HAVET ER GRØNT ÅRET RUNDT - biologifaggruppe

HAVET ER GRØNT ÅRET RUNDT
Om vinteren går landplanterne herhjemme
i stå pga. frosten. Men sådan
er det ikke i havet. Her kan planterne
i princippet være aktive igennem hele
vinteren, blot for nedsat kraft af mangel
på lys. Bortset fra den is som i kolde
vintre dækker havoverfladen, er vandet
nemlig flydende, og samfund af store
brune, røde og grønne havalger står
tætte og farvestrålende på klipper og
spredte sten langs kysten (fig. 1 & 2).
Men bestiller havalgerne noget? Er
Af Anne Lise Middelboe
& Kaj Sand-Jensen
deres evne til at udføre fotosyntese
intakt? Eller har de blot bevaret farverne
og plantemassen i det kolde
vand, mens de venter på lysere og
varmere tider? Ja, de spørgsmål har
32 · 9/2006 HAVET ER GRØNT ÅRET RUNDT
man ikke haft gode svar på fordi det
er svært at måle algesamfundenes
stofskifte på stenene, og meget få har
forsøgt. Men med nogle praktiske
kunstgreb er det muligt. Vi skal først
fortælle hvordan.
Derefter kan vi berette at algesamfundene
på lavt vand ved Ålsgårde,
nær Helsingør opretholder en nogenlunde
konstant fotosyntesekapacitet
året rundt, selv om den realiserede fotosyntese
selvfølgelig falder voldsomt i
1. Selv om frosten knuger og vintermørket har sænket sig, er livet intakt hos algerne under havoverfladen. (P. Knudsen)
NATURENS VERDEN

den kolde, mørke vinter hvor der kommer
30 gange mindre lys end midt på
sommeren (fig. 3).
ALGESAMFUNDETS STOFSKIFTE
Det er ingen spøg at forsøge at måle
havalgesamfundenes stofskifte på de
kystnære stenrev. I hårdt vejr er det farligt.
I godt vejr er det besværligt, ofte
umuligt og hundedyrt. Derfor denne
kontrollerede løsning (fig. 4).
Hos et flisefirma blev indkøbt et
stort antal kvadratiske cementblokke
med ru overside og med dimensionerne
fx 25 25 5 cm. Sammen med en
tilsvarende flisemakker surret fast med
plastikspændbånd for at give stor vægt,
ligger fliserne fast på havbunden. Her
får de lov til at ligge uforstyrret et helt
år blandt de andre sten, indtil der er
udviklet et naturligt algesamfund.
Først nu kan målingerne begynde med
disse praktiske, kunstige og alligevel
helt virkelighedstro algesamfund.
Ved målinger indsamles fliserne fra
stenrevet, anbringes i store vandfyldte
baljer og transporteres hurtigt til laboratoriet
i Helsingør uden at temperaturen
når at ændre sig. Her anbringes fliserne i
et fotosyntesekammer som er bygget så
det passer til en flise med 40 cm vand
over. Kammerets temperatur indstilles
til temperaturen ved Ålsgårde. Kammeret
har cirkulationspumper, iltelektroder
og lamper der kan ændre lysintensiteten
i trin fra mørke til fuldt dagslys.
Således kan der etableres en præcis
sammenhæng mellem lysintensitet og
fotosyntese. Derefter bestemmes algerne
på fliserne og deres arealdækning måles.
Til slut bestemmes lysets nedtrængning
gennem samfundet på en lang række
steder med en lille lyssensor.
NATURENS VERDEN
2. Havalgesamfundene i Kattegat står tætte og med usvækkede
pigmentfarver året rundt. (P. Bondo Christensen)
ALGESAMFUNDENE ÅRET RUNDT
Selv om lysintensitet og vandtemperatur
ved Ålsgårde begge varierer
voldsomt over året, er algesamfundene
til stadighed tætte og aktive (fig.
5A). Sædvanligvis absorberer algesamfundet
langt det meste af lyset,
men den gennemsnitslige lysabsorp-
tion var lavest i februar (52%) og højest
i november (93%). Det er også
kendetegnende at samfundenes fotosyntesekapacitet
målt ved den samme
høje lysindstråling varierer ganske
lidt over året fra et minimum i
december til et blot 80% højere maksimum
i april (fig. 5B). Havalgesamfundenes
evne til at udnytte lave
HAVET ER GRØNT ÅRET RUNDT 2006/9 · 33

