La funzione della cera nelle catene alimentari dell'oceano - Kataweb

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In questa fotografia di un copepodite allo stadio V di Calanus pluntehrus, specie predominante nello stretto di Georgia della Columbia Britannica, è chiaramente visibile un grande sacco trasparente ripieno di cera liquida che ha funzione di riserva di cibo. CERA GRASSO o O • CARBONIO O OSSIGENO IDROGENO Le cere e i grassi sono esteri, sostanze prodotte per combinazione di alcooli e acidi. La cera è formata da un alcool a catena lunga e da un singolo acido grasso. I numeri tra parentesi sono abbreviazioni per indicare il tipo di catena carboniosa: per esempio la notazione 20:5 si riferisce a una catena costituita da 20 atomi di carbonio con cinque doppi legami tra gli atomi di carbonio. Quando si forma una molecola di cera, viene liberata una molecola d'acqua (rettangolo a sinistra). I grassi vengono anche chiamati trigliceridi, perché sono costituiti da tre acidi grassi legati ai tre atomi d'ossigeno della glicerina: nella formazione di ogni trigliceride vengono liberate tre molecole d'acqua. a rimanere liquida a basse temperature. I grassi sintetizzati dal fitoplancton in acque fredde sono altamente insaturi, o polinsaturi, proprio come le cere sintetizzate dai copepodi che «pascolano » nelle stesse acque: essi possono così rimanere allo stato liquido anche quando la temperatura dell'acqua è vicina al punto di congelamento. In genere, gli organismi adattati alle basse temperature accumulano una quantità maggiore di lipidi polinsaturi rispetto agli organismi che vivono in ambienti meno freddi: l'insaturazione è quindi un adattamento biologico che permette a un organismo animale o vegetale di funzionare bene in un ambiente freddo. I grassi e le cere dei copepodi sono assai simili nelle loro proprietà fisiche: possiedono praticamente la medesima densità, quasi il medesimo valore calorico per unità di volume e una compressibilità simile. Differiscono tuttavia per il coefficiente di espansione termica: in confronto con una gocciolina di grasso, una gocciolina di cera dei copepodi, quando viene riscaldata, si espande maggiormente e permette un migliore galleggiamento. Questo cambiamento di peso specifico permette ai copepodi una rapida migrazione giornaliera verticale dall'acqua fredda di profondità verso le acque più tiepide di superficie. Molti organismi richiedono per il loro metabolismo acidi grassi che non possono sintetizzare da sé: tali sostanze, che devono essere ricavate dagli alimenti, vengono denominate acidi grassi essenziali. Per l'uomo gli acidi grassi essenziali sono l'acido linoleico (18:2) e l'acido linolenico (18:3). Anche per i copepodi questi due acidi grassi sono essenziali per la sintesi dell'acido docosaesaenoico (22:6), componente fondamentale dei fosfolipidi che si trovano nelle loro membrane cellulari e in quelle dei pesci e di tutti gli altri animali marini. I copepodi erbivori sintetizzano l'acido docosaesaenoico addizionando frammenti formati da due atomi di carbonio, agli acidi grassi insaturi ricavati dal fitoplancton. Sono questi acidi grassi altamente insaturi, che si ossidano rapidamente quando vengono esposti all'aria, a emanare il caratteristico odore di pesce rancido. Gli acidi grassi polinsaturi sono conservati con estrema cura dall'animale: per esempio, quando il copepodo Gaussia princeps viene tenuto a digiuno, le sue riserve di grasso si consumano in circa due settimane, ma il contenuto di cera subisce una minima diminuzione, perché le preziose catene polinsature sono contenute nei fosfolipidi delle membrane cellulari, dalle quali non possono essere rimosse. 