La filogenesi del telencefalo - Kataweb

STRIATO
ORI
SETTO
PESCI OSSEI
CORTECCIA
CEREBRALE
UCCELLI
IPERSTRIATO
ALEOSTRIAT
CORTECCIA
CEREBRALE
SSSETTO
CORTECCIA
CEREB E
DORSALE
ALLIO LATERALE
PALLIO MEDIALE
STRIATO
ANFIBI
SETTO
PALLIO DORSALE
STRIATO
i.PALLIO
CICLOSTOMI
ISETTO
TUBO NEURALE
SETTO
TUBERCOLO
OLFATTIVO STRIATO
MAMMIFERI
EMINENZA
VENTRICOLARE
DORSALE
RETTILI
STRIATO
Il diagramma riassume il modello di evoluzione telencefalica proposto da Ariens Kappers,
Huber e Crosby nel 1936. Le aree tratteggiate rappresentano le strutture subpalliali (setto
e striato), derivate dalla metà ventrale del primitivo tubo neurale. Secondo questo modello,
oggi superato, il telencefalo degli uccelli è caratterizzato da una ipertrofia dello striato,
mentre quello dei mammiferi mostra una ipertrofia della corteccia cerebrale. Il telencefalo
dei pesci ossei si differenzia da quello degli altri vertebrati per l'eversione dei suoi emisferi.
Basandosi su questi dati, Northcutt ed
Earl Kikliter hanno concluso in un importante
lavoro sul telencefalo degli anfibi
che questa struttura «non è degenerata
(cioè secondariamente semplificata),
ma che il modello di organizzazione
telencefalica degli anfibi è caratteristico
di un livello anamniotico primitivo di organizzazione
telencefalica che ha ripetutamente
portato a forme avanzate nelle
quali il telencefalo ha subito una ipertrofia
e un differenziamento a livello palliale.
Questa tendenza può essere oggi documentata
per gli elasmobranchi e per i
pesci ossei, così come per i casi classici
degli uccelli e dei mammiferi.» La presenza
di caratteri comuni agli anfibi e ad
alcuni pesci molto antichi ci indica che
tali caratteri sono realmente primitivi e
non sono comparsi per la prima volta
negli anfibi per fenomeni regressivi. Se
questa conclusione è corretta, l'organizzazione
cerebrale che caratterizza gli anfibi,
e in modo particolare gli urodeli,
non dovrebbe essere troppo dissimile da
quella di una forma ancestrale, ormai
estinta e non più documentabile, dalla
quale si sono evoluti modelli altamente
specializzati e diversi tra loro.
Esiste tuttavia una terza possibilità, e
cioè che il telencefalo degli urodeli non
sia né primitivo né degenerato, ma sia
invece il risultato di un processo di
neotenia, un fenomeno frequente in
molti urodeli e consistente nella mancata
maturazione attraverso la metamorfosi,
per cui anche la riproduzione è compiuta
allo stato larvale. Elementi a favore
di questa tesi sono la disposizione periventricolare
delle cellule nervose e la
quasi totale assenza di masse nucleari
ben definite. Anche nei dipnoi i caratteri
larvali, anche a livello nervoso, sembrano
essere abbastanza comuni, come
ha sottolineato Northcutt. Un gruppo
di ricercatori, del quale fanno parte
Gerhard Roth e Christiane Naujoks-
-Manteuffel del Fachbereich Biologie
dell'Università di Brema, ha recentemente
sostenuto, sulla base di considerazioni
anatomiche, funzionali ed embriologiche,
che l'encefalo degli urodeli
è di tipo neotenico.
D'altra parte l'ipotesi non è suffragata
da alcuna prova definitiva e non spiega,
se non con molta difficoltà, la presenza
di un encefalo neotenico in quelle specie
che metamorfosano regolarmente. Gli
studi embriologici, a livello descrittivo e
sperimentale, potranno forse chiarire
questo aspetto. La comunanza di caratteri
riscontrata con i pesci ossei e cartilaginei
più primitivi lascia supporre come
più probabile una condizione di primitività.
Non dimentichiamo infine che
probabilmente l'encefalo degli urodeli
rappresenta esso stesso un mosaico di
caratteri, alcuni primitivi, altri degenerati,
altri ancora nuovi dal punto di vista
evolutivo.
biamo dunque confrontato il telen-
A cefalo degli anfibi attuali con quello
degli amnioti, da un lato, e con quello
dei pesci, dall'altro. E abbiamo constatato
che già negli anfibi possono essere
individuate quelle regioni che, a partire
dai rettili e massimamente negli uccelli e
nei mammiferi, hanno portato con la loro
ipertrofia al grande sviluppo degli
emisferi cerebrali.
