Errantes acuáticos amazónicos - Revista El Astrolabio

Algas fitoplanctónicas representativas del sistema de lagos Yahuarcaca, Leticia–Amazonas (x40).
Fotos tomadas en la Pontificia Universidad Javeriana por Martha Cecilia Gómez T. CEE. Gimnasio Campestre.
El Astrolabio
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Errantes acuáticos
amazónicos

RESUMEN
Con el fin de analizar el efecto del
pulso de inundación sobre la dinámica
del fitoplancton y verificar la presencia
de patrones temporo-espaciales de las
variables físicas, químicas y biológicas en
el sistema de lagos Yahuarcaca, planicie
de inundación del río Amazonas (4°08´LS
y 60°59´LW), se realizó un muestreo
cada tres días durante el periodo de
inundación del sistema.
Mediante un análisis de periodogramas
y correlaciones cruzadas de las series
de datos, se estableció que los cambios
temporales y la morfología funcional del
fitoplancton son producto de variaciones
en la hidrología del sistema, cambios en
profundidad y estabilidad física de la
columna de agua. El tipo de respuesta
espacial del fitoplancton varió de acuerdo
con la influencia del río Amazonas o la
Quebrada Yahuarcaca.
Palabras clave: fitoplancton, series
de tiempo, planos inundables, lagos
Yahuarcaca.
SUMMARY
7
ARTÍCULO oRIGINAL
ANÁLISIS TEMPORAL Y ESPACIAL DEL FITOPLANCTON
EN EL SISTEMA
DE LAGOS YAHUARCACA, PLANICIE DE INUNDACIÓN DEL
RÍO AMAZONAS (LETICIA- COLOMBIA)
Gómez, M 1 ; Rivera R, C 2 ; Duque Escobar, S 3 ; Andrade, C 4 ; Rodríguez C 5
1. Directora Centro de Estudios en Ecología, Gimnasio Campestre.
2.Departamento de Biología, Pontificia Universidad Javeriana
3.Universidad Nacional de Colombia. Instituto Imani. Leticia-Colombia
4. Departamento de Biología, Universidad del Cauca.
5. Contratista ICP Ecopetrol.
Correspondencia para el autor: mcgomez@campestre.edu.co
Recibido: 1 de abril de 2011
Aprobado: 29 de abril de 2011
In order to analyze the effect of a flood
over phytoplankton and to verify the presence
of temporal and spatial patterns
over physical, chemical and biological
variables, a sample was taken every
three days during the flood period in the
Yahuarcaca creek system, Amazon river
flood plain (4 08´y 60 59´LW).
Using periodograms and cross-correlations
of the data sets it was found that
the changes of phytoplankton are product
of the fluctuations in water levels
in the system, associated with the depth
changes and the physical stability of the
water column. The spatial response of
phytoplankton varied according to the
influence of the Amazon river and the
Yahuarcaca creek system.
Key words: Phytoplancton, time
series, flood plains, Yahuarcaca
creek.
Investigación y Ciencia del Gimnasio Campestre

INTRODUCCIÓN
La mayoría de los ríos y lagos de
inundación ecuatoriales presentan una
fuerte estacionalidad hidrológica que
define cuatro periodos en el año: uno
de inundación,un periodo de aguas bajas
y dos hidrológicos de transición. Como
resultado de estos se produce un ambiente
fisico-químico cambiante, lo que a su vez
induce a adaptaciones morfológicas,
anatómicas o ecológicas de la biota allí
presente (Junk et al.,1989); provoca
además cambios en la composición y
abundancia de las especies (Oliveira &
Calheiros, 2000; Devercilli, 2006). Los
cambios de los ecosistemas asociados a la
inundación han sido sintetizados dentro
del modelo de pulso de inundación.
El pulso de inundación constituye uno
de los fenómenos hidrológicos más
determinantes en la organización del
ecosistema, no sólo de los ambientes
acuáticos de planicie de desbordamiento
de la cuenca amazónica, sino también
de otras áreas inundables del mundo
(Hamilton & Lewis, 1987; Oliveira &
Calheiros, 2000).
La distribución espacial y temporal
del fitoplancton en el agua no es
homogénea; presenta diferencias
tanto en su distribución vertical
como en su distribución horizontal,
debido al efecto de una gran variedad
de factores ambientales (Esteves,
1998). El crecimiento de cada especie
es modificado, entre otros, por la
disponibilidad de nutrientes, la intensidad
lumínica, el grado de estratificación
térmica, la turbulencia del medio, el flujo
de agua, la competencia y la herbivoría
(Rhee, 1982; Reynolds, 1984b; Darley,
1987; Horne & Goldman, 1994). Como
consecuencias de las variaciones en las
condiciones físicas y químicas intrínsecas
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al medio acuático, o de cambios regulados
por el suministro externo de nutrientes y
de los mecanismos de reciclaje interno,
el fitoplancton presenta alteraciones
que ocurren en diferentes intervalos
temporales, que van desde días hasta
meses (Reynolds, 2006).
Según la morfología funcional la respuesta
del fitoplancton puede expresarse
como adaptaciones en la forma de los
organismos frente a las características
ambientales (Modesto-Iregui et al., 2000).
La característica que se aproxima a la
comprensión de la morfología funcional
es la relación área-superficie/volumen
(AS/V), relación que es una propiedad
importante en el fitoplancton porque
le permite enfrentar la sedimentación,
optimizar la captación de la luz y los
nutrientes, regular la pérdida de los
compuestos indispensables y evitar la
entrada de compuestos tóxicos a la
célula (Reynolds, 1997).
Por lo tanto el fitoplancton se estructura
básicamente en relación a la disponibilidad
de nutrientes y luz. En ambientes con
disponibilidad de nutrientes, predominan
organismos oportunistas, invasores, de
pequeño tamaño, caracterizados por una
dispersión relativamente eficiente, de
rápido crecimiento y reproducción. Son
especies colonizadoras, de baja biomasa y
alta relación AS/V (>0.5 µm -1 ), que requieren
de gran cantidad de nutrientes y energía,
poseen rápida absorción, replicación
y asimilación (alta tasa metabólica).
Este tipo de especies crecen bien a
temperaturas bajas y son sensibles a la
poca luz, son susceptibles a la remoción
por forrajeo y se mantienen en capas
estables de la columna de agua. Estas
especies son denominadas C-estrategas
(Reynolds et al., 2000).