100 300 400 COPEPODITI STADI I-IV o o o :«'*1 o c s, 0 00 UOVA COPEPODITE COPEPODO STADIO V ADULTO DIC. GEN. FEB. MAR. APR. MAG. In questo diagramma è schematizzato il ciclo vitale del copepodo Calanus plunzeltrus, secondo gli studi compiuti da John Fulton e Robin Le Brasseur del Ministero della Pesca del Canada. Alla fine dell'inverno la femmina adulta comincia a deporre le uova sul fondo: queste si sollevano lentamente e si schiudono in circa due giorni e mezzo. La larva appena dischiusa, chiamata nauplius, si sviluppa grazie alla cera accumulata Il grasso è l'unico tipo di combustibile che quasi tutti gli animali terrestri possono immagazzinare e utilizzare a lunga scadenza. Anche i copepodi accumulano grasso, ma in parecchie specie la principale riserva è costituita da cera, che rappresenta, talvolta, persino il 70 per cento del peso secco: in questo modo le sostanze di riserva del crostaceo possono essere tenute separate dai processi metabolici giornalieri. Il controllo di queste sostanze si basa sull'attività relativa di due enzimi: una lipasi specifica verso i trigliceridi e una lipasi specifica verso le cere. La lipasi dei trigliceridi, che catalizza il metabolismo dei grassi, normalmente mantiene la propria attività nell'animale in modo continuativo: per esempio, nei copepodi appena pescati si può facilmente dimostrare che questo enzima è attivo, mentre è virtualmente nulla l'attività della lipasi specifica verso la cera. È chiaro che quando esistono altre fonti di cibo, l'enzima che catalizza il metabolismo della cera è inattivo, e viene attivato solo dopo un prolungato digiuno: poiché questo meccanismo di controllo impedisce il consumo prematuro della riserva di cera, i copepodi riescono ad accumularla in quantità notevole per servirsene esclusivamente quando tutte le loro riserve di grasso sono esaurite. L'utilizzazione delle cere dipende strettamente dalla natura dell'ambiente in cui vivono i copepodi. In una ricerca compiuta con Jed Hirota e Arthur M. Barnett, abbiamo catturato 85 specie di copepodi a varie profondità nelle regioni subtropicali e temperate del Pacifico e le abbiamo confrontate con esemplari raccolti sotto un'isola di ghiaccio del Mar Glaciale Artico. In genere nei copepodi si trovano maggiori quantitativi di cera a mano a mano che la temperatura dell'acqua diminuisce oppure a mano a mano che la profondità aumenta. I copepodi nelle acque artiche e antartiche, dove il fitoplancton si riproduce solo per due o tre mesi all'anno, durante il periodo estivo, immagazzinano la maggiore quantità di cera. Nelle acque tropicali, dove la concentrazione di fitoplancton è più bassa, ma è relativamente costante, i copepodi delle acque superficiali accumulano nel corpo ben poca cera. Tutti i copepodi e vari animali marini che vivono alla profondità COPEPODITE STADIO V GIU. LUG. AGO. SET. OTT. NOV. DIC. nell'uovo: attraversa sei stadi di muta e poi si trasforma in copepodite. Questo si ciba del fitoplancton che trova nelle acque di superficie e subisce cinque mute successive. Nel periodo in cui raggiunge il quinto stadio possiede notevoli riserve di cera: migra allora verso le acque profonde dove durante l'inverno diviene adulto. Esso non possiede parti boccali e perciò vive a spese della cera immagazzinata durante gli stadi larvali. di più di 1000 metri 'contengono una quantità considerevole di cera. elle acque subtropicali al largo di N San Diego abbiamo trovato che nella maggior parte delle specie di copepodi la quantità totale di lipidi è pari solo al 18 per cento del peso secco e che di solito la cera ne costituisce unicamente una piccola percentuale. Nei copepodi catturati a profondità maggiori di 600 metri il peso totale dei lipidi giunge al 40 per cento del peso secco e molto più di metà di questo quantitativo è costituito da cera. Abbiamo scoperto inoltre che esiste una zona di transizione, dove circa la metà dei copepodi pescati contiene riserve di cera, mentre l'altra metà contiene riserve di grasso: la spiegazione di questo fenomeno risiede nelle migrazioni verticali delle specie di copepodi di superficie, che producono una mescolanza di tipi di animali. John Fulton e Robia LeBrasseur, ricercatori del Ministero della Pesca canadese, hanno studiato la vita dei copepodi nello stretto di Georgia, lungo le coste occidentali del Canada. Una 68 69
