06.09.2013 Views

Mendelovo gymnázium, Opava, příspěvková organizace

Mendelovo gymnázium, Opava, příspěvková organizace

Mendelovo gymnázium, Opava, příspěvková organizace

SHOW MORE
SHOW LESS

You also want an ePaper? Increase the reach of your titles

YUMPU automatically turns print PDFs into web optimized ePapers that Google loves.

E S F p r o j e k t O P vzd ě l á v á n í p r o k o n k u r e n c e s c h o p n o s t<br />

„ T v o ř í m e a u č í m e s I C T “<br />

R N D r . R ostislav Herrmann<br />

Vývoj života na Zemi<br />

U r čeno pro<br />

E n vironmentáln í výchovu<br />

1. ročník<br />

O p a va 2009


O b e c n á c h a r a k t e r i s t i k a p r á c e .<br />

Tento studijní materiál vznikl v rámci projektu „Tvoříme a učíme s ICT“, který je spolufinancován<br />

Evropským sociálním fondem (ESF) a státním rozpočtem České republiky.<br />

Registrační číslo projektu: CZ.1.07/1.1.07/11.0014<br />

Název a číslo globálního grantu: Zvyšování kvality ve vzdělávání v kraji Moravskoslezském,<br />

CZ.1.07/1.1.07<br />

Datum zahájení realizace projektu: 12. 11. 2008<br />

Datum ukončení realizace projektu: 1. 9. 2010<br />

Jedním z cílů projektu je vytvoření studijních opor pro předměty: matematika, fyzika, chemie,<br />

biologie, zeměpis, informatika a výpočetní technika pro 1. a 2. ročníky gymnázia a dále volitelné<br />

semináře mediální výchova a enviromentální výchova. Tato práce je jednou z nich.<br />

Název: Vývoj ţivota na Zemi<br />

Autor: RNDr. Rostislav Herrmann<br />

Vydání: první, 2009<br />

Počet stran:<br />

© RNDr. Rostislav Herrma<br />

© <strong>Mendelovo</strong> <strong>gymnázium</strong>, <strong>Opava</strong>, <strong>příspěvková</strong> <strong>organizace</strong>.


Obsah<br />

1 Úvod ............................................................................................................................................................ 6<br />

2 Vznik sluneční soustavy a Země ............................................................................................................. 6<br />

3 Geologické období ve vývoji Země........................................................................................................ 9<br />

4 Vývoj ţivota na Zemi ................................................................................................................................ 9<br />

5 BIODIVERZITA ................................................................................................................................... 14<br />

5.1 Tropický deštný prales ................................................................................................................ 15<br />

5.2 Horká místa (Hot Spot) .............................................................................................................. 19<br />

6 Růst a kolísání biodiverzity .................................................................................................................... 20<br />

7 Prekambrium ............................................................................................................................................ 20<br />

8 První globální krize ................................................................................................................................. 21<br />

9 Kambrium (před 545 – 490 mil. let) ..................................................................................................... 22<br />

10 Ordovik (před 490 – 443 mil. let) ......................................................................................................... 27<br />

11 Druhá krize globálního ekosystému ..................................................................................................... 28<br />

12 Silur (před 443 – 417 mil. let) ................................................................................................................ 29<br />

13 Devon (před 417 – 354 mil. let) ............................................................................................................ 32<br />

13.1 Nástup obojţivelníků .............................................................................................................. 39<br />

13.1.1 Podtřída: VRÁSKOZUBÍ (LABYRINTHODONTIA, APSIDOSPONDYLI) .......... 41<br />

Řád: ICHTHYOSTEGALIA ................................................................................................................ 41<br />

Řád: TEMNOSPONDYLI ................................................................................................................... 42<br />

Řád: ANTHRACOSAURIA ................................................................................................................. 42<br />

13.1.2 Podtřída: LEPOSPONDYLI ................................................................................................ 42<br />

13.1.3 PODTŘÍDA: OCASATÍ (CAUDATA).............................................................................. 42<br />

13.1.4 Podtřída: BEZNOZÍ (APODA) .......................................................................................... 42<br />

13.1.5 Podtřída: BEZOCASÍ (SALIENTIA) ................................................................................. 43<br />

14 TŘETÍ GLOBÁLNÍ VYMÍRÁNÍ ....................................................................................................... 43<br />

15 KARBON (před 354 – 290 mil. let) ..................................................................................................... 47<br />

15.1 Vývoj plazů ............................................................................................................................... 55<br />

16 Perm (290 – 250 mil. let) ........................................................................................................................ 58<br />

16.1 Synapsidní plazy ....................................................................................................................... 59<br />

16.1.1 Infratřída: SYNAPSIDA – základ systému podle Ročka (2002) ...................................... 59


Řád: PELYCOSAURIA ......................................................................................................................... 59<br />

Řád: THERAPSIDA .............................................................................................................................. 59<br />

ŘÁD: PELYCOSAURIA ...................................................................................................................... 60<br />

Řád: THERAPSIDA .............................................................................................................................. 61<br />

16.2 Archosauři ................................................................................................................................ 62<br />

17 Globální vymírání na konci Permu ....................................................................................................... 63<br />

18 Trias (před 250 – 206 mil. let) ............................................................................................................... 64<br />

18.1 Vývoj plazů v druhohorách ................................................................................................... 66<br />

18.2 Cynodotnia ............................................................................................................................... 66<br />

18.3 DINOSAURIA........................................................................................................................ 67<br />

18.3.1 Řád DINOSAUŘI (DINOSAURIA) (střední trias – svrchní křída) ............................... 67<br />

Podřád: PLAZOPÁNVÍ (SAURISCHIA) .......................................................................................... 69<br />

Theropoda ................................................................................................................................................ 69<br />

Sauropodomorpha .................................................................................................................................. 71<br />

Podřád: PTÁKOPÁNVÍ (ORNITHISCHIA) ................................................................................... 73<br />

Ornithopoda ............................................................................................................................................ 73<br />

Pachycephalosauria ................................................................................................................................. 74<br />

Stegosauria ................................................................................................................................................ 75<br />

Ankylosauria ............................................................................................................................................. 75<br />

Ceratopsida ............................................................................................................................................... 76<br />

18.4 Dinosauři a vznik ptáků .......................................................................................................... 77<br />

18.5 Primitivní druhohorní savci ................................................................................................... 77<br />

19 Globální vymírání na konci Triasu ....................................................................................................... 78<br />

20 Jura jura (před 206 – 144 mil. let) ......................................................................................................... 79<br />

20.1 Vznik ptáků a jejich další diferenciace .................................................................................. 81<br />

20.1.1 Praptáci ..................................................................................................................................... 81<br />

20.1.2 Praví ptáci ................................................................................................................................. 82<br />

21 Vymírání na konci Jury ........................................................................................................................... 84<br />

22 Křída (před 144 – 65 mil. let). ............................................................................................................... 86<br />

23 Globální krize na konci křídy ................................................................................................................ 88<br />

24 Třetihory (terciér) (před 65 – 1,8 mil. let) ............................................................................................ 89<br />

24.1 Třetihory rozvoj savců ............................................................................................................ 91


25 Čtvrtohory (kvartér) (před 1,8 mil. let do současnosti) ..................................................................... 95<br />

26 Globální krize v průběhu čtvrtohor ..................................................................................................... 95<br />

27 Strkáme hlavu do písku? ......................................................................................................................... 97<br />

Seznam pouţité literatury ................................................................................................................................ 99<br />

Seznam pouţitých internetových zdrojů ..................................................................................................... 100<br />

Internetové adresy (3.4. – 13.4.): ............................................................................................................. 102


1 Úvod<br />

6/104<br />

Vývoj života na Zemi<br />

Naše planeta je plná zázraků. Z průzkumu blízkého vesmíru kolem nás jiţ s jistotou víme, ţe je<br />

ojedinělou oázou mezi kosmickými pustinami. Je aţ k neuvěření, ţe jsme právě tady, ve světě<br />

divů a kypícího ţivota.<br />

Země prošla za dobu své existence mnoha proměnami od ţhavého a nehostinného tělesa<br />

po dnešní domov nepřeberného mnoţství organismů. Paradoxně, samotný rozvíjející se ţivot ve<br />

svých prvotních stádiích byl hybatelem změn, které se staly podmínkou nástupu vývoje aerobních<br />

organismů, ke kterým patříme i my, lidé. Abychom tento proces vývoje mohli sledovat, vrátíme se<br />

k okamţiku zrodu Země, který je spojen se vznikem celé Sluneční soustavy.<br />

2 Vznik sluneční soustavy a Země<br />

Pustina na povrchu Marsu.<br />

Sluneční soustava vznikla zhruba 9 miliard let po Velkém třesku, tedy před necelými 5 miliardami.<br />

let. Leţí spíše při okraji Mléčné dráhy, asi 30 000 světelných let od jejího středu. Tato poloha blíţe<br />

periferii Galaxie je výhodná, v centrální části Mléčné dráhy je větší hustota hvězd a větší riziko


7/104<br />

Vývoj života na Zemi<br />

případných kolizí. Základem pro vznik Sluneční soustavy bylo mračno plynu a drobných<br />

prachových částeček. Zárodečné mračno mělo zpočátku průměr kolem 1 světelného roku. Díky<br />

gravitaci se toto mračno zahušťovalo, zároveň zahřívalo a roztáčelo kolem své osy. Vlivem<br />

odstředivých sil při rotaci se vytvořil diskovitý útvar. V centrální části rotujícího disku se<br />

soustředilo kolem 99,9% hmoty, ze které se vytvořila protohvězda - Praslunce. Rychlost rotace a<br />

s ní spojená odstředivá síla nakonec zamezila pádu zbytku materiálu do rodící se hvězdy.<br />

Obíhající disk hmoty se tak stal základem budoucího planetárního systému Slunce. Částice<br />

v protoplanetárním disku se postupně sráţely a díky gravitaci splývaly do stále větších těles. Při<br />

dosaţení určité mezní hmotnosti se materiál, který protoplanety tvořil zhroutil díky gravitaci do<br />

tvaru koule. Z některých planet díky většímu zahřátí (blíţe Slunci) a menší gravitaci (menší<br />

celková hmotnost planety) postupně unikla větší část lehkých prvků (především H, He). Tím se<br />

stalo, ţe jejich hmota obsahuje daleko větší poměrné zastoupení těţších prvků periodické<br />

soustavy, neţ odpovídá průměru v rámci Sluneční soustavy, Mléčné dráhy nebo vesmíru.<br />

Planetární systém Sluneční soustavy získal dnešní vzhled asi 200 milionů let od počátečního<br />

kolapsu zárodečného mračna. Asi ve stejné době začalo Slunce zářit ve viditelné části spektra<br />

(gravitační smrštění hvězdy dosáhlo dostatečné míry k zaţehnutí termonukleární fúzní reakce<br />

v jeho nitru, zprvu vyzařovalo v IR oblasti).<br />

Spirální galaxie podobná naší Mléčné dráze.


8/104<br />

Vývoj života na Zemi<br />

Pohled na spirální galaxii zboku ukazuje její diskovitý<br />

tvar.<br />

Pravděpodobný vzhled protoplanetárního disku.<br />

Kromě samotných velkých planet se v počátcích existence Sluneční soustavy vyskytovalo větší<br />

mnoţství drobnějších těles obíhajících kolem Slunce. Tyto planetky se dostávaly do kolizí<br />

s většími tělesy. Sráţkami uvedených těles ubývalo, z druhé strany znamenaly podle své velikosti<br />

vţdy značný zásah do stability planety díky obrovské energii, která se při sráţce uvolnila.<br />

Takovéto sráţky ovlivnily i pozdější vývoj globálního ekosystému na Zemi (energie uvolněná při<br />

sráţce Země s planetkou o průměru 10 km se odhaduje na 3 x 10 23 J, coţ je o 4 řády více, neţ<br />

energie všech jaderných náloţí světa). Na Zemi se krátery po takovýchto sráţkách vlivem<br />

magmatismu a tektoniky zahladily asi po 300 milionech let.


9/104<br />

Vývoj života na Zemi<br />

Země vznikla výše uvedenými procesy před 4,56 miliardami let. V počátečním období<br />

jejího vývoje došlo působením gravitace, radioaktivního rozpadu a vlivem energie uvolněné při<br />

sráţkách s jinými tělesy k jejímu roztavení a postupnému rozvrstvení podle hustoty různých látek,<br />

které tvořily zemské těleso (Země má nejvyšší průměrnou hustotu ze všech těles Sluneční<br />

soustavy = 5,5 násobek hustoty vody, např. Saturn jen 0,7 násobek). V období tohoto roztavení<br />

neexistovala pevná zemská kůra a nemohly tak probíhat ani geologické děje. Proto se toto období<br />

ve vývoji země nazývá období předgeologické.<br />

3 Geologické období ve vývoji Země<br />

Zformováním prvotní zemské kůry začíná geologické období ve vývoji Země. Pevný škraloup na<br />

zemském povrchu se udrţí při poklesu teploty pod 1375 o C. To se stalo před 4,2 miliardami let<br />

nebo o něco dříve. Prvotní kůra byla nejen horká a tenká, ale také mnohem méně stabilní, neţ je<br />

kůra dnes. Tato kůra byla tvořena především čedičovými vyvřelinami. V hloubkách docházelo<br />

k druhotnému přetavení prvotní kůry a ke vzniku ţul, které pronikaly k povrchu a vytvářely<br />

základy kontinentálních desek (světlé sloţky v horninovém obalu Země mají poněkud niţší<br />

teploty tání).<br />

Celé geologické období vývoje Země se dělí na kratší období, která jsou pojmenována<br />

v souvislosti s etapami ve vývoji organismů na Zemi. Tradičně se pouţívají pojmenování<br />

související s vývojem ţivočichů, který poměrně dobře koresponduje s vývojem geologickým<br />

(odtud koncovky –zoikum). Tak se geologické období člení nejprve na dva základní eony<br />

(prekambrium a fanerozoikum), eony se dělí na éry. Prekambrium se rozděluje na éry prahory<br />

(archaikum) a starohory (proterozoikum). Érami fanerozoika jsou prvohory (paleozoikum),<br />

druhohory (mezozoikum), třetihory a čtvrtohory (dohromady kenozoikum).<br />

4 Vývoj života na Zemi<br />

Pro vývoj ţivota na Zemi mělo zásadní význam její další povrchové zchladnutí pod teplotu varu<br />

vody. Za těchto podmínek mohla kondenzovat vodní pára v atmosféře, začal fungovat koloběh<br />

vody a vytvořil se základ praoceánu. Vzniklý koloběh vody umoţnil převedeních rozpustných<br />

minerálů z povrchu zemské kůry do roztoku a jejich spláchnutí do praoceánu, jehoţ salinita se tak<br />

postupně zvyšovala. Vytvářelo se tím i příhodnější prostředí pro následující vznik organických<br />

látek.<br />

Kolem Země byl samozřejmě uţ od počátku její existence vytvořen plynný obal –<br />

atmosféra. Zpočátku ovšem měla jiné sloţení a z toho odpovídající vlastnosti neţ dnes. Její<br />

podstatnými sloţkami byly vodík, helium, dusík, metan a vodní pára. Vodík a helium postupně


10/104<br />

Vývoj života na Zemi<br />

unikaly do kosmického prostoru. Důleţité je, ţe tato atmosféra měla redukční vlastnosti a dosud<br />

neobsahovala kyslík. Právě redukční vlastnosti atmosféry zajišťovaly dostatečnou stabilitu<br />

organických látek, které vznikaly v povrchové vrstvě praoceánu.<br />

Jednoduché organické látky vznikaly z nahromaděných látek anorganických díky působení<br />

vyšších teplot (mj. v souvislosti s intenzívní magmatickou činností), mnoţství energeticky<br />

bohatého záření, které dopadalo na zemský povrch (v atmosféře nebyl kyslík a neexistovala tedy<br />

ani ozónová vrstva) a působením elektrických výbojů (atmosféra byla zřejmě velmi bouřlivá).<br />

Základními sloučeninami, které byly důleţité pro vznik dusíkatých organických látek se<br />

staly kyanovodík (HCN) a amoniak (NH 3). Z nich dále vznikaly aminokyseliny a nukleotidy.<br />

Zároveň se objevily látky s kondenzačními účinky (například polyfosfáty), které byly schopny<br />

katalyzovat polymeraci aminokyselin v polypeptidy a nukleotidů v nukleové kyseliny. Praoceán se<br />

změnil ve vícefázovou tekutou soustavu, jejíţ sloţky byly odděleny fázovým rozhraním a nemísily<br />

se. Tento stav popisuje více teorií.<br />

První z nich Oparinova koacervátová teorie. Podle ní došlo v prvotním organickém bujónu<br />

tvořeném koloidním roztokem organických látek ve vodě k rozdělení na 2 kapalné fáze, které se<br />

lišily koncentrací organických polymerů. Tak vznikly koacerváty, tedy mikroskopické kapénky,<br />

které v sobě nesly větší mnoţství organických látek. Koacerváty měly navíc schopnost vychytávat<br />

organické látky z prostředí, takţe rostly. Po dosaţení určité mezní velikosti se samovolně<br />

rozpadaly, takţe jich přibývalo. To Oparin popisuje jako náznak cesty vedoucí k autoreprodukci.<br />

Druhou teorií je Foxova mikrosférová teorie. Fox uvádí, ţe mikroskopické kapénky<br />

(mikrosféry) mohly vznikat zahřátím organických látek a jejich následným spláchnutím vodou na<br />

úbočích sopek. Pokusně lze dokázat, ţe mikrosféry vniklé zahřátím směsi aminokyselin na 150 –<br />

250 o C a jejich následným rozpuštěním ve vodě mají na povrchu stabilní dvojvrstevnou strukturu<br />

s vlastnostmi polopropustné membrány. Tato struktura je ovšem tvořena aminokyselinami<br />

s nepolárními skupinami, ne fosfolipidy. I zde se předpokládá vznik katalyzovaných<br />

polymeračních reakcí uvnitř mikrosfér a následný vznik nukleových kyselin jako matric pro<br />

syntézu bílkovin. Tedy počátek existence genetického kódu.<br />

Třetí, genová teorie, povaţuje za prvotní vznik nukleových kyselin v původním bujónu. U<br />

těchto NK se předpokládá schopnost kódovat bílkoviny a mutabilita, vznik ohraničujících<br />

membránových struktur se povaţuje za druhotný. Existují i další teorie, které se v některých<br />

detailech liší. Jak ale vyplývá z výše uvedených příkladů, mnohé mají společní. Nicméně<br />

překonání hranice od pouhé, jakkoli sloţité, směsi organických látek aţ ke vzniku prvních


11/104<br />

Vývoj života na Zemi<br />

skutečných buněk zůstane patrně navţdy zahalen rouškou tajemství a patří k velkým zázrakům ve<br />

vývoji naší planety.<br />

V kaţdém případě, v období před 3,8 – 4,0 mld. let byla jiţ koncentrace a kvalita<br />

organických látek v praoceánu ostatečná pro vznik prvních ţivých soustav. První skutečné<br />

prabuňky (progenota) vznikly v období prahor, asi před 4,0 – 3,5 mld. let. Byly podobné dnešním<br />

nejjednodušším prokaryotickým organismům. Před 3,8 – 3,5 mld. let vznikly vývojem<br />

z progenotů tří základní linie vedoucí k vymezení tří základních domén organismů, jak je známe<br />

dnes (Bacteria, Archea, Eucarya). Nejstarší nalezené fosilie organismů jsou skutečně staré asi 3,5<br />

mld. let.<br />

Je třeba se zamyslet nad vlastnostmi a moţnostmi těchto organismů. Byl jiţ v době jejich<br />

vzniku obsaţen v atmosféře kyslík? Nebylo tomu tak. Všechny tyto organismy byly tedy<br />

anaerobní, organické látky štěpily nedokonale a zdaleka plně nevyuţívaly v nich obsaţenou<br />

energii. Ţily zároveň v prostředí, které samo o sobě obsahovalo poměrně velké mnoţství<br />

organických látek, kterými bylo moţné se vyţivovat. Byly tedy heterotrofní.<br />

Nicméně, nástup autotrofů na sebe zřejmě nedal dlouho čekat. Autotrofní organismy<br />

nepotřebují čerpat organické látky z prostředí. Jako zdroj uhlíku vyuţívají CO 2. Nepotřebují<br />

organické látky ani jako zdroj energie, kterou čerpají buď z oxidace některých látek anorganických<br />

(chemoautotrofové) nebo ze slunečního záření (fotoautotrofové). Jejich vznik je tedy průlomový,<br />

protoţe našly alternativní zdroj uhlíku i alternativní zdroj energie. Počátkem jejich existence se<br />

tedy pro ţivot na Zemi objevily dalekosáhlé nové moţnosti. Další zázračný krok ve vývoji Země.<br />

Mezi autotrofními organismy jsou fotoautotrofové zcela jistě známější. Fotosyntetizující<br />

bakteriální buňky se objevily asi před 3,0 mld. let. Nevyuţívaly dosud jako zdroj vodíku pro<br />

fotosyntézu vodu, ale sulfan (H 2S). Při fotosyntéze tedy neuvolňovaly do prostředí kyslík, ale síru.<br />

Tak je tomu u fotoautotrofních bakterií dodnes.<br />

Bakterie typu sinic se objevily před 2,8 mld. let. Jako fotosyntetické barvivo jiţ vyuţívaly<br />

chlorofyl, zdrojem vodíku pro fotosyntézu se pro ně stala voda a do prostředí začaly uvolňovat<br />

O 2. Tento přísun kyslíku sice nevedl k okamţité změně ve sloţení atmosféry, protoţe kyslík byl<br />

odčerpáván oxidačními reakcemi se sloţkami zemské kůry (především ţeleza). Nicméně, právě<br />

vznik sinic a jejich produkce kyslíku do prostředí byly dalším momentem, kdy se pro rozvíjející se<br />

ţivot otevřely nové prostory a moţnosti. Byl tak umoţněn vznik aerobních organismů, které<br />

oxidují organické látky (tj. ţiviny) aţ na oxid uhličitý a vodu. Aerobní štěpení organických látek<br />

umoţňuje uvolnit z nich zhruba 20 x více energie, neţ při štěpení anaerobním. Vznikla tedy


12/104<br />

Vývoj života na Zemi<br />

situace, kdy mnoţství se organismů v prostředí mohlo při zachování mnoţství dostupných ţivin<br />

zněkolikanásobit. Navíc se vytvořily moţnosti pro vývoj organismů s daleko rychlejším<br />

metabolismem. To umoţnilo pozdější evoluční kroky, které vedly k existenci sloţitějších ţivých<br />

systémů s velkou aktivitou. Další krok ve vývoji Země, který je takřka zázračný.<br />

Fascinující je zde to, ţe to byly právě ţivé organismy, které způsobily naprosto radikální<br />

změnu prostředí, která se stala podmínkou a východiskem pro akceleraci evoluce ţivota.<br />

Fascinující je to, ţe bez změn, které způsobily prvotní sinice bychom tady nebyli ani my.<br />

V kontextu s těmito fakty je třeba si uvědomit ještě jeden fakt. Změna prostředí, ke které došlo,<br />

na jedné straně urychlila další vývoj, na druhé straně znemoţnila hypotetickou moţnost, ţe by na<br />

