Biokemiens vigtigste stofgrupper Hvad alle biologer bør vide om de ...

monomer, af græsk mo’nos = en
og meros = del
“sakkarid” er afledt fra et græsk
ord, der betyder sukker
Monosakkarider benævnes efter
antallet af C-atomer
(f.eks. pentoser, hexoser). Der
er to familier af monosakkarider:
aldoser og ketoser.
Mængdeangivelser:
mono- (gr.) : en, enkelt, ene
di- (gr.) : to, dobbelt, tvetri-
(la.) : tre
tetra- (gr.) : fire
pent(a)- (gr.): fem
hex(a)- (gr.) : seks
hept(a)- (gr.): syv
okt(a) (gr.) : otte
none- (la.) : ni
deca- (gr.) : ti
oligo- (gr.) : få
poly- (gr.) : mange, flere
1
C:\Winword\Biologi\Opgaver\Biokemi.doc
Biokemiens vigtigste stofgrupper
eller
Hvad alle biologer bør vide om de vigtigste biomolekylers struktur
og funktion
af Niels Roholt
Alle levende organismer består af vand og et stort antal andre uorganiske og organiske forbindelser.
De fleste organiske forbindelser tilhører stofklasserne kulhydrater, lipider (fedtstoflignende
forbindelser), proteiner og nukleinsyrer.
Kulhydrater
Kulhydrater indgår i alle typer af prokaryoter og eukaryoter. De udgør en vigtig del af vores
føde. Kulhydrater er også centrale i stofskiftet hos de grønne planter og andre fotosyntetiske
organismer, der udnytter lysenergi til at danne kulhydrater fra CO2 og H2O. Kulhydraterne
inddeles i tre store klasser: monosakkarider, disakkarider (oligosakkarider) og
polysakkarider efter antallet af enheder, monomerer, som indgår i molekylet. Deres navn
ender på -ose.
Monosakkarider
Monosakkarider er farveløse krystalline forbindelser, der er let opløselige i vand, men
uopløselige i ikke-polære opløsningsmidler. De fleste har en sød smag.
Monosakkarider har den generelle formel (CH2O)n, hvor n kan være et tal mellem 3 og
10.Formlen fortæller at forholdet mellem carbon, hydrogen og oxygen er 1:2:1 i monosakkariderne
og er samtidig forklaringen på oprindelsen forbindelsernes navn: kulhydrat =
“kul-vand”. Efter antallet af carbonatomer inddeles monosakkariderne i trioser, tetroser,
pentoser, hexoser og heptoser. De har alle betydning i forbindelse med organismernes
stofskifte. Nogle monosakkarider indeholder en aldehydgruppe (- CHO) og kaldes derfor
aldoser. Andre indeholder en ketogruppe ( = C = O) og kaldes ketoser 1 . De øvrige carbonatomer
indgår normalt i primære alkoholgrupper (-CH2OH) eller i sekundære alkoholgrupper
( = CHOH). Monosakkarider kan også beskrives som polyhydroxy aldehyder eller
ketoner. Det mest udbredte monosakkarid i naturen er glucose (druesukker), hvor n = 6, og
hvis generelle formel derfor kan udtrykkes på lidt forskellig vis: (CH2O)6 eller C6(H2O)6
eller C6H12O6.
Afledninger, derivater, af trioserne glyceraldehyd og dihydroxyacetone dannes ved spaltningen
af hexoser; det sker bl.a. under glykolysen, der er cellernes anaerobe respiration.
Begge kan betragtes som oxidationsprodukter af alkoholen glycerol.
Pentoserne ribose og deoxyribose indgår i nucleinsyrer og kan ligesom hexoserne have en
cyklisk molekylstruktur.
Af hexoserne er glucose og galaktose aldoser, medens fructose er en ketose.
