivo con inusitada energía,
ocurrió un pequeño milagro que acompañó el
descubrimiento; el cartel apostado en el camino
justo al pie del sitio de nidificación decía (Fig.
4) “Fin Camino Sinuoso”. El final de una búsqueda
extremadamente difícil es muchas veces
denominado “Fin de un camino largo y sinuoso”.
Nada más apropiado en este caso. De hecho,
las tres expediciones realizadas ese año, incluyendo
una liderada por Martin y Cesar Peres
Garat y otra liderada por John Mc Nutt (1984),
obtuvieron sólida evidencia no solo de que el
halcón pálido era simplemente una forma de coloración
del halcón peregrino austral, sino que
además, la aves pálidas eran genéticamente
homozigotas recesivas, y que la forma pálida
era controlada por un simple par o grupo de
genes que se manifiestan y comportan como si
fueran heredados en una unidad única (McNutt
1984). Aparentemente, el gen que codifica para
este fenotipo pálido podría ser inestable, como
lo evidencia la observación de aves con plumaje
intermedio, es decir, no completamente pálidos.
En particular, algunos ejemplares jóvenes (Ellis
et al. 1981, Ellis y Peres 1983, McNutt 1984)
pueden presentar un importante barreado ventral,
en comparación con aquellos claramente
pálidos y con otros que también presentan
áreas con mayor pigmentación. Además, un
ejemplar pálido tenía algunas plumas completamente
oscuras en los flancos, similares a lo que
se observa en juveniles de coloración normal.
Un ejemplar macho adulto observado en dos
años consecutivos (1980 y 1981) exhibía una
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“cuña” de 20 plumas oscuras en el lado derecho
del pecho, exactamente igual al color de los peregrinos
de fenotipo oscuro. Todo esto parece
sugerir que durante la embriogénesis los genes
pálidos sufren mutación somática y retorno a la
coloración normal. Si bien no pudimos observar
plumas pálidas en peregrinos de morfo oscuro,
estas observaciones sugieren que el gen o los
genes que codifican para la coloración oscura
serian la forma más estable.
Una vez resuelto el misterio de los peregrinos
pálidos en 1981, los estudios posteriores
sobre estas aves fueron limitados. Cesar y Martin
Peres Garat continuaron los monitoreos en
la Patagonia argentina al mismo tiempo que comenzaron
la cría en cautiverio a partir de aves
coleccionadas en 1981 (Peres y Peres, 1985,
Peres 1986). Desde entonces, no han sido publicados
nuevos trabajos científicos al respecto
ni reportes de investigaciones de campo hasta
que en el año 2009, Andreani y nuestro equipo
retomaron los estudios sobre esta especie en
el campo.

102
A continuación resumimos el conocimiento
actual sobre los formas y coloración de la especie,
al mismo tiempo que describimos brevemente
los estudios que estamos llevando
actualmente a cabo sobre la dieta, genética,
demografía, estado de conservación y conocimiento
biomédico de la especie en Argentina.
Variaciones de coLor en Los haLco-
nes peregrinos austraLes
Los halcones peregrinos australes de coloración
normal en la Patagonia son extremadamente
variables (Ellis 1985). Algunas aves están
ricamente pigmentadas ventralmente (Figs.
5, 6 y 7), al igual que se observa en muchas
subespecies de esta especie. Sin embargo,
algunas aves en la Patagonia presentan ventralmente
una coloración más clara (Figs. 8 y
9) e incluso ciertos ejemplares son de plumaje
blanco en el pecho (Fig. 10). Otras variaciones
observadas en los peregrinos australes normales
son la presencia de línea o “bigote” malar
(Fig. 10) y manchas blancas (ocelli) en la nuca
u occipucio. Las aves más oscuras parecen ser
más comunes en el norte y noroeste de la Patagonia
(son frecuentemente vistas en los Andes),
los ejemplares de coloración normal más claros
(Fig. 10) han sido observados en áreas esteparias
del norte de Chubut.