Zemi mohl vzniknout ţivot ještě jednou. Kyslík v prostředí by znemoţnil dlouhodobé hromadění<br />

organických látek, zoxidoval by je.<br />

Druhou skupinou fotoautotrofních organismů jsou chemoautotrofové. Dlouho byli do<br />

značné míry přehlíţeni, nicméně existují dodnes a kupříkladu v hlubokomořských oblastech<br />

oceánských riftů tvoří základ existence celých ekosystémů, o jejichţ existenci jsme ještě před<br />

několika desítkami let neměli ani tušení. Při vzniku nové oceánské zemské kůry se do vody<br />

dostává takové mnoţství oxidovatelných anorganických látek, ţe umoţňují masový výskyt<br />

prokaryotických chemoautotrofních organismů, které se pak stávají potravou pro další a vznikají<br />

celé potravní řetězce. Zde se ukazuje komplexnost, paralelní výskyt a prolínání jednotlivých<br />

vývojových linií.<br />

Vrátíme-li se zpět do historie Země zjistíme, ţe koncentrace kyslíku v atmosféře dosáhla<br />

0,1% zhruba na konci prahor, tj. před 2,5 mld. let. Koncentrace okolo 1% bylo dosaţeno před 1,8<br />

mld. let, 10% před 1,3 mld. let.<br />

Paralelně docházelo k vývojovému posunu v doméně Eucarya. Zde prostřednictvím<br />

endosymbióz vznikly první skutečné eukaryotické buňky. První endosymbióza vedla ke vzniku<br />

mitochondrií, které mají své vývojové předchůdce mezi aerobními chemoheterotrofními<br />

bakteriemi (doména Bacteria). Byly pohlceny (a nestráveny) anaerobní chemoheterotrofní<br />

prokaryotickou buňkou, případně v ní parazitovaly. Vzájemný vztah buněk vyústil<br />

v oboustranném prospěchu. Pohlcující buňka byla schopna dodávat svému endosymbiontovi<br />

organické látky, které pro ni samotnou jiţ byly nevyuţitelným odpadem. Endosymbiont mohl<br />

naopak poskytovat přebytek energie uvolněné z těchto látek také hostitelské buňce. Stopy těchto<br />

procesů se dodnes uchovávají v základních katabolických procesech uvnitř buněk v rámci celé<br />

domény Eucarya. V cytoplazmě buněk probíhá první (anaerobní) fáze štěpení ţivin = anaerobní<br />

glykolýza. Štěpné produkty této reakce jsou transportovány do mitochondrií, kde jsou kyslíkem


13/104<br />

Vývoj života na Zemi<br />

oxidovány aţ na CO 2 a H 2O (viz. Krebsův cyklus a dýchací řetězec), přičemţ vzniká mnoţství<br />

ATP. Z tohoto ATP je velká část transportována z mitochondrií do zbývajících částí buňky, kde<br />

umoţňuje vyuţít vázanou energii. K endosymbiotickému vzniku mitochondrií došlo před 2,0 –<br />

1,7 mld. let.<br />

Druhou endosymbiózou došlo ve vzniku chloroplastů, tedy ke vzniku prvních<br />

eukaryotických rostlin (jednobuněčných řas). Vývojovými předky chloroplastů byly opět bakterie.<br />

Tentokrát fotoautotrofní, vývojově blízké dnešním sinicím. Ke vzniku chloroplastů došlo asi<br />

před 1,5 mld. let nebo o něco později. Nejstarší fosilie eukaryotických buněk, které jsou<br />

povaţovány za rostlinné jsou staré 1,45 mld. let. Chloroplasty i mitochondrie si dodnes<br />

uchovávají řadu vlastností, které svědčí o jejich samostatném původu. K takoým vlastnostem<br />

patří existence vlastní kruhové DNA (podobná DNA bakteriálních buněk) nebo zvětšování jejich<br />

počtu v buňkách dělením.<br />

Vznik eukaryot je v historii biosféry opět zásadní. Pouze mezi těmito organismy došlo<br />

k vývoji k mnohobuněčnosti s neobyčejnou diferenciací a specializací buněčných typů a se<br />

vznikem vysoké <strong>organizace</strong> nadbuněčných struktur. Ta nakonec vyústila ve vzniku<br />

eukaryotických organismů jak je známe dnes, s jejich okouzlující krásou a podmaňující<br />

rozmanitostí.


5 BIODIVERZITA<br />

14/104<br />

Vývoj života na Zemi<br />

Zázračná Planeta Země jak ji známe dnes.<br />

Je to biologická rozmanitost všech ţijících organismů, v širším pohledu i rozmanitost všech<br />

existujících ekosystémů. Je výsledkem dlouhodobého vývoje biosféry na Zemi, při které<br />

organismy dokázaly obsadit veškerá dostupná prostředí a specializovat se na vyuţívání jejich<br />

jednotlivých sloţek. Organismy přitom vstoupily do řady vazeb z prostředím samotným i mezi<br />

sebou navzájem. Biodiverzita je dnes povaţována za jednu z obecných vlastností ţivota (nikoli<br />

kaţdé jednotlivé ţivé soustavy).<br />

Dnes je vědecky popsáno asi 1,7 mil. recentních (současných) druhů organismů. Ročně<br />

k tomuto výčtu přibývá asi 15 000 nových druhů. Nejde samozřejmě o druhy nově vzniklé, ale o<br />

druhy člověku dosud neznámé. Nejvíce nově objevených druhů patří k bezobratlým ţivočichům,<br />

hlavně ke hmyzu. Například v samotném řádu brouci je dnes známo asi 400 000 druhů. To je<br />

více, mnoţství všech známých druhů cévnatých rostlin. Dokonce i mezi obratlovci dochází


15/104<br />

Vývoj života na Zemi<br />

dodnes k vzácným objevům dosud neznámých ţivočichů. Z 80 popsaných druhů kytovců jich<br />

bylo objeveno 11 aţ ve 20. století. Kaţdoročně jsou objevovány v průměru 2 nové druhy ptáků a<br />

ve Vietnamu došlo dokonce k objevu nového druhu turovitých sudokopytníků, který dostal<br />

vědecký název Pseudoryx nghetinhensis a je znám také pod názvem saola. Jde o zvíře, které dosahuje<br />

hmotnosti kolem 100kg, délka těla je zhruba 150cm a výška v kohoutku dosahuje 80 – 90cm.<br />

Mezi samci a samicemi není vyvinut výrazný sexuální dimorfismus. Saoly ţijí v horských<br />

pralesích.<br />

Úplné mnoţství druhů organismů na<br />

Zemi dnes není známo a je pouze<br />

předmětem odhadů. Většina vědců se dnes<br />

shoduje na počtu 10 – 30 miliónů, přičemţ<br />

se předpokládá, ţe nejpočetnějšími<br />

skupinami jsou hmyz, roztoči, pavoukovci,<br />

hlístice, prvoci, řasy, houby a bakterie.<br />

Pro zajímavost – na území ČR je<br />

registrováno asi 85 000 druhů. Z toho:<br />

868 druhů mechorostů<br />

1400 druhů lišejníků<br />

2760 druhů cévnatých rostlin<br />

50 000 druhů bezobratlýc<br />

380 druhů obratlovců.<br />

Mnoţství druhů vyskytujících se na jednotku plochy přitom není na celé zeměkouli stejné.<br />

Druhově daleko nejbohatší jsou tropy, směrem k pólům počet druhů víceméně stále klesá.<br />

Zároveň existují oblasti (jejich rozloha je přitom dosti proměnlivá), které se vyznačují neobvykle<br />

vysokou biodiverzitou. Mnohdy nejsme schopni zjistit příčinu tohoto jevu. Tyto oblasti se<br />

nazývají „horká místa“ (hot spots).<br />

5.1 Tropický deštný prales<br />

Z hlediska biodiverzity je nejbohatším biomem na Zemi. Vyskytuje se zde více druhů organismů,<br />

neţ ve všech ostatních biomech, rozloha těchto pralesů je přitom pouze kolem 6 - 7% souše. Ţije<br />

zde kolem 80% všech druhů hmyzu, 30% druhů ptáků, 90% druhů primátů a kolem dvou třetin<br />

známých cévnatých rostlin. Jako genetická banka je hodnotou, kterou jsme dosud ani zdaleka<br />

nedokázali docenit.<br />

Pro vědu nový druh kopytníka - Pseudoryx nghetinhensis.


16/104<br />

Vývoj života na Zemi<br />

Je typický pro vlhké oblasti tropů, kde se průměrná teplota pohybuje kolem 25 o C a roční<br />

úhrn sráţek mezi 2000 – 7000 mm. Souvisle vysoká teplota a vlhkost způsobují, ţe růst rostlin se<br />

prakticky nikdy nezastavuje, takţe vegetační období trvá souvisle po celý rok. Tyto oblasti jsou<br />

ideální pro vývoj a ţivot organismů. Navíc souvislá doba existence tropických pralesů je zpravidla<br />

delší, neţ u jiných biomů.<br />

Absolutní maximum v oblasti druhové diverzity se vyskytuje v pralesích západní Amazonie.<br />

Mezi rostlinami panuje neustálá soutěţ o světlo a vytvořila se řada adaptací, které umoţňují v této<br />

soutěţi obstát. Existují dřeviny s extrémně vysokými kmeny, naproti tomu jiné rostliny se<br />

adaptovaly na růst v pološeru pod příkrovem vyšších rostlin. Proto je pro deštný prales typická<br />

patrovitost. Pro kaţdé rostlinné patro je zároveň typické určité společenstvo ţivočichů. Nejvyšší<br />

patro začíná ve výšce asi 75m a je tvořeno obrovskými izolovanými stromy zvanými emergenty.<br />

Další je patro souvisle zapojených stromových korun, které začínají ve výšce 40 – 50 m a jeho<br />

vertikální tloušťka je aţ 20 m. Zde se vyskytuje největší mnoţství stromových ţivočichů. Pod<br />

tímto patrem je dolní stromové patro, které není souvislé a vytváří i otevřené prostory. Rostliny<br />

tohoto patra jsou přizpůsobeny růstu v polostínu aţ stínu. V přízemním patru je listová hrabanka<br />

podporující růst semenáčků rostlin a slouţící za potravu některým pozemním ţivočichům.<br />

Bylinné patro není pro nedostatek světla příliš vyvinuto a byliny vyrůstají často jen na světlinách<br />

vzniklých pádem stromů. Odumřelé dřevo je rychle rozkládáno mnoţstvím reducentů. Jednotlivá<br />

patra do značné míry propojuje mnoţství lián. Charakteristický je i růst mnoha epifytních rostlin<br />

(bromélie, orchideje).<br />

Typickým vertikální zvrstvením se vyznačují především níţinné deštné pralesy (nejběţnější).<br />

S narůstající nadmořskou výškou se vertikální rozsah pralesa a jeho pater zmenšuje a viditelná<br />

patrovitost se potlačuje. Nejrozsáhlejší a nejméně narušené tropické deštné pralesy leţí v říčních<br />

pánvích Amazonky a Konga. Další jsou podél atlantického pobřeţí Brazílie, ve Střední Americe,<br />

na východě Mexika a některých karibských ostrovech. Dále pak v západní Africe a jihovýchodní<br />

Asii (od východní Indie po Thajsko), v Indonésii a na Filipínách.


17/104<br />

Vývoj života na Zemi<br />

Řada těchto pralesů je ale jiţ fragmentována a v mnoha oblastech byl původní prales<br />

vykácen. Podle údajů Organizace pro výţivu (FAO) připadlo na tropické pralesy více neţ 94 %<br />

plochy, o kterou byla v průběhu 90. let zmenšena rozloha lesních ekosystémů v důsledku<br />

rozšiřování zemědělské půdy. Úrodnost půdy v oblastech vytěţeného pralesa je ale nízká, protoţe<br />

většina dostupných ţivin je neustále v oběhu v rámci těl ţivých organismů Především ve dřevní<br />

hmotě). Odvezením vytěţeného dřeva a dalších materiálů se produktivita těchto oblastí silně<br />

omezí a zemědělským vyuţíváním se dále rychle sniţuje. Po vyčerpání půdy nejprve k rostlinné<br />

produkci (pouze 1 – 2 kvalitní úrody) a poté pastevectvím (chovatelé dobytka zásobující mj.<br />

Severní Ameriku a Evropu) se zemědělci přestěhují do oblastí nově vykáceného pralesa. 1/5<br />

světové produkce kulatiny pochází z tropických pralesů, často jde o cenná dřeva – týk, mahagon<br />

aj. V některých zemích tropů byly jiţ dnes zásoby dřeva vyčerpány. Hlavními současnými vývozci<br />

jsou Indonésie, Malajsie, Brazílie a Indie. Dřevo z tropických pralesů je také stále více vyuţíváno<br />

jako palivové dříví (spotřeba se v letech 1961 aţ 1991 více neţ zdvojnásobila a neustále roste).<br />

Vzrůstá i vyuţití oblastí krytých deštným pralesem pro těţbu nerostných surovin. Těţařské<br />

aktivity týkající se jak dřeva tak nerostů zvyšují fragmentaci pralesa a budováním silničních sítí<br />

zpřístupňují i odlehlé části pralesa zemědělcům, lovcům apod. Fragmentovaný tropický prales<br />

často nedokáţe udrţet ţivotaschopnost (zamezí<br />

se migracím opylovačů, přenašečů semen aj.) a<br />

samovolně degraduje a zaniká. Poškození aţ<br />

zánik tropických pralesů způsobují v současnosti<br />

i změny klimatu. Např. oblasti mlţného<br />

tropického horského pralesa (zdrojem vláhy je<br />

velmi nízká oblačnost = mlha) především<br />

v niţších partiích zanikají, protoţe dolní hranice<br />

oblačnosti v tropech se posunuje nahoru.<br />

Tropický deštný prales v Brazílii.


18/104<br />

Vývoj života na Zemi<br />

Tato mapka ukazuje přesněji rozsah tropických lesů na Zemi.<br />

Zde je vidět přesnější zobrazení pro oblast tropické Afriky.<br />

K dotvoření představy o tropických deštných lesích je potřebné alespoň zhruba popsat i<br />

typický ţivot tamějších zvířat. Větší část ţivočichů tropického deštného pralesa tráví ţivot<br />

v korunách stromů, protoţe zde se také nachází nejvíce zdrojů potravy. Ţije zde ohromující<br />

mnoţství létavých ţivočichů od hmyzu, ptáků a netopýrů aţ po ţáby nebo hady, u kterých je<br />

vytvořením koţních blan a lemů zajištěn klouzavý let. Při dorozumívání ţivočichů (zvláště na<br />

větší vzdálenosti) je typické pouţívání především hlasových a pachových signálů, zrakové signály<br />

pozbývají se vzdáleností rychle na účinnosti díky husté vegetaci. Pachové značky pouţívají<br />

přednostně ţivočichové ţijící na zemi (jaguár, okapia aj.). Výhodou těchto značek je dlouhá, aţ<br />

několikadenní účinnost (značení teritorií). Mezi ţivočichy tropických deštných pralesů se<br />

vyskytuje mnoho druhů s vynikajícím mimikry. Díky ochrannému zbarvení nebo tvaru těla


19/104<br />

Vývoj života na Zemi<br />

splývají s prostředím nebo napodobují vzhled nebezpečných ţivočichů, kteří mají často zbarvení<br />

výstraţné (např. kombinace ţlutá-černá nebo červená-černá). Typicky výstraţně zbarvenými<br />

ţivočichy jsou např. pralesničky (šípové ţáby), které ovšem patří ke skutečně nebezpečným, velmi<br />

jedovatým druhům. Vzhledem k nepřetrţitému vegetačnímu období řada tropických rostlin<br />

neustále kvete a plodí. Proto se zde vyskytuje mnoho nektaroţravých nebo pyloţravých ţivočichů<br />

(kolibříci, netopýři, hmyz) a zároveň také ţivočichů plodoţravých. Plodoţraví, případně<br />

semenoţraví bývají často i pozemní býloţravci a ţiví se plody a semeny spadlými na zem nebo<br />

shozenými jinými ţivočichy (např. pod tlupami opic se často pohybují agutiové). Vyskytují se i<br />

listoţravé druhy (lenochodi aj.), listí je však těţko stravitelné a navíc často toxické (poţivatelné<br />

jsou zpravidla mladé listy). Typickými stromovými savci tropických pralesů jsou primáti, kteří<br />

nesou řadu adaptací pro pohyb na stromech. Niţší primáti (poloopice) jsou většinou noční a<br />

orientují se vedle zraku také čichem, u denních vyšších primátů má dominantní roli zrak. Po<br />

větvích běhají a skáčou, někteří se pohybují brachiací (giboni). Predátoři tropického deštného<br />

pralesa zpravidla loví rychlým útokem ze zálohy (jaguár aj.). U ţivočichů se vytvořila také řada<br />

zvláštních adaptací v souvislosti s rozmnoţováním (hnízda ţab v broméliích, ptáci často hnízdí<br />

v dutinách, mláďata primátů se od narození přidrţují těla samic apod.).<br />

5.2 Horká místa (Hot Spot)<br />

Jde o místa s neobvykle vysokou biodiverzitou. Většinou platí, ţe tato místa se vyznačují nejen<br />

samotným vysokým druhovým bohatstvím, ale zároveň i vysokým počtem endemitů. Tedy druhů<br />

organismů, které se mimo tyto oblasti nevyskytují.<br />

Za příčiny vzniku horkých míst se povaţuje působení několika faktorů. Patří k nim stáří<br />

prostředí (evoluční čas, který měla daná oblast k dispozici pro nepřerušený vývoj), prostorová<br />

rozrůzněnost (velká rozmanitost stanovišť na jednotku plochy), produktivita (poskytuje zdroje<br />

pro určité mnoţství jedinců), kompetice (sotuěţení o zdroje, dovoluje více specializací<br />

v příznivějším prostředí) a další.<br />

Můţeme provést několik srovnání míst se zhruba stejnou zeměpisnou šířkou. Například<br />

v Severní Americe ţije asi 750 druhů sladkovodních ryb. V odpovídající oblasti Evropy se<br />

vyskytuje asi 280 druhů. Podobně tropická Amerika nebo Asie jsou druhově podstatně bohatší<br />

neţ tropická Afrika. 60 – 70% všech známých druhů se vyskytuje pouze ve 12 zemích světa<br />

(Brazílie, Kolumbie, Ekvádor, Peru, Mexiko, Zair, Madagaskar, Austrálie, Čína, Indie, Indonésie a<br />

Malajsie).


20/104<br />

Vývoj života na Zemi<br />

Evropa není z hlediska biodiverzity nijak významná. K této situaci zřejmě přispěla<br />

periodická zalednění v průběhu čtvrtohor a zhruba 10 000 let trvající zemědělská činnost.<br />

Druhově bohatší jsou jiţní části Evropy.<br />

6 Růst a kolísání biodiverzity<br />

Zhruba se dá říci, ţe během posledních 3 miliard let docházelo ke stálému zvyšování biologické<br />

rozmanitosti. Nicméně nešlo o zcela plynulý proces. Nárůst druhového bohatství organismů<br />

v jednotlivých érách kolísal a byl dokonce přerušován řadou globálních krizí spojených<br />

s masovým vymíráním druhů i celých širších taxonomických skupin. Před podrobnější<br />

vysvětlením těchto událostí je potřeba se podrobněji seznámit s časovým rozdělením fanerozoika.<br />

Jeho první éra - prvohory (paleozoikum), která začala před 545 mil. let a skončila před 250<br />

mil. let se dále dělí na:<br />

kambrium (před 545 – 490 mil. let)<br />

ordovik (před 490 – 443 mil. let)<br />

silur (před 443 – 417 mil. let)<br />

devon (před 417 – 354 mil. let)<br />

karbon (před 354 – 290 mil. let)<br />

perm (290 – 250 mil. let) – datování období se liší v různých literárních pramenech, konec prvohor je<br />

někdy kladen aţ do období před 225 mil. let. Zde s drobnou úpravou pouţity údaje podle Ročka (2002).<br />

Druhohory (mezozoikum) začaly před 250 mil. let a skončily před 65 mil. let. Dělí se na:<br />

trias (před 250 – 206 mil. let)<br />

juru (před 206 – 144 mil. let)<br />

křídu (před 144 – 65 mil. let).<br />

Kenozoikum se dělí na třetihory (před 65 – 1,8 mil. let) a čtvrtohory (před 1,8 mil. let do<br />

současnosti).<br />

7 Prekambrium<br />

Paleontologické nálezy nám poskytují první skutečně bohaté společenstvo organismů z doby před<br />

590 – 570mil. let. Jedná se o pozdně prekambrickou ediakarskou faunu, která byla nazvána podle<br />

svého naleziště – pohoří Ediacara Hills v Austrálii. Podobná fauna odpovídajícího stáří byla<br />

později objevena na někilika dalších místech naší planety. Větší část zástupců ediakarské fauny je<br />

těţko srovnatelná s dnešními organismy. Byli to většinou ţivočichové s měkkými těly bez trávicí


21/104<br />

Vývoj života na Zemi<br />

trubice, u kterých se předpokládá osmotrofní výţiva nebo koexistence s mikroskopickými<br />

autotrofními endosymbionty.<br />

8 První globální krize<br />

Zánik ediakarské fauny časově koreluje s nástupem několika událostí, které výrazně ovlivnily<br />

globální podmínky na Zemi. Došlo k rozpadu superkontinentu na menší celky. To bylo<br />

doprovázeno největším globálním zaledněním v historii Země, během něhoţ i v tropickém<br />

pásmu zasahovaly pevninské ledovce aţ k mořskému pobřeţí. Vedle toho došlo k výrazné změně<br />

chemismu oceánských vod, která se zároveň stala jednou z podmínek pozdějšího vývojového<br />

rozmachu ţivočichů s mineralizovaným skeletem (větší mnoţství fosforu ve vodě umoţnilo vznik<br />

skeletů z fosforečnanu vápenatého). Zánik fauny, jejíţ mnohé vývojové linie zmizely navţdy se<br />

tedy kryje s první prokazatelnou globální ekologickou krizí na planetě Zemi.<br />

Informace o procesech hromadných vymírání obsahuje např. následující www stránka<br />

http://universe-review.ca/. Obecně zde lze také čerpat poznatky související s vývojem ţivota na<br />

Zemi.


