A fons - Omnis cellula

ISSN 1696-8107
21
juny 2009
revista trimestral · 3 €

4 Editorial
5 Apunt
Francesc Mestres i Naval
La ciència de l’evolució i el disseny intel·ligent
6
7
8
9
Un cop d’ull
Agatha Schlüter i Aurora Pujol, IDIBELL i ICREA
El peroxisoma. Quin n’és l’origen evolutiu?
Juli Peretó, UV i IEC
Simbiogènesis metabòliques en animals
Xavier Santos, UB
Filogeografia i selecció sexual en les serps
llises del gènere Coronella
Marc Furió, ICP
Insectívors fòssils i molars tribosfèniques
28 Entrevista
Sir Crispin Tickell
Sumari 21
President emèrit de
l’Institut del Clima
a Washington, Sir
Crispin Tickell és
també conegut
com el diplomàtic
verd per la seva
tasca internacional
en temes de medi
ambient.
10
16
22
32
34
40
41
42
45
A fons
Arcadi Navarro, ICREA i UPF-CSIC
Charles Darwin
i el misteri de l’herència
Lluís Serra, UB
L’evolució és observable
Francisco J. Ayala,
Universitat de Califòrnia (EUA)
El disseny imperfecte de la vida
Jove científic
Marc Furió, ICP
Una musaranya a Hollywood
Neus Martínez, Penn State University (EUA)
El misteri dels cranis decorats
Ara fa... 150 anys
seleccio ,
Un president curt de gambals
Mutacio ,
GAC
CAG
Directori obert
Museu de Ciències Naturals de Barcelona
Calaix de sastre
Introducció de L’origen de les espècies
Edició il·lustrada
TGA
ATA
AAC
Mutacio ,
Racó del microbi
Mercè Berlanga i Ricard Guerrero, UB
Microbis entremaliats i gens promiscus
migracio ,
seleccio ,
Qui era...
Odón de Buen (Zuera, Saragossa, 1863 – Mèxic, 1945)
50 Lectura
Microcosmos. Quatre mil milions d’anys d’evolució
des dels nostres ancestres microbians
de Lynn Margulis i Dorion Sagan
51 Agenda SCB
MONOGRÀFIC
ANY DARWIN 2009
PREMIS JOAN ORÓ
,

Editorial
Benvolguts lectors i benvolgudes lectores,
Com ja és tradició en aquesta revista, el mes de juny aquestes
pàgines es dediquen íntegrament a una temàtica. Enguany,
el nostre monogràfic està dedicat, com no podria ser
d’una altra manera, a l’evolució. Ja sabeu que, amb motiu
de l’Any Darwin, tots els articles de la secció «A fons» del
2009 tracten sobre l’estudi de l’evolució, en qualsevol tipus
d’organisme. En el present número, totes les seccions faran
un homenatge particular a aquest paradigma de la biologia
que Darwin va saber argumentar amb una idea brillant.
L’evolució és un fet, no una teoria o una hipòtesi. La manera
com es produeix aquesta evolució és encara motiu
d’estudi, però resulta evident que, igual que la resta dels
fenòmens naturals, té una explicació científica, com ja
apuntaven fa més de 2.500 anys els filòsofs jonis de l’antiga
civilització grega. Aquesta breu reivindicació, si fa no
fa, és la que ens veiem obligats a repetir els científics últimament,
atesos els atacs mediàtics que tracten de desinformar
la població al voltant del fet evolutiu, amb una
clara intenció política pseudocientífica. Per aquest motiu,
no ha d’estranyar que dos dels participants en aquest monogràfic
(els doctors Francesc Mestres i Francisco José
Ayala) hagin coincidit a l’hora d’expressar la seva opinió
envers els moviments defensors del disseny intel·ligent,
nova façana dels antics creacionistes.
Però com que la millor manera d’afrontar la desinformació
és informant, aquesta revista, en aquest i en tots els seus
números, us ofereix una visió de la ciència i la recerca catalana
i/o en català que defuig les ideologies i se centra en
els fets, a través dels articles dels mateixos científics que
participen en la construcció d’aquesta gran piràmide del
coneixement, els fonaments de la qual estem disposats a
canviar sempre que les proves així ho exigeixin.
Héctor Ruiz Martín
Director d’o m n i s c e l lu l a
DARWIN
2009
Associació científicocultural
Omnis Cellula 21 4 Juny 2009
Direcció
Director: Héctor Ruiz Martín
Equip editorial d’o m n i s c e l lu l a :
Editora en cap: Carme Puche i Moré
Comitè editorial: Begoña Vendrell Simón, Gabriel Santpere
i Patricia Homs Ramírez de la Piscina
Dissenyador gràfic i maquetador: Jordi Rabascall Madrid
Supervisió lingüística: Josep M. Mestres
Correcció d’originals: Linguacom SL
Dipòsit Legal: B. 45392-2007. ISSN: 1696-8107. Impressió: Gràfiques Cuscó
Els editors no es responsabilitzen de l’opinió ni dels continguts dels articles signats.
© 2009 Omnis cellula - Associació cientificocultural
© 2009 Societat Catalana de Biologia, Institut d’Estudis Catalans
Tots els articles són propietat dels editors i dels autors respectius. Queda prohibida
la reproducció total o parcial per qualsevol mitjà gràfic o electrònic del contingut
d’o m n i s ce l lu l a sense permís exprés.
OMNIS CELLULA
Facultat de Biologia · Universitat de Barcelona
Av. Diagonal, 645
08028 Barcelona
www.omniscellula.net
La portada
Revista oficial de la Societat Catalana de Biologia coeditada per: Amb la col·laboració de:
© Blake Ford (www.istockphoto.com)
La imatge de portada mostra una
cria de lleó marí a una platja
de les illes Galápagos.