En ambientes con limitación de nutrientes
predominan los organismos que presentan
una estrategia adquisitiva. Son
algas grandes (volumen >10 4 µm 3 ), con
pequeña relación superficie volumen
AS/V (0.5 µm -1 ); tienen
una alta actividad metabólica y tasas
de crecimiento potencialmente rápidas
(Reynolds, 1988). Soportan ambientes
con reducida temperatura y toleran grandes
dosis de luz. Dependen de la mezcla
por turbulencia para contrarrestar las
pérdidas por hundimiento pasivo por
lo que se desarrollan preadaptaciones
que maximizan la suspensión (Reynolds,
1997; Smayda & Reynolds, 2001).
En cuanto a estudios en la zona en los
últimos 20 años se han realizado varios
sobre el fitoplancton de la Amazonía
colombiana, como los efectuados por
Duque & Donato (1993, 1994, 1995), Duque
(1993, 1995,1997), Bahamón (1994),
9
Díaz (1995a, 1995b), Vargas (1996), Marín
(2000) y Nuñez-Avellaneda (2005). En
ellos se hace referencia a los aspectos
taxonómicos y algunos de ecología general
del fitoplancton. Estos estudios
coinciden en reportar diversidades altas
y cambios estacionales apreciables en la
composición. Por último, Torres (2006)
realizó un trabajo basado en la ecología
funcional del fitoplancton teniendo en
cuenta distintos tipos de clorofila de las
algas, para determinar cómo se manifiesta
la diversidad funcional y ecológica en
el fitoplancton de los lagos estudiados en
dos periodos hidrológicos.
A pesar de estos avances en el estudio
del fitoplancton del sistema de planos
inundables colombianos, la dinámica de
estas comunidades es hoy en día solo
parcialmente explicada debido por un
lado, a la ausencia de modelos ecológicos
y por otro, a que tradicionalmente
el método utilizado para el abordaje de
las investigaciones limnológicas en estos
ecosistemas se concibe dentro de los 4
periodos hidrológicos del año (aguas altas,
aguas bajas, transición hacia aguas
altas y transición hacia aguas bajas) o
por campañas mensuales durante el año.
Es claro que el fitoplancton, dada su alta
tasa de renovación y cambio, presenta
una dinámica que es imposible de analizar
en detalle a través de los métodos
de muestreo utilizados tradicionalmente,
por ello, comportamientos encontrados
por estos métodos no encuentran explicación.
El presente estudio, único en su género,
busca contribuir al entendimiento
de la variabilidad temporal y espacial
del fitoplancton durante el proceso de
inundación en lagos de la llanura aluvial
del río Amazonas, mediante el análi-
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sis de las series de datos con una alta
resolución de muestreo (tres días) y su
relación con las respuestas adaptativas
de las especies dentro del contexto de
la morfología funcional. Esta información
brindará herramientas para comprender
la importancia de la dinámica hidrológica
de estos sistemas, que pueden apoyar
hacia el futuro la toma de decisiones relacionadas
con el manejo, conservación
y uso racional de los recursos hídricos en
estas zonas.
MATERIALES Y MÉTODOS
El sistema de lagos de Yahuarcaca se
encuentra ubicado a 2 km al oeste de la
ciudad de Leticia, Amazonas (4°11´16 LS
y 69°58´16 LW) a una altitud de 82 msnm.
Los cuatro lagos principales del sistema
son: Largo (lago 1) Taricaya (lago 2), Boa
Anaconda (lago 3) y Pozo Hondo (lago 4)
(Salcedo et al., 2011).
Las características del agua en los lagos
son producto de sus dos afluentes: el río
Amazonas y la Quebrada Yahuarcaca. El
río presenta las condiciones de aguas
blancas tipo I, con pH cercano a la neutralidad,
altos valores de conductividad
y valores bajos de transparencia. La Quebrada
Yahuarcaca presenta aguas negras
tipo I con valores de pH y conductividad
más bajos que el río y mayor transparencia
(Núñez-Avellaneda & Duque, 2001).
Hace una década el lago más cercano al
río (Largo) mostraba aguas blancas tipo
I, mientras los lagos internos (Taricaya,
Boa Anaconda y Pozo Hondo 1) conservaban
las características de sus aguas
negras tipo I (Duque et al., 1997). El lago
Yahuarcaca Largo, el más cercano a la
desembocadura del río Amazonas, permaneció
hace algunos años separado de
éste por una barra de sedimentos aluvia-
les, pero conectado en forma directa a
través de un canal de aproximadamente
100 m. Los lagos Taricaya, Boa Anaconda
y Pozo Hondo son sucesivamente menos
influenciados por el río Amazonas y más
por la Quebrada Yahuarcaca, aunque en
periodos de inundación todos los lagos
son igualmente influenciados por las
aguas del río Amazonas.
Los lagos muestreados se ubican en la
figura 1.
Figura 1. Sistema lagunar de Yahuarcaca: lagos Largo (1),
Taricaya (2), Boa Anaconda (3) y Pozo Hondo 1 (4). Canales
de entrada y salida de agua del río Amazonas a los
lagos; islas aledañas y zonas de erosión y sedimentación
del río. (Tomado de Salazar et al,2011).
Fase de campo
En cada estación de muestreo se tomaron
muestras cualitativas y cuantitativas
desde principios de diciembre de 2001
hasta mediados de febrero de 2002, con
una frecuencia de cada tres días durante
el pulso de inundación. El periodo de
muestreo se caracterizó por presentar
una subfase de ascenso lento, una de
descenso y una de ascenso rápido. Se
realizaron en total 19 muestreos, en las
seis estaciones.
Con el fin de obtener una muestra representativa
de la zona fótica, se colectó
una muestra compuesta de cuatro pro-

