Kaffens biologi - en kort introduktion - Division5
Kaffens biologi - en kort introduktion - Division5
Kaffens biologi - en kort introduktion - Division5
Create successful ePaper yourself
Turn your PDF publications into a flip-book with our unique Google optimized e-Paper software.
Rundt om kaffeplant<strong>en</strong> – <strong>en</strong> <strong>kort</strong> <strong>introduktion</strong><br />
Af Aske Skovmand Bosselmann<br />
Kaffe<strong>en</strong>tusiast og forsker ved SCIENCE, KU.<br />
2012<br />
Taksonomi<br />
De ca. 90 kaffearter man har id<strong>en</strong>tificeret indtil videre finder vi i d<strong>en</strong> store Krap-familie (Rubiacea på latin),<br />
der rummer mere <strong>en</strong>d 13.000 arter af urter, buske og træer verd<strong>en</strong> over, heraf størstedel<strong>en</strong> i troperne og<br />
subtroperne i . Kaffebusk<strong>en</strong> – eller træet, afhængig af art<strong>en</strong> - tilhører slægt<strong>en</strong> Coffea som er<br />
hjemmehør<strong>en</strong>de i Afrika og det sydlige Asi<strong>en</strong>. D<strong>en</strong> bedst k<strong>en</strong>dte art er Coffea arabica der giver os d<strong>en</strong> gode<br />
Arabica kaffe. En and<strong>en</strong> kaffeart, der også har stor kommerciel værdi, er Coffea canephora, bedre k<strong>en</strong>dt om<br />
Robusta kaffe. D<strong>en</strong>ne bruges især til pulverkaffe og til espressokaffe, hvor d<strong>en</strong> udgør mellem 10 og 20 % af<br />
kaff<strong>en</strong>, m<strong>en</strong>s rest<strong>en</strong> er Arabica kaffe. Andre kaffearter med <strong>en</strong> vis kommerciel interesse er Coffea Liberica,<br />
der dog udgør mindre <strong>en</strong>d 1 % af d<strong>en</strong> globale kaffeproduktion ii . I de s<strong>en</strong>ere år har B<strong>en</strong>galsk kaffe, Coffea<br />
b<strong>en</strong>ghal<strong>en</strong>sis, fået stig<strong>en</strong>de opmærksomhed da d<strong>en</strong> fra natur<strong>en</strong>s side er koffeinfri. Der er dog <strong>en</strong>dnu ikke<br />
iværksat nog<strong>en</strong> større kommerciel produktion.<br />
Forud<strong>en</strong> de mange forskellige arter af kaffe, findes der et utal af varianter eller kultivarer. Mange<br />
kaffeproducer<strong>en</strong>de lande har specialiseret sig ind<strong>en</strong>for et par arabica-varianter, der <strong>en</strong>t<strong>en</strong> er opstået<br />
naturligt ved spontan mutation eller g<strong>en</strong>nem forædling og krydsning af eksister<strong>en</strong>de varianter. Blandt de<br />
mest udbredte er Caturra, Catuai og Bourbon, der alle er udbredt i Latinamerika. Sorterne SL28, Sidamo og<br />
Yirgacheffe er udbredte i K<strong>en</strong>ya og Etiopi<strong>en</strong>, m<strong>en</strong>s sorter som Java, Jamaican Blue Mountain og Sumatra er<br />
opkaldt efter de områder hvor de først blev dyrket. På forskningsc<strong>en</strong>tre i Afrika og Latinamerika findes der<br />
frø- og g<strong>en</strong>banker, der indeholder flere hundrede varianter af Arabica og Robusta.<br />
Oprindelse<br />
Ifølge én af historierne om kaff<strong>en</strong>s opdagelse var det <strong>en</strong> etiopisk gedehyrde ved navn Kaldi, der første gang<br />
fik øjn<strong>en</strong>e op for kaffetræet, eller rettere, det var hans geder der fik smag for blad<strong>en</strong>e, frugt<strong>en</strong> og<br />
koffein<strong>en</strong>s nyttige effekt. Såfremt der er sandheder i histori<strong>en</strong>, har Kaldi d<strong>en</strong>ne dag for mange år sid<strong>en</strong><br />
været på skovtur med sine geder, for langt de fleste Coffea arter er skyggetolerante buske eller små træer,<br />