9 Kambrická exploze<br />

(před 545 – 490 mil. let)<br />

22/104<br />

Vývoj života na Zemi<br />

K novému rozmachu ve vývoji ţivota došlo počátkem kambria. Byl tak nápadný, ţe se mluví o<br />

kambrické explozi ve vývoji organismů. Před 540 mil. let se tak začala objevovat zcela nová<br />

fauna, ve které se vyskytovalo nápadné mnoţství forem s mineralizovanými exoskelety (viz. výše),<br />

kteří nemají v ediakarské fauně obdoby. Měřeno počtem tehdy existujících ţivočišných kmenů,<br />

ţivot dosáhl během kambria patrně vůbec největší diverzity během existence Země. V kambriu se<br />

vyskytly ţivočišné kmeny, které nemají v současnosti ţádné ţijící zástupce, zároveň se ale<br />

vytvořily základy všech kmenů, které do recentu přeţívají. Nejlepším dokladem kambrické<br />

diverzifikace ţivočichů je paleontologický nález fauny burgesských břidlic, která je datována do<br />

doby před 525 mil. let.<br />

Rekonstrukce kambrického mělkého moře.<br />

K zástupcům ţivočichů, kteří do dneška nemají vývojové pokračování patří například<br />

Hallucigenia nebo hyoliti. Hallucigenia měla červovitě protáhlé tělo se 2 řadami ostrých ostnů na<br />

hřbetě. Ty slouţily jako ochrana proti predátorům. Na spodní straně měla kráčivé nohy.<br />

Hyoliti byli mořské organismy s kuţelovitou<br />

schránkou trojúhelníkového průřezu a opatřenou<br />

víčkem. Ţili na dně a ţivili se patrně seškrabáváním<br />

nárostů organismů. Sami byli důleţitou potravou pro<br />

řadu dravých druhů. Dosahovali velikosti 3mm – 3<br />

cm.<br />

Naprosto bizarní skupiny se vytvořily také mezi<br />

kambrickými členovci. Jistě nejznámější jsou trilobiti,<br />

kteří se vyskytovali ve velkém mnoţství a vytvářeli<br />

řadu druhů. Ţili na dně, kde si vyhledávali drobnou<br />

kořist. Nicméně k příbuzenstvu dnešních členovců<br />

Hallucigenia na dně<br />

kambrického mělkého moře.<br />

patřil také největší známý kambrický ţivočich a vrcholový predátor kambrických moří –<br />

Anomalocaris. Dnes jiţ nemá vývojové pokračování. Vpředu měl 2 mohutné přívěsky (čelisti)


23/104<br />

Vývoj života na Zemi<br />

k lovu kořisti. Na spodní straně hlavy byl kruhový ústní otvor s věncem ostrých zubů. Velké oči<br />

svědčí o dobrých orientačních schopnostech, řady ploutviček po stranách těla dosvědčují<br />

schopnost aktivně plavat. Exempláře z burgesské oblasti jsou několikadecimetrové. Nicméně<br />

příbuzné druhy nalezené později v Číně dorůstaly aţ délky 2m.<br />

Podobně neobyčejná byla Opabinia. Její stavba těla je tak nezvyklá, ţe první představení<br />

tohoto ţivočicha na vědecké konferenci bylo zprvu všeobecně povaţováno za povedený vtip.<br />

V přední části těla měla dlouhý chobot zakončený čelistmi, který slouţil k lovu. Na hlavě bylo 5<br />

velkých očí. Patrně se částečně pohybovala po dně a částečně plavala pomocí dvou řad ploutviček<br />

po stranách těla. Délka ţivočicha bez chobotu byla 7 – 8cm, chobot měl další 2 – 3cm.<br />

V celkovém kontextu je třeba zdůraznit, ţe v rámci kambrické exploze ţivota se mezi<br />

ţivočišnými kmeny přeţívajícími do recentu také objevili první strunatci. Primitivním<br />

kambrickým strunatcem byla Pikaia. Tvarem těla byla podobná dnešním kopinatcům. Měla<br />

vytvořenu primitivní chordu (strunu hřbetní) a metamerní uspořádání svaloviny s myomerami ve<br />

Rekonstrukce Opabinie Pikaia.<br />

tvaru V. Její délka byla kolem 4 – 5 cm, byla schopna aktivně plavat


24/104<br />

Vývoj života na Zemi<br />

V Číně (Chengjiang) byli dokonce objeveni primitivní kambričtí obratlovci. První je nazván<br />

Myllokunmingia, druhý Haikouichthys. Byli to primitivní bezčelistnatci, kteří měli savá ústa na<br />

spodní straně hlavy a kteří dosahovali délky kolem 3cm.<br />

Myllokunmingia – fosilie Haikouichthys – fosilní materiál a rekonstrukce<br />

vzhledu.<br />

K výborným zdrojům informací, které doplňují tuto kapitolu, patří např. www stránky<br />

Encyclopedia Britanica. Domovská stránka http://www.britannica.com/


Například obrázek anomalocarise je moţné najít na adrese:<br />

25/104<br />

Vývoj života na Zemi<br />

http://www.britannica.com/EBchecked/topic-art/90625/99650/Sketch-of-Anomalocaris-<br />

canadensis<br />

Za vynikající www stránku pro studium podrobností o trilobitech je moţné povaţovat<br />

například http://www.trilobites.info/.


Detail obsahu stránky ukazuje další printscreen:<br />

Ţivot v kambrickém moři v celé jeho šíři ukazují stránky Muzea Chicago<br />

http://www.phleschbubble.com/featured/index.html<br />

26/104<br />

Vývoj života na Zemi


10 Ordovik<br />

(před 490 – 443 mil. let)<br />

27/104<br />

Vývoj života na Zemi<br />

V ordoviku se globální klimatická situace podobala kambriu. Na větší části povrchu Země bylo<br />

velmi teplo, místy také sucho. Tropické pásy sahaly do větších zeměpisných šířek neţ dnes. Ţivot<br />

zůstal patrně dosud vázán na moře, náznaky osidlování souše jsou sporné.<br />

Kromě jiných progresivních změn ve vývoji organismů se posunul kupředu vývoj<br />

polostrunatců, strunatců a samozřejmě obratlovců.<br />

K vůdčím zkamenělinám ordoviku patří graptoliti, kteří patřili k polostrunatcům. Byli to<br />

drobní ţivočichové vytvářející přisedlé nebo planktonní kolonie. Ţivili se filtrováním<br />

mikroplanktonu a mikrodetritu z vody.<br />

Spirálně vinutá kolonie graptolitů. Zoubky jsou tvořeny schránkami jednotlivých ţivočichů.<br />

Mezi primitivními strunatci se hojně vyskytovali konodonti. Byli to malí ţivočichové<br />

s úhořovitým tělem, poměrně velkýma očima, strunou hřbetní a segmentovanými svaly<br />

s myomerami ve tvaru V. Zachovaly se především drobné zoubky, které byly v dutině ústní.<br />

Promissum patří k ordovickým konodontům. Tento ţivočich dosahoval mezi konodonty neobvyklé délky - aţ 40<br />

cm.


Zoubky z ústního aparátu konodontů.<br />

28/104<br />

Vývoj života na Zemi<br />

Vytvořili se štítnatci, kteří jiţ reprezentují obratloce a mohou být společně s recentními<br />

mihulemi a sliznatkami řazeni také mezi kruhoústé. Neměli dosud vytvořeny čelisti<br />

(bezčelistnatci) a ţivili se nasáváním a filtrováním potravy ze dna. Měli rybovitý tvar těla<br />

s mohutnou přídí krytou kostěným štítem, vnitřní kostra byla chrupavčitá. Dosahovali zpravidla<br />

délky 10 - 40cm.<br />

Arandaspis patří k nejstarším štítnatcům. Rekonstrukce<br />

vzhledu ţivočicha.<br />

11 Druhá krize globálního ekosystému<br />

Sacabambaspis byl podobně jako předchozí rod rozšířen<br />

v ordoviku. Zachovaly se jeho celistvé fosilie.<br />

Na konci ordoviku ale došlo k výraznému ochlazování, které končilo rozsáhlým zaledněním a<br />

kolísavým poklesem hladiny oceánů. V průběhu těchto událostí se zúţila teplá klimatická pásma,<br />

kolísání hladiny oceánů zapříčinilo vynoření šelfových oblastí a místy jejich opětné zalévání<br />

mořem. Došlo také k narušení cirkulace v rámci světových oceánských proudů. Tím se omezilo


29/104<br />

Vývoj života na Zemi<br />

fungování oceánského výměníku tepla. Navíc se porušila rovnováha v oblasti teplotní stratifikace<br />

oceánských vodních mas, coţ zapříčinilo vznik proudění, které vynášelo toxické látky ode dna<br />

směrem k hladině. Díky tomuto komplexu událostí došlo k dalšímu hromadnému vymírání<br />

organismů. Znovu se tedy objevila výrazná krize globálního ekosystému. Vymírání proběhlo<br />

během dvou vln v průběhu asi 1 – 2 mil. let. Šlo o druhé nejdrastičtější vymírání v průběhu<br />

geologické historie Země.<br />

Vymizelo 22% všech tehdy známých čeledí organismů. Velmi silně byli zasaţeni trilobiti<br />

(vymřelo 74% jejich čeledí). Drasticky byli zasaţeni také koráli, ramenonoţci, graptoliti,<br />

ostnokoţci, konodonti, štítnatci a další skupiny.<br />

12 Silur<br />

(před 443 – 417 mil. let)<br />

Na začátku siluru se opět ustálilo teplé a vlhké klima, oceánská hladina se znovu zvýšila a<br />

obnovila se mělká teplá moře při okrajích pevnin. Geograficky dominují stále dvě mohutné, dále<br />

členěné kontinentální masy - Laurasie na severu a Gondwana na jihu. Zajímavé je, ţe atmosféra<br />

obsahovala v siluru méně kyslíku neţ dnes. Díky tomu nebyla vytvořena tak účinná ozónová<br />

vrstva.<br />

V ranném siluru byly všechny pevniny na Zemi bez ohledu na zeměpisnou šířku stále<br />

pouze nehostinnou pustinou, ve které horninový podklad kryly jen povlaky bakterií, sinic a řas.<br />

Ţivot byl dosud vázán na vodní, především mořské prostředí.<br />

Od středního siluru dochází k invazi ţivota z moře na souš a<br />

do sladkých vod (její rychlost byla patrně ovlivněna i hladinou<br />

kyslíku v atmosféře). V mělké vodě nebo vlhkém bahně kolem<br />

břehové čáry se objevují několik centimetrů vysoké porosty<br />

psilofytních rostlin, které představují první primitivní rostliny<br />

cévnaté. Tyto rostliny se vidličnatě větvily a nevytvářely listy ani<br />

pravé kořeny. Rozšířen byl především rod Cooksonia. Vodní<br />

hladina v oblastech výskytu těchto rostlin místy patrně kolísala, coţ<br />

přispělo k jejich diverzifikacvi a vývoji poněkud odlišných<br />

ekologických typů. V závěru siluru se objevují také pokročilejší<br />

rhyniofyty. Směrem do vnitrozemí ale zůstaly souše dosud pusté.<br />

V porostech psilofytních rostlin se koncem siluru rozšířili také<br />

drobní ţivočichové, například primitivní klepítkatci.<br />

Několik cm vysoká Cooksonia<br />

měla jednoduchou stavbu bez<br />

diferenciace v pravé kořeny<br />

a stoky a byla bezlistá.


30/104<br />

Vývoj života na Zemi<br />

Většina silurských ţivočichů ale ţila i nadále v mořích. Mezi ţahavci se objevili koráli a<br />

začaly vznikat korálové útesy. Zde koráli do značné míry vytlačoily řasy a houbovce, kteří dosud<br />

tvořili základ útesových společenstev. Masového rozvoje dosáhli měkkýši, mezi nimi byli na<br />

vrcholu vývoje loděnkovití hlavonoţci. Typy s přímými schránkami dosáhly aţ několikametrové<br />

délky. Kromě toho se vyvíjely typy se schránkami spirálními (amoniti).<br />

K největším a nejnebezpečnějším ţivočichům silurských moří patřili vedle hlavonoţců také<br />

někteří členovci. Byli to především kyjonoţci (Eurypterida), z nichţ největší byli téměř 3m dlouzí<br />

(např. Pterygotus rhenanius). Měli většinou 1 pár dlouhých klepet, 4 páry kráčivých končetin a 1<br />

pár končetin veslovitého tvaru. Na zadečku byla často vytvořena ploutvička.<br />

Schéma tělní stavby kyjonoţců.<br />

Mezi ostnokoţci se kromě jablovců a lilijic rozvíjely také hadice a hvězdice. V siluru se<br />

velmi výrazně rozšířili graptoliti.<br />

Srovnání velikosti člověka a největších kyjonoţců.<br />

Značného pokroku ve vývoji dosáhli obratlovci. Na jedné straně se vyvíjeli bezčelistnatci -<br />

k nim patřili štítnatci, kteří se vyvinuli jiţ v ordoviku, ale vrcholu svého vývoje dosáhli aţ<br />

v devonu. Objevili se ale i první čelistnatci a začali se rychle diverzifikovat. K nim patří<br />

trnoploutví a paryby, na samém konci siluru jsou doloţeny i první paprskoploutvé ryby.<br />

Trnoploutví si zachovali rybovitý tvar těla, první ţaberní oblouk se u nich stal vývojovým<br />

základem čelistí, které umoţňovaly aktivnější lov a porcování potravy. Čelisti měli zpravidla


31/104<br />

Vývoj života na Zemi<br />

pokryty zuby. Hlava byla kryta pouze drobnými kostěnými destičkami a tělo pokrývaly kostěné<br />

šupiny. Měli vytvořena ţaberní víčka (opercula). Ploutve jiţ měly vnitční kostru. Náběhové hrany<br />

ploutví vyztuţoval kostěný trn, mezi prsními a břišními ploutvemi byla řada trnů bez ploutve.<br />

Ocasní ploutev byla heterocerkní (větší horní lalok). Ţili jak ve sladkých vodách (drobní) i<br />

v mořích (i větší druhy). Byli to buď mikrofágové nebo dravci. Vrcholu vývoje dosáhli aţ<br />

v devonu (také největší druhy).<br />

Climatius patřil jiţ k devonským trnoploutvým. Stavba těla je typická.<br />

Paryby jsou rybovití obratlovci, u kterých se nevytvořil dermální (koţní) skelet. Pevné části<br />

kostry vznikly zvápenatěním chrupavky (ne nahrazením chrupavky kostí). Také u nich se první<br />

ţaberní oblouk stal základem čelistí. Tělo mají kryto drobnými plakoidními šupinami, které se<br />

stavbou podobají zubům. Na čelistech vyrůstá mnohogenerační chrup. Hlavu mají protaţenou<br />

v rypec (význam čichu). Po stranách hlavy měli 5 – 7 párů ţaberních štěrbin bez ţaberních víček.<br />

Také u paryb jsou ploutve vyztuţeny vnitřní kostrou (= jde o pravé končetiny), ocasní ploutev<br />

zpravidla heterocerkní. Převáţně jsou to dravci. V další evoluci se paryby stanou velmi úspěšnou<br />

skupinou přeţívající do recentu.


13 Devon<br />

(před 417 – 354 mil. let)<br />

32/104<br />

Vývoj života na Zemi<br />

V devonu došlo k výraznému posunu Gondwany směrem na sever, takţe většina kontinentů<br />

leţela v teplém klimatickém pásmu.<br />

V ranném devonu se navíc globálně<br />

oteplilo a tak se rozšířily především<br />

tropické podnebné pásy, coţ bylo příznivé<br />

pro další rozvoj ţivota. Na počátku devonu<br />

byla stále ještě niţší koncentrace kyslíku<br />

v atmosféře neţ dnes, ale v průběhu<br />

devonu nastal vzestup hladiny kyslíku aţ na<br />

35%. To se klade do souvislosti<br />

s postupným osidlováním souše rostlinami.<br />

V oblastech zasahovaných přílivem<br />

se jiţ v ranném devonu natolik rozšířily psylofytní typy rostlin, ţe z nich vznikala první uhelná<br />

loţiska. Psilofyty se postupně šířily také dále od moře do vlhkých oblastí souší. Velmi rychle se<br />

rozvíjela skupina Rhyniophyt, která pak byla v průběhu celého ranného devonu dominantní. Tyto<br />

rostliny tvořily bylinné a později také aţ keřovité porosty, které ale dosahovaly pouze výšky<br />

kolem jednoho metru. V devonu jsou poprvé doloţeny také mechorosty.<br />

Rekonstrukce vzhledu močálovité krajiny v raném devonu.


Rhynia – rekonstrukce vzhledu rostliny. Šištice na vrcholech jsou výtrusnice.<br />

33/104<br />

Vývoj života na Zemi<br />

Od poloviny devonu se rozšiřují nejprve kapraďorosty (plavuňovité, přesličkovité,<br />

kapradinovité, prvosemenné) a později primitivní nahosemenné rostliny (kapraďosemenné), jimiţ<br />

byly psilofytní rostliny postupně vytlačeny. Jiţ u kapraďorostů se objevila heteromorfní<br />

rodozměna, kde sporofyt vytvářel typický kormus odolný výkyvům podmínek vnějšího prostředí.<br />

Postupně (u plavuňovitých rostlin příbuzných dnešním vranečkům) se vytvořila heterosporie, kde<br />

se značně potlačený gametofyt vyvíjel uvnitř prasklé spory a byl tak chráně před nepříznivými<br />

podmínkami. To byl první krok ke vzniku semen. Mezi kapraďorosty poprvé vznikaly rostliny<br />

stromovitého typu a vytvářely souvislé porosty – první lesy s rostlinami vysokými několik metrů.<br />

Nejen ve vlhkých, ale i v sušších oblastech pevnin se v průběhu devonu objevily prvosemenné<br />

rostliny (progymnospermophyta). To byly výtrusné dřeviny keřovitého aţ stromovitého vzrůst<br />

s velkými vějířovitými listy. Ze svrchního devonu je znám např. rod Archaeopteris, který vytvářel<br />

rozsáhlé porosty. Na konci devonu se objevily nejprimitovnější nahosemenné rostliny –<br />

kapraďosemenné.


Archaeopteris patřil k největším prvosemenným<br />

rostlinám. Mohl dorůstat aţ 20m<br />

34/104<br />

Vývoj života na Zemi<br />

Část vějířovitého listu Arcaeopteris.<br />

S růstem vegetační pokrývky docházelo také ke vzniku půd s humusovou vrstvou, která<br />

byla důleţitá pro výstup některých bezobratlých na souš.<br />

Rostliny, které osídlily souš vytvořily nejen příhodné prostředí, ale i potravní nabídku pro<br />

ţivočišné organismy, které pronikaly za nimi. Byli to především někteří klepítkatci (roztoči, štíři),<br />

stonoţkovci a bezkřídlý hmyz. Tím se vytvářela také potenciální potravní nabídka pro obratlovce,<br />

kteří začali vystupovat na souš (nicméně první z těchto obratlovců byli ještě bezpochyby<br />

ryboţraví, potravní nabídka nebyla jediným faktorem, který jejich výstup na souš ovlivnil).<br />

Mezi bezobratlými ţivočichy se vyvíjeli loděnkovití hlavonţci, zvláště amoniti se spirálně<br />

stočenými schránkami. Trilobiti a kyjonoţci typičtí pro předchozí období byli na ústupu. Na souši<br />

se vedle klepítkatců a stonoţkovců v polovině devonu objevil primitivní, dosud bezkřídlý hmyz<br />

(např. chvostoskoci).<br />

Devon je nazýván věkem ryb. To proto, ţe v jeho průběhu se neobyčejně rozšířili rybovití<br />

obratlovci a vytvořili řadu bohatě diverzifikovaných skupin. Mezi bezčelistnatci dále přeţívali<br />

štítnatci


Ptreaspis patřil k devonským štítnatcům. Měřil kolem<br />

20cm.<br />

35/104<br />

Vývoj života na Zemi<br />

Fosilie štítnatce rodu Zenaspis.<br />

Mezi čelistnatci se objevili pancířnatci (Placodermi). Přední část těla měli krytu<br />

hlavohrudním pancířem, který byl často dorzoventrálně zploštělý a rozdělený na větší počet kostí.<br />

Na čelistech nebyly zuby, ale ostré kostěné štítky. Vnitřní kostra byla částečně kostěná, částečně<br />

tvořená zvápenatělou chrupavkou. Zadní část těla kryly šupiny. Většinou dosahovali délky<br />

několika desítek centimetrů, ale kupříkladu Dunkleosteus dorůstal délky přes 6m. Byli to aktivní<br />

predátoři. Na přelomu devonu a karbonu ale vymřeli bez vývojového pokračování.<br />

Rekonstrukce vzhledu pancířnatců. Tělo typického pancířnatce shora.


Lebka Dunkleostea budí respekt.<br />

36/104<br />

Vývoj života na Zemi<br />

Stále byli značně rozšířeni trnoploutví. Diverzifikovanou skupinou se staly také paryby.<br />

Obě skupiny jiţ byly popsány (silur).<br />

Schema tělní stavby a rekonstrukce vzhledu<br />

devonského ţraloka rodu Cladoselache. Dorůstal<br />

délky asi 60cm.<br />

Jak bylo řečeno jiţ výše, na samém konci siluru se objevily i paprskoploutvé ryby, které jsou<br />

nejrozšířenější skupinou rybovitých obratlovců v současných sladkých i slaných vodách. Jejich<br />

název je odvozen od typické vnitřní kostry ploutví, která se skládá z izolovaných tenkých<br />

kostěných paprsků.<br />

V devonu se však objevily ještě další dvě skupiny ryb. Byli to dvojdyšní a lalokoploutví.<br />

Dvojdyšné ryby se objevily patrně v důsledku periodického vysychání řek, se kterým souvisela<br />

nejen kolísající výška hladiny vody a místy aţ úplné vyschnutí, ale také periodický pokles<br />

koncentrace kyslíku ve vodě. V důsledku těchto podmínek se u dvojdyšných ryb objevily plicní


37/104<br />

Vývoj života na Zemi<br />

vaky, které jsou obdobou plic suchozemských obratlovců a vedle dýchání ţábrami umoţňují<br />

dýchat kyslík ze vzduchu. Další adaptací dvojdyšných se stala schopnost přeţívat ve stavu<br />

strnulosti v bahně i v případě úplného vyschnutí vody. Dvojdyšné ryby v omezené míře přeţívají<br />

v tropech do recentu (bahníci). Nejsou ale vývojovými předky čtvernoţců.<br />

Dipterus je devonskou dvojdyšnou rybou.<br />

Z hlediska vývoje směrem k suchozemským obratlovcům jsou nejdůleţitější ryby<br />

lalokoploutvé. Vyvinuly se ve sladkých vodách. Mají několik znaků, které umoţnily jejich vývoj<br />

směrem k obojţivelníkům:<br />

1) párové ploutve jsou vybaveny poměrně masivní kostrou. Jednotlivé kosti volných ploutví<br />

kromě článků prstů jiţ odpovídají kostem tvořícím skelet končetin suchozemských<br />

obratlovců<br />

2) bazální části volných ploutví jsou vybaveny silným lalokem svaloviny<br />

3) kromě ţaber mají vytvořeny plicní vaky.<br />

Takto vybavené devonské lalokoploutvé ryby ţily v močálovitých oblastech a výše uvedené<br />

vlastnosti jim umoţňovaly občasný plazivý přesun po souši v případě vysychání řek a dýchání<br />

atmosférického kyslíku při poklesu jeho koncentrace ve vodě. K jejich dalším znakům typickým i<br />

pro primitivní obojţivelníky patřily široké kompaktní lebky vybavené kuţelovitými<br />

labyrintodontními zuby a vnitřní nozdry. Vzhledem k přehlednosti je lepší si stručně vysvětlit<br />

jejich systematiku najednou. Lalokoploutvé ryby zahrnují jeden vymřelý a jeden dodnes<br />

přeţívající nadřád.<br />

Nadřád Rhipidistia zahrnuje vymřelé lalokoploutvé ryby odpovídající výše uvedenému<br />

popisu. V průběhu devonu se z nich vyvinuli primitivní obojţivelníci, kteří se stali základem pro<br />

vývoj všech suchozemských obratlovců (čtvernoţců). V nadřádu Rhipidistia je nejlépe popsán<br />

rod Eusthenopteron. Tyto ryby dorůstaly asi do 1 m délky.


38/104<br />

Vývoj života na Zemi<br />

Eusthenopteron –kostra, rekonstrukce a představa o pohybu v bahně mezi vysychajícími<br />

tůněmi.<br />

Obrázek schematicky ukazuje kolonizaci sladkých vod a souše ţivočišnými organismy (střední silur, ranný devon,<br />

pozdní devon).