Considerando estas variaciones extremas
en aves de morfo normal en la Patagonia, resulta
sorprendente el hecho que en la forma
pálida, tanto los ejemplares jóvenes como los
adultos muy raramente presenten variaciones
de coloración. Por ejemplo, cuatro halcones con
plumaje de pollos pueden observarse y compararse
en las figuras 1, 2, 3 y 11. Halcones
adultos de la forma pálida pueden observarse
en las figuras 13 y 14. En forma consistente, si
bien sutil, se observan ciertas tendencias en
pigmentación. En primer lugar, la coloración pálida
de garras y pico son menos evidentes en
los adultos que en los pollos (Figs. 1, 2, 3 y 11).
En segundo lugar, las hembras adultas suelen
tener una ligera coloración ocre o beige en la
corona y cara (Fig. 12). En los machos (Fig.
13) esto no fue observado. Sin embargo, el
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examen cercano de algunas remeras mudadas
provenientes de ejemplares pálidos (pertenecientes
a ambos sexos) revela esta coloración
en los vexilos internos de algunas de ellas.
genética de pobLaciones en eL haLcón
peregrino
Nuestro equipo también se encuentra estudiando
el papel que juegan la dispersión y migración
en la estructura genética evolutiva de
los halcones peregrinos, una especie con una
capacidad alta de dispersión y amplia distribución
mundial. Específicamente, examinaremos
las relaciones evolutivas entre poblaciones
migratorias y residentes y, usando esos datos
como base, examinaremos qué papel juegan la
dispersión y la migración en la distribución geográfica
actual. Esto requiere colectar muestras
genéticas para cuantificar la diversidad genética
en halcones peregrinos sudamericanos, incluyendo
el halcón pálido y caracterizar totalmente
sus poblaciones usando marcadores moleculares.
Adicionalmente, estamos planeando usar
esos datos para detectar diferencias genéticas
Fig 5. Un
macho de
halcón
peregrino
extremadamente
oscuro,
rescatado
de pollo por
leñadores
en la base
de los
Andes,
Noroeste
de la
Patagonia,
1980.
Foto:
David
H. Ellis.

Fig 6.
Ejemplar
adulto, muy
oscuro, de
halcón
peregrino
austral
cerca de su
territorio
de
nidificación
en
Patagonia
central,
Noviembre
2009.
Foto:
David
H. Ellis.
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con respecto a dos subespecies que habitan
Norteamérica (F. p. tundrius y F. p. anatum) al
mismo tiempo que mediremos el flujo genético
entre poblaciones norteamericanas y sudamericanas.
Las poblaciones de halcones peregrinos en
el hemisferio norte han sido ampliamente estudiadas
en el aspecto ecológico y hasta cierto
punto genético, específicamente, en Norteamérica
(Brown et al. 2007) y Europa (Nesje et
al. 2000; Jacobsen et al. 2008). Por otro lado,
los peregrinos oriundos de Sudamérica han
sido investigados ecológicamente (Ellis et al.
1981; McNutt 1981; McNutt 1984; Vasina and
Straneck 1984; Ellis 1985; Schoonmaker et al.
1985; Ellis et al 2002; Kéry 2002 and 2007) pero
no genéticamente. Contando con muestras de
varias poblaciones (ver Fig. 15), incluyendo
aquellas colectadas por nosotros, estamos testando
diferentes hipótesis de expansión poblacional
en el hemisferio occidental usando dos
genes mitocondriales y marcadores nucleares.
Estos deberían revelar procesos demográficos
recientes e históricos que han contribuido en la
distribución de esta especie. El ácido desoxirribonucleico
(ADN) mitocondrial puede ser útil
para discernir relaciones genealógicas históri-
103
cas entre poblaciones (Avise 2000; Zink y Barrowclough
2008) mientras que los marcadores
nucleares son útiles para investigar procesos
demográficos recientes asociados con cambios
en la estructura poblacional de la especie de
interés (Ashley and Dow 1994; Jarne y Lagoda
1996).