Quan es va publicar L’origen de les espècies,
el tiratge de 1.250 exemplars es va
exhaurir en un sol dia. Es comenta que
va ser rebut amb una barreja de fascinació
i d’horror. En la reunió de l’Associació
Britànica pel Progrés de la Ciència,
el bisbe anglicà Wilberforce va anunciar
la intenció «d’esclafar Darwin» abans de
pronunciar la seva al·locució, que va ser
molt violenta. Darwin no hi era, i Huxley
en va fer la rèplica. No es coneixen les
paraules exactes que va utilitzar, però
va comentar que el bisbe abordava qües-
tions científiques sobre les quals no tenia
un coneixement veritable. I aquest és el
punt central pel qual aquesta polèmica
ha estat i és absurda. En efecte, la religió
i la ciència aborden àrees de coneixement
de la persona humana que són diferents,
ja que són disciplines que utilitzen metodologies
pròpies. Per exemple, a cap de
nosaltres se’ns acudiria utilitzar una me-
todologia política, com podria ser una
votació democràtica, per concloure si la
teoria cromosòmica de l’herència és certa
o no. De la mateixa manera, una votació
d’aquest tipus sobre l’existència o no
de Déu no ens resoldria la qüestió. Per la
mateixa raó, no té sentit utilitzar les metodologies
emprades en religió per resoldre
problemes científics, ni a l’inrevés. La
religió es basa en la revelació i la fe, que
porten a l’experiència de Déu i a la salvació.
La ciència utilitza el mètode científic
per conèixer les lleis naturals que controlen
el nostre planeta i l’Univers. Mercès
al treball d’una sèrie de personalitats, en
especial durant els anys cinquanta i seixanta
del segle passat, l’Església catòlica
accepta la teoria de l’evolució. Els ordes
religiosos de la seva esfera dedicats a la
docència, com per exemple els jesuïtes,
separen molt clarament el que és el coneixement
religiós del científic. La teoria
de l’evolució està completament acceptada
en l’àmbit científic. Malgrat això,
actualment queden alguns nuclis que
La ciència de l’evolució
i el disseny intel·ligent
consideren la Bíblia un llibre científic.
Es troben principalment als estats americans
de l’antiga Confederació. Molts
cops, aquests col·lectius tenen també
una mateixa ideologia política, i és ben
conegut l’efecte negatiu que es produeix
quan una ideologia política concreta
No t é s e N t i t u t i l i t z a r
l e s m e t o d o l o g i e s e m p r a d e s
e N r e l i g i ó pe r r e s ol dr e
p r o b l e m e s cieNtífics,
N i a l’i N r e v é s
utilitza el sentiment religiós de les persones.
Legalment, sempre han perdut
les iniciatives per explicar la creació al
mateix nivell que la teoria de l’evolució.
Els jutges sempre han sentenciat que el
creacionisme no té base científica i no se
sustenta en el mètode científic.
Recentment, s’ha generat un altre
corrent de pensament respecte al fet evolutiu:
és l’anomenat disseny intel·ligent.
Curiosament, el disseny intel·ligent no és
nou, atès que va ser postulat pel reverend
Paley (1743-1805). Les seves idees es poden
il·lustrar amb un dels seus exemples.
Si mirem amb atenció un rellotge, descobrirem
que té tot un conjunt de peces
perfectament dissenyades per a una funció
concreta, que és la de donar l’hora. Tot
això no es pot haver creat sol; per tant,
deduirem que és obra d’un dissenyador.
El mateix passa amb l’ull humà, un òrgan
tan meravellós i perfecte no pot haver
sorgit del no-res; per tant, hi ha d’haver
un dissenyador que l’hagi generat. El disseny
intel·ligent postula que no s’entén
que algunes estructures dels organismes
vius hagin pogut aparèixer per processos
evolutius com els que descriu la ciència, i
que, per tant, són una demostració que hi
Omnis Cellula 21 5 Juny 2009
DARWIN
2009
ha hagut l’acció directa de Déu en l’evolució.
Es poden refutar tots dos vessants
postulats pel disseny intel·ligent. Si suposem
que Déu existeix, per definició ha
de ser perfecte; llavors, els seus dissenys
no poden tenir imperfeccions. L’ull hu-
mà no és especialment reeixit; l’ull dels
cefalòpodes és millor que el nostre. També
l’increment de la dimensió del cervell
ha portat altres problemes als humans,
com, per exemple, les dificultats en el part
o la reducció de la nostra mandíbula, que
comporta problemes amb els queixals del
seny. Per tant, el disseny intel·ligent no té
sentit, ja que implicaria un Déu imperfecte.
El que realment s’observa en la natura
és l’actuació oportunista i barroera de la
selecció natural. L’altre aspecte és el de
no entendre els processos evolutius. En
un món dominat pels debats i pels programes
d’opinió, tothom es veu capaç de
comentar qualsevol tema. Però només
tindran validesa les opinions de persones
doctes en la qüestió que s’estigui tractant.
És comprensible que moltes persones no
entenguin els conceptes evolutius de selecció
natural o d’atzar, atès que són força
complexos i costa copsar-ne el significat
correcte. Cal ser especialista en aquesta
matèria per poder-los entendre.
En resum, la ciència i la religió són
àrees diferents del coneixement humà
i els seus mètodes d’estudi no es poden
utilitzar en altres àmbits. També
cal fer esment que la ciència no permet
demostrar o negar l’existència de Déu,
per la qual cosa totes les combinacions
següents són possibles: no científic - no
creient, no científic - creient, científic -
no creient i científic - creient. I
Departament de Genètica
de la Universitat de Barcelona