39/104<br />

Vývoj života na Zemi<br />

Do současnosti přeţívají lalokoploutvé ryby jediným rodem (latimerie), který patří do<br />

druhého nadřádu - actinistia. Tento nadřád je odvozenou skupinou, která přešla k ţivotu<br />

v mořích. Nevznikli z ní obojţivelníci. Naopak, tato skupina ztratila některé progresivní znaky<br />

jako plicní vaky. Pro upřesnění vzájemných systematických a vývojových vztahů uvádím ve<br />

zkratce přehled systému ryb v tabulce:<br />

PŘEHLED SYSTÉMU RYB<br />

Třída Podtřída Nadřád Řád Příklady zástupců<br />

RYBY DVOJDYŠNÍ bahník<br />

LALOKOPLOUTVÍ RHIPIDISTIA Eusthenopteron (+)<br />

ACTINISTIA latimerie<br />

PAPRSKOPLOUTVÍ NÁSADCOPLOUTVÍ bichir<br />

CHRUPAVČITÍ JESETEŘI jeseter, vyza<br />

MNOHOKOSTNATÍ KOSTLÍNI kostlín<br />

KAPROUNI kaproun<br />

KOSTNATÍ BEZOSTNÍ sleď, sardinka, sardel<br />

losos, pstruh, hlavatka, lipan,<br />

štika<br />

MÁLOOSTNÍ tetra, piraňa, paúhoř, plotice,<br />

jelec,<br />

střevle, amur, bolen, lín,<br />

hrouzek,<br />

parma, cejn, karas, kapr, mřenka,<br />

sumec, sumeček<br />

ĎASOVÉ ďas<br />

HRDLOPLOUTVÍ treska, mník<br />

HOLOBŘIŠÍ úhoř, muréna<br />

GAVÚNI letoun, živorodka, gupka,<br />

mečovka<br />

VOLNOOSTNÍ koljuška<br />

LALŮČKOŽÁBŘÍ jehla, koníček<br />

ROPUŠNICE ropušnice, perutýn<br />

OSTNOPLOUTVÍ okoun, candát, lezec, vranka,<br />

makrela, tuňák<br />

PLATÝSOVÉ platýs, kambala<br />

13.1 Nástup obojživelníků<br />

Vznik obojţivelníků probíhal téměř od počátku devonu v mnoha fylogenetických liniích v oblasti<br />

celého tropického pásma. Obojţivelníci se bezpochyby vyvinuli z lalokoploutvých ryb nadřádu<br />

Rhipidistia (viz. výše). Stavba těla těchto primitivních obojţivelníků vycházela ze stavby těla<br />

lalokoploutvých ryb. Byli protáhlí s dlouhým ocasem a poměrně malýma a slabýma nohama.<br />

Jejich lebka byla široká a masivní, s mnoţstvím dermálních kostí. Na těle mohli mít zbytky šupin<br />

nebo kostěné pancíře. Většinu ţivota trávili ve vodě, jejich pohyb po souši byl těţkopádný a<br />

připomínal plazení (rody Ichthyostega a Acanthostega). Jiţ v karbonu však vytvořili obojţivelníci


40/104<br />

Vývoj života na Zemi<br />

řadu rozmanitých forem. V karbonu také vznikla vývojová linie (v rámci řádu Anthracosauria),<br />

která se vyvíjela směrem k plazům.<br />

Schematické znázornění jednotlivých známých vývojových stupňů od lalokoploutvých ryb k primitivním<br />

obojţivelníkům, jak se vyskytovaly v devonu.<br />

Časové upřesnění výskytu druhů uvedených na předchozím obrázku (raný, střední a pozdní devon).


41/104<br />

Vývoj života na Zemi<br />

Pro pochopení vývojových souvislostí v rámci třídy obojţivelníků povaţuji opět za lepší<br />

vysvětlit základy jejich systému najednou. V dalším textu se budu na toto vysvětlení pouze<br />

odvolávat.<br />

Pomineme-li malé mnoţství těţko zařaditelného fosilního materiálu, lze obojţivelníky<br />

rozdělit do dvou vymřelých a tří do současnosti přeţívajících podtříd.<br />

13.1.1 Podtřída: VRÁSKOZUBÍ (LABYRINTHODONTIA, APSIDOSPONDYLI)<br />

Podtřída vymřelých obojţivelníků, jejichţ zuby měly řadu podélných dráţek. V příčném řezu tedy<br />

tyto zuby měly vytvořen labyrint zářezů.<br />

Řád: ICHTHYOSTEGALIA<br />

Odpovídají stavbou svého těla výše uvedenému textu o primitivních a vývojově původních<br />

obojţivelnících. Patří sem jiţ zmíněné rody Ichthyostega a Acanthostega, které se vyskytovaly<br />

právě v devonu.<br />

Rekonstrukce Acanthostegy.<br />

Rekonstrukce Ichthyostegy.


Řád: TEMNOSPONDYLI<br />

42/104<br />

Vývoj života na Zemi<br />

Zajímavá a velmi rozmanitá vyhynulá skupina vodních i suchozemských obojţivelníků. Vznikla<br />

později – aţ v karbonu a přeţívala do křídy. V tomto podřádu se vytvořily mimo jiné také velké<br />

krokodýlovité formy, někteří dokonce pronikli do moře. K velkým suchozemským rodům patří<br />

např. Cacops s krátkým tělem a ocasem a mohutnou hlavou. Podobného typu byl patrně největší<br />

obojţivelník všech dob – Mastodonsaurus. Dosahoval délky aţ 6 m. Z temnospondylních<br />

obojţivelníků se také pravděpodobné vyvíjely všechny současné skupiny, tedy ocasatí, ţáby i<br />

červoři.<br />

Řád: ANTHRACOSAURIA<br />

Vývojově pokročilí, především suchozemští obojţivelníci. Existovali od konce devonu. Mezi nimi<br />

vznikly v karbonu linie, u kterých postupně přibývalo plazích znaků a nabývali vzhledu dnešních<br />

ještěrů. Jako příklad můţe slouţit rod Seymouria. Vymřeli v permu, nicméně jejich vývojovým<br />

pokračováním jsou plazi.<br />

13.1.2 Podtřída: LEPOSPONDYLI<br />

Bizarní skupina vymřelých obojţivelníků, jejichţ vývojový původ není zcela objasněn.<br />

Nezanechali linie vedoucí k současným obojţivelníkům ani k blanatým obratlovcům. Byli pouze<br />

vodní. Existovali od karbonu do permu.<br />

13.1.3 PODTŘÍDA: OCASATÍ (CAUDATA)<br />

Vznikli aţ v juře a přeţívají do současnosti. Jejich tělo je protáhlé s dlouhým ocasem, nohy jsou<br />

krátké, přední i zadní zhruba stejně dlouhé. Larvy jsou tvarem těla podobné dospělcům, ale mají<br />

vnější ţábry. Často se vyskytuje neotenie. V larválním stadiu i v dospělosti masoţraví. Někteří<br />

zástupci ţijí celý ţivot ve vodě, mnozí ţijí na souši a ve vodě se jen rozmnoţují. Největší dorůstají<br />

asi do 150 cm délky.<br />

Podtřída zahrnuje jediný řád – mloci. Patří sem rody mlok, mločík, velemlok, čolek,<br />

macarát, axolotl, úhořík, surýn aj.<br />

13.1.4 Podtřída: BEZNOZÍ (APODA)<br />

Objevili se v juře a přeţívají dodnes. Skupina specializovaná pro podzemní, případně vodní ţivot.<br />

Jejich tělo je červovitě protáhlé a beznohé, kůţe je zvrásněna do kruhových záhybů. Lebka je<br />

velmi kompaktní (slouţí k rytí), v dutině ústní jsou ostré zuby zahnuté dozadu. Oči a střední ucho


43/104<br />

Vývoj života na Zemi<br />

jsou redukované, mezi očnicí a nozdrou je hmatové tykadélko. Mají vnitřní oplození a jsou<br />

vejcorodí nebo ţivorodí. Dorůstají velikosti 20 – 100 cm.<br />

Patří sem jediný řád – červoři. Rody červit, cecílie aj.<br />

13.1.5 Podtřída: BEZOCASÍ (SALIENTIA)<br />

Vyvinuli se v triasu a v dalším vývoji došlo k jejich bohaté diverzifikaci. Nejvyspělejší současní<br />

obojţivelníci se zkráceným a zploštělým tělem, většinou bez ocasu. Končetiny jsou dobře<br />

vytvořeny, zadní jsou zpravidla výrazně větší neţ přední a slouţí ke skákání. Larvy (pulci) jsou<br />

oválného tvaru s dlouhým ocasem a zprvu vnějšími později vnitřními ţábrami, mají zobákovitě<br />

upravená zrohovatělá ústa slouţící k oškrabávání řas a částí rostlin. Neotenie se u bezocasých<br />

nevyskytuje. Vyskytují se druhy trvale vázané na vodu i druhy po většinu ţivota suchozemské.<br />

Pro velké rozšíření a druhovou pestrost se vyvinula řada specializovaných druhů. Délka těla<br />

největšího druhu (skokan obrovský = veleskokan goliáší) je aţ 40 cm.<br />

K podtřídě patří opět jediný řád = ţáby. Rody skokan, ropucha, ropuška, rosnička, kuňka,<br />

blatnice, pipa, drápatka, pralesnička, létavka, rohatka aj.<br />

Pro přehlednost uvádím systém obojživelníků v tabulce.<br />

PŘEHLED SYSTÉMU OBOJŽIVELNÍKŮ<br />

Třída Podtřída Řád Příklady zástupců<br />

OBOJŽIVELNÍCI VRÁSKOZUBÍ ICHTHYOSTEGALIA Ichthyostega (+), Acanthostega (+)<br />

14 TŘETÍ GLOBÁLNÍ VYMÍRÁNÍ<br />

TEMNOSPONDYLI Cacops (+), Mastodonsaurus (+)<br />

ANTHRACOSAURIA Seymouria (+)<br />

LEPTOSPONDYLI Diploceraspis (+)<br />

OCASATÍ MLOCI mlok, čolek, velemlok, axolotl,<br />

macarát<br />

BEZNOZÍ ČERVOŘI červor<br />

BEZOCASÍ ŽÁBY ropucha, skokan, rosnička, blatnice,<br />

kuňka, létavka, pipa, drápatka,<br />

rohatka<br />

Bouřlivý vývoj organismů, který vedl ke vzniku suchozemských obratlovců byl na konci devonu<br />

přerušen třetí z prokazatelných globálních ekologických krizí velkého rozsahu. Jako<br />

v předchozích dvou případech také tentokrát nešlo o prudký zvrat, ale o postupný nástup<br />

událostí, které způsobily dalekosáhlé změny spojené s vymíráním organismů. Zmíněné události<br />

jsou rozloţeny zhruba do 3-4 milionů let, přičemţ postupně kulminovaly. Za hlavní krizový<br />

faktor se povaţuje globální sníţení teploty. Díky tomu byly nejsilněji postiţeny mělkovodní<br />

mořské organismy, v hloubce byly teplotní změny menší. Sladkovodní organismy byly na rozdíl


44/104<br />

Vývoj života na Zemi<br />

od mořských lépe přizpůsobeny kolísání teplot, proto se jich ochlazení dotklo méně, neţ<br />

organismů ţijících v mělkých mořích.<br />

Drasticky se vymírání dotklo fytoplanktonu (bylo postiţeno asi 90% taxonů), útesových<br />

společenstev, dále ramenonoţců (vymřelo 86% rodů), trilobitů a dokonce i vodních obratlovců<br />

(vymřelo 76% čeledí). Vliv vymírání na organismy rozdílných biotopů dokumentují údaje týkající<br />

se obratlovců. Vyhynulo 65% mořských, ale jen 23% sladkovodních pancířnatců. Mezi<br />

trnoploutvými vyhynulo 88% druhů mořských a 30% druhů suchozemských.<br />

Na konci této kapitoly je opět moţné doporučit k prohlédnutí jednu z www stránek. Jde o<br />

http://www.karencarr.com/. Autorka je skvělá ilustrátorka.


Detail stránek http://www.karencarr.com/larger.php?CID=79<br />

K dalším pouţitelným zdrojům informací je moţné zařadit<br />

http://www.urweltmuseum.com/index.php<br />

45/104<br />

Vývoj života na Zemi


Při prohlíţení těchto stránek je moţné zjistit mnoţství podrobností – viz příklad.<br />

http://www.urweltmuseum.com/sonderausstellung06.php<br />

Informace o prvních tetrapodech podává také stránka<br />

http://www.earthhistory.org.uk/recolonisation/first-amphibians<br />

46/104<br />

Vývoj života na Zemi


15 KARBON<br />

(před 354 – 290 mil. let)<br />

47/104<br />

Vývoj života na Zemi<br />

V průběhu karbonu se Gondwana sráţí s Laurasií a tak dochází k hercynskému (variskému)<br />

vrásnění (největším pozůstatkem variského horstva v Evropě je dnes Český masiv).<br />

Po devonském vymírání došlo na začátku karbonu opět ke zvýšení teploty a vlhkosti.<br />

V souvislosti s táním polárních ledovců se zvýšila i mořská hladina. Vlivem sopečné činnosti<br />

došlo ke zvýšení obsahu CO 2 v atmosféře. Tyto podmínky komplexně podpořily rozsáhlý rozvoj<br />

vegetace a vznik baţinatých pralesů. V nich se staly dominantními rostlinami kapraďorosty, které<br />

postupně vytlačily psilofytní typ rostlin (během karbonu vymřely). Kapraďorosty zde dosahovaly<br />

stromovitých rozměrů, výška porostu dosahovala aţ kolem 30 metrů (některé zdroje mluví aţ o<br />

50 metrech). Karbonské pralesy se staly základem mohutných černouhelných slojí.<br />

Srovnání základního vzhledu jednotlivých vývojových skupin vymřelých cévnatých rostlin. Obrázky v rámečcích<br />

představují počítačové animace typů větvení.


48/104<br />

Vývoj života na Zemi<br />

K největším mistrům počítačové grafiky, kteří se zabývají rekonstrukcemi prehistorických ekosystémů patří<br />

Walter Myers. Zde je jeho rekonstrukce karbonského pralesa tvořeného především přesličkami rodu Calamites.<br />

Myersova rekonstrukce karbonského pralesa na břehu řeky s veškerými vývojovými typy kapraďorostů.


49/104<br />

Vývoj života na Zemi<br />

Ke kapraďorostům patří rostliny plavuňovité, přesličkovité, kapradinovité a prvosemenné.<br />

Plavuňovité dosáhly v karbonu vrcholu rozvoje (od druhohor jsou jen bylinné). Zástupci rodu<br />

Lepidodendron měli stromovitý vzrůst. Dosahovaly výšky aţ 30m. Měly bohatě vidličnatě<br />

větvené koruny s jednoduchými čárkovitými listy dlouhými aţ několik decimetrů. Na kmeni<br />

zůstávaly po opadlých listech jizvy vřetenovitého (kosočtverečného) tvaru. Rostly v močálech od<br />

konce devonu do začátku permu. Také rod Sigillaria je známý mohutnými stromovitými zástupci<br />

dorůstajícími asi do třicetimetrových výšek. Jejich kmeny se rovněţ vidličnatě větvily, ovšem toto<br />

větvení bylo chudé, případně se nevětvily. Jejich listy byly čárkovité, velmi dlouhé a vytvářely na<br />

koncích větví husté štětkovité trsy. Listové jizvy na kmenech měly šestiboký tvar.<br />

Lepidodendron – rekonstrukce vzhledu. Listové jizvy na kmeni Lepidodendron.


50/104<br />

Vývoj života na Zemi<br />

Sigillaria – rekonstrukce vzhledu. Listové jizvy na kmeni Lepidodendron.<br />

Nejznámější karbonské přesličky patří k rodu Calamites. Byly to většinou bohatě pravidelně<br />

větvené stromy, které dorůstaly do výšky aţ 30m. Také ony rostly v baţinatých pralesích. Ovšem<br />

mezi přesličkovitými neexistovaly pouze bylinné typy. Byla to bohatě diverzifikovaná skupina,<br />

která zaujímala řadu ekologických nik. Příkladem mohou být přesličky rodu Hyenia, které<br />

vytvářely vidličnatě větvené keře nebo liánovití zástupci rodu Sphenophyllum.


51/104<br />

Vývoj života na Zemi<br />

Přeslička rodu Clalamites. Sphenophyllum je vymřelý rod přesliček s bohatým<br />

větvením a někdy s liánovitým růstem.<br />

Kapradinovité rostliny vznikly jiţ v polovině permu. Ale i ony dosáhly vrcholu vývoje<br />

v karbonu a udrţely se jako jedna z dominantních sloţek vegetace aţ do permu. Také mezi nimi<br />

kromě mnoţství bylinných typů existovali zástupci stromovitého vzrůstu. Jiţ v devonu dosahoval<br />

mohutného vzrůstu (asi 3 m) rod Pseudosporochnus. Na vrcholu kmenů nesly tyto rostliny<br />

rozvětvenou korunu s mohutnými vějířovitými listy.<br />

V karbonu se tyto kapradiny dále hojně vyskytovaly.<br />

Rod Psaronius je znám aţ 10m vysokými zástupci, kteří<br />

byli poněkud podobní dnešním palmám. Na vrcholu<br />

nevětveného kmene byla růţice vějířovitých,<br />

několikanásobně zpeřených listů. Rostly v karbonu a<br />

permu. V průběhu karbonu se dále vyskytovaly<br />

prvosemenné rostliny (Progymnospermophyta), které<br />

byly popsány jiţ v rámci devonské vegetace.<br />

Vývojovým skokem v evoluci rostlin byl vznik<br />

semennosti. Objevily se poprvé nahosemenné rostliny.<br />

Psaronius<br />

Kapraďosemenné (Lyginodendrophyta) jsou nahosemennými rostlinami, které dosáhly jiţ<br />

v karbonu vrcholu vývoje (vymizely v průběhu druhohor – v juře aţ křídě). Tvarem připomínaly<br />

mohutné kapradiny s velkými, několikanásobně zpeřenými listy. Byly to rostliny keřovitého i<br />

stromovitého charakteru. Vytvářely jiţ primitivní pylová zrna a vajíčka (dosud bez zárodku).


52/104<br />

Vývoj života na Zemi<br />

K opylení a oplození docházelo patrně ve vajíčkách, které spadly po dozrání na zem. Zpočátku<br />

rostly i kapraďosemenné ve vlhčích oblastech, ovšem postupně se adaptovaly i na sušší<br />

stanoviště. Kapraďosemenné se patrně staly vývojovým základdem cykasovitých a<br />

krytosemenných rostlin. Mezi známé zástupce kapraďosemenných patří především Medullosa.<br />

Jde o rostliny, které měly stromovitý charakter a dosahovaly několikametrové výšky. Měly<br />

rozvětvené koruny s obrovskými listy, které svým vějířovitým tvarem a několikanásobným<br />

zpeřením připomínaly listy kapradin.<br />

Kapraďosemenná rostlina rodu Medullosa.<br />

Zajímavými karbonskými nahosemennými byly rovněţ rostliny cykasovité, i kdyţ vrcholu<br />

svého rozvoje dosáhly aţ v průběhu druhohor a ve zbytcích přeţívají dodnes. Jsou to dřeviny<br />

s nevětveným kmenem, který u vymřelých dosahoval výšky aţ 20m. Listy jsou velké, vějířovité,<br />

lichozpeřené a velmi tuhé. Jsou nahloučené na vrcholu kmene, kde vyrůstají i oddělené samčí a<br />

samičí šištice. Vzhledem k tomu, ţe v průběhu druhohor se cykasovité vyskytovaly hojněji, o<br />

dalších podrobnostech budu mluvit později (včetně obrazového materiálu).<br />

V karbonu se objevily také rostliny jehličnaté. Mezi nimi se v kabonském období rozvinuly<br />

především kordaity. Byly to rostliny stromovitého vzrůstu, některé drobné, ale největší druhy<br />

dorůstaly do 30m. Měly chůdovité kořeny a svým vzhledem poněkud připomínaly dnešní<br />

mangrovy při březích tropických moří. Měly bohatě větvené koruny s pentlicovitými listy<br />

dlouhými aţ 1m. Rostly v baţinatých černouhelných pralesích. Na konci karbonu se vyvinula


53/104<br />

Vývoj života na Zemi<br />

také vývojově pokročilejší třída jehličnatých rostlin = jehličnany. K jejich většímu rozvoji ale<br />

došlo později a nebyly pro karbon typické.<br />

Rozšiřování nahosemenných souviselo se změnou klimatu na konci karbonu. Postupně<br />

ubývalo vlhkých močálů a začínaly se rozšiřovat sušší ekosystémy, místy aţ suché pustiny.<br />

Rekonstrukce vzhledu kordaitů.<br />

V karbonu pokračovala invaze ţivočichů do sladkých vod a na souš, rozvíjel se zároveň<br />

ţivot v oceánech. Mezi bezobratlými se hojně vyskytovali např. koráli, ramenonoţci, ostnokoţci<br />

(vrchol vývoje lilijic) aj. Mezi rozvíjejícími se měkkýši se rozvíjí známá skupina hlavonoţců –<br />

amoniti. Značné diverzifikace se dočkali také členovci. Na jedné straně sice ustupují trilobiti, na<br />

druhé straně se rozvíjejí například korýši, ale také suchozemští klepítkatci (hlavně pavoukovci),<br />

mnohonoţky, stonoţky a hmyz. Objevuje se řada skupin létajícího hmyzu jako váţky, švábi a<br />

rovnokřídlí. Obrovské váţky rodu Meganeura patří k nejznámějším karbonským ţivočichům. Jde<br />

o největší známý létající hmyz všech dob s rozpětím křídel aţ 70cm.


54/104<br />

Vývoj života na Zemi<br />

Amoniti byli hlavonoţci se spirálními schránkami, ze kterých vpředuvybíhala hlava s chapadly (zde fosilie<br />

schránky).<br />

Karbonská váţka Meganeura.<br />

Mezi obratlovci pokračoval vývoj bezčelistnatců, mezi kterými se během karbonu objevily<br />

mihule a sliznatky (obě skupiny přeţívají dodnes), zatímco šítnatci vymřeli. Z čelistnatců dochází<br />

v karbonu k vymření pancířnatců, zatímco kupříkladu trnoploutví byli velmi rozšířeni (nejvíce<br />

drobné druhy do 30cm). Podobně pokračoval rozvoj paryb, mezi kterými převládaly druhy<br />

dorůstající několika decimetrů. Podobně byly bohatě diverzifikovány všechny tři podtřídy<br />

kostnatých ryb – tedy paprskoploutví, dvojdyšní a lalokoploutví. Zatímco devon byl nazýván<br />

věkem ryb, protoţe je typický obrovskou stratifikací a rozšířením všech typů rybovitých<br />

obratlovců, o karbonu se mluví jako o věku obojţivelníků. Ti vznikli jiţ vdevonu<br />

z lalokoploutvých ryb (jak bylo výše popsáno) a v karbonu se velmi rozšířili a vytvořili řadu<br />

skupin, mezi kterými převládaly typy s plochými kompaktními lebkami, kterým souhrnně říkáme<br />

krytolebci. Vráskozubí obojţivelnící z řádu Temnospondyli vytvořili mj. první velké


55/104<br />

Vývoj života na Zemi<br />

krokodýlovité formy s robustním tělem a protáhlou hlavou. Karbonský je např. Eryops.<br />

Temnospondyli jsou výchozí skupinou pro vývoj moderních obojţivelníků, kteří vznikli v triasu a<br />

juře.<br />

Eryops byl mohutný karbonský obojţivelník, který dorůstal do délky 2m.<br />

Další skupina vráskozubých, která dosáhla mimořádného rozvoje byli antakosauři<br />

(Anthracosauria). Jak jiţ bylo řečeno, byli především suchozemští a postupně u nich přibývalo<br />

plazích znaků. Jejich vývojovým pokračováním vznikli ve svrchním karbonu plazi. Neuvěřitelně<br />

bizarní skupinou obojţivelníků byli Lepospondyli, kteří se vyskytovali jen v karbonu a permu.<br />

15.1 Vývoj plazů<br />

Proterogyrinus patřil ke karbonským antrakosaurům Severní Ameriky.<br />

Plazi existují od svrchního karbonu. Jejich systematika je značně sloţitá, zahrnuje mnoţství<br />

vymřelých skupin a nepanují jednotné názory na jejich dělení a význam jednotlivých<br />

taxonomických skupin. V rámci tohoto přehledu se tedy omezíme jen na nejnutnější základní<br />

rozčlenění (podle Ročka, 2002). Většina plazů se dělí do tří základních skupin podle stavby lebky,<br />

přesněji podle charakteru spánkových jam. Jsou to Anapsida, Diapsida a Synapsida. Čtvrtou a<br />

poněkud zvláštní skupinu tvoří ţelvy.