A B
4. A: Arbejdet er farligt, dyrt og ofte umuligt, her i stormende kuling. B: i stedet kan samfundene gro på fliser der kan bringes
ind i laboratoriet. Efter to måneder er der allerede begyndt at vokse et algesamfund frem på den øverste flise mens dens makker
giver den nødvendige tyngde. (P. Knudsen)
Daglig lysindstråling i
mol fotoner pr. m2 pr. dag
Temperatur i °C
100
50
0
20
10
0
M J J A S O N D J F M A
3. Daglige ændringer over året i Kattegat ved Ålsgårde.
A: i den daglige lysindstråling. B: temperaturen.
34 · 9/2006 HAVET ER GRØNT ÅRET RUNDT
A
B
lysintensiteter er også ret konstant
over året (fig. 5C).
Hvorfor varierer samfundenes lysabsorption
og fotosyntesekapacitet så
bemærkelsesværdigt lidt over året? Det
er der sikkert flere medvirkende forklaringer
på. På den enkelte flise vokser
fra en til syv arter. Blæretang er den
vigtige flerårige art, og dens evne til
fotosyntese varierer faktisk ikke særlig
meget da den er i stand til at tilpasse
sig vekslende temperaturer sandsynligvis
ved at øge enzymindholdet om
vinteren og sænke det om sommeren.
Enårige arter såsom rørhinde og vandhår
afløser til gengæld hinanden hen
over året afhængig af på hvilket tidspunkt,
temperatur og lysforhold er
optimale. Da algerne slides af i bølgegangen
og forsvinder ved smådyrs
græsning, holdes samfundet i en sund
og aktiv tilstand ved at nye alger hele
tiden kan vokse frem. Arterne supplerer
derfor hinanden over sæsonerne.
Tilstedeværelse af flere arter på
NATURENS VERDEN

samme tid betyder også, at de rumligt
kan supplere hinanden. I læ under den
høje flerårige blæretang kan en underskov
af små alger udnytte de sidste lysstråler.
Det er kendetegnende at lysabsorptionen
varierer meget mellem samfundene
på de forskellige fliser hvis
der kun vokser en art i samfundet (fig.
6A). Når der er flere arter til stede varierer
lysabsorptionen meget mindre.
Det er især karakteristisk at artsrige
samfund altid er tæt bevoksede og har
en høj absorption. Tilstedeværelse af
mange arter stabiliserer ikke bare
absorptionen af lys men også samfundenes
fotosyntesekapacitet (fig. 6B).
Det er selvfølgende afgørende at de
enkelte alger i samfundet er aktive på
alle tider af året, og det kan eftervises
ved at pille arterne ud af samfundet og
undersøge dem hver for sig. Men i samfundene
begrænses variationen i fotosyntesekapacitet
af yderligere to grunde.
Det er indlysende at den absolutte indstråling
sætter en øvre grænse for hvor
stor samfundets samlede fotosyntese kan
blive. Lysabsorptionen kan jo ikke overstige
100%. Det er også indlysende at de
tætte samfund og den høje lysabsorption
betyder at algerne gensidigt skygger
for hinanden, så det meste af vævet står
i skygge, selv når den indkommende
lysindstråling er høj. I et tæt bevokset
samfund modtager den øverste halvdelen
af løvet lys af høj intensitet, men den
anden halvdel nederst i bevoksningen
modtager lys af lav intensitet. Derfor er
de forskellige arters og individers evne til
at udføre fotosyntese ved lav lysintensitet
meget afgørende for algesamfundets
samlede fotosyntese. Fotosyntesen foregår
grundlæggende med den samme
effektivitet hos alle alger og planter, og
den er vel at mærke uafhængig af vandtemperaturen.
NATURENS VERDEN
Lysabsorption i %
Maksimal fotosyntese
i µmol O 2 pr. m 2 pr. s.
Lysudnyttelse ved lavt lys
i mol O2 pr. mol fotoner
100
50
0
30
20
10
0
0.1
0.0
I løbet af året blev fotosyntesen i lys og
respirationen i mørke undersøgt i 72
samfund. Vi har allerede antydet at variationer
i fotosyntesekapaciteten især
J J A S O N D J F M A
5. Ændringer over året i algesamfundene. A: lysabsorption.
B: maksimal fotosyntesekapacitet ved høj lysintensitet. C: lysudnyttelse ved lav
lysintensitet. Boksene angiver de grænser som 50% af målinger faldt indenfor,
og tværstregerne angiver medianen.
ALGESAMFUNDENES
FOTOSYNTESE OG RESPIRATION
skyldes forskelle i lysabsorption, og det
viser sig at holde stik (fig. 7). Temperaturen
bidrager kun i meget begrænset
omfang til at forklare variationer i fotosyntesekapaciteten,
og ændringer i tid i
fotosyntesen af de enkelte algearter i
samfundets bidrager overhovedet ikke.
HAVET ER GRØNT ÅRET RUNDT 2006/9 · 35
A
B
C