Un beneficio adicional de los estudios genéticos
realizados previamente, es que ahora
existen veinte marcadores moleculares que
también pueden ser usados para identificar el
origen de individuos, esta técnica se conoce
como genética forense. La cuantificación de
la diversidad genética en el halcón pálido es
asimismo una herramienta importante que tenemos
para determinar la salud de las poblaciones
silvestres.
estado sanitario y saLud de Los haL-
cones peregrinos austraLes
Las aves rapaces son susceptibles a estar
expuestas a un amplio número de agentes infecciosos
y parasitarios, tanto en cautiverio como
en vida libre (Cooper 2002). Así, muchos de
estos patógenos y las enfermedades por ellos
causadas, han sido consideras en el pasado

104
como factores contribuyentes en la reducción
del éxito reproductivo y declinación de ciertas
poblaciones de aves de presa. Estas enfermedades
también pueden afectar el bienestar de
aves rapaces cautivas utilizadas en programas
de conservación ex situ (Friend et al. 2001;
Cooper 2002; Oaks et al. 2005). Sin embargo, la
prevalencia de agentes bacterianos, fúngicos,
virales y parasitarios causantes de enfermedades
en rapaces silvestres, ha sido escasamente
investigado en Argentina (Saggese 2007), y en
el caso de los halcones peregrinos australes
se carece por completo de información sobre
la posible exposición a estos patógenos en dichas
poblaciones. La lista de patógenos a los
que estas aves son susceptibles es extensa,
e incluye: (1) bacterias tales como Chlamydophila
psittaci, Salmonella spp., Campylobacter
spp., Mycoplasma spp., Mycobacterium spp., y
Pasteurella multocida, (2) virus (Paramyxovirus,
Adenovirus, Herpesvirus, Poxvirus, Influenza virus,
y Arboviruses [como el virus del Oeste del
Nilo]), (3) hongos (por ejemplo Aspergillus spp.,
causante de aspergilosis), (4) protozoarios (Tri-
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chomonas spp. y Plasmodium spp.), (5) ectoparásitos,
y (6) endoparásitos gastrointestinales y
respiratorios.
Tampoco han sido reportados para los
halcones peregrinos australes los valores de
referencia para bioquímica y hematología sanguínea.
Estos contribuyen al diagnóstico de
numerosas enfermedades y el de sus poblaciones.
Al mismo tiempo, permiten establecer
un pronóstico en aves cautivas enfermas y
evaluar la respuesta a un tratamiento instaurado,
ayudan a determinar su estado nutricional,
y posibilitan el evaluar disrupción endócrina e
incluso determinar el estado inmunitario de los
individuos investigados.
Numerosos pesticidas (organofosforados,
organoclorados, estricnina, carbamatos y piretrinas,
entre otros) son bien conocidos por
afectar la reproducción en las aves de presa
y causar episodios de mortalidad e incluso ser
responsables por la declinación de ciertas poblaciones.
En el pasado, ciertas poblaciones de
rapaces incluyendo al halcón peregrino sufrieron
severas reducciones por el uso de DDT y
otros organoclorados (Cooper 2002), habiendo
sido también reportada la exposición a organoclorados
en los halcones peregrinos australes
(Ellis 1985). En la Patagonia argentina,
los halcones peregrinos podrían ser también
susceptibles al uso de organofosforados y estricnina
utilizados para combatir zorros, pumas
y otros carnívoros acusados por los ganaderos
de depredar el ganado ovino y bovino. Más aun,
el uso de munición de plomo para la caza deportiva,
subsistencia y control de carnívoros en
esta zona, genera inquietud sobre el potencial
efecto de este metal en estas aves. Así, nuestros
objetivos incluyen (1) establecer valores de
referencia basales de hematología, bioquímica
clínica y colinesterasa plasmática, (2) investigar
la prevalencia de exposición a agentes infecciosos
y parasitarios seleccionados, (3) evaluar el
papel que estos patógenos pueden tener sobre
las poblaciones de peregrinos y (4) investigar
la exposición al plomo y otros contaminantes
ambientales.
