Fauna Troglobia Acuatica de la Peninsula de Yucatin - Texas A&M ...

Fauna Troglobia Acuatica de la
Peninsula de Yucatin
Thomas M. Iliffe
Dep. oofMarine Biology, Texas AhM Uniwrsity at Galwston,
Galwston. Texas 77553-1 675 USA
Iliffe, T.M. 1993. Fa.una Troglobia Acuatica de la Peninsula de Yucathn. pp 673-686 In
Biodiversidad Marina y Costera de Mhico. S.I. Salazar-Vallejo y N.E. Gonzilez (4s.).
Com. Nal. Biodiversidad y CIQRO, Mhiw, 865 pp.
Vast networks of submerged cave systems
extend under much of the Yucatan
Peninsula. Near the coast, these caves
contain brackish to marine waters, while
farther inland, cave waters are wmpletely
fresh. At least 22 species of endemic, cave-
limited crustaceans and fish are known from
Yucatan, the majority of which were derived
from marine ancestors.
Key words: anchialine, caw, fishwater,
troglobitic, Yucatan
INTRODUCCION
Hay vastos reticules de sistemas de cavernas
bajo buena parte de la peninsula de Yucatirn.
Cerca de la costa, estas grutas contienen
aguas salobres a marinas, mientras que hacia
el interior, el agua es completamente dulce.
Por lo menos 22 especies de crusthceos y
peces endemiws, troglobios estrictos, se
conocen de la peninsula de Yucatirn, la
mayoria de las cuales son derivadas de
ancestros marinos.
En la actualidad, se reconocen 22 especies de troglobiontes ( organismos limitados a
cuevas) acuaticos que habitan en grutas o cenotes en la peninsula de Yucatain. Dichas
especies consisten en 20 especies de cmsthceos de siete 6rdenes y dos especies de peces
de 2 ordenes. Doce especies habitan cuevas anquihalinas, mientras que el resto se
restringe a1 agua dulce del manto li-eatico. Casi todas son de origen marino.
El tkrmino "cenote" es derivado de un vocablo maya y denota una chara, mas
o menos abierta a1 exterior, que tiene agua en forma permanente. Ha11 (1936) y otros
categorizaron a 10s cenotes como sigue: (1) Cenotes ctintaro, que tienen una reducida
abertura en la superficie; (2) Cenotes de paredes verticales, que tienen una gran abertura
superficial; (3) Cenotes tip0 aguada, que consisten de grandes cavidades con aguas
fangosas que conducen a charcas someras; las aguadas son charcas estacionales que
contienen agua imicamente durante la temporada de lluvias; (4) Cenotes pta, que tienen
un pasaje lateral que desciende a una chara con agua. A menudo 10s pasajes
wibterrtineos se extienden desde las charcas de las grutas.
Muchos cenotes y cuevas cercanos a1 litoral caribeiio contienen ambientes
anquihalinos. El tkrmino anquihalino he acufiado por Holthuis (1973) para describir
"estanques sin conexion superficial con el mar, que contienen aguas saladas o salobres,
que fluchian con las mareas." Las cuevas anquihalinas en la peninsula de Yucatan
contienen tipicamente agua dulce cerca de la superficie. Sin embargo, bajo una haloclina
abmpta, la salinidad se incrementa a niveles salobres o completamente marinos (14 a
35%0). La salinidad promedio bajo la haloclina en las cuevas en la portion continental es
de alrededor de l6%0 (James Coke, com. pas.). La profundidad de la haloclina y con ella
el espesor del lente de agua dulce se incrementa con la distancia tierra adentro. La

674 Iliffe
mayoria de estas cuevas se forman por la disoluci6n preferencial de la caliza en la
haloclina de la zona de mezcla entre el agua dulce y el agua salobre (Back et al. 1986).
Por el desarrollo caracteristico de las cuevas en la haloclina y por la orientation
de muchos pasajes a lo largo de las fracturas, muchas cuevas amphahas se extienden
por distancias considerables. Con el desarrollo de la metodologia avanlarln del buceo en
grutas (o espeleobuceo), ha sido posible explorar y estudiar estos vastos labeaktos
subacuhticos. Uno de 10s mayores sistemas de gutas subacuaticas de Mhiw es el sistema
Naranjal (sistema Maya Blue-Najardn, por 10s nombres de 10s cenotes); estA cerca de
Tulum y cuenta con 15,480 m de pasajes ya explorados (James Coke, wm. pers.). Otros
sistemas de grutas subacudticas muy largos en tierra f me inchyen NohA Nab Chich
(13,380 m), cenote Sac A& (4,500 m), cenote Zapote (4,500 m), mote Ponderosa
(4,500 m) y cenote Carwash (2,590 m). Cueva Quebrada (7,600 m) y Aereolita (6,100 m)
son otros sistemas de cuevas anquihalinas muy largos ubicados en la isla de Conrmel.
La caliza que conforma la peninsula de Yucath esta en el rango de edad del
mioceno a1 eoceno en el interior y 10s dep6sitos cercanos a las costas son del pleistoceno
y holoceno. A lo largo del litoral oriental de Quintana Roo, donde es& algunas & las
cuevas mayores, las rocas superficiales esth compuestas de material arrecifal wralino
pleistocknico datados en 120,000 ailos (Back et al. 1986).