der vokser bedst i de nederste, skyggefulde lag i skov<strong>en</strong>. C. arabica oprinder fra de skovdækkede bjerge i<br />
det sydlige og sydvestlige Etiopi<strong>en</strong>. Her vokser Arabica kaff<strong>en</strong> stadig, under fuld skovdække inde i de<br />
oprindelige naturskove. Kaff<strong>en</strong> høstes i dag ekst<strong>en</strong>sivt og ca. 10 % af Etiopi<strong>en</strong>s kaffeproduktion går under<br />
navnet ’skovkaffe’. Sid<strong>en</strong> Kaldi og hans geder opdagede Arabica kaffeplant<strong>en</strong> er d<strong>en</strong> blevet spredt ud over<br />
d<strong>en</strong> tropiske og subtropiske verd<strong>en</strong> og dyrkes i dag i omkring 80 lande, med d<strong>en</strong> største produktion i<br />
Latinamerika og Afrika.<br />
C. canephora, Robusta, har d<strong>en</strong> største naturlige udbredelsesområde af alle kaffe-arter. Robusta<strong>en</strong>s<br />
oprindelsesområder m<strong>en</strong>es at dække store dele af de c<strong>en</strong>trale og vestlige dele af tropisk Afrika, fra d<strong>en</strong><br />
C<strong>en</strong>tralafrikanske Republik til Guinea iii . I dag dyrkes d<strong>en</strong> hovedsageligt i Afrika og Asi<strong>en</strong>. C. Liberica<br />
stammer som navnet antyder fra Liberia i Vestafrika. I dag dyrkes d<strong>en</strong> bl.a. ekst<strong>en</strong>sivt på Filippinerne.<br />
Blandt de rester<strong>en</strong>de kaffearter stammer de fleste fra Madagaskar, hvor der foreløbigt er id<strong>en</strong>tificeret 45<br />
1
Rundt om kaffeplant<strong>en</strong> – En <strong>kort</strong> <strong>introduktion</strong><br />
forskellige arter. Mindre afrikanske regioner har også deres egne kaffearter, såsom ø<strong>en</strong> Zanzibar, hvor C.<br />
zanguebariae stammer fra. Der findes kun få arter ud<strong>en</strong>for det afrikanske kontin<strong>en</strong>t, som for eksempel C.<br />
b<strong>en</strong>ghal<strong>en</strong>sis, der vokser vildt i B<strong>en</strong>gal (dele af Bangladesh og Indi<strong>en</strong>), Burma og på Sumatra.<br />
Habitat<br />
Arabica-kaffe dyrkes i dag under vidt forskellige forhold, fra omkring 500 til ca. 2200 moh., under tæt<br />
skovdække og i fuld sol. Det kan d<strong>en</strong> bl.a. takket være de nye varianter af Arabica-kaffe. Oprindeligt<br />
voksede d<strong>en</strong> i de etiopiske tropiske skove i 1600 til 2800 meter højde, hvor d<strong>en</strong> årlige middeltemperatur<br />
ligger på omkring 20 grader C og med <strong>en</strong> årlig nedbør på mellem 1600 og over 2000 mm jævnt fordelt h<strong>en</strong><br />
over året, kun afbrudt af <strong>en</strong> tørkeperiode af 3-4 måneders varighed iv . Arabica-kaffe er fra natur<strong>en</strong>s side<br />
skyggetolerant og <strong>en</strong> robust plante, m<strong>en</strong> d<strong>en</strong> tåler dog ikke frost. G<strong>en</strong>nem tiderne har kaffepris<strong>en</strong> på<br />
verd<strong>en</strong>smarkedet været præget af vejret i Brasili<strong>en</strong>, verd<strong>en</strong>s største kaffeproduc<strong>en</strong>t. Når frost<strong>en</strong> slog ned i<br />
kaffeområderne, gik det ud over årets høst, og priserne på kaffe steg verd<strong>en</strong> over. Dette billede er mindre<br />
udpræget i dag, hvor andre storproducer<strong>en</strong>de lande holder d<strong>en</strong> globale produktion oppe. Arabica kaffe<br />
dyrkes mange steder stadig som natur<strong>en</strong> havde til h<strong>en</strong>sigt, nemlig som del af et skovmiljø. Det er især<br />
fattigere farmere der vælger d<strong>en</strong>ne dyrkningsform, da kaffeplant<strong>en</strong> her har langt mindre behov for<br />
gødning. Størstedel<strong>en</strong> af kaffeproduktion<strong>en</strong> sker på kaffeplantager under fuld sol, hvor der er hårdt brug<br />