Fig 7.
Halcón
peregrino
austral de
morfo
normal y
moderadamente
oscuro.
Foto:
David
H. Ellis.

Fig 8.
Halcón
peregrino
austral de
morfo
normal y
moderadamente
oscuro
defendiendo
su
territorio
en la
Patagonia
sur.
Foto:
R. Wayne
Nelson.
EL HALCÓN MÁS RARO DEL MUNDO: LA FORMA PÁLIDA DEL…
Desde el año 2009 iniciamos la toma de
muestras biomédicas en pollos mayores a las
tres semanas de vida y en volantones. Todas
las aves examinadas son sometidas a un examen
físico completo, determinación del peso
corporal y morfometría. Una muestra de sangre
equivalente a no más del 1% del peso corporal
del ave es colectada de las venas basílica y/o
yugular con jeringas, y empleando heparina
como anticoagulante para hematología, bioquímica
sanguínea, determinación de la actividad
de la colinestarasa plasmática y serología.
Hisopados cloacales, conjuntivales, faríngeos
y esofágicos son examinados, cultivados e investigados
por técnicas moleculares para detectar
la presencia de patógenos bacterianos
como Salmonella spp. y/o parásitarios como
Tricomonas spp., entre otros, en estas aves.
Una vez completados estos análisis, esperamos
que los resultados obtenidos, sumados a la
información biológica y genética obtenida, nos
permitan evaluar el potencial impacto que las
enfermedades infecciosas y parasitarias y los
contaminantes ambientales puedan tener sobre
los peregrinos australes en la Patagonia.
105
ocupación de Los sitios de nidificación
y productiVidad
En el año 2009, revisamos 20 territorios donde
ejemplares adultos de este halcón habían
sido previamente encontrados en los años 1980
y/o 1981, con el fin de determinar si después
de 30 años éstos continuaban siendo ocupados
por halcones peregrinos (Fig. 16). Dado
que los pollos dejan el nido aproximadamente
a las seis semanas de edad, como también al
hecho de que los territorios monitoreados están
ubicados a considerables distancias uno
de otros (por ejemplo, hay aproximadamente
1.300 kilómetros de separación entre los territorios
más extremos conocidos por nosotros), la
oportunidad de investigar todas estas áreas potenciales
con suficiente tiempo en la Patagonia
es logísticamente bastante limitada. Por ello,
en el 2009 preferimos centrar nuestros esfuerzos
en evaluar cuidadosamente 17 de estos 20
territorios donde ejemplares adultos ya habían
sido vistos previamente, y en donde los barrancos
estaban bien delimitados permitiendo su
completa investigación, y donde la ocupación
de los mismos por halcones peregrinos podía

106
ser determinada con seguridad. En 11 de estos
17 territorios habíamos confirmado actividad
reproductiva (huevos y/o pollos). Así, encontramos
parejas ocupando ocho (72%) de estos
territorios, pudiendo evaluar productividad en 7
de ellos. Cuatro parejas (57%) estaban criando
pollos. Además, nuevos territorios fueron
investigados, incluyendo 3 áreas encontradas
en el 2008 y en el 2009 unas 12 nuevas parejas
fueron detectadas, mientras que en los otros
3 territorios adicionales se observaron también
individuos. Así, en esta primera temporada
pudimos evaluar productividad en 14 de estas
nuevas 15 parejas; 11 (70%) de las 14 tenían
pollos. Combinando el éxito de cría de estos 7
sitios previamente conocidos y los 14 nuevos
nos demuestra que 15 de 21 sitios fueron productivos
(71%).
Debido a las limitaciones de tiempo y de las
grandes extensiones a recorrer, apenas la ocupación
de los sitios y productividad eran determinadas,
nos desplazábamos al próximo sitio
sin posibilidad de retornar. Esto no nos permitió
evaluar cuantos pollos abandonaron el nido. Sin
embargo, para siete de estos sitios donde los
pollos tenían 35 o más días de edad y habían
dejado el nido o estaban próximos a hacerlo,
pudimos contabilizar un total de 18 pollos, lo
que indicaría un promedio de 2,6 pollos/pareja
exitosa.