Ha11 (1936) examin6 las caracteristicas fisicas y quimicas de 10s cenotes m&
interiores de Yuca&. Ha116 que la temperatura del agua oscilo entre 21.9 y 285°C con
una media de 25.45"C. Tres cenotes tenian un gradiente vertical marcado con aguas tibias
en la superficie y aguas templadas (hasta 5°C de diferencia) en la profundidad El agua
en algunos cenotes que Hall examin6 se hacia an6xica y contenia Bcido sulhidrico en la
profundidad, aunque el agua superficial estwiese saturada con oxigeno. Otros cenotes
tenian concentraciones de oxigeno relativamente uniformes en todas las profundidades.
Los primeros intentos serios para investigar la fauna troglobia de la peninsula de
Yucatsn se realizaron en 1932 y 1936 por expediciones de la Carnegie Institution de
Washington (Pearse 1936, 1938a). Se recolect6 un total de 306 especies terrestres y
acuslticas de grutas durante las expediciones, de las que 28 heron consideradas como
troglobias (Pearse 1938b).
Entre 1973 y 1975, se realizaron algunos estudios sistemBticos de la fauna
troglobia de la peninsula de Yucath por biologos de la Texas Tech University (Reddell
1977). Dichas investigaciones incrementaron el nhero total de especies registradas en
cuevas a 565 de las que 11 eran troglobias acuaiticas y 23 eran terrestres. La figura 1
presenta un mapa que muestra la ubicaci6n de las cuevas en la peninsula de Yucatan en
que se han recolectado especies troglobias.

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Fauna Troglobia 675
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Fig. 1. Mapa de la peninsula de Yucatsn con las localidades de Ias que se han recolectado especies
troglobias (segh Reddell 1977).
Las investigaciones de espeleobuceo se iniciaron a mediados de 10s 1980 y
empezaron a documentar la rica fauna anquihalina que abita en las cuevas costeras. El
remipedo Speleonectes tulumensis, el ostrhcodo Danielopolina mexicam, el tennos-
bendceo Tulumella unidens y el anfipodo Tuluweckelia cernua se conocen hicamente de
las cuevas anquihalinas de la porci6n continental cercana a Tulum. Lost camarones
Agostocaris bozanici, Yagerocarir cozumel, Somersiella sterreri y Janicea antiguensis mhs
el anfipodo Bahadzia setodactylus tienen poblaciones mexicanas limitadas a las cuevas
en la isla de Cozumel. Unicamente el is6podo cirolhido Bahalana maynu y el anfipodo
Bahczdzio bozanici se han recuperado, hasta ahora, de ambas localidades.
Reddell (1 977) examin6 10s patrones de distribucidn de la fauna troglobia en
Yucatsn. Cuatro especies acuhticas - el misido Antromysis cenotensis, el camar6n
Typhlatp mitchelli y 10s dos peces ciegos Ogilbia pearsei y Ophisternon infenale - son
de amplia distribuci6n sobre la planicie costera. El is6podo cirolhido, Creaseriella anops,
se conoce tanto de la planicie costera como de la sierra de Ticul, per0 no ha sido
recolectado en la sierra de Bolonchen. El anfipodo Maqnweckelia cenoticola se presenta
tanto en la planicie costera como en la sierra de Bolonch6n. Dos camarones, Typhlatp
pearsei y Crevlseria morleyi, se hallan en la planicie costera, en la sierra de Ticul y en la
sierra de Bolonchh. Un is6podo asdido, Caecidotea sp, se conoce linicamente de la
planicie costera noroccidental. Similarmente, el anfipodo Mayweckelia yuca&nensis y
el camarhn, Typhlafp cumpecheue se restringen a la sierra de Bolonchh. Reddell (1977)
concluy6 que no se podia especular si dichos patrones de distribuci6n resultaban de
"distintas 6pocas de invasihn, un mayor grado de movilidad de las especies, o una tasa
evolutiva mais lenta."

676 Iliffe
Wilkens (1982) grafic6 la distribuci6n de 10s troglobios acuaticos en relacion a
la posici6n de la linea de costa durante el plioceno y el pleistoceno en Yucath. Supuso
que la transici6n de las especies marinas hacia las cuevas de agua dulce era dependiente
de la existencia de cuevas costeras (anquihalinas). Wilkens consider6 que el litoral
pliodnico, mais estable, tie el sitio primario para la colonizaci6n de las cuevas. En
realidad, la mayoria de las cuevas que contienen 10s peces troglobios Ogilbia pearsei y
Ophisternon infernale se localizan cerca del antiguo litoral pliodnico. Las semejanzas en
el grado de reducci6n de la pigmentaci6n ocular y corporal en las poblaciones de estos
peces, asi como en el camar6n Creaseria morleyi, sugirieron a Wilkens, un inicio
simulthneo de la evoluci6n cavernicola de las especies. Debido a que 10s rudimentos
oculares de Ophisternon in&rnale son menos reducidos que 10s de Ogilbia pearsei y
Creaseria morleyi, esta especie tuvo quiza un inicio posterior en la evoluci6n regresiva.
Wilkens interpret6 la amplia distribuci6n actual de muchos troglobios como el resultado
de una dispersion secundaria a travts del manto Ereatitico.