56/104<br />

Vývoj života na Zemi<br />

Anapsida jsou vývojově primitivní skupinou, jejchţ lebka nemá vytvořeny spánkové jámy a<br />

jařmové oblouky. Objevili se ve svrchním karbonu a přeţívali pouze do triasu. Nicméně právě<br />

k nim patřili nejstarší známí paleontologicky doloţení plazi (rody Hylonomus a Paleothyris), kteří<br />

měli vzhled drobných ještěrek s krátkýma nohama. Byli patrně hmyzoţraví.<br />

Hylonomus patřil k prvním plazům vůbec. Ţil v pozdním karbonu.<br />

Diapsida mají na lebce dvě spánkové jámy nad sebou na kaţdé straně. Jejich<br />

nejprimitivnější zástupci se objevili koncem karbonu. K diapsidům patří většina plazích skupin,<br />

které nás budou zajímat z hlediska další evoluce blanatých. K nim patří především:<br />

šupinatí (Squamata) zahrnující mj. současné ještěry a hady, objevili se aţ na konci permu<br />

Lepidosauria zahrnující mj. dnešní haterie, existují od počátku triasu<br />

archosauři (Archosauria) - k nim patří jamkozubí, ze kterých se vyvinuli dnešní<br />

krokodýlové, ale také vyhynují ptakoještěři a dinosauři – vývoj dinosaurů vedl mj. ke vzniku<br />

ptáků, jsou doloţeni od permu<br />

Synapsida mají na lebce pouze jeden pár spánkových jam. Poprvé se objevili na konci<br />

karbonu. Jejich vývoj vedl v druhohorách mj. ke vzniku savců.<br />

Při dalším doplňováníí informací pomůţe domovská www stránka výtvarníka a animátora<br />

Waltera Meyerse, o které jsme se zmínil jiţ dříve http://www.arcadiastreet.com/


Další printscereen ukazuje podrobnosti<br />

http://www.arcadiastreet.com/cgvistas/earth/earth_02_paleozoic_160.htm<br />

57/104<br />

Vývoj života na Zemi


16 Perm<br />

(290 – 250 mil. let)<br />

58/104<br />

Vývoj života na Zemi<br />

V permu vlivem kontinentálního driftu vzniká znovu Pangea. Dochází k prohloubení aridizace<br />

klimatu, na pevninách převládají suché a velmi teplé oblasti. Je pravděpodobné, ţe klima bylo<br />

vcelku nestabilní s kolísáním hladiny moře a rozlohy pevnin. Ke konci permu se klima ochladilo.<br />

Je moţné, ţe šlo o důsledek silné sopečné činnosti.<br />

V dalším vývoji rostlin byly ekologicky značně zvýhodněny rostliny nahosemenné oproti<br />

kapraďorostům, protoţe lépe snášely sucho. Postupně tedy začaly převládat. Zatímco na začátku<br />

permu kapraďorosty dosud dominovaly společně s kapraďosemennými a kordaity, na konci<br />

permu jiţ kapraďorosty ustupují, kordaity vymírají a rozšiřují se cykasy, jinany a nakonec také<br />

jehličnany.<br />

Ve vývoji bezobratlých proběhlo ve srovnání s karbonem poměrně málo změn. Z výrazně<br />

rozvinutých skupin je moţné jmenovat amonity nebo ostnokoţce (mezi nimi stále převládaly<br />

lilijice), na suché zemi se rozvíjel hmyz. Naproti tomu během permu vymřeli trilobiti.<br />

Vcelku stagnoval vývoj rybovitých obratlovců, ubývalo mezi nimi trnoploutvých. Vzhledem<br />

k ústupu vlhkých suchozemských ekosystémů stagnoval také vývoj krytolebců. Během permu se<br />

mezi nimi sice vyvinuly např. velké formy podobné tvarem těla a způsobem ţivota dnešním<br />

aligátorům (Cacops, Mastodonsaurus – oba patřili mezi temnospondylní obojţivelníky), ale do<br />

konce permu většina krytolebců vymřela.<br />

Mastodonsaurus byl patrně největším obojţivelníkem všech dob, dosahoval délky aţ 6 metrů.<br />

Nicméně během permu došlo mezi obojţivelníky k výrazné diverzifikaci antrakosaurů.<br />

Převaţovaly mezi nimi terestrické formy s plazími znaky. Jako typický příklad můţe slouţit rod<br />

Seymouria, jehoţ zástupci se velmi podobali drobným ještěrům. Přestoţe antrakosauři na konci<br />

permu vymřeli, vznikali z nich uţ od konce karbonu první plazi.


16.1 Synapsidní plazy<br />

Seymouria – celková délka kolem 55cm.<br />

59/104<br />

Vývoj života na Zemi<br />

Snad nejzajímavější skupinou plazů, kteří se objevili jiţ na přelomu karbonu a permu byli<br />

synapsidi (viz. výše). Jejich neobyčejný význam tkví v tom, ţe od nich se odvíjí evoluce směrem<br />

k savcům. Vzhledem k důleţitosti skupiny uvádím její systém a základní charakteristiky<br />

jednotlivých taxonů.<br />

16.1.1 Infratřída: SYNAPSIDA – základ systému podle Ročka (2002)<br />

Řád: PELYCOSAURIA<br />

Podřád: OPHIACODONTIA<br />

Podřád: SPHENACODONTIA<br />

Podřád: EDAPHOSAURIA<br />

Řád: THERAPSIDA<br />

Podřád: EOTITANOSUCHIA<br />

Podřád: DINOCEPHALIA<br />

Podřád: ANOMODONTIA<br />

Podřád: THERIODONTIA<br />

Infrařád: GORGONOPSIDA<br />

Infrařád: THEROCEPHALIA<br />

Podřád: CYNODONTIA<br />

Infrařád: PROCYNOSUCHIA<br />

Infrařád: EUCYNODONTIA<br />

INFRATŘÍDA: SYNAPSIDA<br />

(svrchní karbon – střední jura)


60/104<br />

Vývoj života na Zemi<br />

Synapsida se odštěpili jako samostatná vývojová větev velmi časně po vzniku amniot. Jejich<br />

evoluční úspěch se klade do souvislosti s jejich potravní specializací na karnivorní způsob výţivy.<br />

V souvislosti s tím došlo u nich k prodlouţení špičáků i zvětšení ostatních zubů a stali se prvními<br />

skutečnými suchozemskými lovci. Zpočátku dosahovali velikosti dnešních leguánů a varanů, ale<br />

uţ u pelykosaurů se projevila tendence ke zvětšování těla. Nástup dalších adaptací bude uveden<br />

níţe.<br />

ŘÁD: PELYCOSAURIA<br />

Pelykosauři byli první a výchozí skupinou synapsidů. Existovali od svrchního karbonu do konce<br />

permu. Na konci karbonu tvořili 50% a na počátku permu 70% všech amniot. Měli intenzivní<br />

metabolismus a primitivní schopnost aktivní termoregulace, i kdyţ nešlo o endotermii. Na hřbetě<br />

těla byla na dlouhých trnových výběţcích obratlů napnuta hustě prokrvená koţní duplikatura. Tu<br />

podle potřeby natáčeli do různých úhlů vzhledem k dopadajícímu slunečnímu záření. Dalším<br />

výrazným znakem pelykosaurů je vznik heterodontního chrupu, jak byl naznačen jiţ výše. Chrup<br />

však zůstával polyfiodontní.<br />

První a nejprimitivnější pelykosauři dosahovali asi metrové délky a diferenciace jejich<br />

chrupu nebyla dosud příliš výrazná. Zástupcem je rod Varanops (Severní Amerika). Pokročilejší<br />

pelykosaury reprezentují především dravé rody Dimetrodon (Severní Amerika, 3 m) nebo<br />

Ctenorhachis. Ti tvořili dominantní obratlovce souše. Jejich chrup byl jiţ výrazně rozrůzněný,<br />

končetiny byly poměrně štíhlé, takţe moţnosti jejich pohybu se patrně dají přirovnat k dnešním<br />

krokodýlům. Všichni vyjmenovaní pelykosauři patří do podřádu Sphenacodontia. Mezi vývojově<br />

pokročilými pelykosaury<br />

existovaly také býloţravé typy. Ty<br />

patří do podřádu Edaphosauria.<br />

Známý je rod Edaphosaurus<br />

s víceméně homodontními<br />

(druhotně) kuţelovitými zuby<br />

vhodnými ke zpracování měkké<br />

rostlinné potravy. Měl výrazně<br />

prodlouţené trnové výběţky<br />

obratlů.<br />

Dimetrodon byl ekologicky značně úspěšným plazem.


Řád: THERAPSIDA<br />

61/104<br />

Vývoj života na Zemi<br />

Therapsida se objevili na začátku permu a velmi rychle došlo k jejich diferenciaci a rozšíření.<br />

Nejprimitivnější skupinu therapsidů tvořil podřád Eotitanosuchia. Byli přechodem mezi<br />

pelykosaury a therapsidy. Reprezentantem je rod Biarmosuchus.<br />

Druhým podřádem jsou Dinocephalia. Byli současníky Eotitanosuchií. Tvořili slepou<br />

vývojovou větev nejprimitivnějších býloţravých therapsidů. Zajímavostí této skupiny je, ţe se v ní<br />

vytvořila řada druhů bizarního vzhledu. Např. Estemmenosuchus (Rusko) nebo Moschops<br />

(Afrika).<br />

Hlavní vývojové linie therapsidů však tvořili býloţraví Anomodontia a karnivorní<br />

Theriodontia, kteří byli vývojovým základem cynodontů.<br />

Anomodontia nastoupili po ústupu Dinocephalií v permu, na přelomu permu a triasu<br />

tvořili nejpočetnější skupinu suchozemských obratlovců a koncem triasu vymřeli. Byli mezi nimi<br />

drobné formy i velcí zástupci jako Kannemeyeria (Afrika, 2,5 m) nebo Lystrosaurus (Asie, Afrika,<br />

1,3 m). Ekologicky zahrnovali jednak formy jednoznačně suchozemské, někdy dokonce hrabavé,<br />

jednak formy polovodní. Jednotlivé kupiny se ţivily různými typy rostlinné potravy.<br />

Theriodontia byly jiţ velmi pokročilé karnivorní typy. Někteří byli drobní a hmyzoţraví, jiní<br />

mohutní lovci. Existovali od permu do triasu. K jejich znakům patřily končetiny poměrně<br />

výrazně posunuté pod tělo nebo další znaky typické pro savce – redukce břiních ţeber a vytvoření<br />

hrudního koše, zkrácení ocasu apod. Měli výrazně heterodontní chrup, stavba stoliček svědčí o<br />

ţvýkání potravy. Dokladem mohutného ţvýkacícho svalstva jsou i znaky na lebce jako např.<br />

hřeben na temeni slouţící k jeho úponu. Postupně se vytvářelo sekundární patro. Zástupcem je<br />

např. Rubidgea (Afrika). Na nejpokročilejší skupinu theriodontů (Therocephalia) navazuje vývoj<br />

cynodontů.<br />

Rubidgea měla výrazně heterodontní chrup.


62/104<br />

Vývoj života na Zemi<br />

Cynodontia se objevili v ranném triasu. Byli to drobní draví plazi s řadou evolučně<br />

pokročilých adaptací vedoucích k vývoji savců. Podrobněji budou popsáni v rámci triasu.<br />

16.2 Archosauři<br />

Jednou z vývojově velmi důleţitých skupin plazů, kteří vznikli ke konci permu jsou také<br />

archosauři (Archosauria). Jejich výchozí skupinou jsou plazi jamkozubí (Thecodontia). To byli<br />

původně zpravidla dobře pohybliví drobnější plazi, kteří se ţivili hlavně hmyzem nebo lovem<br />

jiných malých ţivočichů. Měli více či méně zesílené zadní končetiny, takţe někteří byli i bipední<br />

(běhali jen po zadních končetinách). Jejich zuby neměly kořeny a vyrůstaly jen v jamkách na<br />

čelistech. Jamkozubí se stali vývojovým základem pro ptakoještěry (Pterosauria), krokodýly<br />

(Crocodilia) a dinosaury (Dinosauria). Z dinosaurů ve druhohorách vznikli také ptáci.<br />

Obrázek ukazuje vývojové linie ţivočichů, které vyšly z jamkozubých plazů (thecodontů).


17 Globální vymírání na konci Permu<br />

63/104<br />

Vývoj života na Zemi<br />

Na konci permu (před 250 mil. let) proběhlo nejdrastičtější globální vymírání v průběhu existence<br />

planety Země. Vymřelo dvakrát více čeledí, neţ na konci ordoviku (druhé nejsilnější vymírání).<br />

Období extinkce bylo pozvolným procesem, který zahrnoval celý pozdní perm a trval asi<br />

10 mil. let. Došlo k ústupu mělkých moří při okrajích Pangey a častému kolísání výšky hladiny<br />

oceánů, coţ se dává do souvislosti s nestabilitou klimatu. V souvislosti s oceány jsou k dispozici<br />

také doklady o výkyvech salinity v mořích. Z hlediska klimatu je prokázána výrazná aridizace<br />

(nízký úhrn sráţek), globální ochlazení a kolísání teplot rovněţ během roku v souvislosti<br />

s ročními obdobími. Tyto změny se do značné míry povaţují za důsledek neobyčejně vysoké<br />

tektonické aktivity v uvedeném období. Obrovské lávové výlevy jsou prokázány např. na Sibiři.<br />

V souvislosti s dlouhodobou sopečnou činností se patrně udrţovalo velké mnoţství pevného<br />

materiálu v atmosféře (sopečný popel) a omezilo se tím mnoţství slunečního záření dopadající na<br />

zemský povrch. Tím byla samozřejmě narušena i primární produkce biomasy prostřednictvím<br />

fotoautotrofních organismů a hroutily se celé potravní řetězce. Nadto klesla hladina kyslíku<br />

v atmosféře asi na 15%, podobně se samozřejmě sníţilo i mnoţství kyslíku rozpuštěného ve<br />

vodě. Kromě sopečné činnosti, případně oceánského driftu a narušení globální oceánské<br />

cirkulace se příčiny dalekosáhlých klimatických změn hledají i jinde. K nejkurióznějším případům<br />

patří teorie dopadu mimozemského tělesa. Ten samozřejmě není zcela vyloučen a mohl<br />

spolupůsobit, ale nezpůsobil by změny přetrvávající řádově milióny let.<br />

Konec permu nepřeţilo 54% čeledí, 83% rodů a kolem 90% druhů mořských organismů.<br />

Podle Ročka nepřeţilo do triasu 77-96% mořských a suchozemských druhů ţivočichů ţijících na<br />

konci permu. Vymřelo 75% čeledí obojţivelníků, 80% čeledí plazů a celkem 70% suchozemských<br />

čeledí obratlovců.<br />

Odhaduje se také, ţe vyhynulo 90-96% bezobratlých ţivočichů s pevnými schránkami.<br />

Zcela vyhynuly některé skupiny korálů, trilobiti, kyjonoţci aj. Mnoho jiných skupin bylo<br />

taxonomicky silně ochuzeno. Mezi nimi ostnokoţci, ryby aj. Jde také o jediné období, ze kterého<br />

je potvrzeno masové vymírání hmyzu (podle některých údajů aţ 2/3 čeledí).<br />

V suchozemských oblastech se vymírání projevovalo uţ dříve v průběhu permu a zasáhlo<br />

jak rostlinnou tak ţivočišnou říši. Na souši vyhynulo 73% tetrapodů, přičemţ byly zasaţeny<br />

všechny potravní typy obratlovců. Vyhynuli téměř všichni synapsidní plazi a to přesto, ţe šlo<br />

velmi úspěšné aktivní obratlovce, kteří svou biologií jiţ připomínali savce. Z jediné skupiny<br />

synapsidů, která vymírání přeţila (Cynodonta) se také v průběhu triasu savci skutečně vyvinuli.


64/104<br />

Vývoj života na Zemi<br />

Ekologická úspěšnost cynodontů patrně souvisí s nástupem endotermie. Hranice permského<br />

vymírání rovněţ koreluje se vznikem moderních obojţivelníků.<br />

Dopad kosmického tělesa lze jen ztěţí povaţovat za jedinou příčinu vymírání na konci permu. Jeho<br />

spolupůsobení ale není vyloučeno.<br />

18 Trias<br />

(před 250 – 206 mil. let)<br />

Trias je prvním ze tří období druhohor. V tomto období přetrvávalo velmi suché klima a po<br />

většinu triasu nedocházelo k výrazným výkyvům v charakteru prostředí. Z hlediska globálního<br />

ekosystému došlo k jeho výraznému omlazení, které souviselo s prudkým rozvojem a<br />

diverzifikací skupin organismů, které přeţily krizi na konci permu. Ovšem jejich další vývoj byl<br />

spojen s kompetičními tlaky, které jsou patrně příčinou vymizení většiny therapsidů (byli vytlačeni<br />

rozvíjejícími se archosaury). Plynulý vývoj byl opět narušen globální krizí na konci triasu (viz.<br />

níţe).<br />

Triasová krajina měla charakter pustin a suchých lesů. Kapraďorosty ztrácely na významu a<br />

výrazně mezi nimi ubylo stromovitých skupin. Převládajícími rostlinami se staly nahosemenné.<br />

Jejich nejprimitivnější oddělení (rostliny kapraďosemenné) jiţ ustupuje (objevily se v devonu,<br />

vrchol rozvoje v karbonu), ale rozvíjejí se rostliny cykasovité, jinanovité a jehličnaté.<br />

Cykasovité dosáhly ve druhohorách vrcholu svého rozvoje. Zajímaví druhohorní zástupci<br />

se vyskytovali především ve třídě benetity, která se rozšířila právě v tomto období a na konci<br />

druhohor vymírá. Patří sem např. rod Williamsonia, u kterého se vytvářely několik metrů vysoké


65/104<br />

Vývoj života na Zemi<br />

kmínky, které se dokonce mírně větvily (u cykasů vzácný znak). U skupiny Cycadeoidea se<br />

vytvářely soudečkovité aţ kulovité kmeny a přímo na nich rostly oboupohlavné šištice, které<br />

připomínaly vnitřní stavbou květy krytosemenných rostlin. Na vrcholech kmenů cykasovitých<br />

rostlin vyrůstaly jak jiţ bylo řečeno (viz. karbon) růţice velkých zpeřených listů.<br />

Triasové cykasy na rekonstrukci Zdeňka Buriana. Uprostřed Williamsonia, zcela vpředu vpravo Cycadeoidea.<br />

Jinanovité jsou druhou skupinou nahosemenných rostlin, která dosáhla ve druhohorách<br />

maxima svého vývoje. Byly to bohatě větvené stromy s listy vyrůstajícími na brachyblastech a<br />

s vějířovitou ţilnatinou. Během druhohor se velmi rozšířily (v průběhu třetihor většina z nich<br />

vymřela a do současnosti přeţívá jediný druh - jinan dvoulaločný). Bouřlivě se ale rozvíjejí<br />

především jehličnany, které vzhledem ke své odolnosti vůči vysychání obsadily mnoţství<br />

ekologických nik a vytvořily rozsáhlé lesní porosty. Na přelomu triasu a jury se také objevily první<br />

rostliny krytosemenné.<br />

Máme-li se alespoň v kostce podívat na vývoj bezobratlých ţivočichů, pak výrazný je<br />

v průběhu celých druhohor rozvoj měkkýšů – především hlavonoţců (amoniti, belemniti) a mlţů<br />

(amoniti a belemniti ale na konci křídy, tedy na konci druhohor, vymírají). V mořích se také hojně<br />

vyskytovali ostnokoţci, především lilijice, dále ramenonoţci a další skupiny. Na souši dochází<br />

k rozvoji hmyzu, který v průběhu druhohor akceleruje především v souvislosti s diverzifikací<br />

krytosemenných rostlin. V tomto kontextu sed rozvíjejí především létající skupiny.<br />

Mezi rybovitými obratlovci získávají postupně převahu kostnaté ryby, které se o něco<br />

později (v křídě) jiţ stanou dominantní skupinou. V druhohorách se vyvíjejí také moderní typy<br />

ţraloků. Vymírají primitivní obojţivelníci (krytolebci) a objevují se vyspělejší skupiny (viz. devon).


18.1 Vývoj plazů v druhohorách<br />

66/104<br />

Vývoj života na Zemi<br />

Celé druhohory jsou však typické neobyčejně explozivním rozvojem plazů. Vzhledem k rozsahu<br />

této práce se musíme omezit pouze na vývojově nejdůleţitější skupiny. První z nich byli<br />

cynodonti (Cynodontia), kteří byli vývojově nejpokročilejší skupinou savcozubých plazů<br />

(Theriodontia, upřesnění viz. téţ Synapsida – perm). Druhou neobyčejně významnou skupinou<br />

byli dinosauři (Dinosauria), kteří se vyvinuli z jamkozubých plazů (Thecodontia, viz. téţ perm).<br />

Nezmiňuji zde například rozvoj pterosaurů (trias – křída) nebo výrazných skupin vodních plazů<br />

jako byli ichtyosauři (trias – křída), plesiosauři (trias – křída) nebo notosauři (trias).<br />

18.2 Cynodotnia<br />

Cynodontia se objevili v ranném triasu. Byli to drobní draví plazi s řadou evolučně pokročilých<br />

adaptací vedoucích k vývoji savců. Vyvinula se zde endotermie spojená se zvýšenou intenzitou<br />

metabolismu a vytvořením srsti k efektivnímu udrţení teploty těla. Endotermie jim umoţňovala<br />

aktivní lov i za teplotně nepříznivých podmínek. Pokročilá diferenciace chrupu vedla vedle<br />

usmrcování také k porcování a rozţvýkání kořisti a tím k rychlejšímu strávení potravy. Chrup ale<br />

zůstává polyfiodontní. K zástupcům patří rody Procynosuchus (Afrika) nebo Dvinia (Rusko).<br />

Pokročilejší typ je Thrinaxodon (Afrika) podobný velké lasičce.<br />

Pokročilí cynodonti (eucynodonti) se vyskytovali od začátku triasu do střední jury. Vytvořili<br />

mnoţství nejen masoţravých, ale i býloţravých forem. Nejznámější karnivorní je Cynognathus<br />

(Afrika, Jiţní Amerika) a Probelesodon Jiţní Amerika). Mezi býloţravé patří např.<br />

Massetognathus (Jiţní Amerika) s plochými stoličkami.<br />

Evoluce znaků typických pro savce byl dlouhodobý proces, který začal u pelykosaurů<br />

v permu a skončil v triasu (tedy asi 60 milionů let). Tato evoluce byla pozvolná a hranice mezi<br />

pokročilými cynodonty a prvními savci je nejasná.<br />

Cynognathus – rekonstrukce vzhledu a kostra.