En el 2009 visitamos seis territorios con uno
o dos halcones pálidos (P) adultos. Por tanto,
debería ser posible en el futuro comparar la
productividad de parejas ( P x P) con otras mixtas
(P x normal [N] y N x P) como también con
AECCA /ANUARIO 2010
parejas (N x N). A continuación presentamos
algunos datos preliminares de nuestro estudio
combinados con la información obtenida por
otros investigadores en el pasado. Resultados
de nuestras investigaciones a realizarse durante
la campaña 2010 permitirá obtener nueva
información y probablemente comparar mejor
productividad entre diferentes formas de este
halcón.
Combinando todos los estudios realizados
desde 1981 hasta el año 2009 (Ellis y Peres
1983, McNutt 1984, Peres and Peres 1985,
Andreani 2009, y nuestras observaciones), solamente
podemos reportar productividad para
8 intentos de cría realizados por parejas de la
forma pálida (Tabla 1). Los resultados obtenidos
son promisorios: 7 de estas 8 parejas produjeron
al menos un pollo. Para 6 de los 7 sitios
exitosos, el número de pollos producidos fue de
11. Así, los valores de productividad obtenidos
fueron de 1,6 pollos (11/7) por pareja o de 1,8
pollos (11/6) por pareja exitosa.
presas de Los haLcones peregrinos
austraLes
La dieta de los halcones peregrinos en la
Patagonia (McNutt 1981, Peres y Peres 1985,
Fig 9.
Halcón
peregrino
austral de
morfo
normal, con
el pecho
notoriamente
blanco, en
Patagonia
sur.
Foto:
David
H. Ellis.
Fig 10.
Halcón
peregrino
austral de
morfo
normal,
extremadamente
claro,
en la
Patagonia
norte,
1981.
Foto:
David
H. Ellis.

Fig 11.
Pollo
pálido.
Patagonia sur,
Diciembre
2009.
Las áreas
blancas
presentes
en los
adultos son
de un color
ocre o
acanelado
en los
ejemplares
jóvenes.
Fig 12.
Hembra
adulta de
morfo
pálido.
Patagonia sur,
Diciembre
2009.
Fotos:
Davis
H. Ellis.
EL HALCÓN MÁS RARO DEL MUNDO: LA FORMA PÁLIDA DEL…
Ellis et al. 2002), si bien ha sido estudiada a
partir de un número de muestras relativamente
pequeño (solo 200 muestras provenientes
de restos de presa) incluye una sorprendente
variedad de aves (55 especies pertenecientes
a 26 familias). Si las observaciones realizadas
por McNutt (1981) de halcones peregrinos persiguiendo
otras especies de aves fueran incluidas
en esta lista, podría extenderse aun más.
Sin embargo, es bien conocido que los peregrinos
adultos pueden realizar ataques sobre
107
aves que no suelen formar parte de su dieta ni
son presas de ellas, al redirigir o desplazar su
agresión territorial hacia ellas cuando las personas
se acercan a sus sitios de nidificación. Por
ejemplo, ejemplares adultos de bandurria austral
Theristicus melanopis rara vez parece estar
presente entre los restos presa, por lo tanto el
ataque observado a esta especie en la figuras
17 y 18 la interpretamos como una respuesta a
la presencia cercana de nuestro equipo, al sitio
de nidificación de este halcón.

108
Las observaciones de caza incluyen dos
técnicas normalmente no asociadas con halcones
peregrinos. Hemos podido confirmar las
observaciones de McNutt (1981), quien describe
el vuelo sobre el borde de los acantilados
(rim flying en ingles). Utilizando este método, el
halcón recorre la línea del acantilado frente al
mismo y justo por debajo de su borde, después
a intervalos barre el borde del acantilado y continua
volando rápidamente paralelo al mismo.