D'altro canto abbiamo visto che esiste
una comunanza di caratteri che interessa
il telencefalo degli urodeli e di esemplari
di pesci molto antichi. In questi gruppi,
l'encefalo si sarebbe modificato relativamente
poco nel corso dell'evoluzione,
venendo a costituire per certi aspetti una
sorta di «fossile vivente». Gli urodeli attuali
presentano dunque diversi caratteri
neuroanatomici che connettono i pesci
crossotterigi con i vertebrati terrestri e
mostrano un modello di organizzazione
cerebrale che non deve essere troppo
dissimile da quello che caratterizzava i
primi tetrapodi, contrariamente a quanto
si osserva per altri caratteri anatomici
che risultano chiaramente degenerati o
aberranti (ritorna il concetto di evoluzione
a mosaico!).
A questo punto possiamo ipotizzare
uno schema evolutivo del telencefalo dei
vertebrati. Da una condizione ancestrale
simile a quella che si osserva negli
anamni viventi meno evoluti si sarebbe
avuta una radiazione evolutiva secondo
tre direttrici principali. Un primo ramo
avrebbe portato alla situazione che caratterizza
i condroitti e che recentemen-
Questa rappresentazione schematica, ricavata
da un lavoro di Valdo Mazzi e Aldo
Fasolo, raffigura i due principali processi
di sviluppo del telencefalo nell'ambito
dei vertebrati, a partire da un'unica
struttura embrionale. L'eversione degli emisferi
si realizza negli attinotterigi, mentre
l'inversione caratterizza lo sviluppo del
telencefalo della maggior parte dei vertebrati,
e in particolare di quelli terrestri.
te è stata riconosciuta come più simile a
quella degli amnioti di quanto non si ritenesse
in passato; un secondo ramo è
quello seguito dagli attinotterigi i quali
sono dotati di un modello organizzativo
unico fra i vertebrati, il telencefalo evertito
. Questo tipo di telencefalo nella sua
forma più altamente differenziata, propria
di alcune famiglie di teleostei tropicali,
ha raggiunto, seguendo una sua indipendente
evoluzione, un tipo di organizzazione
generale straordinariamente
simile a quella che si riscontra nel telencefalo
dei mammiferi, consistente nella
comparsa di una zona periferica di sostanza
grigia altamente differenziata che
sovrasta una massa centrale di fibre di
proiezione e commissurali.
La terza via evolutiva è quella che ha
condotto al telencefalo invertito (o evaginato)
dei tetrapodi, che mostra le sue
forme più avanzate negli uccelli e nei
mammiferi. I risultati ottenuti dalla neurologia
comparata con i più moderni metodi
di ricerca hanno consentito di stabilire
che durante l'evoluzione dei vertebrati
le regioni subpalliali (setto e striato)
hanno conservato un piano organizzativo
relativamente costante, mentre i
cambiamenti più cospicui sono intervenuti
a carico del pallio. Nel caso specifico
dei mammiferi si assiste a uno sviluppo
notevole delle aree corticali e in particolare
della neocorteccia, che sarebbe derivata
da una parte della corteccia dorsale
dei rettili. Negli uccelli si è avuta
invece una ipertrofia dell'eminenza ventricolare
dorsale che ha portato alla formazione
di accumuli consistenti di cellule
nervose e alla notevole riduzione delle
formazioni corticali.
Il telencefalo degli uccelli era considerato
una struttura caratterizzata da
uno sviluppo accentuato delle formazioni
striatali e dalla presunta mancanza di
aree riportabili alla neocorteccia dei
mammiferi. Questo punto di vista non è
ormai più accettabile e di recente sono
state proposte alcune interessanti ipotesi
evolutive con le quali si è cercato di dimostrare
che anche gli uccelli sono provvisti
di strutture omologabili alle aree
corticali dei mammiferi.
'encefalo degli anfibi urodeli ha da
2--J molto tempo attirato l'attenzione
degli studiosi per la sua semplicità organizzativa.
Nel 1948 Herrick affermava:
«È probabile che- nessuno degli anfibi
PALLIO IPPOCAMPICO PALLIO GENERALE
PALLIO
PIRIFORME
ree
REGIONE DEL SETTO
PALLIO GENERALE
STRIATO
INVERSIONE
STRIATO
PALI_10
PIRIFORME
COMMISSURA
ANTERIORE
NUCLEO
SOPRAOTTICO
REGIONE DEL SETTO
71 EVERSIONE
EMINENZA VENTRICOLARE
DORSALE
SETTO
LATERALE
PALLIO
GENERALE
PALLIO
IPPOCAMPICO
STRIATO
PALLIO IPPOCAMPICO
PALLIO PIRIFORME
REGIONE DEL SETTO
Sono confrontate le sezioni schematiche del telencefalo di un mammifero, di un uccello e
di un rettile. Recentemente sono state proposte alcune ipotesi evolutive con le quali si è cercato
di dimostrare che anche gli uccelli sono provvisti di strutture omologabili alla corteccia
dei mammiferi. Prima dei moderni studi istochimici, l'iperstriato degli uccelli era
considerato una struttura striatale. Le successive ricerche hanno dimostrato che il neostriato
e l'iperstriato degli uccelli sono riportabili alle formazioni corticali dei mammiferi.
L'illustrazione è tratta da un lavoro di Anton Reiner, Steven E. Branth e Harvey J. Karten.
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