fundidades: superficie, un Disco Secchi
(DS), dos DS y tres DS. Las muestras se
colectaron con una botella Van Dorn de
2L y el volumen de la muestra compuesta
fue de aproximadamente 100 ml. Estas
muestras se fijaron con lugol (Schwoerbel,
1975; APHA, 1998).
Paralelamente al muestreo biológico,
se midieron in situ la temperatura, la
conductividad, el oxígeno, el pH, la
profundidad y la transparencia (Disco
de Secchi).
Fase de laboratorio
Para el análisis cualitativo del fitoplancton
se utilizó un microscopio óptico marca
Nikon, provisto de un ocular micrométrico
calibrado previamente para la medición
de algas.
La identificación taxonómica se realizó
a través de varias claves especializadas:
Geitler (1932), Teiling (1967), Huber-Pestalozzi
(1968), Bicudo & Bicudo (1970),
Prescott et al. (1972, 1975, 1981,1982),
Parra et al. (1982a, 1982b, 1982c, 1983),
Komarek & Fott (1983), Croasdale et al.
(1983), Tell & Conforti (1986) y Krammer
& Lange-Bertalot (1986).
La estimación de la densidad se realizó
por el método de Ütermöhl (1958). Se
contaron como mínimo 100 individuos
(células, cenobios, colonias y/o filamentos)
del morfotipo más frecuente. Para
las muestras con bajo número de organismos
y gran cantidad de sedimento,
el conteo se detuvo hasta alcanzar un
volumen de 10 ml, con un esfuerzo de
observación de 120 horas aproximadamente
por muestra.
El volumen celular (µm 3 ) se calculó
para todas las especies sobre la base
11
de mediciones de 30 individuos de la
misma especie (entre 5 y 10 para los
taxones más raros); en ellas se midieron
las dimensiones lineales, largo (µ),
ancho (µ), profundidad (µ), así como las
medidas adicionales requeridas para el
cálculo del volumen o área superficial,
aproximando a la forma de cada especie,
según los modelos geométricos para los
géneros fitoplanctónicos presentados
en Hillebrand et al. (1999) y Sun & Liu
(2003). El cálculo del biovolumen de cada
morfoespecie se realizó utilizando el
programa The Biovolumen Tools versión
1.0 (Sun & Liu 2003).
Para el estudio de la diversidad del
fitoplancton se calculó la dominancia
de Simpson (1/D), la diversidad (H´), la
equitatividad de Shannon-Weaver (E) y la
riqueza de especies (S). Para el cálculo
de estos índices fue utilizado el programa
Biological Tools Box versión 0.10.
Además de estas variables biológicas se
calcularon otras físicas como el calor
contenido y la estabilidad térmica de la
columna de agua.
Para analizar los patrones temporales de
las variables físicas, químicas y biológicas
del sistema de lagos Yahuarcaca durante
el periodo de estudio, inicialmente se
verificó la distribución de los datos de
cada variable. En caso de no cumplirse
el supuesto de normalidad los datos se
transformaron. Las transformaciones
utilizadas fueron Log e (x+1), Log 10 (x+1),
x 1/2 , x 1/3 .
Con el objeto de cuantificar tendencias
temporales lineales se realizaron análisis
de regresión simples entre las variables
biológicas y las variables ambientales
contra el tiempo para cada una de las
estaciones de muestreo, utilizando cada
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muestreo como una unidad de tiempo
(muestreos cada tres días).
Asimismo, para establecer la interdependencia
entre los datos de cada variable
se realizaron análisis de autocorrelación.
Los resultados obtenidos se analizaron
mediante correlogramas. Con el fin de
dar cumplimiento al supuesto de estacionalidad
(Legendre & Legendre, 2000), los
datos originales utilizados se cambiaron
por los residuales de la regresión lineal,
contra el tiempo, cuando la relación con
el tiempo fue significativa.
Para establecer variaciones periódicas
importantes de cada variable, se utilizaron
periodogramas de Schuster
y Dutilleul (1990). Los resultados se
analizaron mediante la gráfica de amplitud
de la ordenada vs. los periodos
encontrados.
Por último, para establecer la relación
entre las variables biológicas y las
variables ambientales y comprender el
mecanismo temporal de esta interacción,
se realizaron correlaciones cruzadas
entre las variables físico-químicas y las
variables biológicas. Las correlaciones
cruzadas se calcularon mediante el
coeficiente de correlación de Pearson
para intervalos de tres unidades de
tiempo. Los intervalos de confianza se
establecieron a partir de los puntos
críticos de esta correlación. El paquete
utilizado para el análisis de la información
fue Statgraphics plus 5.0.
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
Se determinaron durante el pulso de
inundación tres subfases. La primera
subfase de ascenso, durante el mes
de diciembre hasta la primera semana
de enero (enero 7), fecha en la que se
reportaron los máximos niveles de agua
del sistema. Una subfase correspondió al
descenso del agua o vaciado del sistema,
desde el 8 hasta el 27 de enero, momento
en el que se presentó el nivel más bajo
del sistema. Por último, una segunda
subfase de ascenso, desde la última
semana de enero hasta la finalización
del muestreo (febrero 18).
Composición del fitoplacton
Durante el periodo de estudio se encontraron
7 clases de algas: Bacillariophyceae,
Chlorophyceae, Cryptophyceae, Cyanophyceae,
Dinophyceae, Euglenophyceae
y Zygophyceae, que comprendieron 36
géneros representados en 206 especies.
La clase Euglenophyceae presentó la
mayor riqueza con 101 morfoespecies,
este grupo constituyó el 49% del total
encontrado; la clase Bacillariophyceae,
registró 58 morfoespecies, es decir el
28%; la clase Zygophyceae estuvo representada
por 28 especies, correspondió
al 14%. Las demás clases de algas representaron
pocas especies y en conjunto
constituyeron aproximadamente el 9%
de la riqueza total.
Según lo anterior, la comunidad del sistema
lagunar Yahuarcaca estuvo dominada
por Euglenophyceae y Bacillariophyceae
durante todo el tiempo de muestreo. Estos
grupos mostraron una alta riqueza de
morfoespecies caracterizadas por bajas
abundancias. Esta composición fue similar
a la reportada por Bahamon (1994),
Duque (1997), Lagos (1997), Nuñez-Avellaneda
& Duque (2001) y Torres (2006),
quienes señalan a estas clases como las
más importantes en la composición cualitativa
de la comunidad (especialmente la
clase Euglenophyceae, Bacillariophyceae
y Zygophyceae), debido a que poseen