delle specie osservate è stata Calanus plumchrus, importantissima fonte di cibo per i giovani salmoni che arrivano dai torrenti e dai fiumi del continente. Durante l'inverno i copepodi adulti rimangono alla profondità di circa 400 metri: al termine dell'inverno e all'inizio della primavera la femmina comincia a deporre uova, che contengono goccioline d'olio e perciò hanno un peso specifico inferiore a quello dell'acqua. Queste minuscole uova si sollevano lentamente dalle profondità marine dove sono state deposte verso le acque superficiali e si schiudono in circa due giorni e mezzo, liberando larvette natanti: la larva neonata, che prende il nome di nauplius, è appena capace di nuotare, ma non è ancora in grado di catturare gli elementi del fitoplancton; è quindi la sua riserva di cera che la rifornisce dell'energia necessaria per vivere. Dopo che il nauplius è cresciuto e ha subito una muta, deve trovare un tipo di fitoplancton di dimensioni minuscole con cui nutrirsi e sopravvivere durante sei stadi di muta: si trasforma quindi in copepodite, che, sviluppandosi, subisce altre mute. In questo periodo l'acqua proveniente dalla piena primaverile del fiume Fraser è ricca di sostanze nutritive e provoca una fioritura notevole del fitoplancton nello stretto di Georgia. I copepoditi, che si cibano di fitoplancton in tutti gli stadi di muta, al termine della fioritura algale hanno accumulato grandi riserve di cera pura. Sul finire dell'estate questi animaletti migrano verso il basso, nelle acque profonde, e in questo periodo si cibano molto poco, o restano completamente digiuni, finché nei mesi invernali si trasformano in copepodi adulti. Gli adulti di Calanus plumchrus sfruttano, per tutte le necessità energetiche degli ultimi sette mesi del loro ciclo vitale, le riserve di cera formatesi nella primavera precedente. La maggior parte della riserva di cera della femmina viene utilizzata per formare le uova, benché l'olio immagazzinato nelle uova, costituito principalmente di grasso, contenga ben poca cera. Prima che la femmina si riproduca circa il 50 per cento del suo peso secco è formato di lipidi, mentre il 90 per cento di questa riserva lipidica è costituito da cera. Dopo che la femmina ha emesso le sue 300-800 uova, il suo contenuto lipidico si abbassa al 4 per cento con tracce di cera. copepodi artici, per esempio Calanus hyperboreus, compiono un ciclo vitale quasi identico: la cera viene immagazzinata nei mesi di luglio, agosto e settembre, quando il fitoplancton si 70 riproduce in queste regioni; per i rimanenti nove mesi i copepodi debbono sopravvivere con le riserve di lipidi. Le femmine depongono le uova in gennaio e in febbraio e, presumibilmente, muoiono quasi subito. Il copepodo Calanus helgolandicus, che si nutre nelle acque superficiali, produce lipidi in modo da accumularne una quantità pari al 20 .per cento del suo peso secco, prima di subire l'ultima muta che lo trasforma in individuo adulto: benché i lipidi nelle femmine di questa specie siano costituiti per il 50 per cento di cera, le uova contengono il 60 per cento di grasso e sono leggermente più dense dell'acqua. In due giorni emergono le larve, sp'rovviste sia di bocca sia di ano; esse nuotano con vigore e raggiungono la superficie dove subiscono due mute in due giorni prima di essere in grado di cibarsi del fitoplancton più minuto. Le uova del copepodo onnivoro Euchaeta japonica, che vive nelle acque profonde, sono costituite per il 58 per cento da cera. La femmina porta con sé le uova, dal caratteristico colore azzurro brillante (si i)eda l'illustrazione a pagina 66), per proteggerle dai predatori dello zooplancton: i primi stadi di nauplius non sono in grado di cibarsi e consumano le riserve di cera per le necessità energetiche dello sviluppo e delle mute. Talvolta la cera contenuta nell'uovo è sufficiente per permettere a E. japonica di superare tutti i sei stadi di nauplius, fino al primo stadio di copepodite. I copepodi costituiscono un gruppo di animaletti variopinti: possono essere infatti arancioni, rossi, neri, azzurri o bianchi. I Copepodi bianchi possiedono sempre striature o macchie di pigmento arancione. Qualunque sia il colore, è presente sempre il medesimo pigmento, l'astaxantina, che i copepodi fabbricano a partire dalle xantoffile gialle del