Lysabsorption i %
Maksimal fotosyntese
i µmol O2 pr. m2 pr. s.
100
75
50
25
0
30
20
10
0
0 1 2 3 4 5 6 7 8
Antal arter
6. A: algesamfundenes lysabsorption. B: den maksimale fotosyntesekapacitet.
Begge ved højt lys og som funktion af artsantallet
i samfundene.
Det viser sig at absorptionen især stiger
med højden af samfundet, og som
vi allerede har været inde på også med
antallet af arter i samfundet. Tætte
samfund er altså forbundet med høje
og artsrige samfund. Respirationen i
samfundet vil selvfølgelige stige med
tætheden og dermed med lysabsorptionen.
Men den snævreste kobling
findes dog til samfundets fotosyntesekapacitet
som jo på en og samme tid
afspejler tætheden og produktionen af
de organiske stoffer som respirationen
forbruger. Men derudover er der i mod-
Maksimal fotosyntese
i µmol pr. m2 pr. s.
Lysudnyttelse ved lavt lys
i mol O2 pr. mol fotoner
sætning til fotosyntesen også en klar
effekt af temperaturen da respirationen
i samfundet i gennemsnit stiger med
65% når temperaturen stiger 10 °C. Da
temperaturen over året varierer fra 2
til 22 °C kan vi derfor, alt andet lige,
forvente at samfundets respiration stiger
med 172% fra vinter til sommer. Den
markant mindre energi der bruges til
respiration om vinteren er vigtig for at
holde samfundet sundt og aktivt da
energiindtægterne ved fotosyntesen
selvfølgelig er markant reduceret i det
svage lys.
36 · 9/2006 HAVET ER GRØNT ÅRET RUNDT
A
B
40
30
20
10
0.1
0
0.0
25 50 75 100
Lysabsorption i %
7. Den maksimale fotosyntesekapacitet i algesamfundene som
funktion af deres lysabsorption. A: ved højt lys. B: ved lavt lys.
ALGESAMFUNDENES
REALISEREDE FOTOSYNTESE
FØLGER LYSET TÆT
Da fotosyntese i algesamfundet ved en
fast høj eller en fast lav lysintensitet
varierer meget lidt over året, kan den
realiserede fotosyntese forudsiges ret
præcist alene på baggrund af den tilgængelige
lysintensitet (fig. 8). Alle
samfundene følger nemlig stort set
den samme afhængighed mellem fotosyntese
og lys uanset årstiden. Vil man
NATURENS VERDEN
A
B

forbedre beskrivelsen af fotosyntesen
yderligere, kan man basere den på den
absorberede lysmængde, som er produktet
af den indgående lysintensitet
og den procentvis lysabsorption i samfundet.
Forudsigeligheden forudsætter dog
at algesamfundene, som ved Ålsgårde,
er flerårige, sunde og i aktiv vækst. Den
præcise sammenhæng kan forventes at
blive sløret på beskyttede og ugræssede
steder hvor algerne vokser op og dør
hen uden løbende at blive erstattet af
nye friske alger eller på steder hvor de
flerårige arter ikke dominere. Men
undgår man disse situationer, har resultaterne
tydelige implikationer. Den
indgående lysintensitet kan måles ret let
i kystvandene med automatisk registrerende
instrumenter. Udbygger man
med målinger af algernes dækning og
lysabsorptionen i samfundene, bør
man ret præcist kunne forudsige den
samlede fotosyntese og stofproduktion
i algesamfundene over store områder.
Vi slipper altså for den umulige opgave
at måle stofproduktionen i direkte
forsøg med algesamfundene på klipper
og spredte sten langs kysterne. I stedet
måler vi hvor meget lys algesamfundene
modtager og absorberer og herfra er
omsætningen til fotosyntese og dermed
til primærproduktion ifølge målingerne
ved Ålsgårde helt regelrette uanset tidspunktet
på året og samfundets algesam-
NATURENS VERDEN
Daglig fotosyntese
i mol O2 pr. m2 pr. dag
Månedlig fotosyntese
i mol O2 pr. m2 pr. måned
0.8
0.6
0.4
0.2
0.0
0 10 20 30 40 50 60 70
25
20
15
10
Okt.
mensætning i øvrigt. Så biologi og økologi
er ikke altid så komplekst at der
Daglig lysindstråling
i mol fotoner pr. m 2 pr. dag
Mar
5
Dec.
0
0 250 500 750 1000 1250 1500
Nov.
Jan.
Feb.
ikke kan etableres simple sammenhænge
med stor evne til forudsigelse.
HAVET ER GRØNT ÅRET RUNDT 2006/9 · 37
Sept
April
Aug
Månedlig lysindstråling
i mol fotoner pr. m 2 pr. måned
8. Algesamfundenes realiserede fotosyntese. A: i det aktuelle daglige lysklima.
B: i det aktuelle månedlige lysklima.
LITTERATUR
Boruum, J., 2006: Havbundens planter. I: Sand-Jensen, K. & T. Fenchel (red.).
Naturen i Danmark. Bind I: Havet. Gyldendal, København.
Maj
Juni
Juli
A
B