La fauna troglobia acuatica de la peninsula de Yucatsn tiene afrnidades
taxon6micas con especies en cuevas de varias islas ocehicas. Por lo menos ocho gCneros
(Agostocaris, Bahadzia, Bahalana, Danielopolina, Janicea, Typhlatp, Tulumella, y
Speleonectes) son comunes en cuevas de la peninsula de Yucath y de las Bahamas
(Holsinger 1989). Cuatro gCneros (Janicea, Procaris, Typhlatp y Somersiella) se
presentan tanto en Yucath como en Bermuda, mientras que tres gkneros (Danielo-polina,
Typhla~ y Ogilbia) habitan cuevas en Yucath y en las Gal$agos. La siguiente relaci6n
caracteriza a 10s troglobios acuaiticos conocidos de la peninsula de Yucathn.
Phylum CRUSTACEA
Classis Remipedia
Ordo Nectiopoda
Farnilia Speleonectidae
Speleonectes tulumensis Yager 1987
Remipedo alargado, delgado, sin
pigmento ni ocelos. Escudo cefaliw
pequefio; segmentos del tronco se
incrementan con la edad hasta un mkimo
conocido de 36 (Yager 1987). Tamafio:
Hasta 27.5 mm. Habitat: Anquihalino.
Especies en el gCnero: Cuatro, todas
anquihalinas. Distribucion Genero: Bahamas
(Grand Bahama y Abaco), Mhico (Quintana
Roo), islas Canarias, Belice (Yager, com.
pers.). Especie: Cuevas anquihalinas en
Belice y Quintana Roo. Notas ecologicas:
Schram (1986:40) ha anotado que 10s
remipedos en general "...viven bajo una
haloclina conspicua en 10s estratos salobres,
generalmente en lo profundo de las
cuev %...el oxigeno en el habitat es muy
bajo, alrededor de 0.5 pp mil millon:
virtualmente anoxico. Empero 10s animales
son buenos nadadores, moderadamente
activos. Cuando se atrapan y mantienen en
acuarios, 10s animales se tornan nadadores
incesantes, m8s bien freneticos y literalmente
se queman a si mismos en unos pocos dias.
La natacion a cualq~lier velocidad se realiza
con pulsos regulares metacr6nicos. Las
partes bucales robustas, prensiles a
subqueladas parecerian implicar un modo de
alimentacion carnivora. En realidad [se ha
observado alimentandose] ... a 10s
espeleonectidos sobre Typhlatya garciai, un
carideo asociado comunmente con
nectiopodos caribefios. La presa se atrapa en
las partes bucales flexibles y se presiona
estrechamente a la boca. Cuando terminan de
alimentarse, se deja a la deriva una cuticula
(o exoesqueleto) vacio." Patron de vida: De
acuerdo con Schram (1986:40): "nada se
sabe a la fecha acerca de 10s habitos
reproductivos de 10s nectiopodos ni detalles
de su desarrollo. Algunas de las especies
conocidas se han enwntrado asociadas con
juveniles. En su forma general 10s juveniles
semejan adultos, pero son menores, carecen
de diverticulos entericos y de gonoporos, y

tienen ~inicamente de 12 a 17 segmentos.
Espuk mhs cercana: S. lucayensis de las
Bahamas. Origenes evolutivos: Los
Remipedia son 10s mL primitivos de los
austaceos wnocidos. La combinacion de un
gran ntimero de caracteres primitivos es
reminiscencia del crustbeo ancestral. El
pariente mas cercano con 10s remipedos
vivientes es una especie del Carbonifero,
Tesnusocaris goldichi, conocida unicamente
por sus registros fosiles (Schram 1983,1986;
Yager 1986).
Classis Ostracoda
Ordo Halocyprida
Subordo Halocy pr idina
Superfamilia Thaumatocypridoidea
Familia Thaumatocyprididae
Danieloplina mexicana Kornicker e Iliffe
1989.
Ostracodo halocipridino wn espinas en el
carapacho. Tamnllo: Largo y altura del
carapacho: 0.95 mm por 0.74 mm (g A-l?).
Habitat: Anquihalino. Especies en el
genero: Siete, seis de las cuales son
troglobias y una es del mar profundo.
Distribucion: Ghero: Cuba, Bahamas,
Jamaica, Mkico (Quintana Roo), Canarias,
Galapagos: todas anquihalinas (Kornicker &
Iliffe 1992); Atlhtico sur cerca del Ecuador
a 3459 m. Especie: mote Maya Blue, cerca
de Tulum, Quintana Roo. Notas ecologicas:
Dos ejemplares se recolectaron de aguas
euhalinas bajo la haloclina a 16 m de
profundidad. Patron de vida: Todos los
estados son nadadores, quiA viven cerca de
o en el sustrato (Kornicker, com. pers.).
Especie mas cercana: D. mexicana difiere
de sus congeneres porque tiene una
carapacho con abundantes espinas en la
superficie (Kornicker e lliffe 1989). D.
mexicana comparte varias caracteristicas con
D. carolinae y podria estar mas
estrechamente relacionada con esta especie
del mar profundo que con cualquier otra de
las especies troglobias (Kornicker, am.
pers.). D. mexicana tambien muestra
relaciones con D. styx (de las Galapagos) y
D. elizabethae (de Jamaica). Danielopol
(1990) concluyo que D. mexicana es mas
primitiva que otras congeneres debido
principalmente a la presencia de un Qgano
de Bellonci. Origenes evolutivos: De 10s
Fauna Troglobia 677
cinw generos que forman la familia
Thaumatocyprididae, dos se conocen por
fosiles del pkrmico y jurkiw, dos son
exclusives del mar profundo, mientras que
~inicamente el genero Danieloplina se
presenta en cuevas anquihalinas. Mientras
que Iliffe et al. (1984) han propuesto un
origen desde el mar profundo para
Danielopolina, Danielopol (1990) consider6
que las especies anquihalinas en el gknero
derivan de un ancestro de aguas someras.