gran tolerancia a las condiciones cambiantes
que ocurren durante el año en el
sistema lagunar.
Para el caso de las Zygophyceae, estas
pueden estar relacionadas con la baja estabilidad
de la columna de agua durante
algunos periodos, como se registra para
otros lagos tropicales (Barbosa & Padisak,
2002; Rivera, 2006; Pérez, 2007). Por su
parte Raoul, et al. (2006), sugieren que
la dominancia de Zygophyceae se debe a
las condiciones de reducción de cuerpos
de agua y al aumento en la concentración
de luz para el fitoplancton.
El análisis de las series de datos señaló
la existencia de correlaciones significativas
entre algunas de las 18 variables
estudiadas y el tiempo, en cada una de
las estaciones. El análisis evidenció que
la temperatura y el biovolumen de Bacillariophyceae
fueron las variables que
presentaron correlaciones en la mayoría
de las estaciones (Tabla 1).
En la estación Quebrada, se presentaron
correlaciones significativas con el
tiempo únicamente para tres variables
ambientales: temperatura, conductividad
y estabilidad de la columna de agua.
Entre tanto, en la estación Canal fueron
para las variables temperatura, riqueza,
biovolumen y el biovolumen de Bacillariophyceae
y Chrorophyceae.
En los lagos la mayor cantidad de correlaciones
significativas en el tiempo
se presentaron en la zona limnética del
lago 4, con todas las variables biológicas
excepto la riqueza. Así, biovolumen y
densidad de Euglenophyceae presentaron
correlaciones significativas negativas en
el tiempo, mientras las demás variables
biológicas presentaron correlaciones
positivas; entre tanto en la zona litoral
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las correlaciones significativas positivas
fueron densidad de Bacillariophyceae
y Cryptophyceae y negativas para la
densidad de Euglenophyceae; la única
variable ambiental fue la temperatura
con una correlación negativa.
Respecto al lago 1, en la zona litoral
se encontraron correlaciones positivas
en el tiempo con contenido de calor y
el biovolumen de Bacillariophyceae,
Cyanophyceae y densidad de las Bacillariophyceae
y correlaciones significativas
negativas en el tiempo con la conductividad,
biovolumen total, biovolumen y
densidad de Euglenophyceae. Por último,
en la zona limnética se observó una
correlación significativa negativa en el
tiempo con la conductividad y positiva
con el biovolumen de Bacillariophyceae
y el biovolumen y la densidad de Zygnematales.
Al comparar el comportamiento temporal
de todas las variables en las distintas
estaciones, los resultados sugieren un
proceso de sucesión para el lago 4, dado
el alto número de correlaciones encontradas
con las variables biológicas.
Se realizaron periodogramas de las 18
variables estudiadas en cada una de
las estaciones, con el fin de analizar si
tanto las variables ambientales como las
biológicas presentaban oscilaciones diferenciales
durante el periodo de estudio.
El análisis indicó que se presentaron
dos tipos de tendencias: una oscilación
que posiblemente es superior al tiempo
de muestreo para la mayor parte de las
variables y un periodo de 11 unidades
de tiempo para algunas variables dependiendo
de la estación.
En la estación Canal ninguna de las variables
más significativas (conductividad,
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Quebrada Canal Lago 4 Limne Lago 4 Lito Lago 1 Limne Lago 1 Lito
Variable r p valor r p valor r p valor r p valor r p valor r p valor
Temperatura -0,9 0 -0,8 0 -0,98 0 -0,93 0
Conductividad -0,6 0 0,47 0,03 -0,62 0,01
Integ. de calor 0,48 0,03
Estabilidad -0,6 0
Riqueza 0,57 0,01
Biovolumen -0,48 0,03 -0,5 0,02
Biov Bacilla 0,49 0,03 0,61 0 0,49 0,03 0,61 0
Biov Choro 0,53 0,01 0,56 0
Biov Cripto 0,68 0
Biov Cyano 0,74 0 0,48 0,03
Biov Eugle -0,55 0,01 -0,61 0
Biov Zygne 0,69 0 0,46 0,04
Dens Bacilla 0,71 0 0,61 0 0,6 0
Dens Choro 0,59 0
Dens Cripto 0,73 0 0,48 0,03
Dens Cyano 0,68 0
Dens Eugle -0,46 0,04 -0,49 0,03 0,6 0
Dens Zygne 0,71 0 0,41 0,02
Tabla 1: Coeficiente de correlación encontrado al realizar un análisis de regresión lineal simple entre las principales variables y
el tiempo en cada una de las estaciones de muestreo.
pH, calor contenido y densidad de Bacillariophyceae)
evidenciaron un periodo
de oscilación menor al tiempo de observación.
En el lago 1 se evidenciaron dos
patrones de oscilación, en la zona limnética,
por una parte un patrón con un
periodo de 11 unidades de tiempo para
la estabilidad y uno superior al tiempo de
observación para el contenido de calor
tanto para la zona limnética como para
la zona litoral. En la estación L4 litoral
el biovolumen de Euglenophyceae y la
estabilidad presentaron una oscilación
de 11 unidades de tiempo, al igual que el
contenido de calor en la zona limnética.
Finalmente, en la estación Quebrada el
comportamiento del contenido de calor
presentó una oscilación de 11 unidades
de tiempo; las demás variables no presentaron
una oscilación evidente o es
posible que ésta sea mayor al tiempo de
observación. Ejemplos de estos comportamientos
se presentan en la figura 2.
Relación temporal entre las variables
ambientales y las variables biológicas
En cuanto a las correlaciones cruzadas
realizadas entre las variables am-
Figura 2. Periodogramas obtenidos a partir del método de
Schuster y Dutilleul para las variables fisicoquímicas y biológicas
más significativas en la estación Lago 1 en la zona
litoral y limnética. a) Contenido de calor en zona Litoral, b)
contenido de calor zona limnética, c) Estabilidad.
bientales y las variables biológicas, se
observó que presentaron diferente comportamiento
según la estación y punto
de muestreo.
En la estación Canal se observaron correlaciones
cruzadas significativas con retardos
(lags) entre -2 y 0 entre algunas de
las variables ambientales y el biovolumen
total, densidad total, biovolumen de Bacillariophyceae
y densidad y biovolumen
de Euglenophyceae. Se observó además
que la temperatura sólo presentó una
correlación significativa con el biovolumen,
mientras que la pluviosidad sólo se
correlacionó significativamente con la