fitoplancton. Questo pigmento carotenoide si trova anche nei gamberetti e nei salmoni: quando la molecola del pigmento è associata con determinate molecole proteiche, assume configurazioni diverse e produce colori svariati. L'astaxantina si può estrarre dalle uova azzurre dei copepodi o dal corpo degli animali marini con un solvente organico come il cloroformio, dando luogo a una soluzione di colore arancione-rossiccia. L'allevamento dei copepodi in laboratorio ha permesso di fare molte osservazioni interessanti sul metabolismo e sulle necessità alimentari di questi importanti anelli della catena alimentare. G.A. Paffenhófer e M.M. Mullin della Scripps Institution of Oceanography riuscirono ad allevare Cala- nus helgolandicus a partire dalle uova fino agli stadi adulti. Una notevole attenzione fu richiesta per la coltura dei nauplii appena nati: Paffenhófer riuscì a mantenere in vita le larve nutrendole, a intervalli di poche ore, con alghe microscopiche. I nauplii in questo modo poterono superare i sei stadi di sviluppo e i copepoditi i cinque stadi e si ottennero così crostacei adulti. La composizione della cera dei copepodi è alterata non solo dal digiuno, ma anche dalle variazioni nella concentrazione di cibo disponibile e dalle specie di microrganismi del fitoplancton ingeriti. Quando i copepodi alle- CANDACIA AETHIOPICA EUPHAUSIA SUPERBA HYPERIIDAE GENNADAS STOMIAS ATRIVENTER GIGANTOCYPRIS AGAZZI ARGYROPELECUS OEGOPSIDAE HIRONDELLA CYCLOTHONE EUPHAUSIA CRYSTALLOROPHIAS PHYSETER MACROCEPHALUS LATIMERIA CHALUMNAE EUKROHNIA GNATHOPHAUSIA INGENS GONIASTREA RETIFORM1S CHONDYLACTIS GIGANTEA ALCIOPIDAE LAMPANYCTUS CALANUS PLUMCHRUS COPEPODO KRILL ANFIPODI IPERIDI GENNADAS STOMIA OSTRACODO PESCE ACCETTA CALAMARI ANFIPODO GAMMARIDE CICLOTONE KRILL CAPODOGLIO CELACANTO CHETOGNATO MISIDACEO CORALLO GONIASTREA ANEMONE DI MARE POLICHETI PESCE LANTERNA COPEPODO Tutti gli animali che vivono a profondità superiori ai 1000 metri contengono vati in laboratorio vengono alimentati con l'alga Skeletonema costatum, ricca di grassi e contenente minime quantità di cera, gli acidi grassi della cera da loro sintetizzata sono simili agli acidi grassi contenuti nel grasso dell'alga, mentre gli alcooli non sono simili agli alcooli dell'alga. Poiché le alghe non contengono alcooli a catena lunga, questi composti per produrre cera debbono essere fabbricati dal copepodo e poi combinati con gli acidi grassi. La cera dei copepodi che vivono nelle acque superficiali è ricca di alcooli a 20 e a 22 atomi di carbonio, mentre la cera dei copepodi • nitk o 10 20 30 40 50 60 70 PESO SECCO (PER CENTO) cera la cui quantità varia nei diversi organismi marini. Ogni banda rappresenta il contenuto totale di lipidi dell'animale, di profondità è caratterizzata da alcooli a 16 atomi di carbonio, che permangono liquidi alle basse temperature. La sintesi della cera, mediata da enzimi estratti da copepodi, è stata ottenuta da John R. Sargent dell'Istituto di biochimica marina di Aberdeen, in Scozia. Il ricercatore scoprì che gli acidi grassi marcati con isotopi radioattivi venivano trasformati in alcooli e cere a partire da estratti cellulari e sospensioni di cellule di copepodi, con aggiunta di coenzima A, adenosintrifosfato (ATP) e piridinnucleotidi ridotti. Nel nostro laboratorio della Scripps Institution, R. Barry Holtz e E.D. Marquez separarono gli organelli di varie cellule di copepodi e scoprirono che la biosintesi della cera veniva compiuta dalle membrane plasmatiche, probabilmente dalle membrane che avvolgono le inclusioni oleose. Com'è noto, attualmente nel mare si trovano spesso chiazze d'olio o di petrolio prodotte dall'attività e dall'incuria dell'uomo. Non altrettanto conosciuto è invece il fenomeno della formazione di notevoli chiazze d'olio d'origine biologica. Il giorno 7 aprile 1971 l'equipaggio della guardacoste statunitense Minnetonka scorse una chiazza d'olio rosso attorno alla nave, in calcolato come percentuale sul peso secco. La parte in colo. re rappresenta la quantità media di cera per ciascuna specie. 71
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