Copépodos Harpacticoida asociados con crustáceos decápodos

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Ciencia y Mar 2010, XIV (41): 3-30 En total se tiene registrados 40 especies de copépodos Harpacticoida asociados de manera obligatoria con una o varias especies de crustáceos decápodos. Comparativamente con el inicio del estudio de los copépodos pelágicos, el descubrimiento de copépodos harpacticoidos asociados con decápodos es relativamente reciente. Si bien las especies encontradas en asociación con estos crustáceos pertenecían por lo general a familias o géneros de vida libre ya descritos anteriormente, es solamente en 1913 que se describió la primera asociación comprobada entre un Harpacticoida y un cangrejo, Cancrincola jamaicensis Wilson, 1913. La primera cita de una asociación de un harpacticoido con la superficie del caparazón de un cangrejo remonta a 1940 (Wilson 1913, Sewell 1940). Por lo general, los investigadores que estudian los crustáceos decápodos no necesitan revisar los especimenes bajo una magnificación muy elevada. En general, una ampliación de entre 10x y 20x es suficiente para poder observar las características taxonómicas de las especies de cangrejos. A esta amplitud, los copépodos Harpacticoida no son discernibles. Por otro lado, algunas especies se han adaptado a una vida críptica, particularmente dentro de las cavidades branquiales que, por lo general, no son revisadas durante el proceso de identificación. Finalmente, es de pensar que la mayoría de los expertos en cangrejos quienes podrían detectar la presencia de algunos copépodos sobre el caparazón del cangrejo o dentro de su cavidad branquial, llegarían a la conclusión que la presencia de estos organismos es fortuita. Dentro de los crustáceos decápodos existen actualmente registros de Harpacticoida asociados con las langostas de río y del mar, con cangrejos ermitaños y con cangrejos verdaderos (Boxshall & Halsey 2004, Wells 2007). En total, solamente 57 especies de crustáceos decápodos han sido identificadas como huésped confirmado de un Harpactidoidea (Cuadro 1), recordándose que el término de “asociación” implica una verdadera relación permanente o predominante con el huésped de parte del inquilino. 8 Hendrickx & Fiers Asociación con Astacidea A pesar de que los Astacidea constituyen un grupo extremadamente diversificado y con una evidente importancia comercial (Holthuis 1991), poco se sabe acerca de la presencia de copépodos harpacticoidos asociados con estas especies y –hasta la fecha– solamente existen tres registros confirmados (Cuadro 1). Los registros correspondientes a Attheyella pilosa Chappuis, 1929, y a A. carolinensis Chappuis, 1932, ambas encontradas en especies de langostas (Astacidea) de agua dulce, son todavía insuficientes para asegurar el carácter exclusivo de la asociación y solo se encontraron especimenes adultos en las langostas (Bowman et al., 1968). ** Con 303 especies conocidas, los Ameiridae es una de las tres familias de Harpactidoidea más diversificada, con representantes en aguas marinas hasta dulce. Han sido encontrados hasta 6,300 m de profundidad. Solamente en el género Nitokra se encuentran algunas especies asociadas con invertebrados (turbelaria –“flatworms”–, medusas, isópodos, decápodos) (Boxshall & Halsey 2004). Nitokra divaricata Chappuis, 1925 (Fig. 1 A, B), ha sido encontrado entre las branquias de Astacus “fluviatilis” Fabricius, 1775 (hoy reconocido como sinónimo junior de Astacus astacus Linneaus, 1758), en el río Somes, en Rumania y posteriormente en toda Europa central. Lang (1948) cita como huésped adicional a Astacus leptodactylus Eschscholtz, 1823 (ahora en el género Pontastacus) y Defaye (1996) a Austropotamobius torentium (Schrank, 1803). La referencia original de Chappuis (1925) menciona dos especimenes de N. divaricata encontrados en un tubo que contenía un espécimen de “Potamobius” recolectado sobre una estalagmita en la cueva de Paros, Rumania. Un año más tarde, Chappuis (1926) se refirió a este material como Astacus fluviatilis. También hace referencia nuevamente al material citado por Chappuis (1925), indicando como huésped a Astacus fluviatilis. La referencia original a “Potamobius” se refería a un género que entro en la sinonimía de Astacus, posteriormente en desuso para “fluviatilis”.