Classis Malawstraca
Subclassis Eumalacostraca
Superordo Pancarida
Ordo Thermosbaenacea
Familia Halosbaenidae
Subfarnilia Halosbaeninae
Tulw~IIa unidens Bowman & Iliffe 1988
Halosbknido apigmentado, ciego con
pedunculos oculares pequefios pero no
funcionales. Tamafto: Hasta 3 mm de largo. .d
Habitat: Anquihalino. Especies en el
genero: Tres, todas anquihalinas.
Distribucion: Genero: Bahamas (Grand
Bahama, Abaco y South Andros), Mkiw
(Quintana Roo). Especie: cenotes Najar6n
(Bowman & Iliffe 1988), Temple of Doom
y Carwash (Holsinger 1990). Algunos
termosbenaceos no determinados han sido
registrados de Cueva Quebrada, Cozumel
(Bowman 1987). Notas ecolbgicas: Se
recogieron tres ejemplares cerca de la
haloclina a orofundidades de 10 a 18 m. La
salinidad por encima y por debajo de la
haloclina a los 14 m fue de 1.5 y 35 %O
respectivamente. Patron de vida: Los 29
ejemplares de las dos especies de Bahamas
reportadas por Yager (1987) son todos
hembras. Especie mas cercana: Ambas T.
unidens y T. grandis de las Bahamas
cornparten una antena I larga y
multisegmentada, aunque la segunda especie
es considerablemente mayor. Origenes
evolutivos: La presencia de termosbedceos
hipogeos en el Caribe, Yucatan, Texas, las
Canarias, la region del Mediterrheo,
Somalia y Camboya indica un origen tetiano
asociado con la fragmentation de la Pangea
durante finales del jurasico (Schram 1986;
Cals & Monod 1988).

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680 Iliffe
Idpodo cirolhido grande sin ocelos ni
pigmento. Tamafio: Hasta 21.8 mm (Creaser
1936). Habitat: Dulceacuicola.
Especies en el gCnero: Una. Distribucion:
Especie: Conocida de muchos cendes y
cuevas en los estados de Yucakh y Quintana
Roo (Perez-Aranda 1984b). Notas
ecol6gicas: Se han atrapado muchos
ejemplares en charcas con agua dulce de
cuevas con trampas usando came como cebo
(Creaser 1936, 1938). Patr6n de vih:
Desconocido. Especie mas cercana
Desconocido. Origenes evolutivos: Derivada
de formas marinas en el pleistoceno
temprano (Wilkens 1982).
Superordo Eucarida
Ordo Decapoda
Subordo Pleocyemata
Infraordo Caridea
Superfamilia Procaridoidea
Familia Procarididae
Pmcaris n. sp. Kensley, en preparation.
Branquias filobranchias; maxilipedos y
perei6podos con exopCdos fuertes; ningun
pereiopodo quelado o subqllelado; rostro
pequeilo e inerme. Tamaao: Similar a dros
congeneres en que el carapacho alcanza 9-10
mm. Habitat: Anquihalino. Especies en el
gCnero: Cuatro, todas anquihalinas.
Distribucion: Genero: Bermuda, isla
Ascension, Hawai, Mbico (Quintana Roo).
Especie: cuevas anquihalinas en Cozumel.
Notas ecol6gicas: Abele y Felgenhauer
(1985) estudiaron la ecologia de la especie
de Ascension; reportaron que 10s individuos
menores pasan la mayor parte del tiempo en
hendiduras, mientras que 10s mayores nadan
en aguas abiertas. El analisis de 10s
contenidos entkricos revel6 que se alimentan
de material vegetal y de cruskiceos
incluyendo anfipodos y camarones atidos.
Patron de vida: Se sabe poco de la biologia
reproductiva o de la ontogenia de Procaris
(Schram 1986). Una tasa sexual, determinada
por la presencia de aberturas genitales, de
ocho hembras por un macho se ha
encontrado en la especie de Ascensiim, P.
mcensionis (Felgenhauer el al. 1988).
Aunque se observaron en el campo mhs de
1,000 especimenes de P. ascensionis, no se
observaron hembras ovigeras. Una hembra
mantenida en el laboratorio port6 60
embriones naranja brillante sobre 10s
endopodos de 10s pleopodos. El gran tamailo
de estos embriones (0.83-0.93 mm) indica la
existencia de una etapa de larva zoea
(Felgenhauer et al. 1988). Especie mis
ccrcana: Todas las especies conocidas de
Pmuris son muy similares, y muestran
pocos caracteres distintivos (Hart y Manning
1986). Origcnes cvolutivos: Hart y Manning
(1986:416) notaron que la similitud entre las
especies y la muy anhala distribution en
cuevas marinas indican una tasa de
evolucion extremadamente lenta. Sugieren
que "Pmcaris o sus predmsores pudieron,
en alguna ocassn, haber estado ampliamente
distribuidos a traves de los mares,
superviviendo ahora en arnbientes cripticos
alejados de algunas de las presiones
ambientales que fonarian a1 cambio."