18.3 DINOSAURIA<br />

67/104<br />

Vývoj života na Zemi<br />

Dinosauři jsou bezesporu nejpůsobivější skupinou plazů všech dob. Uvádím nejprve jejich<br />

sdystematické zařazení a dále charakteristiky jednotlivých základních skupin.<br />

Oddělení: ARCHOSAURIA – základ systému podle Ročka (2002)<br />

Řád: THECODONTIA<br />

Podřád: PROTEROSUCHIA<br />

Podřád: ORNITHOSUCHIA<br />

Podřád: PHYTOSAURIA<br />

Podřád: RAUISUCHIA<br />

Podřád: AETOSAURIA<br />

Řád: CROCODILIA<br />

Řád: PTEROSAURIA<br />

Řád: DINOSAURIA<br />

Podřád: SAURISCHIA<br />

Infrařád: STAURIKOSAURIA<br />

Infrařád: THEROPODA<br />

Infrařád: SAUROPODOMORPHA<br />

Podřád: ORNITHISCHIA<br />

Infrařád: ORNITHOPODA<br />

Infrařád: PACHYCEPHALOSAURIA<br />

Infrařád: STEGOSAURIA<br />

Inrařád: ANKYLOSAURIA<br />

Infrařád: CERATOPSIDA<br />

18.3.1 Řád DINOSAUŘI (DINOSAURIA)<br />

(střední trias – svrchní křída)<br />

Vznikli s jistotou z bipedních forem jamkozubých plazů typu Lagosuchus, přechodnou –<br />

spornou formou na cestě k dinosaurům je Eoraptor. Za skutečného dinosaura je povaţován rod<br />

Herrerasaurus, který se objevil asi před 225 mil. let a dosahoval délky asi 4,5m. Zhruba ve stejné<br />

době se objevily oba podřády dinosaurů – tedy plazopánví i ptákopánví a zároveň je do počátku<br />

výskyt dinosaurů vázán na značnou část světa. V současnosti je uznáváno asi 300 popsaných<br />

rodů.<br />

Pro dinosaury je typické, ţe se mezi nimi vyskytovaly především velké formy. Patřili mezi<br />

ně největší suchozemští ţivočichové všech dob. K největším dosud objeveným masoţravcům


68/104<br />

Vývoj života na Zemi<br />

patřil Gigantosaurus carolinii (Therooda), který byl mohutnější neţ Tyrannosaurus nebo<br />

Tarboaurus (délka 12,5 m, hmotnost 6-8 tun). Skutečný rekord mezi suchozemskými masoţravci<br />

ale drţí Spinosaurus.<br />

Spinosaurus kostra a rekonstrukce.<br />

Jednou z nejcharakterističtějších vlastností dinosaurů je stavba jejich zadních končetin.<br />

Posunují se výrazně pod tělo a zůstávají vţdy větší neţ přední, a to i u kvadrupedních forem.<br />

Zároveň většina bipedních forem byla v klidu schopna pohybu po všech čtyřech končetinách.<br />

Samotný bipední pohyb byl přitom velmi efektivní a pomohl dinosaurům v kompetici<br />

s primitivními kvadrupedními savci, kteří byli jejich současníky a definitivně se prosadili aţ<br />

s ústupem dinosaurů. Dinosauři byli prstochodci.<br />

V ranných stadiích svého ontogenetického vývoje byli dinosauři ektotermové.<br />

S postupujícím věkem a zpomalením růstu však přecházeli k endotermii, coţ ukazuje stavba jejich<br />

kostí. Zpočátku se kostní tkáň ukládala koncentricky v podobě „letokruhů“ naznačujících<br />

zároveň věk zvířete, později dochází k bohatému prokrvení kostí a vývoji Haversových lamel<br />

kolem cév. Kosti dinosaurů byly pneumatizovány.


69/104<br />

Vývoj života na Zemi<br />

K dalším charakteristickým vlastnostem dinosaurů patří poměrně velký mozek, zvláště u<br />

masoţravých forem lovících ve skupinách. U některých byla mozkovna aţ 7x větší neţ u<br />

krokodýlů stejné velikosti. Masoţravé formy měly také často očnice posunuty na přední stranu<br />

lebky, takţe tito dinosauři viděli stereoskopicky.<br />

V současné době máme jiţ k dispozici také informace o snášení vajec a případné péči o ně.<br />

Dinosauři buď vyhrabávali jamkovitá hnízda a vejce kladli na jejich dno nebo kladli vejce ve<br />

šroubovici od středu k okrajům a postupně je zahrabávali. Je velmi pravděpodobné, ţe<br />

přinejmenším někteří z nich se o snůšku starali. Byly nalezeny fosilie vajec překryté dospělým<br />

jedincem, dokonce i v poloze odpovídající pozici dnešních hnízdících ptáků.<br />

Podřád: PLAZOPÁNVÍ (SAURISCHIA)<br />

Jsou charakterizováni stavbou pánve, která se skládá z podobných částí, jako pánev současných<br />

plazů.<br />

Jejich nejprimitivnější formy se řadí do skupiny Staurikosauria. Jde o rody Herrerasaurus a<br />

Staurikosaurus, které se vyskytovaly asi před 225 mil. let a patří k vůbec nejstarším dinosaurům.<br />

Většina plazopánvých však patří buď mezi Theropoda (masoţravé formy) nebo<br />

Sauropodomorpha – resp. Sauropoda (býloţravé formy).<br />

Theropoda<br />

Většinou dravci. Byli nejčastěji štíhlí a pohybovali se na zadních končetinách. Byli tedy jistě<br />

rychlejší, neţ býloţravci té doby. Přední končetiny byly tříprsté se zahnutými ostrými drápy. Měli<br />

výrazně pneumatizované kosti. Typické jsou zuby s pilovitým ostřím.<br />

K nejstarším zástupcům patří severoamerický Coelophysis, který dorůstal délky asi 2,5 m. Dalším<br />

rodem je dravý evropský Compsognathus, který je nejmenším známým dinosaurem (délka asi 1<br />

m, hmotnost kolem 3,5 kg). Ornitholestes byl asi dvoumetrový dravec Severní Ameriky.<br />

Ornithomimus (3 m) patří k tzv. pštrosím dinosaurům, kteří byli svým vzhledem skutečně<br />

podobní ptákům. Velociraptor (Mongolsko) a Deinonychus (Severní Amerika) byly rychlé dravé<br />

formy lovící ve smečkách. Na druhém prstu zadní končetiny měli výrazně dlouhý zahnutý dráp<br />

s ostrou hranou, který nikdy nenesl náznaky opotřebování, proto se při pohybu jistě nedotýkal<br />

země. Dlouhými drápy byly ovšem všeobecně vybaveny prsty předních i zadních končetin (z<br />

Mongolska jsou známy drápy předních končetin příbuzného rodu Deinocheirus – tyto drápy jsou<br />

dlouhé 30 cm, celé přední končetiny teoreticky dosahovaly délky 2,5 m). Ocas byl nesen<br />

horizontálně a byl nepohyblivý. Mezi drobnějšími bipedními formami docházelo někdy také


70/104<br />

Vývoj života na Zemi<br />

k vývoji peří – především s termoregulační funkcí (typu prachového peří), někdy i s vytvořeným<br />

praporem, ale ani tyto formy nedovedly létat (symetrický prapor).<br />

Deinonychus – kostra a rekonstrukce vzhledu.


Přední končetiny Deinocheira budí skutečný respekt.<br />

71/104<br />

Vývoj života na Zemi<br />

Theropodi postupně vykazovali tendenci ke zvětšování těla. Tyrannosaurus (Severní<br />

Amerika) dosahoval délky kolem 15 m, jeho lebka přes 1 m, zub 15 cm, hmotnost 7 tun.<br />

Tyrannosaurovi podobný byl Tarbosaurus (Mongolsko) dorůstající asi 12 m. K dalším velkým<br />

formám patřil Megalosaurus (9 m, 1 tuna, patrně dost pohyblivý, Anglie), Allosaurus (12 m,<br />

Severní Amerika), Gigantosaurus (12,5-15 m, 6-8 tun, zuby ve srovnání s Tyrannosaurem<br />

přizpůsobené spíše krájení masa, neţ drcení kostí), Ceratosaurus (6m, 1 tuna, Severní Amerika a<br />

Afrika), Carcharodontosaurus (13,5m, lebka 1,6 m, zuby 20 cm, hmotnost 8 tun, Severní<br />

Amerika, pravděpodobně poţírač mršin – mozek poloviční oproti Tyrannosaurovi) aj.<br />

Sauropodomorpha<br />

Většinou býloţravé formy. Tělo bylo nejčastěji protáhlé s výrazně dlouhým krkem a<br />

ocasem. Délka krku naznačuje, ţe mohli spásat rostlinnou potravu i ve značných výškách (koruny<br />

stromů). Měli jednoduché kónické zuby, které potravu odstřihávaly, ale nerozmělňovaly, takţe<br />

byla rovnou polykána a drcena aţ v ţaludku pomocí gastrolitů. Trávení bylo patrně pomalé (tuhá<br />

a málo výţivná potrava) a probíhalo s pomocí symbiotických bakterií. Malá energetická vydatnost<br />

potravy je jednou z moţných příčin vzniku některých gigantických forem (šetření energií menším<br />

relativním výdejem tepla). Z druhé strany je těţké si představit např. nároky na srdce a cévní<br />

soustavu, jestliţe krev do hlavy musela být čerpána několik metrů nad úroveň těla (jiţ ţirafa má<br />

tento problém řešen velmi výkonným srdcem a vyšším krevním tlakem, neţ mají jiní savci).


72/104<br />

Vývoj života na Zemi<br />

Většinu zástupců infrařádu Sauropodomorpha řadíme mezi Sauropoda. Vznikli koncem<br />

triasu. Mezi ně patří největší suchozemští ţivočichové všech dob (max. délka kolem 50 m,<br />

hmotnost kolem 80 tun). Přestoţe starší rekonstrukce je často zobrazují jako obojţivelné aţ vodní<br />

ţivočichy, ţili na suché zemi. Pokročilejší formy mají sice např. nozdry posunuty na horní stranu<br />

hlavy, ale takovou úpravu mají také např. ţivočichové s chobotem.<br />

K nejznámějším patří rody Diplodocus (délka 30 m, lebka 0,5 m, Severní Amerika),<br />

Brachiosaurus (23 m, hlava ve výšce 12 m, Afrika a Severní Amerika), Apatosaurus (25 m, Severní<br />

Aerika), Seismosaurus (38 – 53 m, 30 – 60 tun), Supersaurus (42 m, 50 tun, Severní Amerika),<br />

Argentinosaurus (30 m, 80 tun, Argentina).<br />

Kostra Argentinosaura – člověka stojícího pod tělem zvířete lze snadno přehlédnout.<br />

Rekonstrukce vzhledu Argentinosaura.


Podřád: PTÁKOPÁNVÍ (ORNITHISCHIA)<br />

73/104<br />

Vývoj života na Zemi<br />

Jejich pánev se skládá z podobných částí, jako pánev současných ptáků. Začali se vyvíjet v triasu,<br />

zhruba ve stejné době jako plazopánví. Na počátku své evoluce byli bipední. Výhradně býloţraví.<br />

Nejrozšířenější skupinu tvoří Ornithopoda.<br />

Ornithopoda<br />

K primitivním zástupcům patří drobný, asi 1 m dlouhý Fabrosaurus z jiţní Afriky. Byl<br />

výhradně bipední, štíhlý s výraznými osifikacemi šlach<br />

v oblasti páteře (menší energetické nároky při drţení ocasu<br />

v horizontální poloze při pohybu po dvou končetinách). Měl<br />

velké očnice a řezákovité zuby k ustřihávání rostlinné<br />

potravy. Pokročilejší je např. daleko známější rod<br />

Iguanodon, který ţil na počátku křídy v Evropě a byl prvním<br />

známým a vědecky popsaným dinosaurem. Oproti dřívějším<br />

předpokladům se dnes předpokládá, ţe byl kvadrupední<br />

s moţností bipedního pohybu. Délka aţ 10 m.<br />

K ornithopodům patří rovněţ tzv. hadrosauři, kteří ke konci druhohor tvořili nejpočetnější<br />

skupinu býloţravých dinosaurů Severní polokoule. Dosahovali délky aţ 15 m, pohybovali se jak<br />

po čtyřech, tak i po dvou končetinách. Ţili ve stádech. K typickým znakům patří zploštělé,<br />

vpředu bezzubé čelisti připomínající kachní zobák. K zajímavostem patří, ţe u nich byla<br />

prokázána péče rodičů o vylíhlá mláďata. Ta zůstávala zpočátku v hnízdě, do kterého jim dospělí<br />

nosili potravu. K jejich zástupcům patří např. Edmontosaurus (13 m, Severní Amerika) nebo<br />

Anatosaurus (10 m, Severní Amerika). Někteří měli duté výběţky na lebce – např. Corythosaurus<br />

(9 m, vějířovitý tvar výběţků, Severní Amerika), Parasaurolophus (10 m, výběţky tvaru dutých<br />

trubic, Severní Amerika) nebo Lambeosaurus (15 m, vějířovité výběţky, Severní Amerika).<br />

Výběţky jsou povaţovány za rezonanční orgány zesilující vydávané zvuky.<br />

Iguanodon


Pachycephalosauria<br />

Parasaurolophus<br />

74/104<br />

Vývoj života na Zemi<br />

Byli spíše drobní (maximální délka kolem 5 m) a bipední. K drţení těla napomáhala řada<br />

osifikovaných šlach kolem páteře. Typické je mohutné zesílení kostí přední a horní strany lebky<br />

do podoby kompaktního hrbolu. Někdy se zde vytvářely nejrůznější kostní hrbolky a výběţky.<br />

Jde o přizpůsobení vnitrodruhovým kompetičním bojům, při kterých do sebe naráţeli hlavami.<br />

Byli to vyslovení býloţravci. Např. rody Pachycephalosaurus a Stegoceras. Ţili jen v křídě.<br />

Stegoceras –kostra.


Stegosauria<br />

75/104<br />

Vývoj života na Zemi<br />

Charakteristickým znakem jsou 2 řady vzájemně alternujících kostěných desek na hřbetě a<br />

ocase, případně přítomnost kostěných bodců na konci ocasu. Desky patrně slouţily<br />

termoregulaci, na jejich povrchu jsou ţlábky odpovídající průběhu četných cév. Bodce byly<br />

nejspíš obranným zařízením. Stegosauria byli kvadrupední býloţravci dosahující délky do 9 m.<br />

Vývojově starobylý je rod Scelidosaurus (Evropa), který dosud nemá vytvořeby hřbetní kostěné<br />

štíty, ale pouze dermální kostěné destičky. Nejznámější je rod Stegosaurus (9 m, Severní<br />

Amerika), dále rod Kentrosaurus (5 m, Afrika).<br />

Ankylosauria<br />

Kostra Stegosaura.<br />

Kvadrupední býloţravci. Velikost se pohybovala od 1 do 10 m. Typický je pokrytí těla<br />

kostěným pancířem. Tento pancíř zde byl vyvinut nejsilněji mezi všemi dinosaury a byl tvořen<br />

mozaikou dermálních kostí uspořádaných do řad a prstenců. Kostěné zduřeniny byly rovněţ na<br />

konci ocasu. Na zadní části hlavy nebo na přední části trupu se kostěné desky vyvíjely ve více či<br />

méně nápadné rohy. Známý je rod Ankylosaurus, jehoţ zástupci dosahovali aţ 10 m délky. Další<br />

známé rody jsou Euoplocephalus (7 m, Severní Amerika) nebo Sauropelta (Severní Amerika)<br />

s kostěnými rohy na trupu.


Ceratopsida<br />

Sauropelta – schema a rekonstrukce.<br />

76/104<br />

Vývoj života na Zemi<br />

Byli to poměrně hojní kvadrupední býloţravci pro které jsou typické kostěné výrůstky ve<br />

tvaru rohů na lebce (téţ název „rohatí dinosauři“) a kostěné límce na zadní části lebky. Čelisti<br />

měli přetvořeny do podoby zobáku. Nejprimitivnějším rodem byl Psittacosaurus (Asie), který byl<br />

drobný, ještě bipední, na lebce chyběly typické rohy a límec, ale byly jiţ vytvořeny zobákovité<br />

čelisti. Nejznámější rody s nejbizarnějším vzhledem pocházejí ze Severní Ameriky. Jde o rody<br />

Triceratops (9 m), Pentaceratops, Centrosaurus (6 m), Styrakosaurus (5,5 m), Chasmosaurus.<br />

Triceratops.


18.4 Dinosauři a vznik ptáků<br />

Existují 2 základní teorie vysvětlující vznik ptáků:<br />

77/104<br />

Vývoj života na Zemi<br />

1) z bipedních dravých dinosaurů typu Velociraptor (existují např. opeřené rody – viz. rod<br />

Avimimus). Vznik křídel je zde spojen s předpokladem zástupců rychle běhajících<br />

s roztaţenými předními končetinami, do kterých lovili hmyz.<br />

2) přímo z triasových bipedních jamkozubých plazů (existují rody s dozadu vyklenutou<br />

mozkovnou, velkými očnicemi a zobákovitými čelistmi aj. znak – viz. rod<br />

Megalancosaurus). Vznik křídel je zde spojen s předpokladem ţivota v korunách keřů a<br />

stromů a postupným vyuţíváním padákového a klouzavého letu.<br />

S přibývajícími informacemi dochází k oscilacím v příklonu k jedné či druhé teorii, přesto<br />

však důkazů pro první teorii přibývá.<br />

Se vznikem ptáků souvisí např. také teorie o vzniku peří. Opět existují v zásadě 2:<br />

1) peří vzniklo vývojem z plazích šupin primárně jako termoregulační vybavení a mělo na<br />

počátku charakter podobný peří prachovému, obrysové peří s vytvořeným praporem<br />

vzniklo později<br />

2) peří vzniklo přeměno z plazích šupin přímo jejich metamorfózou v aerodynamické<br />

struktury umoţňující nejprve padákový, pak klouzavý a nakonec aktivní let.<br />

18.5 Primitivní druhohorní savci<br />

Objevili se koncem triasu (paleontologické pozůstatky asi 215 mil. let staré). Většina<br />

druhohorních savců byla malého vzrůstu. Jiţ na přelomu triasu a jury byli savci mnohem více<br />

rozrůzněni, neţ se předpokládalo. K jejich vývoji ve druhohorách došlo patrně v několika<br />

paralelních vývojových liniích. Výrazným znakem druhohorních savců je rozsáhlá expanze<br />

mozkovny, která ukazuje především rozvoj koncového mozku. Patrně měli výborný sluch a<br />

dokonce schopnost rozlišovat ultrazvuk. Velké čichové laloky koncového mozku svědčí o<br />

vynikajícím čichu. Ze všech jejich vlastností vyplývá, ţe byli aktivní převáţně v noci. Dnes je<br />

v noci aktivních kolem 70% druhů savců – dědictví z druhohor.<br />

K prvním dobře fosilně zastoupeným patří Morganucodon (Eurasie) z počátku jury. Byl to<br />

drobný hmyzoţravec se sklonem ke karnivorii. Měl dobře vytvořeny všechny 4 typy zubů (řezáky,<br />

špičáky,…), zvětšenou velikost mozkovny naznačující především vzrůst koncového mozku.


78/104<br />

Vývoj života na Zemi<br />

K výjimečně velkým patřil Gobiconodon (Severní Amerika, Asie) dosahující velikosti menšího<br />

psa.<br />

Gobiconodon – kostra.<br />

19 Globální vymírání na konci Triasu<br />

Jak jiţ bylo řečeno vývoj v průběhu celého triasu byl spojen s bouřlivou diverzifikací skupin, které<br />

přeţily permskou krizi, ale mezi těmito skupinami také dlouhodobě působil kompetiční tlak.<br />

Zároveň s rozvojem nových druhů je tedy celý trias spojen s vymíráním jiných, byť toto vymírání<br />

bylo pomalejší. Avšak na konci triasu je zaznamenána další výrazná globální krize, která proběhla<br />

ve dvou fázích. První vlna asi před 220 mil. let, druhá vlna přišla na samotném konci triasu a byla<br />

výraznější. Vymřelo přes 20% čeledí ţivočichů (z hlediska vymírání druhů to bylo přes 50%).<br />

Z hlediska suchozemských tetrapodů šlo o velmi výraznou událost (vymřelo asi 80% čeledí =<br />

více, neţ na konci křídy, kdy vymřelo „jen“ 61% tetrapodů). Stojí za povšimnutí, ţe toto<br />

pozdnětriasové vymírání svou intenzitou zhruba odpovídá podobné události na hranici křída-<br />

terciér (konec druhohor) a z hledisky vymírání suchozemských terapodů, jak bylo uvedeno, bylo<br />

dokonce mnohem silnější. Ani zdaleka se však o něm tolik neví mezi laickou veřejností. To<br />

bezesporu souvisí s tím, ţe vymírání na konci křídy je spojeno s vymizením dinosaurů, kteří na<br />

sebe poutají značnou pozornost. Vymírání na konci triasu zasáhlo výrazně amonity, mlţe, zcela<br />

vymřeli konodonti i mnohé skupiny suchozemských obratlovců. O příčinách tohoto vymírání<br />

dosud nemáme dostatek informací. V některých případech nemuselo být způsobeno jen změnami<br />

v prostředí, ale také vysokým stupněm kompetice mezi jednotlivými skupinami organismů. Tak<br />

tomu mohlo být u jamkozubých plazů (thekodontů), kteří byli v průběhu triasu obecně velmi<br />

úspěšní a jsou pro trias typičtí. Nicméně bouřlivým vývojem prošly skupiny, které z thekodontů<br />

vznikly = dinosauři, pterosauři (ptakoještěři) a krokodýlové. Právě ti mohli původní thekodonty<br />

z prostředí postupně vytlačit.