Después de recorrer 50 metros por encima del
borde se lanza nuevamente y continúa volando
ahora por debajo del mismo, alternando este
patrón repetidamente. Nuestra impresión fue
que estos intentos servirían para mantener velocidad
mientras vuela y se oculta debajo del
acantilado, para luego elevarse por encima
del borde y sorprender a la posible presa en
la vegetación existente a lo largo de la cima
del mismo. La utilización de esta técnica podría
resultar muy ventajosa, dependiendo de la dirección
del viento por encima y debajo del borde
del acantilado.
La segunda y sorprendente táctica de caza
fue nuestra observación de halcones adultos
“flotando” enfrente del acantilado mientras in-
AECCA /ANUARIO 2010
vestigábamos los nidos de bandurria. También
encontramos crías de bandurria muertas en sitios
de nidificación de peregrinos y cercanías.
McNutt (1981) describió la técnica de ataque
de los halcones peregrinos a las crías de bandurria.
Incluso observo un adulto de peregrino
matando y alimentándose de una cría de bandurria
en su nido.
Con estos antecedentes, en el 2009 colectamos
restos de presas debajo de todos
los sitios de nidificación, además de aquellos
encontrados dentro de los nidos a los que se
pudo acceder con el fin de comparar las listas
de presas entre halcones pálidos y normales
vecinos. Nuestra hipótesis es que las extremas
diferencias de apariencia entre las aves normales
y pálidas se reflejaran también en una
diferente habilidad para aproximarse y capturar
algunas especies de presa. Los peregrinos
pálidos en vuelo se asemejan ventralmente a
gaviotas, siendo mucho más difícil su detección
contra el cielo cuando este está cubierto por
nubes grises que para el caso de los halcones
peregrinos de coloración normal. Los estudios
sobre la dieta están aun en progreso, habiéndose
colectado hasta el 2009 unos 100 restos
Fig 13.
Macho
adulto de
halcón
peregrino
austral
forma
pálida.
Foto:
R. Wayne
Nelson.

Fig 14.
Hembra
adulta de
morfo
pálido.
Patagonia
argentina.
Foto:
David
H. Ellis.
EL HALCÓN MÁS RARO DEL MUNDO: LA FORMA PÁLIDA DEL…
de presas. Estos provienen en su mayoría de
parejas de coloración normal, muy alejadas de
aquellas de coloración pálida, no permitiéndonos
por el momento realizar comparaciones
entre ambas formas. Sin embargo, el análisis
preliminar de estos restos y remanentes de presa
permitió hasta ahora agregar 10 nuevas especies
de aves a la lista de presas consumidas
por los halcones peregrinos en la Patagonia.
Esperamos enfatizar la comparación pálidonormal,
a través del hallazgo de nuevos sitios
de nidificación ocupados por parejas pálidas en
nuestra campañas del 2010 y 2011.
conserVación de Los haLcones pere-
grinos austraLes
Los halcones peregrinos en la Patagonia argentina
están distribuidos en forma espaciada
y remota, y parecieran estar reproduciéndose
sin problemas. A priori estaríamos inclinados a
pensar que no habría razones evidentes para
estar preocupados por su situación poblacional.
De hecho, es considerada no amenazada en
Argentina (López Lanús et al. 2008). Sin embargo,
el halcón peregrino no ha sido suficientemente
investigado en este país y recién ahora
109
estamos develando lentamente su estado de
conservación en la Patagonia. Esperamos que
nuestros estudios permitan tener un mejor entendimiento
del mismo.
Si los halcones peregrinos australes, incluyendo
su forma pálida, fueran utilizados para cetrería
en Argentina y extraídos de la naturaleza en
gran número, existe el riesgo de que esta subespecie,
y en particular los halcones pálidos, puedan
pasar a estar amenazados o en peligro muy
rápidamente. Además, esto tendría un impacto
seguramente negativo sobre el balance a largo
plazo entre estas formas, con implicaciones para
su ecología difíciles de determinar. Es importante
señalar que en Argentina existen leyes nacionales
y provinciales que no permiten la extracción
de ejemplares de esta especie ni de ninguna otra
ave de presa. Sin embargo, la extracción y tráfico
ilegal de pollos y adultos de halcón peregrino para
suplir demandas a nivel nacional e internacional,
se sabe que ocurre en numerosos sitios donde
estas aves nidifican en Argentina. Dado las características
ilegales de este tráfico, la extensión de
este problema no es completamente entendida,
pero genera gran preocupación.