Superfamilia Atyoidea
Familia Atyidae
Typhhtya mitchelfi H& y Hobbs 1976
Camarb pequelb transllicido a blanco o
pigmentado. EL 'pigmento, que se presenta
hicamenre en individuos de alnunas
localidades, luce grisiceo a negro o pardo
(Hobbs 1979). Los ojos careen de facetas y
de pigmento. El rostro no se extiende
anteriormente nuis alla de los ojos. Tamaao
Longitud total hash unos 16 mm; largo del
carapacho en $9 hash 4.8 mm. Habitat:
Dulceacuicola. Especies .en el gCnero:
Nueve, todas troglobias. Distribucion:
Ghero Isla Ascension, Bermuda, Antillas
(Barbuda, islas Caicos, Cuba, Dominicans,
Mona, Puerto Rim), Mhim (Yucath,
Campeche y Quintana Roo) y Galapagos.
Especie: Conocida de 17 cuevas y cenotes
en 10s estados de Yucakin y Quintana Roo
(Hobbs 1979; Perez-Aranda 1984a). Notas
ecologicas: De acuerdo con Hobbs
(1979:622) "en todos 10s sitios loscamarones
ocurren en ambientes lenticos que varian de
estanques muy pequeaos someros (menos de
0.3 m de profundidad) a lagunas extensas
subterraneas (con mas de 2.0 m de
profundidad). Por lo general 10s estanques
estaban en oscuridad total, pero T. mifchelli
se presenta en las dress de la entrada que
reciben iluminacih directa desde la
superficie. Los fondos de 10s estanques
consistieron en guano, limo, restos
-

orghicos, rocas o una combination de los
mismos. Los camarones se hallaban sobre el
sustrato, detenidos en las paredes sumergidas
a lo largo de 10s margenes de los lagos,
nadando y entre densos sistemas radiculares
proyectados desde el techo de 10s cenotes.
Patron de vida: No se han encontrado
machos ni hembras ovigeras (Hobbs y Hobbs
1976). Especie mas cercana: T. mitchelli es
intermedia, tanto en morfologia como en
posicion geografica, entre la especie antillana
con un rostro corto (de Cuba y Mona) y la
especie aparentemente disyunta de las
Galapagos (Hobbs y Hobbs 1976). Origenes
evolutivos De las 9 espies en el genero,
cuatro (de Galapagos, Bermuda, Ascension
y Caicos) habitan aguas salobres o marinas.
mientras que el resto se encuentra en
ambientes dulceacuicolas. De acuerdo con
lliffe (1986:7), "las especies en el genero
parecen haber evolucionado a partir de un
ancestro de aguas abiertas en el Atlbtiw
que se disperd hacia el occidente a travks
del Caribe en el Pacifico con las corrientes
prevalentes antes del cierre del puente
terrestre de Pananxi." Iliffe et al. (1983)
sugirieron un origen del genero sobre montes
submarinos sumergidos o emergentes
asociados con la Dorsal Meso-Atlhntica
durante la separacih de las masas
continentales americana y africana.
Typhlatyo peovsei Creaser 1936
Camarin pequefio, claro, blanquecino,
algo opaco, no transparente; ojos sin facetas
ni pigmento. Rostro extendido anteriormente
mb alla de 10s ojos. Tamafio: Hasta 17 mm
de longitud total. Largo del carapacho en 88
hash 3.8 mm; en 9 S hasta 5.2 mm (Hobbs
& Hobbs 1976). Habitat: Dulceacuicola.
Distribucion: Especie: Se conoce de 21
cuevas y cenotes en 10s estados de Yucatin,
Campeche y Quintana Roo (Hobbs 1979;
Pba-Aranda 1983b). Notas ecologicas: De
acuerdo con Hobbs (1979) "esta especie se
halla en ambientes Iknticos que incluyen
estanques pequefios (menos de 0.5 m de
profundidad) a lagos profundos (mayores a
8 m). Estos cuerpos de agua esth tapizados,
por lo general, wn limo o guano de
murcielago ... Typhlatya pearsei esta
generalnlente en oscuridad total pero
ocasionalmente algunos individuos pueden
Fauna Troglobia
verse en areas de la entrada donde 10s
estanques reciben iluminaci6n directa o
indirecta desde la superficie. Los niveles de
oxigeno disuelto en 10s estanques que
contienen a estos camarones son tan bajos
como 0.78 mg I-' o alrededor del 10% de
saturaci6n (Hall 1936). Patron de vida: De
10s 220 ejemplares examinados por Hobbs
(1979), 88% eran hembras, 5% machos y 6%
juveniles. Especie mas cercana: T. pearsei
pertenece a un grupo en que el rostro se
extiende mas a116 de 10s ojos. Este grupo
incluye las espies de Bermuda, Ascen-sion,
Cuba y Campeche (Mbico). Origenes
evolutivos: Ambas, T. pearsei y T. mitchelli,
muestran grados identicos de reducci6n
ocular, lo que sugiere que iniciaron la
evolution cavemicola a1 mismo tiempo
(Wilkens 1982).