for tilførsel af gødning. Til g<strong>en</strong>gæld kan høst<strong>en</strong> per areal dog være meget højere <strong>en</strong>d i de traditionelle<br />
dyrkningsformer. Imellem de to ekstremer findes mange forskellige dyrkningsformer med mere eller<br />
mindre brug af skyggetræer. Forud<strong>en</strong> at påvirke udbyttet kan skyggetræer også have <strong>en</strong> gunstig effekt på<br />
kaffekvalitet<strong>en</strong>, især i lavere beligg<strong>en</strong>de områder, hvor skyggetræerne reducerer temperatur<strong>en</strong> og<br />
solindstråling<strong>en</strong> v .<br />
Foto 1 og 2. Kaffeplantager. 1) En pænt ordnet kaffeplantage med Eucalyptus som skyggetræ, Juan Viñas, Costa<br />
Rica. 2) Kaffeplanter skygget af bananer, palmer og diverse træer, Peñas Blancas, Nicaragua.<br />
Robusta-kaff<strong>en</strong> vokser vildt i tropiske lavlandsskove i Afrika, fra havoverflad<strong>en</strong> og op til 1200 moh.<br />
Temperatur<strong>en</strong> i disse områder ligger på mellem 24 og 26 grader C og d<strong>en</strong> årlige nedbør er over 2000 mm.<br />
D<strong>en</strong> regnfulde periode er kun afbrudt af <strong>en</strong> <strong>kort</strong>, tørrere periode af 2-3 måneder. Robusta er normalt<br />
højere <strong>en</strong>d Arabica-plant<strong>en</strong> og når op i de midterste lag i skov<strong>en</strong>. I dag dyrkes Robusta oftest i områder, der<br />
ligger mellem 0 og 800 m.o.h. og som er for varme og fugtige til, at Arabica plant<strong>en</strong> kan gro ord<strong>en</strong>tligt.<br />
Derudover er Robusta-træet mere robust <strong>en</strong>d Arabica og kan bedre modstå angreb fra pest og skadedyr,<br />
form<strong>en</strong>tligt på grund af koffeinniveauet, der er dobbelt så højt som hos Arabica-kaffe. Koffein findes i<br />
2
Rundt om kaffeplant<strong>en</strong> – En <strong>kort</strong> <strong>introduktion</strong><br />
mange forskellige planter og træer, hvor det netop fungerer som forsvarsmiddel mod forskellige skadedyr<br />
og patog<strong>en</strong>er vi . Robusta kaffe giver et større udbytte <strong>en</strong>d Arabica, m<strong>en</strong> anses for at være af ringere kvalitet.<br />
Dette er grund<strong>en</strong> til, at der er direkte forbud mod dyrkning af Robusta-kaffe i bl.a. Colombia og Costa Rica;<br />
land<strong>en</strong>es r<strong>en</strong>ommé som leverandør af kaffe af høj kvalitet skal bevares.<br />
Plant<strong>en</strong><br />
Kaffeplant<strong>en</strong> er flerårige, tokimbladet, stedsegrønne buske eller træer. Arabica plant<strong>en</strong> kan ligesom<br />
Robusta blive op til 10 m høj, m<strong>en</strong> oftest bliver d<strong>en</strong> kun mellem 4 og 6 meter. Enkelte andre kaffearter kan<br />
blive <strong>en</strong>dnu højere. Oftest er kaffeplanterne i plantagerne beskåret til ca. 2 meters højde for at gøre det<br />
nemmere at høste frugterne. Nyere varianter af Arabica kaffe er såkaldte dværgformer der ikke bliver så<br />
høje, m<strong>en</strong> som kan bære større mængde frugt ud<strong>en</strong>, at sidegr<strong>en</strong><strong>en</strong>e tager skade. Alle kaffeplanter har <strong>en</strong><br />
opret (ortotropisk) stamme, og primære, sekundære og tertiære næst<strong>en</strong> vandrette (plagiotropiske)<br />
sidegr<strong>en</strong>e, der vokser parvis og er modsatstillet.<br />
Foto 3. Kaffeplante, Arabica var. Caturra. Pitalito, Colombia.<br />
Blad<strong>en</strong>e<br />
Blad<strong>en</strong>e er elliptiske til ovale, 5-10 x 10-15 cm i størrelse, ofte læderagtige, skinn<strong>en</strong>de, mørkegrønne og<br />