Hexoserne forekommer både på lineær form (ikke-cyklisk = acyklisk) og i cyklisk form. Af
glucose findes to cykliske stereoisomerer, α- og β-glucose. Mellem acyklisk glucose og
begge de cykliske former hersker der i opløsning en ligevægt, som er langt forskudt i retning
af de cykliske former.
Glucose virker reducerende. Det kan påvises med Fehlings prøve eller salicylatreagens
(jævnfør øvelse). Det er aldehydgruppen i den acykliske form, som giver glucosen dens reducerende
evne.
Fosforylering. Eftersom kulhydraterne er alkoholer, kan de med syrer danne estere. Under
cellens stofskifte er der ofte fosforsyreestere tilstede, f.eks. glucose-6-fosfat.
1 se side 7 i KEMI: vigtig baggrundsviden for biologer.

2
C:\Winword\Biologi\Opgaver\Biokemi.doc
Gruppen -PO3H2 betegnes ofte kun med - P.
Mange andre organiske forbindelser, både syrer, aldehyder og alkoholder, kan også fosforyleres,
dvs. reagere med fosforsyre under fraspaltning af vand. De dannede forbindelser
kaldes fosfater eller fosfoforbindelser.
I cellernes cytoplasma er pH-værdien normalt omkring 7. Både i fosfatgrupper og carboxylgrupper
er protonerne (H + ) for de flestes vedkommende fraspaltede. Fosfo- og carboxylforbindelserne
forekommer derfor altid som negative ioner i cellerne.
Disakkarider
Disakkarider er de mest almindelige oligosakkarider, og de er ligesom monosakkarider opløselige
i vand. Det hænger sammen med, at vandmolekylerne på grund af deres dipolære
karakter bindes med hydrogenbindinger til sukkermolekylernes OH-grupper. Disse stoffer
er altså hydrofile.
Disakkarider består af to monosakkarider, der med en kovalent binding er bundet til hinanden.
Den kemiske binding kaldes en glycosid-binding, og dannes f.eks. når hydroxylgruppen
på C1 på et glucosemolekyle reagerer med hydroxylgruppen på C4 på et andet glucosemolekyle
under fraspaltning af vand.
Et disakkaridmolekyle kan spaltes under vandoptagning (hydrolyse), hvorved der dannes to
monosakkaridmolekyler.
Både maltose og cellobiose (et disakkarid som dannes ved spaltning af cellulose) spaltes til
to glucosemolekyler. Glucoseresterne er imidlertid sammenføjet på forskellig måde: hos
maltose med α-1,4-binding, hos cellobiose med β-1,4-binding. * markerer at ringen her kan
åbne sig under dannelse af en aldehydgruppe og virke reducerende. Reduktionsevnen fordobles
således ved spaltningen (jævnfør øvelse).
Disakkarider er ligeledes meget udbredt i naturen. De almindeligste er sucrose, laktose og
maltose. Sucrose (rørsukker, roesukker, sakkarose) spaltes til glucose og fructose. Laktose
(mælkesukker), der kun forekommer i mælk, spaltes til glucose og galaktose og maltose
spaltes til to glucosemolekyler. Sucrose er langt det sødeste af de tre almindelige disakkarider.
Det er også sødere end glucose.
Spaltningen af disakkarider til monosakkarider kan ske ved:
a) opvarmning af disakkaridet med en syre, f.eks. let fortyndet svovlsyre,
b) behandling af disakkaridet med et passende enzym (sakkarase, laktase, maltase). Et enzym
er et protein, som i små mængder fremmer (katalyserer) en kemisk reaktion uden selv
at blive forbrugt ved reaktionen. Der findes talrige enzymer i alle celler.