Tjlphlatya campecheae Hobbs & Hobbs 1976
Camarones pequeilos, translucidos a
blanquecinos, ojos sin pigmento. Rostro
extendido anteriormente ligeramente m& alli
de los ojos. Tamalo: Largo del carapacho
hasta 4.5 mm (Hobbs y Hobbs 1976).
Habitat: Dulceacuicola. Distribucion:
Especie: Se conoce unicamente de 2 cuevas
en Campeche. Notas ecol6gicas: De acuerdo
con Hobbs (1979) "T. campecheae se ha
hallado unicamente en ambientes ltnticos ...
En la localidad tipo [Grutas de
Xtacumbilxunam] frecuenta estanques
tapizados con guano, y en el cenote de
Canterno habita un estanque de 1.5 m de
profindidad y 3 m de diametro, tapizado con
restos organicos, la superficie esta cubierta
con una capa delgada de aceite. Patr6n de
vida: De 10s 21 7 ejemplares examinados por
Hobbs (1979), 71% eran hembras, 19%
machos y 10% juveniles. Especie mas
cercana: T. campecheae, como T. pearsei,
pertenece a un grupo en que el rostro se
extiende mas alla de los ojos. Origenes
evolutivos: La notoria ausencia de T.
campecheae de cuevas en la planicie costera
y en la sierra de Ticul y su limitada
distribucion en la sierra de Bolonchen
contrasts con la amplitud del rango de otras
especies del genero en la peninsula de
Yucatiin. La distribucion actual puede ser
explicada por diferencias espaciales, por lo

menos, y quid tambikn temporales, en la
colonizaci6n de las grutas.
Superfamilia Rhynchocinetoidea
Familia Agostocarididae
&ostoc&s bozanici Kensley 1988
- CamarQ pequeflo, apigm&tado, con ojos
no diferenciados en dmea v oedunculo.
Integument0 con escasa distribucibn de
cromat6foros negros diminutos (Kensley
1988). Tamairo: Largo del carapacho hasta
8.0 mm. Hlbitat: Anquihalino. Especies en
el gCnero: Dos, ambas anquihalinas.
Distribution: Nnero Bahamas (Grand
Bahama), Turks y Caicos (Providenciales),
Mhico (Quintana Roo). Especie: Conocida
hicamente del cenote Xcan-ha en la isla de
Cozumel, Quintana Roo. Notas ecol6gicas:
Los ejemplares se recogieron en aguas
euhalinas (34 ppm) a 18 y 41 m de
proEundidad. El intestino anterior de ambos
especimenes estaba lleno con filamentos de
la cianobacteria Mntica Oscillatoria
corallinae. Patr6n de vida: De 10s nueve
ejemplares recolectados, cuatro eran hembras
y cinco eran inmaduros. Ninguna hembra era
ovigera (Kensley 1988). Especie m4s
cercana A. williamsi de la isla Grand
Bahama y de las Providenciales. Origenes
evolutivos Las afinidades de esta familia,
que contien6 dos especies, no son claras. El
gknero comparte algunas caracteristicas con
10s Bresiliidae, una familia de camarones
que habitan en las ventilas hidrotermales
profundas (Hart y Manning 1986; Kensley
1988).
Superfamilia Palaemonoidea
Familia Palaemonidae
Creaseria rnorkyi (Creaser 1936)
(= Palaemon morleyi Creaser 1936)
Palemonido grande, translucido a blanco.
Ojos un poco en forma de bala per0 sin
pigmento. Carapacho con dos espinas sobre
el margen anterior lateral.
Tamafio: Hasta unos 70 mm de largo total;
largo del carapacho en dd hasta 20.3 mm, en
9 S hasta 29.0 mm (Hobbs 1979). Habitat:
Dulceacuicola. Especies en el gBnero: Una.
Distribucion: Ampliamente distribuido en
por lo menos 32 cuevas y cenotes en
Yucatan, Campeche y Quintana Roo (Hobbs
1979; Ptrez-Aranda 1983a). Notas
Iliffe
ecol6gicas De acuerdo con Hobbs
(1979630) "Creaseria morleyi se presenta en
ambientes de aguas quietas desde pequefios
estanqucs somcros (menos de 0.5 m de
hondo) y pozos naturales (5 m de hondo)
hasta lagos grandes, profundos (mayores de
3 m de hondo). Estos cuerpos de agua estan
tapizados por dep6sitos de guano, rim fango
orghico, rest- y rocas. Los palemhidos
estaban en total &dad asi como en hreas
que recib'm luz dirccta o indirecta. Creaser
(1936) o h 6 quc caminaban sobre el
fondo, y que nadaben en la wlwnna de
agua. Afirm6 quc cran extrcmadamente
sensibles a vibracioncs en el agua Se
recogieron los ejemplm con una trampa de
alambre, cebada con came. El atamen del
contenido estomacal indio6 quc la especie es
canibal (Creaser 1938). Holthuis (1977: 187)
afirm6 que "estos animeks son muy
agresivos, si dos o m h son colocados juntos
en un recipiente pequeik se atacarh y
mutilarsln entre si." PabOn de vida De 10s
92 especimenes examinados por Hobbs
(1979), 70% eran hembras, 27% machos y
3% juveniles. Especie mfs cerc8na: No se
conoce. Origenes evolutivor: Sc Cree quiz
este camarbn deriva de un amxstro marino
varado por las regresiones en el nivel del
mar en el pleistoceno temprano (Wikens
1982).