densidad de Euglenophyceae (Tabla 2).
En la estación Quebrada las correlaciones
cruzadas entre las variables ambientales
y las variables biológicas presentaron los
mayores valores para el biovolumen y la
densidad (total y la clase Euglenoficeae),
la equitatividad y la diversidad con lags
entre 1 y 0 (Tabla 3).
La estación L1 litoral se caracterizó por
ser el sitio de muestreo en el que se presentaron
menor número de correlaciones
cruzadas. Se observaron correlaciones
negativas entre la densidad de la clase
Bacillariophyceae, la conductividad y el
pH. Igualmente la densidad de Cryptophyceae
indicó la existencia de una relación
con la temperatura y el pH (Tabla 4).
En la zona limnética del lago 1 fue
evidente la correlación entre la mayoría
de las variables ambientales (excepto
conductividad y pluviosidad) con el
biovolumen de las Bacillariophyceae,
Estación Canal
Bio
Densi
S
Tabla 2. Correlaciones cruzadas entre las variables biológicas y ambientales más importantes para la estación Canal. Los intervalos
de confianza corresponden a los valores críticos para la correlación de Pearson (p

Quebrada
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Variables ambientales lag r lag r lag r lag r lag r lag r lag r lag r
Temperatura 0 0,55 0 0,55 0 0,55
Conduc6vidad 0 0,6 -­‐1 -­‐0,51 -­‐1 -­‐0,48 -­‐1 0,52 -­‐1 0,5
0 -­‐0,47 0 0,5 0 0,69 0 0,7
pH 0 0,46 0 0,51 0 -­‐0,52 0 0,5
Calor contenido -­‐1 0,48 -­‐1 0,5 -­‐1 0,5 -­‐1 -­‐0,48 -­‐1 0,49 -­‐1 0,5
0 0,57 0 0,58 0 -­‐0,63 0 -­‐0,66 0 0,56 0 0,5
Estabilidad -­‐1 0,46 0 0,78 -­‐1 -­‐0,58 -­‐1 -­‐0,6 -­‐1 0,57 -­‐1 0,6
0 0,74 0 -­‐0,66 0 -­‐0,72 0 0,74 0 0,7
Disco Secchi -­‐2 0,48 -­‐1 0,56 -­‐1 0,66
-­‐1 0,57 0 0,54 0 0,57
Profundidad -­‐1 0,48 -­‐1 0,47 -­‐1 -­‐0,5 -­‐1 -­‐0,49 0 0,54 -­‐1 0,5
0 0,59 0 0,57 0 -­‐0,68 0 -­‐0,73 0 0,5
Nivel Hidrológico 0 0,49 0 0,52 -­‐1 0,51 -­‐1 -­‐0,56 0 -­‐0,7 0 0,46
0 -­‐0,63 0 -­‐0,74
Pluviosidad 0 -­‐0,48 -­‐5 -­‐0,51
Tabla 3. Correlaciones cruzadas entre las variables biológicas y ambientales más importantes para la estación Quebrada. Los
intervalos de confianza corresponden a los valores críticos para la correlación de Pearson (p