med at voksagtigt lag. Der kan være stor forskel på blad<strong>en</strong>e på et kaffetræ der vokser i skygge og ét der<br />
vokser i fuld sol. Oftest vil blad<strong>en</strong>e på et træ under skygge være lidt mindre i overfladeareal, m<strong>en</strong> til<br />
g<strong>en</strong>gæld tykkere, mørkere grøn og med tydeligere vokslag. Blad<strong>en</strong>e er helrandede og modsatstillede, med<br />
mellemstillede, brede og <strong>kort</strong> trekantede akselblade. Blad<strong>en</strong>e angribes ofte af pest, bl.a. af <strong>en</strong> larve<br />
(Leucoptera coffeella, også kaldet kaffeblad miner) der æder blad<strong>en</strong>e, og af Roya svamp<strong>en</strong> (Hemileia<br />
vastatrix, også kaldet rustsvamp) der bruger blad<strong>en</strong>e som vært og derved ødelægger dem. Begge pest er til<br />
stor g<strong>en</strong>e for verd<strong>en</strong>s kaffeproduc<strong>en</strong>ter og er skyld i store økonomiske tab.<br />
3
Rundt om kaffeplant<strong>en</strong> – En <strong>kort</strong> <strong>introduktion</strong><br />
Blomsterne<br />
Når plant<strong>en</strong> er tre til fire år gammel blomstrer d<strong>en</strong> første gang. En tør periode, hvorunder kaffeplant<strong>en</strong><br />
stresses, efterfulgt af vedvar<strong>en</strong>de regn er nødv<strong>en</strong>dig for at knopperne skyder og blomsterne springer ud.<br />
Hvis d<strong>en</strong> tørre periode udebliver, forbliver knopperne i et såkaldt hvil<strong>en</strong>de stadie vii . D<strong>en</strong>ne effekt af tørke og<br />
regn på blomstring<strong>en</strong> viser, hvordan kaffehøst<strong>en</strong> er styret af klimaet. Udsigt<strong>en</strong> til fremtidige<br />
klimaændringer tages derfor meget alvorligt af kaffeproducer<strong>en</strong>de lande. Hos Robusta kan der være op til<br />
80 knopper samlet i <strong>en</strong> gruppe, m<strong>en</strong>s det er betydeligt færre hos ældre varianter af Arabica. Blomsterne<br />
vokser i tætte stande fra bladhjørnerne, er fladkravede, regelmæssige og har fem hvide kronblade. Hvis<br />
man er så heldig at befinde sig i nærhed<strong>en</strong> af <strong>en</strong> kaffeplantage under d<strong>en</strong> 2-3 dage <strong>kort</strong>e<br />
blomstringsperiode vil man blive belønnet med et flot syn og <strong>en</strong> svag, liflig duft, der minder om jasminbusk<strong>en</strong>s<br />
blomstring.<br />
Foto 4 og 5. Kaffe i fuldt flor. 4) En <strong>en</strong>kelt blomst fra <strong>en</strong> Arabica var. Caturra, og 5) <strong>en</strong> blomsterstand fra <strong>en</strong><br />
Arabica var. Maragojipy, begge i det nordlige Nicaragua.<br />
Blomsterne er tve-kønnede, dvs. de indeholder både støvblade og frugtanlæg. På figur 1a anes de fem<br />
støvblade med d<strong>en</strong> tve-delte griffel i midt<strong>en</strong>, der fører poll<strong>en</strong>et ned til frugtanlægget. Arabica-plant<strong>en</strong> er<br />
selv-bestøv<strong>en</strong>de, hvorimod Robusta kræver krydsbestøvning, dvs. poll<strong>en</strong> fra <strong>en</strong> and<strong>en</strong> plante, for at sætte<br />
frugt. Efter bestøvning<strong>en</strong> visner blomst<strong>en</strong> og frugt<strong>en</strong> udvikles langsomt.<br />
Frugt<strong>en</strong><br />
Udvikling<strong>en</strong> af kaffefrugt<strong>en</strong> er <strong>en</strong> langsommelig proces. Hos Arabica varer d<strong>en</strong> 7-9 måneder, m<strong>en</strong>s d<strong>en</strong> hos<br />
Robusta varer 9-11 måneder. Først 6-8 uger efter bestøvning<strong>en</strong> sker de første celledelinger og et tidligt<br />
stadie af frugt<strong>en</strong> udvikles. Først omtr<strong>en</strong>t halvvejs inde i frugtudvikling<strong>en</strong> begynder selve frøet, det vi kalder<br />