Superfamilia Alpheoidea
Familia Hippolytidae
Janicea antigumis (Chace 1972)
Camar6n mediano, rojo con ojos
pigmentados y perei6podos multi-articulados.
Tamalo: Largo del carapacho hash 10.0
mm. Hlbitat: Anquihalino.
Especies en el ghero: Una. Distribucibn:
Especie: Antigua (pared marina), Bermuda
(cueva en arrecife a 15 m de profundidad),
Grand Bahama (Bahamas) y Cozumel
(Quintana Roo) (las ultimas dos localidades
en cuevas anquihalinas). El unico registro
mexicano de esta especie es de cueva
Quebrada (Kensley 1988). Notas ecol6gicas:
Colectada en aguas marinas en una extensa
cueva anquihalina que se conecta
directamente con el mar. Patron de vida: La
presencia de muchos embriones pequellos en
las hembras oviaeras " de Cozumel, indica una
vida pelzigica extensa que podria ayudar a

explicar su amplia distribucibn (Kensley
1988). Especie mas cercana: Las mayores
afinidades son con Somemiella stewen' (Hart
y Manning 1981). Origenes evolutivos:
Considerando la naturaleza abierta, no-
anquihalina de la localidad tip, una pared
en Antigua (Chace 1972), la dispersi6n pot
larvas plhcticas puede explicar su amplia
distribuci6n (Kensley 1988).
Sornersiella stemk Hart y Manning 1981
Camar6n grande, uniformemente rojo con
1 tres manchas blancas dorsales conspicuas,
una mediodorsal sobre el somite VI
abdominal y una en cada ex6podo de 10s
ur6podos. La c6rnea es negra, mientras que
las antenas son rojizas basalmente,
tornhdose blancas en la mayor parte de su
longitud. Pere+xbs y cuerpo rojos (Hart y
Manning 1981). Tnmailo: Largo del
caraDacho hasta 16.1 mm. Habitat:
~nbihalina. Especies en el gbnero: Una.
Distribuci6n: EsDecie Cuevas anauihalinas
en Bermuda y ~uintana Roo. ia cueva
Quebrada en Cozumel es la unica cueva
mexicana en quc se ha encontrado a esta
wie. Notu ecolbgicas: Cueva Quebrada
se conecta con el mar a travb de entradas
en la costa occidental de Cozumel. La
profundidad hima en la cueva es de 12 m,
mientrss que la salinidad es de 21 %O
(Bowman 1987). Patrbn de vida: Una
hembra ovigera de Cozumel port6 alrededor
de 2,000 embriones diminutos. Su tamailo
reducido sugierc una existencia extendida en
el plandon y puede explicar su presencia en
Bermuda (Kensley 1988). Espeae m9s
cercrura: Las mayores afinidades son con
Jmicea mtiguensis (Hart y Manning 198 1).
Ol.Lgmcs nolutivos Iliffe et al. (1983)
sugirieron que S. sterren' es un relicto
tetiano. La presencia de embriones diminutos
numerosos puede implicar dispersi6n por
Yagemcaris cozumel Kensley 1988
Camah pequeflo con ojos debilmente
pigmentados. Carapacho con fuerte espina
terigostdmica. Tamailo: Largo del carapacho
hasta 7.2 mm. Hlbitat: Anquihalina.
Especies en el gdnero: Una. Distribucibn:
Especie: Restringida a1 cenote Aereolita y
Cueva Quebrada en la isla de Cozumel,
Fauna Trog
Quintana Roo. Notas ecolbgicas: Los
ejemplares se recogieron de aguas euhalinas
(salinidad marina) a profundidades de 9 a 12
m. La porci6n anterior del enterh contenia
una masa parda no identifiable finamente
macerada (Kensley 1988). Patrbn de vidn:
Las camamnes muestran una wmbinaci6n de
caracteres masculines y femeninos en el
mismo individuo, lo que indicaria
hermafroditismo prothdrico. Cinw de nueve
ejemplares eran ovigeros. El hermafioditismo
protandrico en especies troglobias time una
ventaja primaria relativa a que las hembras
madu.ras son mayores. Segundo, una
oportunidad incrementada para el
intercambio de gametos ocurriria en la pila
genetica restringida si dos individuos que se
encontraran heran ambos hermafroditas y
estuvieran en la fase reproductiva apropiada
ensle ley 1988). Tax611 mas cercano: Es
buperficialmente semejante a1 genero
Calliasmata representado por una especie en
el mar Rojo y otra de Dominicans. Origenes
evolutivos: La espina terigosthica y la
configuracih del telson no tienen
equivalentes entre los gtneros hipolitidos.
Phy lurn Chordata
Classis Teleostomi
Ordo Ophidiiformes
Subordo Bythitoidei
Familia Bythitidae
Subfamilia Bythitinae
Tribu Dinematichthyini
Ogilbia pearsei (Hubbs 1938)
(= Typhlias pearsei Hubbs 1938; Typhliasina
pearsei (Hubbs 1938)).
Bitidido blanco claro que se torna rosado
a lo largo de 10s mhrgenes posteriores.