Estación L1 Limné.ca
Variables ambientales lag r lag r lag r lag r lag r lag r lag r lag r lag r lag r lag r
Temperatura -­‐4 -­‐0,54 -­‐4 -­‐0,49 -­‐3 -­‐0,47 -­‐4 -­‐0,54 -­‐4 -­‐0,52
Conduc.vidad 0 -­‐0,44 0 -­‐0,4 0 -­‐0,51 -­‐2 0,63 0 -­‐0,41
pH -­‐4 0,54
Calor contenido -­‐2 -­‐0,64
Estabilidad -­‐7 0,57 -­‐3 0,69 -­‐4 0,52
-­‐6 0,51 -­‐3 0,55
Disco Secchi -­‐2 -­‐0,56 -­‐7 -­‐0,65 -­‐2 -­‐0,53
-­‐6 0,55
Profundidad -­‐7 0,63
-­‐6 0,55
Nivel Hidrológico -­‐3 -­‐0,5
-­‐2 -­‐0,61 -­‐3 0,59
-­‐1 -­‐0,48 -­‐2 0,43
Pluviosidad -­‐3 -­‐0,58
Tabla 5. Correlaciones cruzadas entre las variables biológicas y ambientales más importantes para la estación Lago 1 limnética.
Los intervalos de confianza corresponden a los valores críticos para la correlación de Pearson (p

Estación L4 Limné.ca
El Astrolabio
Bio
18
Tabla 7. Correlaciones cruzadas entre las variables biológicas y ambientales más importantes para estación de muestreo Lago
4 limnética. Los intervalos de confianza corresponden a los valores críticos para la correlación de Pearson (p

El comportamiento de la Quebrada en
las tres subfases del ciclo hidrométrico
se puede resumir así:
Subfase I: Incremento lento del biovolumen
y la densidad total, acompañada
de una disminución en la
diversidad de Shannon y la dominancia
de Simpson, disminución paulatina
de la densidad de Euglenophyceae,
asociada a altos valores de conductividad
comparado con las otras dos
subfases y aumento paulatino del pH.
Al final de la subfase empieza a disminuir
la densidad y el biovolumen,
con presencia de morfoespecies con
valores bajos de biovolumen. El calor
contenido va en aumento, mientras
la estabilidad decrece. Se destaca la
presencia de organismos con estrategias
CRS.
Subfase II: Disminución de la densidad
y el biovolumen total, la densidad
y el biovolumen de la clase de
Euglenophyceae, acompañado de un
aumento progresivo de la diversidad
de Shannon y la dominancia de Simpson,
asociado a una disminución de
los valores de conductividad y pH.
Presencia de especies con tamaño
y biovolumen un poco mayores a las
encontradas en la subfase I. El calor
contenido disminuye y la estabilidad
sufre un ligero aumento. Es evidente
la aparición de organismos con estrategias
intermedias entre CR y CS.
Subfase III: Comienza a incrementarse
lentamente la abundancia y
el biovolumen, aumento del pH a
medida que el sistema comienza a
llenarse nuevamente, los valores
de conductividad no varían en comparación
con la segunda subfase.
La densidad y el biovolumen de la
19
clase Euglenophyceae comienzan a
aumentar nuevamente, junto con la
transparencia. Presencia de especies
con tamaño y biovolumen menores,
encontrados en la subfase de vaciado
con tendencia a seguir disminuyendo.
El calor contenido comienza aumentar
sus valores, con una disminución
drástica de la estabilidad hasta llegar
a cero (homogeneidad térmica de la
columna de agua). Dadas las condiciones
ambientales en esta subfase,
vuelven a aparecer organismos con
estrategias CRS.
Para explicar las distintas estrategias del
fitoplancton presente en esta estación, el
análisis permite explicar el biovolumen
por una relación positiva para la mayoría
de las variables involucradas, excepto
para la transparencia (relación negativa).
La estructura del fitoplancton en el Canal
evidencia las características físicas y
químicas propias de aguas blancas, de color
amarillento, baja transparencia, pH
cercano a la neutralidad, gran cantidad
de sedimento y muy ricas en nutrientes.
Dadas estas características el análisis
de correlaciones cruzadas evidenció
una relación negativa entre las variables
ambientales y las variables biológicas.
La estación se caracterizó por la baja
densidad

El Astrolabio
20
la riqueza, disminución paulatina
de la conductividad, el pH y la
transparencia, baja estabilidad y altos
valores de calor contenido. Presencia
de organismos con estrategias CRS.
Subfase II: Se presenta un aumento
en la densidad y el biovolumen
con aumento de la densidad de
Euglenophyceae, menores valores
de conductividad y pH, aumento de
la transparencia y del contenido de
calor con la estabilidad. La estrategia
adaptativa expresada en estas
condiciones es principalmente RS.
Subfase III: Disminución de la densidad
y el biovolumen, acompañado
de disminución de la densidad de
Euglenophyceae, incremento de la
conductividad y el pH y la disminución
del calor contenido, con baja
estabilidad. Se destaca la presencia
de organismos con estrategia R.
Según Lewis et al. (2000), el aislamiento
de los lagos depende del tiempo de residencia
hidráulica y está determinado
por la distancia del lago del canal principal
que provoca diferentes grados de
alteración en los aspectos bioquímicos y
bióticos entre los lagos como se presentó
entre los lagos 1 y 4.
Así, el lago que mejor refleja el comportamiento
del fitoplancton en el sistema
de los Lagos Yahuarcaca es la estación
del lago 4 limnética. Este sistema evidencia
la influencia de las aguas negras
de la Quebrada y de las aguas blancas
provenientes del río Amazonas.
El análisis de correlaciones evidenció
una relación entre las variables ambientales
(conductividad y estabilidad)
y la mayoría de las variables biológicas
(excepto para el biovolumen y la densidad),
durante las tres subfases del ciclo
hidrológico así:
Subfase I: la diversidad de Shannon,
densidad y biovolumen de las clases
Bacillariophyceae, Euglenophyceae
y Cryptophyceae, con tendencia a la
disminución.
Se observaron valores altos de la riqueza
y la dominancia, favorecida por valores
intermedios de conductividad. En esta
subfase la estabilidad y el contenido de
calor tienden al aumento. Los organismos
presentes en esta subfase son especialmente
de estrategia CRS y CS.
Subfase II: Densidad y biovolumen
de las Bacillariophyceae, Euglenophyceae
y Cryptophyceae sufren un
ligero aumento, así como también la
estabilidad. Marcada disminución de
la diversidad de Shannon, la riqueza
y dominancia, los valores de conductividad
son iguales a los observados
en la subfase I. Continúa la presencia
de organismos CRS, con disminución
de los organismos con estrategias CS.
Subfase III: Densidad y biovolumen de
las clases Bacillariophyceae con tendencia
al aumento, de Euglenophyceae
y Cryptophyceae con tendencia
a la disminución, la dominancia, la
riqueza y la diversidad de Shannon
aumentan especialmente al final
de la subfase, asimismo el valor de
la conductividad y los valores de la
estabilidad disminuyen mientras que
el calor contenido aumenta. En estas
condiciones se evidencia la presencia
de organismos con estrategias CR y
CS.