110
Muchas especies de halcones están y han
estado amenazadas o en peligro a nivel mundial.
Los cetreros ciertamente han jugado un
papel esencial en la conservación del halcón
peregrino y otras especies de aves de presa a
través de sus esfuerzos para promover la práctica
responsable de esta actividad y hacer respetar
las legislaciones existentes dedicadas a la
conservación de las aves rapaces. Los cetreros
han tenido también un papel sumamente importante
en el desarrollo de técnicas aplicadas a la
rehabilitación de ejemplares y en la implementación
de programas de cría en cautividad como
medidas de conservación ex situ que en muchos
casos han contribuido a la recuperación
de especies seriamente amenazadas. Además,
los practicantes de este arte juegan un papel
fundamental en todos los aspectos relacionados
con la educación de aspirantes a cetreros
y del público general, sobre los problemas de
conservación de las aves rapaces. Lamentablemente,
en los últimos años, la sobreexplotación
de algunas especies para su uso en cetrería,
como es el caso de los halcones sacres en
Asia, condujo a la declinación e incluso a la
extirpación total de ciertas poblaciones de esta
especie a lo largo de su distribución en lo que
constituía antes la Unión Soviética y en otros
países de Asia. Nunca antes en la historia la
cetrería habría puesto en peligro a la población
de una especie de ave de presa. Contamos con
que los cetreros y la práctica responsable de la
cetrería están naturalmente asociados a la conservación
de las aves rapaces. Sinceramente
AECCA /ANUARIO 2010
esperamos que todos aquellos que leen este
artículo y comparten estos ideales, nos acompañen
y apoyen en nuestros esfuerzos para estudiar
y proteger este maravilloso y único tesoro
que nos pertenece a todos: El halcón pálido de
la Patagonia.
agradecimientos
Este proyecto ha recibido el generoso apoyo
de numerosas instituciones, entre ellas el
Schubot Exotic Bird Health Center, Western
University of Health Sciences, Field Museum
of Natural History y Lafeber Company. Los autores
agradecen también a John M. Bates, Lora-
Kim Joyner, Ted Lafeber, Teresa Morishita y Ian
Tizard por su permanente apoyo. Un donante
anónimo aporto fondos para la participación de
David Ellis y Wayne Nelson en la campana 2009
y 2010. La Fundación de Historia Natural Félix
De Azara, Dirección de Fauna de la Republica
Argentina, Museo Argentino de Ciencias Naturales
“Bernardino Rivadavia” y las direcciones
de Fauna de las provincias de Chubut y Santa
Cruz contribuyeron con diferentes aspectos de
nuestro estudio en la Patagonia. Finalmente,
agradecemos a todos los propietarios de estancias
en la Patagonia, por permitirnos acceder a
las mismas.
Fig 15.
Zonas
geográficas
donde se
han
colectado
muestras de
halcones
peregrinos
para
análisis
genéticos
(httpwww.ar
cgisonline).
Mapa:
Isabel C.
Caballero y
Miguel D.
Saggese.
Fig 16. Los
paredones y
barrancos
de la estepa
patagónica,
son el lugar
adecuado
para la
nidificación
de halcones
peregrinos.
Foto:
R. Wayne
Nelson y
David
H. Ellis.

Fig 17.
Bandurria
austral en
su cantíl.
Foto:
David
H. Ellis.
EL HALCÓN MÁS RARO DEL MUNDO: LA FORMA PÁLIDA DEL…
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Peregrino
atacando a
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Foto:
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H. Ellis.