kaffebønn<strong>en</strong>, at udvikle sig. Indtil da består frugt<strong>en</strong> af frøgemmet (perikarpium) og d<strong>en</strong> ydre del af<br />
frøhvid<strong>en</strong> (perisperm). Gradvis erstattes d<strong>en</strong> ydre frøhvide af <strong>en</strong> indre frøhvide (<strong>en</strong>dosperm), som fortykkes<br />
og bliver fast under modning<strong>en</strong> af frugt<strong>en</strong>, hvor proteiner, sukrose og andre gode ’mad-reserver’<br />
akkumuleres til s<strong>en</strong>ere brug når frøet skal spire (i de få tilfælde frøet r<strong>en</strong>t faktisk får lov til at spire). I d<strong>en</strong><br />
sidste del af frugtmodning<strong>en</strong> udtørres frøhvid<strong>en</strong> og frøgemmet skifter farve fra grøn til rød eller gul,<br />
afhængig af kaffevariant<strong>en</strong> viii .<br />
Kaffefrugt<strong>en</strong> kaldes oftest for et bær, m<strong>en</strong> er i virkelighed<strong>en</strong> <strong>en</strong> st<strong>en</strong>frugt, da frøgemmet (selve frugt<strong>en</strong>)<br />
består af et ydre kødet lag, frugtkødet, og et indre, hårdt lag, hvor vi finder de to frø – kaffebønnerne, som<br />
4
Rundt om kaffeplant<strong>en</strong> – En <strong>kort</strong> <strong>introduktion</strong><br />
altså slet ikke er bønner i botanisk morfologisk h<strong>en</strong>se<strong>en</strong>de. Det hårde lag er i kaffefrugt<strong>en</strong>s tilfælde<br />
reduceret til <strong>en</strong> tynd skal, som ofte fjernes umiddelbart efter tørring af bønnerne. Sommetider udvikler<br />
frugt<strong>en</strong> kun et <strong>en</strong>kelt frø, som derved tager <strong>en</strong> mere rund form. Disse kaffebønner er k<strong>en</strong>dt som peaberries,<br />
eller på dansk ærte-bønner.<br />
Foto 6 og 7. Kaffebær. 6) Grønne kaffebær, Nicaragua. 7)Dag<strong>en</strong>s kaffehøst på <strong>en</strong> farm nær Turrialba, Costa<br />
Rica.<br />
Verd<strong>en</strong>s dyreste kaffe, der ikke nødv<strong>en</strong>digvis er verd<strong>en</strong>s bedste, produceres i Indonesi<strong>en</strong> og på Filippinerne,<br />
hvor desmerkatt<strong>en</strong> spiser de røde bær, hvormed kaffefrø<strong>en</strong>e passerer g<strong>en</strong>nem tarmsystemet. Dette har<br />
vist sig at være <strong>en</strong> ideel, ’naturlig’ forarbejdning af kaffebønn<strong>en</strong>. Kaff<strong>en</strong>, der er k<strong>en</strong>detegnet ved noter af<br />
chokolade og sirup, bliver solgt til kilopriser på over 3000 danske kr. I de s<strong>en</strong>ere år har d<strong>en</strong>ne praksis bredt<br />
sig til Thailand, hvor man bruger elefanter i stedet for desmerkatte, og til Peru, hvor vaskebjørne bliver<br />
fodret med kaffebær. I <strong>en</strong> lokal café i San Martin i Peru kan man nyde <strong>en</strong> friskbrygget kop vaskebjørne-kaffe<br />
til 40 USD – svar<strong>en</strong>de til ca. 18.000 kr. per kg kaffe, m<strong>en</strong> så er det også inklusiv servering<strong>en</strong>.<br />
Foto 8. De grønne kaffebønner, eller rettere frø, og kaffebønnerne<br />
før frøskall<strong>en</strong> (<strong>en</strong>dokarpium, også kaldet pergam<strong>en</strong>t) er fjernet.<br />
Bevaringsstatus<br />
Med kaffeproduktion i omkring 80 lande er der næppe risiko for at C. arabica eller C. canephora <strong>en</strong>der i fare<br />
for udryddelse. Flere forskningsc<strong>en</strong>tre verd<strong>en</strong> over har alligevel såkaldte g<strong>en</strong>banke, hvor de gemmer<br />
kimplasma og frø af forskellige arter og varianter af kaffe. I flere kaffeproducer<strong>en</strong>de regioner stammer alle<br />