79/104<br />

Vývoj života na Zemi<br />

Tento obrázek ukazuje znázorňuje, které skupiny diapsidních plazů vymřely na konci triasu.<br />

Doplňující informace, především obrázky doporučuji hledat na stránce<br />

http://www.arcadiastreet.com/cgvistas/earth/index.htm#Paleozoic_Earth


Detail obsahu stránky ukazuje následující printscreen.<br />

20 Jura<br />

jura (před 206 – 144 mil. let)<br />

80/104<br />

Vývoj života na Zemi<br />

V juře se klima stalo výrazně vlhčím a dokonce také teplejším neţ v triasu (trias sám byl teplým<br />

obdobím). Došlo ke zvýšení hladiny oceánů, takţe se opět rozšířila mělká teplá moře podél okrajů<br />

pevnin.<br />

V rostlinné říši vysoké teploty a vznik teplých moří výrazně přispěly k rozvoji řas. Na souši<br />

jednoznačně převládají nahosemenné (viz. trias), mezi kterými kapraďosemenné pomalu ustupují,<br />

ale diverzifikují se cykasy, jinany a především jehličnany. Ty vytvářejí základ lesních porostů.<br />

Z jury jiţ pocházejí spolehlivé nálezy rostlin krytosemenných. Vznikly patrně<br />

z kapraďosemenných. Místem jejich vzniku byly nejspíš břehy tropických řek, kde krytosemenné<br />

jako drobné keříky obsazovaly obnaţenou půdu. Druhohorní rostliny jsou zdrojem loţisek<br />

hnědého uhlí.<br />

V juře dochází k maximálnímu rozvoji a diverzifikaci plazů. Základní skupiny jiţ ale byly<br />

popsány v rámci triasu. Savci se poprvé objevili ve svrchním triasu (viz. výše) a v juře se dále


81/104<br />

Vývoj života na Zemi<br />

diverzifikovali. Zůstávali však drobní. V průběhu jury se patrně vytvořil vývojový základ dnešních<br />

ptakořitných. Další dvě skupiny přeţívající do současnosti (vačnatci a placentálové) vznikli aţ<br />

později – na začátku křídy.<br />

Vzhled jurských jehličnatých pralesů. Rekonstrukce jurské krajiny s řidší vegetací.<br />

20.1 Vznik ptáků a jejich další diferenciace<br />

Od svrchní jury je prokázána existence ptáků. Jak jiţ bylo řečeno, vyvinuli se patrně<br />

z theropodních, lehce stavěných bipedních dinosaurů. Celá jejich třída se dělí na 2 podtřídy,<br />

Sauriurae (praptáci) a Ornithurae (ptáci praví).<br />

20.1.1 Praptáci<br />

Jakkoli nejstarší fosilie povaţované některými autory za ptačí jsou staré aţ 225 mil. let (Protoavis<br />

textensis), nejstarší spolehlivě ptačí zkameněliny jsou o 75 mil. let mladší a patří rodu<br />

Archaeopteryx (stáří 140 – 150 mil. let). Tito praptáci poněkud připomínali bipední dinosaury ze<br />

skupiny Theropoda. Celkově stavba jejich těl představuje směsici plazích a ptačích znaků.<br />

Mezi plazí znaky patří dlouhý ocas s volnými obratli (nebyl vytvořen pygostyl), ozubené<br />

čelisti s thekodontními zuby, 3 volné prsty s drápy na přední končetině, malá, segmentovaná a<br />

plochá hrudní kost aj.<br />

K ptačím znakům patří vytvoření peří stejné struktury jako u recentních ptáků (na křídlech<br />

a ocase s asymetrickým praporem), srostlé klíční kosti, prodlouţení předních končetin, na zadní<br />

končetině je vytvořen běhák, palec je obrácen dozadu apod. Existují i další znaky typické pro<br />

recentní ptáky, jako jsou pneumatizované kosti, ty se ale vyskytovaly u theropodů obecně.


Archaeopteryx lithographica.<br />

82/104<br />

Vývoj života na Zemi<br />

Archaeopteryx ţil v křovinaté krajině, kde kromě pohybu po zemi pravděpodobně dobře<br />

lezl ve větvích keřů (nízké araukáriové nebo cykasové porosty) s pomocí drápů na předních<br />

končetinách. Patrně byl schopen snášet se na zem klouzavým letem. Aktivním mávavým letem se<br />

nejspíš dosud pohybovat nedokázal, protoţe nemohl zdvihat křídlo nad úroveň ramenního<br />

kloubu (anatomická stavba), vedle toho neměl rovněţ vytvořenu mohutnou hrudní kost<br />

s hřebenem potřebnou pro úpon dostatečně silné létací svaloviny. Byl velký asi jako holub a lovil<br />

drobné ţivočichy. Není přímým předkem současných ptáků. Mezi praptáky se objevily i další<br />

formy, poněkud mladší neţ Archaeopteryx, známé především z křídy. Nejčastěji byly drobné (asi<br />

velikosti vrabce), někteří zástupci jiţ měli bezzubý zobák, pygostyl, případně kompaktní hrudní<br />

kost s nízkým hřebenem. Předpokládá se, ţe byli dobrými aktivními letci. Ke konci křídy praptáci<br />

vyhynuli.<br />

20.1.2 Praví ptáci<br />

Ptáci praví (Ornithurae) se objevili ve spodní křídě. Jejich stavba těla jiţ prakticky odpovídá<br />

obecné charakteristice recentních ptáků. Měli jiţ končetiny zcela přeměněny křídla, redukovaný<br />

ocas (vytvořený pygostyl), většinou bezzubý zobák apod. Podrţím se dále tradičního systému<br />

podle Gaislera (1983). Nejnovější zdroje nejsou v pojetí systému dosud jednotné. Podtřídu<br />

pravých ptáků rozdělujeme do 3 nadřádů. Jsou to Protornithes = Odontognathae (prvoptáci),<br />

Paleognathae (běţci) a Neognathae (létaví = letci).<br />

Prvoptáci jsou skupinou vymřelých ptáků ze svrchní křídy. Mnozí z nich měli ještě čelisti<br />

opatřeny zuby v jamkách. Známý je rod Hesperornis, který měl druhotně redukovaná křídla<br />

(nebyl schopen letu, nohy posunuté výrazně dozadu, ozubený zobák a měřil kolem 1 m. Byl


83/104<br />

Vývoj života na Zemi<br />

ryboţravý a celkově se podobal dnešním potáplicím. Ichthyornis měl jiţ značně zkrácenou páteř<br />

s mnoha srůsty a vysoký hřeben hrudní kosti, takţe byl dobrým letcem. Jeho zobák byl rovněţ<br />

opatřen zuby. Dosahoval zhruba velikosti holuba.


Hesperornis – ozubená lebka, celá kostra a rekonstrukce.<br />

84/104<br />

Vývoj života na Zemi<br />

Moderní ptáci se ve svém vývoji jiţ v křídě rozdělili na 2 výojové linie = běţci a létaví.<br />

Základním rozlišovacím znakem těchto dvou linií je stavba lebeční báze. U běţců je lebeční báze<br />

paleognatní, u létavých ptáků neognatní (podrobnější popis viz. Gaisler, 2003). Jakkoli byl další<br />

vývoj moderních ptáků zasaţen globálním vymíráním na konci druhohor (hranice křída – terciér),<br />

nešlo o fatální záleţitost a v první třetině třetihor došlo k jejich výrazné diferenciaci a vytvoření<br />

základů většiny recentních čeledí. Protoţe vývoj savců byl poněkud pomalejší, obsadili ptáci<br />

začátkem třetihor také řadu ekologických nik, které pro ně dnes jiţ nejsou typické a vytvořili<br />

mnoţství neobyčejně velkých forem (hlavně některé skupiny nelétavých ptáků). Například<br />

největší létavý pták všech dob je jihoamerický Argentavis magnificens, který ţil zhruba před 20<br />

mil. let. Jeho rozpětí křídel se odhaduje na 6-8 m a hmotnost na 70-80 kg. Byl podobný dnešním<br />

kondorům. Velké nelétavé formy byly většinou býloţravé, nicméně existovali mezi nimi i velcí<br />

predátoři. Příkladem jsou rody Diatryma a Phorusrhacos (výška asi 2,75 m, délka lebky 35 cm).<br />

V současné době je na světě popsáno asi 9000 druhů ptáků, ze kterých asi 5700 druhů (přibliţně<br />

60%) tvoří pěvci.<br />

21 Vymírání na konci Jury<br />

Od konce triasu po větší část jury nedocházelo k výraznému mizení tehdy existujících organismů.<br />

Naopak vznik nových taxonů převaţoval. Od konce jury ale postupně dochází k dalšímu nástupu<br />

extinkcí. Jiţ koncem jury zasáhla první vlna dinosaury, coţ se stalo patrně v souvislosti<br />

s nástupem ptáků. Podobně byla zasaţena mořská amniota (plesiosauři, ichthyosauři a mosasauři


85/104<br />

Vývoj života na Zemi<br />

– tedy známé vodní formy plazů). Tento trend se dává do souvislosti s výrazným rozvojem<br />

kostnatých ryb. Ukazuje se tedy opakovaně, ţe některé extinkční vlny mohou být způsobeny<br />

samotnými kompetičními tlaky mezi organismy. Jak vyplývá z charakteru událostí, tyto změny<br />

nemají zdaleka charakter rychlých katastrofických událostí, ale probíhají naopak velmi pomalu a<br />

postupně.<br />

Pro zájemce o obrázky dinosaurů doporučuji stránku http://prehistoricsillustrated.com/<br />

Dají se tady najít ilustrace mnoha autorů. Druhý printscreen ukazuje detail obsahu stránky.


22 Křída<br />

(před 144 – 65 mil. let).<br />

86/104<br />

Vývoj života na Zemi<br />

Dochází k rozpadu Gondwany na jednotlivé kontinenty. Začalo probíhat Alpínské (Alpínsko –<br />

Himalájské) vrásnění, které pokračovalo do třetihor a vytvořilo Alpy, Karpaty, Kavkaz, Himálaj,<br />

Kordillery a Andy. Klima zůstává teplé a vlhké.<br />

V křídě se rychle vyvíjejí krytosemenné rostliny. Listnaté stromy začaly pomalu vytlačovat i<br />

všeobecně rozšířené nahosemenné. Objevily se rody Magnolia (šácholan), Platanus (platan),<br />

Populus (topol), Laurus (vavřín) a další. Odděluje se linie jednoděloţných a dvouděloţných<br />

rostlin.<br />

Mezi bezobratlými je nápadný rozvoj měkkýšů, jejich vůdčími zkamenělinami jsou amoniti,<br />

kteří ale na hranici křída - terciér vymřeli. Na souši propuká bouřlivý rozvoj hmyzu v souvislosti<br />

s diferencujícími se kvetoucími rostlinami.<br />

Kostnaté ryby se stávají dominantní skupinou rybovitých obratlovců. Mezi parybami<br />

pokračuje rozvoj ţraloků, rozvíjejí se rejnoci. Diverzifikují se moderní skupiny obojţivelníků, tedy<br />

jak ţáby, tak ocasatí a červoři. Plazi vytvářejí řadu specializovaných skupin, které často dosahují<br />

obřích rozměrů. Nastává vrchol vývoje dinosaurů a pterosaurů. Rozvíjejí ţelvy (poprvé se<br />

objevily ke konci triasu), mezi šupinatými se kromě ještěrů (existovali od permu) objevují hadi.<br />

Pokračuje diverzifikace a rozvoj ptáků, mezi kterými převládaly drobné formy velikosti dnešních<br />

pěvců. Ve třídě savců se v křídě objevují vačnatci i placentálové. V pozdní křídě jiţ byli<br />

diferencováni do několika skupin. Základem byli drobné karnivorní skupiny (primitivní<br />

hmyzoţravci), ale u některých linií se objevují znaky svědčící o býloţravosti, coţ byl v evoluci<br />

savců nový trend. Tito savci byli předky dnešních kopytníků, hlodavců a zajícovců, kteří ovšem<br />

v křídě ještě neexistovali.


87/104<br />

Vývoj života na Zemi<br />

Největším obrem mezi pterosaury byl Quetzalcoatlus. Obrázky patrně nepotřebují další komentář.


23 Globální krize na konci křídy<br />

88/104<br />

Vývoj života na Zemi<br />

Trend k vymírání některých skupin organismů v průběhu druhohor vyvrcholil na konci křídy<br />

v nejznámějším (nikoli nejsilnějším) vymírání všech dob. Toto vymírání je známé tím, ţe ve<br />

srovnání s jinými podobnými událostmi probíhalo poměrně rychle. I tak to ale znamenalo proces<br />

trvající několik milionů let. Zajímavé také je, ţe skupiny organismů vymíraly selektivně. To<br />

znamená, ţe některé skupiny přeţily bez větších ztrát. Často se také uvádí, ţe přeţily pouze menší<br />

formy ţivočichů (viz. drobní druhohorní savci). Nicméně přeţili také varani a krokodýli, kteří<br />

k malým formám nepatří. Nadto se ukazuje, ţe vymírání nejnápadnější skupiny (dinosauři)<br />

neproběhlo rovněţ náhle. Po první vlně jejich mizení koncem jury přeţívaly v průběhu celého<br />

triasu spíše úzce vymezené a silně specializované skupiny, které pak dále vymíraly v jednotlivých<br />

částech světa v rozdílném čase. Teorie náhlé katastrofické události (dopad kosmického tělesa),<br />

která by dinosaury v jedné vlně smetla z povrchu Země, dostává další trhlinu díky zjištění, ţe<br />

několik druhů dinosaurů dokonce přeţilo do ranných třetihor (tedy do období po známé<br />

„iridiové anomálii“) a koexistovali s třetihorními savci. Vymírání na konci druhohor tedy<br />

komplexně popisuje řada teorií.<br />

Jedna z nich mluví o jiţ zmíněném impaktu planetky na zemský povrch. Předpokládá se, ţe<br />

s touto událostí byla spojena rozsáhlá tlaková vlna, dále globální poţáry a mračna tuhého<br />

materiálu v atmosféře. V další fázi se mluví o nástupu kyselých dešťů (podle velikosti meteoritu<br />

pH 0 – 1,5). V důsledku zastínění slunečního záření globální sníţení teploty a zástava<br />

fotosyntézy. Tyto události by vedly k likvidaci podstatné části vegetace, nedostatku potravy pro<br />

býloţravce a v důsledku jejich vymírání i pro masoţravce. Předpokládá se tedy naprosté<br />

zhroucení potravních řetězců. Tuto teorii podporuje existence iridiové anomálie = vrstvičky<br />

s velmi vysokým obsahem iridia v geologických vrstvách odpovídajícího stáří na mnoha vzájemně<br />

vzdálených místech planety. Iridium bývá obsaţeno ve vysokých koncentracích právě<br />

v mimozemských tělesech. Ovšem jeho zvýšený obsah můţe souviset i s vysokou vulkanickou<br />

aktivitou.<br />

Jiné teorie zastávají názor, ţe zde působily dlouhodobé změny v prostředí v souvislosti<br />

s prokázaným globálním vulkanismem vysoké intenzity, případně s kolísáním hladiny světového<br />

oceánu. Ukazuje se například, ţe na hranici křída-terciér se celková plocha souše zvětšila téměř o<br />

30%, coţ je nejvíce za posledních 250 milionů let. Doloţeny jsou také změny v salinitě<br />

jednotlivých vrstev oceánů. S tím souvisí změny v oceánské cirkulaci.


89/104<br />

Vývoj života na Zemi<br />

Další teorie ale uvádějí ryze biologické příčiny vymírání plynoucí ze změn v globálním<br />

vegetačním pokryvu Země a z neschopnosti konkurovat evolučně vyspělejším a lépe<br />

adaptovaným skupinám organismů. Nejpravděpodobnější je, ţe všechny tyto faktory<br />

spolupůsobily.<br />

Konkrétně na konci druhohor zaniklo 20 – 70% subtropických a tropických druhů rostlin<br />

(podle zeměpisných šířek) a aţ 75% druhů obratlovců. Selektivní povaha vymírání se projevuje<br />

v daleko radikálnějším vymizení suchozemských obratlovců oproti sladkovodním. Nejúspěšněji<br />

přeţívali placentální savci a obojţivelníci. Oproti tomu byly daleko více zasaţeny jednotlivé<br />

skupiny plazů (viz. také dinosauři) nebo také vačnatci.<br />

24 Třetihory (terciér)<br />

(před 65 – 1,8 mil. let)<br />

Ve třetihorách pokračoval rozpad starých pevnin. Na jiţní polokouli se oddělila Austrálie a<br />

Antarktida, pevniny se postupně dostávaly do dnešního postavení. V souvislosti s pohyby<br />

litosférických desek dochází k jejich poklesům a zdvihům, případně ke kolizím. V souvislosti<br />

s těmito jevy dosáhlo svého vrcholu alpínské vrásnění. Vulkanická činnost byla omezena jen na<br />

některé oblasti.<br />

Počátek třetihor byl spojen s prudkým poklesem teploty, který souvisel právě s pohyby<br />

litosférických desek. Toto období bylo však poměrně krátké. Většina třetihor byla tedy teplá a<br />

vlhká a tropické a subtropické pásmo bylo širší neţ dnes. V mladších třetihorách se opět<br />

postupně ochlazovalo a konec třetihor je spojen se silnějším sníţením teploty a vznikajícím<br />

zaledněním, které je typické pro čtvrtohory.<br />

Rostlinstvo ve třetihorách se jiţ do značné míry podobalo dnešnímu, vzhledem k teplému<br />

klimatu převládaly teplomilné skupiny. Semenné rostliny měly jednoznačnou převahu nad<br />

výtrusnými. Z nahosemenných byly značně rozšířeny především některé jehličnany (tisovce,<br />

sekvoje aj.). Převládaly však jiţ krytosemenné. K jejich zástupcům jmenovaným jiţ v souvislosti<br />

s jurou přibyly např. duby nebo palmy. Velmi se rozšířily také bylinné skupiny. V mladších<br />

třetihorách, v souvislosti s nastupujícím ochlazováním, ustupovaly teplomilné druhy směrem<br />

k rovníku. V našich zeměpisných šířkách se rozšířilo rostlinstvo srovnatelné s flórou dnešních<br />

jiţních částí Evropy. Vznikaly zde tedy listnaté pralesy tvořené duby, buky, ořešáky, jilmy, platany<br />

aj., třetihorní rostlinstvo se spolupodílelo na vzniku hnědého uhlí.<br />

Za zmínku stojí třetihorní rozšíření dírkonošců, mezi kterými se vytvořily i velké formy<br />

dorůstající aţ několika centimetrů. Jejich schránky vytvořily rozsáhlá loţiska vápenců.


90/104<br />

Vývoj života na Zemi<br />

Taxonomické sloţení mořských bezobratlých se blíţilo dnešnímu stavu. Mezi suchozemskými<br />

bezobratlými dále gradoval rozvoj hmyzu, který souvisel s rozmachem krytosemenných rostlin.<br />

Vůdčí skupinou rybovitých obratlovců byly kostnaté ryby, méně paryby. Ve třetihorních<br />

močálech byli hojní obojţivelníci, kteří se jiţ podobali dnešním formám. Mezi plazy se udrţelo<br />

jen několik skupin, především ţelvy, krokodýli, ještěři a hadi. Nedosahovali však jiţ takového<br />

rozšíření jako v průběhu druhohor a nevyskytovaly se jiţ natolik gigantičtí zástupci. Nicméně je<br />

třeba si uvědomit, ţe další blanatí (tedy ptáci a savci) jsou vývojovým pokračováním některých<br />

plazích skupin. Jak jiţ bylo řečeno výše, pro třetihory je typický mohutný rozmach vývoje ptáků.<br />

Přestoţe na hranici druhohor a třetihor vymřeli např. všichni ozubení ptáci, řada skupin se<br />

vzhledem k volným ekologickým nikám značně rozšířila a diverzifikovala. Akcelerací svého<br />

vývoje na počátku třetihor ptáci poněkud předběhli savce.<br />

Dokladem třetihorního rozmachu ptáků je rekonstrukce největšího létajícího ptáka všech dob. Byl jím Argentavis<br />

magnificens, který je příbuzným dnešních kondorů.<br />

Dalším z ptačích obrů třetihor byl Dravý Phorusrhacos. S dnešními pštrosy však nebyl příbuzný.


24.1 Třetihory rozvoj savců<br />

91/104<br />

Vývoj života na Zemi<br />

Nicméně byli to právě savci, kteří se postupně stávali dominantní skupinou obratlovců souše.<br />

Také jejich rozvoj byl kromě zmenšení kompetičního tlaku ze strany plazů akcelerován<br />

rozšířením krytosemenných rostlin, které pro řadu vznikajících skupin vytvářely potravní<br />

nabídku. Během třetihor se vytvořily základy všech dnešních řádů. Mimoto se řada skupin<br />

vyskytovala pouze ve třetihorách a do současnosti nepřeţívá. Známý je např. vývoj kopytníků,<br />

zvláště pak lichokopytníků. Jejich vývojové linie vedou k dnešním nosoroţcům, tapírům a koním.<br />

Další známou skupinou jsou např. chodotnatci, případně šelmy s řadou vymřelých šavlozubých<br />

zástupců (Machairodus aj.).<br />

Vývoj koní v průběhu třetihor a čtvrtohor.


92/104<br />

Vývoj života na Zemi<br />

Stádia vývoje jedné ze skupin nosoroţců od raného eocénu (první čtvrtina třetihor) do raného oligocénu (zhruba<br />

polovina třetihor). Vrchol vývoje zde tvoří rod Brontotherium (E, F).


93/104<br />

Vývoj života na Zemi<br />

Machairodus patřil k třetihorním šavlozubým kočkovitým šelmám. Rekonstrukce a skutečná lebka.<br />

Z drobných stromových hmyzoţravců se jiţ na počátku třetihor vyvinuli také primitivní<br />

primáti. Jejich postupnou diferenciací a vývojem se na sklonku třetihor vytvořil i rod<br />

Australopithecus, který znamenal předstupeň vývoje rodu Homo, tedy člověk.<br />

Australopithecus.


94/104<br />

Vývoj života na Zemi<br />

Jednou z trochu kuriózních, ale přesto dobře pouţitelných www stránek je<br />

http://www.boneclones.com<br />

Stránka totiţ patří výrobci učebních pomůcek. Nicméně je plná vynikajících vyobrazení a<br />

dokonce i stručných, poměrně kvalitních komentářů, jak naznačuje druhý uvedený printscreen.


25 Čtvrtohory (kvartér)<br />

(před 1,8 mil. let do současnosti)<br />

95/104<br />

Vývoj života na Zemi<br />

Navazují plynule na třetihory. Dělí se na čtvrtohory starší – pleistocén (z hlediska antropologie<br />

téţ starší doba kamenná - paleolit) a čtvrtohory mladší – holocén (téţ střední doba kamenná –<br />

mezolit plus mladší doba kamenná – neolit) pokračující aţ do současnosti. Od třetihor se nedá<br />

mluvit o výrazných změnách postavení litosférických desek ani o výrazných rozdílech<br />

v souvislosti s vrásněním (stále doznívá vrásnění alpínské). Nicméně kulminuje proces<br />

postupného ochlazování, který globálně ovlivnil biosféru.<br />

26 Globální krize v průběhu čtvrtohor<br />

Jak jiţ bylo řečeno, v závěrečné fázi třetihor se na Zemi začalo postupně ochlazovat. Pro Evropu<br />

je z tohoto hlediska navíc důleţitý vznik Alp, které vzhledem ke své rovnoběţkové poloze<br />

vytvořily bariéru mezi střední Evropou a Středomořím. Tím pádem se omezila cirkulace vzduchu<br />

a na sever od Alp se znatelně ochladilo. Ochlazování s mírnými výkyvy pokračovalo a s nástupem<br />

čtvrtohor jeho intenzita způsobila postup severského ledovce směrem na jih. V Evropě se jeho<br />

jiţní hranice posouvala aţ do Krkonoš a Jeseníků. Zároveň se vytvořil horský ledovec v Alpách,<br />

takţe přes střední Evropu se táhl jen asi 300km široký pás tundry, který byl ze severu i z jihu<br />

obklopen ledovci. Tímto stavem byla do značné míry oddělena společenstva organismů západní a<br />

východní Evropy. Během pleistocénu docházelo k teplotním výkyvům, během kterých severský<br />

ledovec vţdy postupoval na jih nebo ustupoval zpátky k severu. Tyto krátkodobé cykly trvaly<br />

zhruba 41 tisíc let jejich chladnou periodu nazýváme doba ledová (glaciál) a teplejší periodu doba<br />

meziledová (interglaciál). Nejvýraznější kulminace znamenala nástup glaciálů známých pod názvy<br />

donau, gunz, mindel, riss a wurm. K poslednímu postupu ledovce směrem na jih došlo před 17<br />

tisíci lety a před 10 tisíci lety došlo k jeho výraznému ústupu. Tento ústup znamená nástup<br />

holocénu, tedy mladších čtvrtohor.<br />

Zajímavé je, ţe v tomto období došlo k nástupu dalšího globálního vymírání organismů.<br />

Navíc toto vymírání zasáhlo organismy velmi selektivně. Nebyla jím například zasaţena mořská<br />

společenstva. Zasáhlo především velké suchozemské savce, přičemţ byly velmi rozdílně<br />

ovlivněny jednotlivé kontinenty. Konkrétní čísla uvádí Roček (2002). V Jiţní Americe v této době<br />

vymřelo 46 z 58 rodů savců (80%), v Austrálii 15 ze 16 (94%), v Severní Americe 33 ze 45 (73%),<br />

v Evropě 7 ze 24 (29%), ale v Africe jen 7 ze 49 (14%) a podíváme-li se izolovaně na<br />

subsaharskou Afriku, pak jen 2 ze 44 rodů (5%).