En cuanto a la morfología funcional del
fitoplancton el sistema presenta la dominancia
de estrategias intermedias CRS,
CR, y CS, un patrón diferente al sugerido
por Reynolds (1997) para las zonas templadas,
quien reporta que la secuencia
de dominancia está gobernada por el reemplazo
de especies de estrategia R, las
cuales predominan en estado de mezcla,
con especies de estrategia C, al comienzo
de la estratificación y seguidas de estrategias
S, secuencia que está determinada
por los ciclos anuales de temperatura,
que para el caso de los sistemas de planos
de inundación no opera.
La secuencia de las estrategias intermedias
CRS, CR y CS en este estudio está
regida principalmente por la estabilidad,
el calor contenido y la profundidad de la
columna de agua, las cuales afectan la
mayoría de variables biológicas en casi
todo el tiempo de estudio. Estas variables
condicionan los procesos de circulación
de gases y nutrientes, así como
el metabolismo biótico, procesos que
influyen en el crecimiento de los organismos
fotosintetizadores y en consecuencia
determinan la estructura del fitoplancton
en ecosistemas de planos inundables, lo
que coincide con lo reportado por Huszar
et al. (1997) para el lago Batata de la
Amazonía brasilera.
La dominancia de la estrategia CRS se
explica por la capacidad de este grupo de
reproducirse rápidamente en ambientes
con inundación, soportar la inestabilidad
y crecer rápidamente respondiendo eficazmente
a los cambios de dilución del
sistema (Huszar et al., 1997).
Las variaciones de la estrategia CRS
(Euglenophyceae y Cryptophyceae) en la
época de vaciado, estarían relacionadas
con un incremento en la cantidad de ma-
21
teria orgánica, mientras que su disminución
al final del estudio, en la mayoría de
las estaciones, estaría explicada por la
dilución en el ascenso de agua. Taniguchii
et al. (2005) reporta a estos grupos como
capaces de incrementar sus densidades
luego de periodos de disturbio (mezcla
de la columna de agua), cuando tienen
ventajas competitivas sobre otros grupos,
razón por la cual son consideradas
en su mayoría oportunistas.
La estrategia CR comprende especies
con alta tasa de crecimiento en función
de su pequeño tamaño y gran relación
AS/V. Su estrategia de supervivencia está
entre las especies colonizadoras (C) y
tolerantes al disturbio (R). Son capaces
de soportar altas concentraciones de luz
y nutrientes.
Entre tanto, la estrategia intermedia CS
se caracteriza por ocurrir en organismos
con capacidad de soportar capas de mezcla
en condiciones de enriquecimiento,
colonizadores, con rápidos periodos de
crecimiento y susceptibles a la sedimentación
(Reynolds, 2006). Devercelli
(2006) halló la aparición de esta estrategia
en época de descenso del agua del
río Paraná.
La presencia de las estrategias CR y CS
(Bacillariophyceae y Zygophyceae) especialmente
hacia el final del periodo de
estudio y su variación, podría atribuirse a
sus requerimientos de inestabilidad física
del agua, a los requerimientos de luz y
nutrientes, así como también al aporte
o no de la zona litoral del Lago de estos
organismos. Son especies adaptadas
fisiológicamente para soportar rápidas
fluctuaciones de luz y mezcla. Por esta
razón son abundantes en el Canal y la
Quebrada.
Investigación y Ciencia del Gimnasio Campestre