Cuadro 1. Lista de los copépodos Harpacticoida que presentan por lo menos un registro de asociación con alguna(s) especie(s) de crustáceos decápodos (i.e., camarones, langostas, cangrejos ermitaños y cangrejos verdaderos). Se siguió la secuencia taxonómica de Boxshall & Halsey (2004). Para cada especie de copépodo se indican los estadios descritos en la literatura (en la descripción original, salvo indicación contraria), la lista de huéspedes conocidos, la ubicación en el huésped (e.g., caparazón, branquias) y la distribución geográfica conocida a la fecha. Familia Especies de copépodos EN ASTACIDEA Ameiridae Nitokra divaricata Chappuis, 1924 Miraciidae Amphiascus ampullifer Humes, 1953 Sacodiscus ovalis (C.B. Wilson, 1944) EN ANOMURA Canuellidae Brianola elegans Hammond, 1973 Brianola pori Hammond, 1973 Brianola sydneyensis Hammond, 1973 Intersunaristes dardani (Humes & Ho, 1969) Sunaristes paguri Hesse, 1867 Sunaristes tranteri Hamond, 1973 Sunaristes inaequalis Humes & Ho, 1969 Sunaristes japonicus Ho, 1986 Porcellidiidae Porcellidium brevicaudatum Thompson & A. Scott, 1903 Porcellidium tapui Hicks & Weber, 1983 Porcellidium paguri Ho, 1986 Tisbidae Paraidya occulta Humes & Ho, 1969 Estadios descritos Adulto H Astacus fluviatilis (= A. astacus), A. leptodactylus (presentemente en Pontastacus), Austropotamobius torrentium (“Crayfish”) Huésped Ubicación Distribución geográfica (copépodos) Cavidad branquial Adultos M, H Homarus americanus Ver Nicholls 1957 Adultos M, H. Adultos M, H, CI, CII, CIII, CIV, CV (Humes, 1960) Europa central Homarus americanus Quebec, Canadá, y costa este de USA Adultos M, H Diogenes senex Dentro de la concha Adultos M, H Diogenes senex Dentro de la concha Adultos M, H Diogenes senex Dentro de la concha Adultos M, H Cangrejos ermitaños. Calcinus latens, Clibanarius virescens, Dardanus deformis, D. guttatus, D. lagopodes, D. megistos, D. scutellatus Cangrejos ermitaños. Clibanarius erythrops, Diogenes pugilator, Pagurus bernhardus, P. cuanensis Adultos M, H Cangrejos ermitaños. Calcinus gaimardi, C. latens, C. minutus, Dardanus guttatus, D. lagopodes, Diogenes senex, Trizopagurus strigatus Adultos M, H Cangrejos ermitaños. Calcinus latens, Clibanarius carnifex, C. virescens, Dardanus megistos, D. scutellatus Adultos M, H Cangrejos ermitaños. Pagurus geminus, P. similis, P. japonicus, Clibanarius bimaculatus Adulto H. Adultos M, H (Humes & Ho, 1969b) Cangrejos ermitaños. Dardanus megistos, D. guttatus, D. lagopodes, D. deformis, D. scutellatus, Clibanarius virescens, Calcinus latens, Pagurus sp. Adultos M, H Paguristes barbatus, P. pilosus, ? P. setosus, Pagurus novizealandiae, P. traversi, P. rubricatus, P. spinulimanus, Pylopagurus stewarti, Australeremus cooki, Lophopagurus thompsoni Adultos M, H Pagurus geminus, P. japonicus, Clibanarius bimaculatus Adultos M, H Cangrejos ermitaños. Dardanus megistos, D. guttatus Dentro de la concha Dentro de la concha Dentro de la concha Dentro de la concha Dentro de la concha Dentro de la concha Dentro de la concha Dentro de la concha Australia Australia Australia Europa del Oeste Indo-Pacífico Indo-Pacífico Japón Océano Indico W, Molucas, Nueva Caledonia Nueva Zelandia Japón Harpacticoida asociados con crustáceos… Ciencia y Mar 2010, XIV (41): 3-30 9
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