Enzymet laktase er meget aktivt hos spædbørn, men kun Nordeurpæere og enkelte afrikanske
stammer bibeholder laktase aktiviteten, også når de er voksne. Voksne blandt de fleste
andre menneskegrupper omfattende orientaler, arabere, jøder, indianere, middelhavsfolk og
de fleste afrikanere har kun meget lidt laktase aktivitet, og mange udviser intolerance overfor
laktose. Denne forskel er genetisk betinget. Da laktose ikke kan absorberes i tyndtarmen
med mindre den først er hydrolyseret til glucose og galaktose, bliver den i tarmindholdet
hos de laktose-intolerante mennesker. Hos disse mennesker, hvis de har drukket mælk i
større mængde, vil laktosen fremkalde vandet diarrhea, unormal tyndtarmsfunktion og kolik.
Polysakkarider
Stivelse findes i planteriget, hvor det er det vigtigste polysakkarid, der fungerer som oplagsnæring.
Det findes frem for alt i frøene (f.eks. korn, ærter) og i underjordiske stængelog
roddele (f.eks. kartoffel der er en stængelknold). Stivelsesmolekylet er meget stort (et
makromolekyle); det består af 100-1.000 α-glucoseenheder. Stivelse er hydrofil, men på
grund af molekylets størrelse opløses det kun i varmt vand. Man skelner mellem to hoved-

3
C:\Winword\Biologi\Opgaver\Biokemi.doc
typer af stivelse: Amylose, som består af ugrenede molekylkæder af glucose, og amylopektin,
hvor molekylets kædestruktur er grenet.
Stivelsesmolekylet er spiralformet med seks glucoseenheder per vinding. Jodmolekyler, I2,
er tilpas store til at kunne absorberes i rør-spiralens centralkanal, hvorved der dannes en
blåfarvet forbindelse. Som indikatorvæske for tilstedeværelsen af stivelse anvendes derfor
en opløsning af KI3. Ved opvarmning mindskes tilhæftningen af jodmolekylerne, og farven
forsvinder, men kommer (næsten altid) tilbage ved afkøling.
Hydrolyse af stivelse sker ved opvarmning med en syre, hvorved stivelsen spaltes til
glucose. Behandles stivelse med enzymet amylase, som findes i spirende frø og i vores fordøjelseskanal,
hydrolyseres den til disakkaridet maltose. Ved hydrolyse af det grenede amylopectin
fraspaltes de yderste glucose-kæder, og der dannes et mellemprodukt, der kaldes
dextrin. Dextrin dannes også ved bagning, hvor det findes i brødskorpen. Dextrin anvendes
bl.a. til klister. Dextran dannes som en opslemmet masse af sucroseopløsning ved
påvirkning af visse bakterier. En opløsning af dextran bruges som erstatning for blodplasma
ved blodtransfusioner.
Glykogen har næsten samme opbygning som stivelse. Glucosekæden er grenet. Glykogen er
ligesom stivelse energirigt og oplagres især i leveren men også skeletmuskulaturen.
Mange polysakkarider fungerer som strukturelementer og yder beskyttelse, form og støtte
til celler, væv og organer. Cellulose er det vigtigste strukturelement i planteriget, hvor det
især findes i stængler, stammer og alle de vedholdige dele af plantevæv. Bomuld (“vat”) og
filtrerpapir består næsten kun af ren cellulose. Cellulose er det mest udbredte af alle biomolekyler.
Cellulosemolekylet består af en ugrenet glucosekæde, hvor antallet af glucoseenheder varierer
mellem 100 og 12.500. Til forskel fra stivelsesmolekylet er denne kæde lige, hvilket
skyldes at den er opbygget af β-glucose.Flere molekyler kan derfor ligge parallelt med hinanden
og danne nåleformede krystaller, hvilket giver planternes celleæg en stor holdbarhed.
Cellulose er ligesom stivelse hydrofil, men det opløses ikke i vand. De indbyrdes bindinger
mellem de lange molekyler er alt for stærke.
Hydrolyse af cellulose med syre kræver en meget høj syrekoncentration.Hydrolysen kan
ske med enzymet cellulase, som bl.a. dannes af bakterier og protozoer i fordøjelseskanalen
hos drøvtyggere.