El Astrolabio
22
De Melo (2000) encontró para el río Batata,
en el Brasil, una baja dominancia
de las estrategias S, especies capaces de
soportar deficiencia crónica de nutrientes
y buenas condiciones de luz (típica
situación de avanzadas condiciones de
sucesión). Por otra parte, la dominancia
de nanoalgas tolerantes a la inundación
(estrategias C), así como la presencia de
especies resistentes a la mezcla (estrategia
R), señala que las propiedades físicas
del sistema son unos fuertes determinantes
de la dinámica del fitoplancton. Esto
podría explicar entonces la aparición de
estrategias intermedias en este estudio.
Además de la morfología funcional Reynolds
(1997 et al., 2002) propone la utilización
de los grupos funcionales para el análisis
de las comunidades fitoplanctónicas.
Estos grupos se utilizan para indicar las
condiciones ambientales y han probado
ser más precisos que los grupos filogenéticos.
De acuerdo con el esquema
propuesto por Reynolds, las especies de
fitoplancton son agrupadas en 33 grupos
funcionales establecidos con códigos alfanuméricos
basados en las estrategias
de sobrevivencia, tolerancias y sensibilidades.
Teniendo en cuenta este análisis los
grupos funcionales que se establecieron
en el sistema de Lagos Yahuarcaca fueron:
asociación W1 (Euglenopheceae) y
Y (Criptomonas, Phacus y Lepocinclis),
algas bien adaptadas a vivir en un amplio
rango de hábitats, vulnerables al pastoreo
del zooplanton. Los grupos W1, L0 y
W2 (Trachelomonas) son típicas de flujos
ribereños rápidos, pero se originan a partir
de un flujo lento de aguas en planos
inundables, como lo señala Townsend
(2006) para un lago tropical al norte de
Australia y coincide con los resultados
de este estudio.
La asociación P corresponde a diatomeas
que dependen de la mezcla, como Aulacoseira,
este grupo presenta afinidad
con Cosmarium y Staurodesmus.
Según Margalef (1983) los eventos de
inundación constituyen un severo disturbio
de origen alogénico que destruye
gran parte del contenido de la información,
posibilitando paralelamente la
renovación de la comunidad. Neiff (1996)
señala la hidrodinámica de los pulsos
como reguladores de la biocenosis en
grandes ríos, destacando la importancia
tanto de la subfase decreciente, como la
de las aguas bajas. Para este autor, las
subfases de inundación representan un
mayor intercambio de organismos, mientras
que las subfases de sequía o descenso
constituyen una situación de estrés,
siendo un poderoso factor de selección
en la distribución y abundancia de los
organismos, evidencia que se encontró
con los resultados de este estudio.
En resumen y como lo afirman Yamamoto
& Hatta (2004), la selección natural produce
organismos con la habilidad de rastrear
las diferencias en las condiciones
del ambiente y aprovecharlas de manera
eficiente, permitiendo que los distintos
organismos tengan requerimientos y respuestas
diferenciales en el tiempo y en el
espacio para permanecer en el sistema;
así los cambios en la estabilidad, el calor
contenido y la profundidad, producto del
pulso de inundación, establece según
este modelo, la coexistencia de morfoespecies
con distintas estrategias CRS, CR
y CS en el sistema de Lagos Yahuarcaca,
a lo largo del periodo de estudio.
La relación AS/V es importante ya que
posiciona a las especies en gradientes
de disponibilidad de nutrientes y turbulencia,
determinando la secuencia

sucesional del fitoplancton en el sistema.
Por otra parte, los cambios en la estabilidad
presentan variación en la tasa de
hundimiento, la disponibilidad de luz y
el calor contenido, los cuales dependen
a su vez de la mezcla de la columna de
agua afectando así la distribución de los
organismos presentes en el sistema.
Weithoff et al. (2001) sustenta que la relación
variabilidad ambiental-diversidad
está dada como resultado de la relacióndiversidad
morfológica funcional. Esto
podría explicar la mayor heterogeneidad
de las estrategias CRS encontrada en este
estudio.
Son muchas las variables implicadas en
la dinámica ecológica de los ecosistemas
de planos inundables, de tal manera que
es muy posible la existencia de procesos
en el sistema que se manifiestan cuando
el efecto de factores principales como
el pulso de inundación se encuentran
latentes o minimizados, razón por la cual
el modelo no los detectó.
CONCLUSIONES
Las variaciones en el flujo de agua y el nivel
del sistema de lagos Yahuarcaca afectan
el fitoplancton, generando cambios
alogénicos en su estructura (morfología
y diversidad). El efecto de la hidrología
sobre el fitoplancton opera a través de
la profundidad, los cambios en el calor
contenido y en la estabilidad térmica.
El aumento del nivel de agua durante la
fase de ascenso del pulso de inundación
del río Amazonas, produce condiciones
diferenciales en las estaciones estudiadas,
las cuales explican los cambios en
los atributos del fitoplancton en cuanto
a la composición, biovolumen, diversidad
y morfología funcional.
23
El fitoplancton en los planos de inundación
del sistema de lagos Yahuarcaca
estuvo representado principalmente por
los grupos de Euglenophyceae y Bacillariophyceae.
La diversidad, distribución y
dominancia de estas clases fue determinada
principalmente por la conductividad,
el pH y las variaciones hidrológicas.
Las morfoespecies encontradas en el
fitoplancton presentaron estrategias intermedias
CRS, RC y CS, que les permiten
a estos organismos soportar condiciones
variables en luz y estabilidad física, a
través de alta tasa de crecimiento y gran
capacidad para explotar y conservar los
recursos del medio.
El pulso de inundación tiene un efecto
variable sobre el fitoplancton debido a
que su impacto sobre la hidrología es
cambiante espacial y temporalmente.
Así, condiciones óptimas de luz, pH,
conductividad y nutrientes durante el
periodo de vaciado, favorecen el desarrollo
de una gran variedad de algas
fitoplanctónicas de tamaño pequeño e
intermedio y gran AS/V. En la Quebrada,
la mayor inestabilidad física favorece
algas Bacillariophyceae con AS/V un poco
más alto.
La diversidad algal encontrada en el sistema
de lagos Yahuarcaca es explicada
por la heterogeneidad espacial de los
lagos, los cuales reciben dos tipos de
agua, lo que promueve la existencia de
distintos hábitats y por las variaciones
temporales en la hidrología del sistema.
El modelo ecológico propuesto en este
estudio pretende integrar nuevos elementos
de trabajo para interpretar la
dinámica fitoplanctónica dentro del
contexto de la morfología funcional
y el análisis de correlaciones, es una
Investigación y Ciencia del Gimnasio Campestre

El Astrolabio
24
herramienta que permite relacionar la
complejidad de los sistemas acuáticos
de planos de inundación.
AGRADECIMIENTOS
Los autores agradecen la colaboración
del Instituto IMANI – Universidad Nacional
de Colombia, por brindar gran parte de
los recursos necesarios para el desarrollo
de esta investigación.
A Ángela Zapata por sus constantes
aportes en el desarrollo del trabajo y la
evaluación realizada a este documento.
Al Gimnasio Campestre por el permanente
y generoso apoyo en esta investigación.
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Investigación y Ciencia del Gimnasio Campestre