kaffetræer fra <strong>en</strong>kelte individer. Det betyder, at d<strong>en</strong> g<strong>en</strong>etiske variabilitet ikke er særlig høj og derfor kan<br />
kaffetræerne være ekstra sårbare overfor nye pest eller udbredels<strong>en</strong> af eksister<strong>en</strong>de pest. I værste fald kan<br />
5
Rundt om kaffeplant<strong>en</strong> – En <strong>kort</strong> <strong>introduktion</strong><br />
det betyde store tab af kaffeplanter, som man oplevede på Ceylon i det 19. århundrede. Hollænderne<br />
introducerede kaffeplant<strong>en</strong> til ø<strong>en</strong> i 1658, som hurtigt blev <strong>en</strong> af verd<strong>en</strong>s største produc<strong>en</strong>ter. Alle<br />
kaffeplanterne kom fra én <strong>en</strong>kelt plante, som Hollænderne smuglede ud af Ad<strong>en</strong> (Yem<strong>en</strong>) i 1616 ix . Da Roya<br />
svamp<strong>en</strong> ankom til ø<strong>en</strong> i 1869 havde alle kaffeplanter samme lave modstandsdygtighed overfor svamp<strong>en</strong><br />
og i løbet af ét årti blev stort set samtlige kaffeplanter på ø<strong>en</strong> udryddet. Herefter konc<strong>en</strong>trerede man sig i<br />
stedet om te-produktion på ø<strong>en</strong>. Ved at have g<strong>en</strong>banker til rådighed er det muligt at opretholde variabilitet<br />
og fremdyrke nye varianter der kan modstå angreb fra insekter og svampe, og dermed undgå omfatt<strong>en</strong>de<br />
tab som man oplevede det på Ceylon og sid<strong>en</strong>h<strong>en</strong> har oplevet andre steder, eksempelvis i Brasili<strong>en</strong> i<br />
1970’erne x .<br />
Størstedel<strong>en</strong> af de ikke-kommercielle kaffearter findes kun på forholdsvis små områder. Eksempelvis findes<br />
der på d<strong>en</strong> Afrikanske ø Madagaskar 45 forskellige Coffea arter, hvoraf flere af dem er på IUCNs røde liste<br />
som vær<strong>en</strong>de i fare.<br />
Alle fotos: A. Bosselmann<br />
i Davis, A.P., Rakotonasolo, F. 2001. Two new species of Coffea L. from northern Madagascar. Andansonia 3, 337-345.<br />
ii Illy, A., Viani, R. 2005. Espresso Coffee- The Sci<strong>en</strong>ce of Quality. 2 nd edition, Elsevier Academic Press, California.<br />
iii Gomez, A., Dussert, S., Hamon, P., Hamon, S., Kochko, A., Poncet, V. 2009. Curr<strong>en</strong>t g<strong>en</strong>etic differ<strong>en</strong>tiation of Coffea<br />
canephora Pierre ex. A Froehn in the Guinea-Congolian African Zone. BMC Evolutionary Biology 9, 167-186.<br />
iv DaMatta, F. 2004. Ecophysiological constraints on the production of shaded and unshaded coffee: a review. Field<br />
Crops Research 86, 99-114.<br />
v Muschler, R.G. 2001. Shade improves coffee quality in a suboptimal coffee zone of Costa Rica. Agroforestry Systems<br />
51, 131-139.<br />
Bosselmann, A., Dons, K., et al. 2009. The influ<strong>en</strong>ce of shade trees on coffee quality in small holder coffee<br />
agroforestry systems in Southern Colombia. Agriculture, Ecosystems and Environm<strong>en</strong>t 129, 253-260.<br />
vi Ashihara, H., Sano, H., Crozier, A. 2008. Caffeine and related purine alkoids: Biosynthesis, catabolism, function and<br />
g<strong>en</strong>etic <strong>en</strong>gineering. Phytochemistry 69, 841-856.<br />
vii Alvim, P.T. 1960. Moisture stress as a requirem<strong>en</strong>t for flowering of coffee. Sci<strong>en</strong>ce 132, 354.<br />
viii De Castro, R.D., Marraccini, P. 2006. Cytology, biochemistry and molecular changes during coffee fruit<br />
developm<strong>en</strong>t. Brazili<strong>en</strong> journal of plant physiology 18, 175-199.<br />
ix P<strong>en</strong>dergrast, M. 2010. Uncommon Grounds. The history of coffee and how it transformed our world. Basic Book,<br />
New York.<br />
x www.coffeeresearch.org<br />
6