96/104<br />

Vývoj života na Zemi<br />

Za jednu z nesporných příčin vymírání jsou povaţovány i tentokrát klimatické faktory.<br />

Nicméně pravděpodobný je zde rovněţ antropogenní vliv. Některé prameny uvádějí, ţe právě<br />

člověk se svými vyspělými loveckými strategiemi způsobil tlak, jemuţ nedokázala odolat celá řada<br />

druhů velkých savců, kteří byli bezesporu nejpřitaţlivější kořistí. Tyto teorie vysvětlují také<br />

příčinu ušetření megafauny Afriky. Zde je totiţ kolébka vzniku a vývoje člověka. Tento vývoj<br />

začal primitivními hominidy, jejichţ lovecké schopnosti byly jen nedokonalé a pouze pomalu se<br />

zlepšovaly. Jde o proces trvající řádově miliony let. Pak ovšem měli velcí savci šanci vytvořit si<br />

adaptace v chování, díky kterým dokázali reagovat dostatečně efektivně na člověka jako predátora<br />

a na jeho lovecké strategie. Na jiných kontinentech (Austrálie, Amerika) doba intenzivního<br />

vymírání megafauny pozoruhodně koreluje s jejich kolonizací člověkem.<br />

Je třeba se zamyslet ještě nad jednou věcí. Jak jsem uvedl, pro řadu druhů nebo i celých<br />

vyšších taxonů organismů byly patrně zhoubné samotné klimatické změny. Přeţily je bezesporu<br />

právě ty organismy, které měly největší schopnost adaptace. V této chvíli je přitom potřebné<br />

uvaţovat nejen z hlediska čtvrtohorních klimatických změn, ale vrátit se do historie Země<br />

hlouběji. V současnosti totiţ dochází i k vymírání organismů vzniklých diverzifikací ekologicky<br />

pruţných skupin, které přeţily masové vymírání na konci druhohor. Měli bychom povaţovat<br />

současný stav za krizi váţnější, neţ byla krize spojená s vymřením dinosaurů? Není pochyb o<br />

tom, ţe přinejmenším rychlost současného vymírání je přímo raketová. Čtenář si jistě vzpomene,<br />

ţe o všech předchozích globálních krizích jsem mluvil jako o událostech, které se prostřednictvím<br />

vymírání organismů projevovaly velice pomalu a postupně. Řádově šlo o miliony let. Taxony<br />

schopné evolučních změn měly dost času na rozšíření v prostředí a diverzifikaci v nových<br />

podmínkách. Nicméně v současnosti stojíme před faktem, ţe k výraznému ochuzení biodiverzity<br />

dochází z pohledu jednotlivých tisíciletí, staletí a se zvyšující se akcelerací zasahuje mnohé<br />

organismy doslova před očima.<br />

Lépe tuto situaci ozřejmí několik čísel. Na základě rekonstrukcí, které čerpají<br />

z paleontologického materiálu lze odhadnout, ţe průměrná rychlost vymírání druhů v průběhu<br />

existence Země nepřekročila hranici 9% druhů za milión let (zároveň probíhala speciace, tedy<br />

vznik nových druhů, který tyto ztráty vyrovnával). Odhaduje se, ţe současná rychlost vymírání je<br />

100x aţ 1000x vyšší, neţ odpovídá přirozeným podmínkám.


27 Strkáme hlavu do písku?<br />

97/104<br />

Vývoj života na Zemi<br />

Pozornost lidstva jistě ekologickou problematiku nemíjí. Jen samozřejmě, jako v jiných<br />

případech, vznikají skupiny zaujímající k tomuto tématu rozdílný postoj. Mnohdy i tyto<br />

diametrálně odlišné strany jsou oboustranně upřímně přesvědčeny o své pravdě.<br />

Příkladem mohou být polemiky, které se v posledních letech rozvířily i ve vědeckém světě<br />

na téma vlivu člověka na globální oteplování. Nicméně dlouhodobý vzestup globálních teplot je<br />

nesporný. Otázkou je pouze to, s jakou intenzitou bude dále teplota vzrůstat a nakolik je za tento<br />

stav zodpovědné lidstvo (můţe tedy řadou opatření další vývoj ovlivnit) a nakolik je potřebné<br />

uvaţovat i o dalších spolupůsobících faktorech. Je ovšem moţné setkat se také s názorem, ţe<br />

zvýšený skleníkový efekt povede ke zlepšení globální situace na Zemi, protoţe klima se<br />

celosvětově stane teplejším a vlhčím. Jak ale předpokládané zvlhčení klimatu koreluje<br />

s pokračující desertifikací (rozšiřování pouští)? A co rychlost klimatických změn? Nechávají<br />

dostatek času organismům k migracím a evolučním proměnám?<br />

Nejde však jen o emise skleníkových plynů. Máme moc převracet a mazat z povrchu světa<br />

celé hory. Vytěţené suroviny zpracováváme a často zcela měníme chemickou strukturu pouţitých<br />

látek. Výrobky po jejich opotřebování vyhazujeme jako odpad. Hory tvořené původně minerály a<br />

horninami (které mají v přírodě své nezastupitelné místo) se mění v hory smetí, jejichţ sloţení a<br />

struktura zcela zřejmě nejsou nejvhodnějšími podmínkami pro ţivot. Vyrábíme řadu chemických<br />

látek, které se na naší planetě od jejího vzniku aţ po vzestup technické úrovně lidstva nikdy<br />

neobjevily. Můţeme očekávat, ţe všechny tyto látky budou organismy schopny metabolicky<br />

odbourat nebo z těla vyloučit? Nebo zcela logicky se mezi nimi najdou jedy s fatálními účinky?<br />

Nicméně i člověka je třeba zařadit k zázrakům, které se na Zemi zrodily. Další<br />

neopakovatelný biologický druh, navíc s neuvěřitelnými schopnostmi. Zcela jistě jsme jako jeden<br />

ze zázraků přírody vznikli. Máme moţnost vyuţívat svého tvůrčího potenciálu tak, abychom<br />

zůstali nedílnou součástí globálního ekosystému. Aby naše planeta zůstala oázou uprostřed<br />

vesmírných pustin i nadále. Oázou, jejíţ existence je k neuvěření.<br />

Rozhodnutí závisí jen na nás. Kaţdý z nás je součástí lidstva, onoho gigantického celku, ve<br />

kterém se skládají do obří mozaiky důsledky rozhodnutí kaţdého jednotlivce.


98/104<br />

Vývoj života na Zemi<br />

Jako poslední typ pro hledání na internetu uvádím stránky magazínu National Geographic.<br />

Poslouţí při studiu v nejširším slova smyslu. http://science.nationalgeographic.com/


Seznam použité literatury<br />

ATTENBOROUGH, D., 1986: Ţivot na Zemi. – Panorama, Praha, 344 stran.<br />

99/104<br />

Vývoj života na Zemi<br />

BRADLEY, R. L., 2004: Kritika klimatického alarmismu. – VŠB – Technická univerzita,<br />

Ostrava, 169 stran. ISBN 80-248-0636-3<br />

BURNE, D., 2003: Dinosauři, malá ilustrovaná školní encyklopedie. – Svojtka, Praha, 224<br />

stran. ISBN 80-7237-959-3<br />

COOMBELS, A. J., 1996: Stromy. – Osveta, Martin, 320 stran. ISBN 80-88824-16-8<br />

ČINČURA, J., a kol., 1983: Encyklopédia Zeme. – Obzor, Bratislava, 717 stran.<br />

GAISLER, J., 1983: Zoologie obratlovců. – Academia, Praha, 534 stran.<br />

HARTEL, H., 2006: Biologické základy ochrany přírody. Přírodovědecká fakulta<br />

Univerzity Karlovy, Praha.<br />

HAVEL, J., ŠTURSA, J., 2003: Přírodní ráje světa. – Ottovo nakladatelství, Praha, 255<br />

stran. ISBN 80-7181-783-X<br />

KVAČEK, Z., 2000: Základy systematické paleontologie I., paleobotanika, paleozoologie<br />

bezobratlých. – Ústav geologie a paleontologie Přírodovědecké fakulty Univerzity Karlovy,<br />

Praha, 228 stran. ISBN 80-246-0132-X<br />

PORRITT, J., 1992: Zachraňme Zemi. – Pemědělské nakladatelství Brázda, Praha, 208<br />

stran. ISBN 80-209-0217-1, ISBN 80 853 68-28-5<br />

ROČEK, Z., 2002: Historie obratlovců. – Academia, Praha, 512 stran. ISBN 80-200-0858-<br />

6<br />

ROSYPAL, S., a kol., 2003: Nový přehled biologie. – Scientia, Praha, 797 stran. ISBN 80-<br />

7183-268-5<br />

ŠPINAR, Z. V., 1984: Paleontologie obratlovců. – Academia, Praha, 859 stran.<br />

ŠPINAR, Z. V., 1988: Kniha o pravěku. – Albatros, Praha, 253 stran.<br />

KOLEKTIV AUTORŮ, 2003: Ottova všeobecná encyklopedie ve dvou svazcích. –<br />

Ottovo nakladatelství, Praha, 736 a 752 stran. ISBN 80-7181-959-X


Seznam použitých internetových zdrojů<br />

http://csastronomy.blogspot.com/2008_06_01_archive.html 23.1.2009<br />

http://www.akademon.cz/source/hist.htm 23.1.2009<br />

http://www.astro.cz/clanek/2443 23.1.2009<br />

http://gnosis9.net/view.php?cisloclanku=2007040005 23.1.2009<br />

http://www.ielektro.cz/ekologie/tdles.html 26.1.2009<br />

http://www.hedvabnastezka.cz/a_image/772 26.1.2009<br />

100/104<br />

Vývoj života na Zemi<br />

http://www.stacey.peak-media.co.uk/Year8/8-3Ecosystems/8-3Savannas/baobab.jpg<br />

26.1.2009<br />

http://www.osel.cz/_popisky/114_/s_1142068502.jpg 26.1.2009<br />

encyklopedie.divoch.info/cs/Blahovi%C4%8Dn%C3%ADk 26.1.2009<br />

http://www.virginmedia.com/images/sahara-431x300.jpg 27.1.2009<br />

http://geology.com/records/sahara-desert-map.gif 27.1.2009<br />

http://media-2.web.britannica.com/eb-media/36/5936-004-142AC6A0.jpg 27.1.2009<br />

http://www.huegreencorridor.org/toolkit/Viet/img/pics/Gallery_02_SaoLa.JPG<br />

27.1.2007<br />

http://macroevolution.narod.ru/ancestor/ancestor.htm 3.2.2009<br />

http://www.palaeos.com/Paleozoic/Cambrian/Images/Haikouichthys.jpg<br />

http://www.freewebs.com/ichthyostega/Haikouichthys5.png<br />

http://www.trilobites.info/background2.html 23.2.2009<br />

http://www.britannica.com/EBchecked/topic-art/90625/99650/Sketch-of-Anomalocaris-<br />

canadensis 23.2.2009<br />

http://www.phleschbubble.com/featured/index.html 23.2.2009<br />

http://www.uni-muenster.de/GeoPalaeontologie/Palaeo/Palbot/rhynrek.gif 27.2.2009<br />

http://www.sepaq.com/pq/mig/miguasha/mig-img/mig_archaeopteris-recon_g.jpg<br />

27.2.2009<br />

http://www.karencarr.com/larger.php?CID=79 27.2.2009<br />

http://www.karencarr.com/larger.php?CID=124 28.2.2009<br />

http://www.karencarr.com/larger.php?CID=344 28.2.2009<br />

http://www.karencarr.com/larger.php?CID=391 28.2.2009<br />

http://www.karencarr.com/larger.php?CID=391 28.2.2009<br />

http://www.arcadiastreet.com/cgvistas/earth/earth_02_paleozoic_160.htm 28.2.2009<br />

http://www.arcadiastreet.com/cgvistas/earth/earth_02_paleozoic_150.htm


http://www.arcadiastreet.com/cgvistas/earth/earth_02_paleozoic_111.htm<br />

http://www.arcadiastreet.com/cgvistas/earth/earth_02_paleozoic_105.htm<br />

http://www.arcadiastreet.com/cgvistas/earth/earth_02_paleozoic_500.htm<br />

http://www.arcadiastreet.com/cgvistas/earth/earth_03_mesozoic_120.htm<br />

http://www.arcadiastreet.com/cgvistas/earth/earth_03_mesozoic_195.htm<br />

http://www.arcadiastreet.com/cgvistas/earth/earth_03_mesozoic_220.htm<br />

http://www.arcadiastreet.com/cgvistas/earth/earth_03_mesozoic_250.htm<br />

http://www.arcadiastreet.com/cgvistas/earth/earth_04_cenozoic_112.htm<br />

http://www.karencarr.com/larger.php?CID=391 1.3.2009<br />

101/104<br />

Vývoj života na Zemi<br />

http://www.digifish.us/VRForum/viewtopic.php?t=1935&sid=acdc0cfbccb0f0a146faa45<br />

2f44027ee<br />

http://palaeo.gly.bris.ac.uk/Palaeofiles/Fossilgroups/Chondrichthyes/Fossilforms/fossilf<br />

orms.html<br />

http://www.urweltmuseum.com/sonderausstellung06.php<br />

http://www.raul-martin.net/raulmartin/tres/eusthenopteron.htm<br />

http://www.devoniantimes.org/who/images/R-eusthenopteron.jpg<br />

http://farm4.static.flickr.com/3022/2638283169_14151a2a30.jpg?v=0<br />

http://www.earthhistory.org.uk/recolonisation/first-amphibians<br />

http://www.earthhistory.org.uk/recolonisation/creeping-animals/<br />

http://chem.tufts.edu/science/evolution/04_Acan_flesh_reconstruct.jpg<br />

http://scienceblogs.com/pharyngula/upload/2006/04/tiktaalik_phylo.jpg<br />

http://www.naturalhistoryexplorer.com/prehistoric/Thumbnails/ichthmb.jpg<br />

http://skywalker.cochise.edu/wellerr/fossil/planttree/6fssl-plant-lepidodendron2-pa-<br />

dechant.jpg 6.3.2009<br />

http://www.palaeos.com/Plants/Lycophytes/Images/Lepidodendron.gif<br />

http://www.museum.state.il.us/exhibits/mazon_creek/gallery/roll02/Sigilaria.jpg<br />

http://www.museum.state.il.us/exhibits/mazon_creek/gallery/roll02/Calamites.jpg<br />

http://2.bp.blogspot.com/_RFzF9IsecX4/SMTyPC5Hy5I/AAAAAAAAAM0/HbYucu<br />

MvSxg/s320/Pseudosporochnus+final.jpg<br />

http://lesbeauxjardins.com/cours/botanique/8-pteridophytes/psaronius.jpg<br />

http://www.museum.state.il.us/exhibits/mazon_creek/gallery/roll02/Psaronius.jpg<br />

http://www.natuurinformatie.nl/sites/ndb.kbin.nl/contents/i000213/b028_3.jpg<br />

http://im.atlasrostlin.cz/kordaity/152/1524-gallery_main-gfles.png<br />

http://www.phleschbubble.com/featured/index.html


http://www.kendall-bioresearch.co.uk/FOSSIL02.gif 7.3.2009<br />

102/104<br />

Vývoj života na Zemi<br />

http://images.encarta.msn.com/xrefmedia/sharemed/targets/images/pho/t025/T025575<br />

A.jpg<br />

http://www.cryptozoology.com/gallery/content776/86204198.jpg<br />

http://www.somosamigosdelatierra.org/00_imagenes/hylo.jpg<br />

http://discovermagazine.com/2005/apr/day-everything-died/permian-opener.jpg<br />

8.3.2009<br />

http://www.sens-zycia.iq24.pl/default.asp?grupa=50635&temat=15003<br />

http://www.palaeos.com/Vertebrates/Units/190Reptilomorpha/Images/Seymouriamorp<br />

ha1.gif<br />

http://facstaff.gpc.edu/~pgore/myphotos/fossils/seymouria.jpg 10.3.2009<br />

http://www.vfxtalk.com/newsimages/fcfc_dimetrodon.jpg 16.3.2009<br />

http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/a/a5/Rubigea_headDB.jpg/25<br />

0px-Rubigea_headDB.jpg<br />

http://cas.bellarmine.edu/tietjen/images/Ruling_Reptile_tree.jpg<br />

Internetové adresy (3.4. – 13.4.):<br />

http://science.nationalgeographic.com/staticfiles/NGS/Shared/StaticFiles/Science/Imag<br />

es/Content/triassic-dinosaurs-22937967-jupiter-sw.jpg<br />

http://prehistoricsillustrated.com/images_kc/triassic_scene.jpg<br />

http://universe-review.ca/I10-33-Triassic2.jpg<br />

http://images.google.cz/imgres?imgurl=http://www.cartage.org.lb/en/themes/sciences/<br />

Paleontology/Paleozoology/Mesozoic/alystrosaur-<br />

triassic1.jpg&imgrefurl=http://www.cartage.org.lb/en/themes/sciences/Paleontology/Pal<br />

eozoology/Mesozoic/Mesozoic.htm&usg=__Gs_M8cHpFII1clmMePP3C7hB4kY=&h=2<br />

97&w=426&sz=25&hl=cs&start=18&tbnid=TKKi98JY6UPETM:&tbnh=88&tbnw=126<br />

&prev=/images%3Fq%3Dtriassic%26gbv%3D2%26hl%3Dcs<br />

http://universe-review.ca/I10-68-Triassic.jpg<br />

http://images.google.cz/imgres?imgurl=http://peterdward.info/Ch8_Triassic_FP.jpg&im<br />

grefurl=http://peterdward.info/Books2.html&usg=__1E1a14ZsrB4qzF-<br />

hIK_gKh006bU=&h=1000&w=700&sz=336&hl=cs&start=69&tbnid=yrPloZ56F0ynJM:<br />

&tbnh=149&tbnw=104&prev=/images%3Fq%3Dtriassic%26gbv%3D2%26ndsp%3D20<br />

%26hl%3Dcs%26sa%3DN%26start%3D60<br />

http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/f/fd/Cynognathus_BW.jpg


http://media-2.web.britannica.com/eb-media/90/12490-004-92006C0C.jpg<br />

http://dsc.discovery.com/dinosaurs/dinosaur-pictures/dinosaur-illustration-<br />

pictures/images/spinosaurus-dinosaur-picture.jpg<br />

http://www.kheper.net/evolution/dinosauria/spinosaurus.gif<br />

http://ec1.images-amazon.com/images/I/4179PX32DYL._SS500_.jpg<br />

http://www2.rexys-dome.net/Dome/img_dino/deinonychus_skeleton.jpg<br />

103/104<br />

Vývoj života na Zemi<br />

http://www.dorlingkindersley-uk.co.uk/static/clipart/uk/dk/nature/image_nature013.jpg<br />

http://pro.corbis.com/images/42-18525767.jpg?size=67&uid=%7BFC249087-21BD-<br />

4288-9F0B-6FCCC1053F36%7D<br />

http://farm3.static.flickr.com/2245/2234249555_bb32223bd2.jpg?v=0<br />

http://www.abc.net.au/dinosaurs/fact_files/sky/images/iguanodon_p1.jpg<br />

http://www.lakepowell.net/sciencecenter/Parasaurolophus.jpg<br />

http://www.ldeo.columbia.edu/edu/dees/courses/v1001/images/stegoceras.gif<br />

http://www.inhandmuseum.com/images/Stegosaurus_skeleton.GIF<br />

http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/4/4a/Sauropelta.png<br />

http://scienceblogs.com/tetrapodzoology/Sauropelta_jconway.jpg<br />

https://storeforknowledge.com/images/triceratops-finished-lg.jpeg<br />

http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/8/87/Gobiconodon_ostromi.J<br />

PG/250px-Gobiconodon_ostromi.JPG<br />

http://farm2.static.flickr.com/1306/1095769990_0dfc1e43cd.jpg?v=0<br />

http://www.uua.cn/Aves/UploadFiles/200706/20070601105750607.jpg<br />

http://www.bbc.co.uk/science/seamonsters/factfiles/images/hesperornis1.jpg<br />

http://people.eku.edu/ritchisong/554images/hesperornis_skull.jpg<br />

http://i20.photobucket.com/albums/b223/DarkSyd/evi_phorusrhacos_large.jpg<br />

http://www.fmboschetto.it/didattica/Anno_della_Terra/Argentavis.jpg<br />

http://www.timesonline.co.uk/multimedia/archive/00183/Argentavis_Magnific_183783a.<br />

jpg<br />

http://exeldim.bravehost.com/exelixi/erpeta/pterosavroi/eikones/quetzalcoatlus.jpg<br />

http://envezdelpsiquiatra.files.wordpress.com/2008/12/quetzalcoatlus_escala.png<br />

http://images.google.cz/imgres?imgurl=http://cache.daylife.com/imageserve/07pdbAY1<br />

yU12V/610x.jpg&imgrefurl=http://www.daylife.com/photo/07pdbAY1yU12V&usg=__<br />

R0eyNxZdYYqk2vFtkcIUNjCqC_s=&h=421&w=610&sz=61&hl=cs&start=158&tbnid=<br />

o2jNYgKjaBgFoM:&tbnh=94&tbnw=136&prev=/images%3Fq%3DQuetzalcoatlus%26g<br />

bv%3D2%26ndsp%3D20%26hl%3Dcs%26sa%3DN%26start%3D140


104/104<br />

Vývoj života na Zemi<br />

http://elephant.elehost.com/About_Elephants/Stories/Evolution/evolution.html<br />

http://scienceblogs.com/laelaps/upload/2009/02/march_of_the_mastodons/barbourele<br />

phantevo.JPG<br />

http://laelaps.files.wordpress.com/2007/09/eohippustoequus.jpg<br />

http://laelaps.files.wordpress.com/2007/09/mcfaddenhorsephylo2005.jpg<br />

http://www.cartage.org.lb/en/themes/sciences/Paleontology/FossilsAndFossilisation/Ta<br />

xonomy/miller_fig7.gif<br />

http://www.mun.ca/biology/scarr/Equid_evolution_in_color.gif<br />

http://www.paleocraft.com/images/machairodus.jpg<br />

http://www.boneclones.com/images/bc-102-lg.jpg<br />

http://goldendome.org/EvolutionOfMan/Australopithecus.jpg

Hooray! Your file is uploaded and ready to be published.

Saved successfully!

Ooh no, something went wrong!