Faltan ojos por complete, cavidades
sensoriales en la cabeza grandes y bien
desarrolladas. Tamafio: Hasta 90.5 mm.
Habitat: Dulceacuicola. Especies en el
gbnero: Seis; mhs muchas otras indescritas
(Cohen & Nielsen 1978). Distribucibn:
enero: De arrecifes tropicales americanos,
cuevas con agua dulce en Yucath y aguas
salobres en las Galhpagos. Es pmbable que
tambien exista en el Indopacifico (Cohen y
Nielsen 1978). Especie: Yucatan y Quintana
Roo (Chumba-Segura 1983; Navarro-
Mendoza 1988). Notas ecolbgicas: Aunque
en Yucatan se le ha reportado de pozos

pequefios o de charcas de agua dulce, en
Quintana Roo habita cuevas y cenotes
mayores (Navarro-Mendoza 1988). En dichas
cuevas, se presenta con tales depredadores
wmo el anguila americana Anguilla mstrata
y el bagre Rhamdia guatemalensis. Wilkens
(1982) mencionb que 0. pearsei se asocia a
menudo wn la anguila Ophistemon infemale
en Yucattin. Patron de vida: La especie es
vivipara con un period0 reproductive durante
diciembre a febrero (Navarro-Mendma
1988). Los juveniles, que tienen tallas de 22
a 34.5 mm, son independientes y activos
nadadores desde el nacimiento. El ndmero de
juveniles va de 2 a 11, dependiendo del
tamalio de la madre. Especie mas cercana:
Los congkneres habitan arrecifes wralinos en
el Atlantiw. Origenes evolutivos: Derivado
de formas marinas (Wilkens 1982).
Ordo Synbranchiformes
Familia Synbranchidae
Ophistemon infemale (Hubbs 1938)
(= PIuh infemale Hubbs 1938; Furmastin
infernalis (Hubbs 1938)).
Anguila sinbranquida que carece
totalmente de ojos, pigmentacibn parda
degenerada, organos sensoriales cefaliws
muy desarrollados (Hubbs 1938). Tamafio:
Hasta 60 cm. Habitat: Dulceacuicola.
Especies eh el gCnero: Seis (Rosen y
Greenwood 1976). Distribution: Genero
India, Sri-Lanka, Filipinas, Nor-Australia,
Australia occidental, Guinea Bissau,
Sudamerica, Guatemala, Cuba y Mexico
(Campeche, Tabasw, Chiapas, Oaxaca,
Veracruz, Yucath y Quintana Roo).
Iliffe
AGRADECIMIENTOS
Especie: Conocida de cinw cuevas en
Yucakin. Algunas anguilas ciegas, que quiza
pertenezcan a esta especie, han sido vistas en
Actdn Ha y cenote de Santo Domingo,
Quintana Roo (Reddell 1977). James Coke
(com. pers.) ha obsewado anguilas grandes
de hasta 60 cm de largo en varias cuevas
anquihalinas cercanas a Tulum. Notss
ecologicas: 0. infemale habita aguas no
iluminadas con riws sedimentos organicax
en 10s que wnstruye galerias delineadas con
mow (Navarro-Mendoza 1988). Aunque
ciega y residente en ambientes totalmente
oscuros, esta anguila exhibe un ciclo
circadian0 wn mhima actividad de
alimentacion durante la noche. Algunos
experimentos de laboratorio sugieren una
fotorecepcion disminuida ya que 10s
ejemplares mantenidos en acuarios evitan la
luz (Navarro-Mendoza 1988). Cuando el
oxigeno disuelto cae por debajo de 1.3 mgll,
estas anguilas sacan su cabeza del agua y
toman aire atmosferico. Patron de vida: La
biologia reproductiva de esta especie esti
bajo estudio por Navarro-Mendoza. Especie
mas cercana: 0. aenigrnaticwn, un pez
secundario de agua dulce que habita en
Mhiw y Cuba (Rosen & Greenwood 1976).
Origenes evolutivos 0. infemale parece
agruparse en cuevas situadas a lo largo de la
lines de wsta del plioceno (Wilkens 1982).
Aunque otras especies cavernicolas se han
dispersado por el norte de Yucathn a travb
del manto freatiw, ambas 0. infemale y
Ogilbia pearsei, parecen restringirse
principalmente a cuevas y cenotes cercanos
a 10s sitios de su wlonizacion original
(Wilkens 1982).
Las expediciones de espeleobuceo por el autor para estudiar y recolectar en cuevas acuaticas en
Yucathn, fueron apoyadas por subsidios de la National Science Foundation (BSR-8215672 y BSR-
8417494) y el programa de Texas ALM University Research Enhancement. La asistencia logistics
durante estas expediciones fue proporcionada por el Centro de Investigaciones de Quintana Roo
(CIQRO) y la Universidad Autcinoma de Yucath. Las siguientes personas proveyeron information
generosamente y revisaron partes del manuscrito: Drs. Thomas Bowman, Horton Hobbs 111, John
Holsinger, Brian Kensley, Louis Kornicker, James Reddell y Jill Yager. El Sr. James Coke brindo
informaci6n actual sobre el estado de las expediciones de espeleobuceo de las cuevas anquihalinas
asi como obsewaciones personales de la fauna troglobia. S.I. Salazar-Vallejo tradujo al e@ol la
versi6n original.

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