DARWIN
2009
Origen endosimbiòtic?
Des que es va identificar el peroxisoma,
s’ha comparat sempre amb els
altres germans orgànuls: el mitocondri i
el cloroplast. Els tres orgànuls tenen la
capacitat de dividir-se autònomament,
els seus enzims se sintetitzen en poliribosomes
lliures i importen les proteïnes
a través d’un sistema complex de reconeixement
de seqüències senyal. Per
aquestes similituds, s’havia cregut que
l’origen del peroxisoma era endosimbiòtic,
malgrat l’absència de genoma i el fet
de tenir només una sola membrana, a diferència
del mitocondri i del cloroplast.
Resultats experimentals realitzats en el
llevat del pa (Saccharomyces cerevisiae)
suggerien, però, mecanismes evolutius
diferents. Llevats mutants per una peroxina
i, per tant, sense peroxisoma eren
capaços de formar un nou peroxisoma
si hom els introduïa el gen salvatge de la
peroxina en qüestió. Per tant, almenys
en aquestes circumstàncies, el peroxisoma
no procedia d’un altre peroxisoma!
La teoria endosimbiòtica quedava
totalment qüestionada i es plantejava la
necessitat d’abordar l’origen evolutiu del
peroxisoma per mitjà d’un estudi exhaustiu
de l’origen del proteoma peroxisomal
utilitzant eines modernes de genòmica
comparada i filogènia molecular que es
basen en la comparació de seqüències.
Així, mitjançant l’anàlisi dels genomes
complets humà i de llevat vam recopilar
cent tres proteïnes diferents que
conformen el proteoma peroxisomal.
Mitjançant algoritmes de cerca d’homologia
remota de seqüència (PSI-BLAST)
vam identificar vint-i-cinc proteïnes que
no presentaven cap homologia amb procariotes.
Totes corresponien a proteïnes
essencials de membrana, fet que indicava
que l’origen de la membrana peroxisomal
és indiscutiblement eucariota.
La clau de l’origen: el sistema
d’importació de proteïnes
Com assenyalava Günter Blobel, Premi
Nobel en Fisiologia o Medicina l’any
1999, «Omnis membrana e membrana»,
o tota membrana procedeix d’una altra
preexistent; no es pot generar del nores.
Si la membrana peroxisomal no es
va originar d’un simbiont, aleshores quin
compartiment cel·lular en pot ser el donant?
Un estudi de comparació funcional
de seqüències, o dominis, ens va facilitar
la clau: el sistema d’importació de proteïnes
a la matriu peroxisomal s’assembla
fortament al sistema retrògrad de degra-
Agatha Schlüter 1
i Aurora Pujol 2
1 Institut d’Investigació Biomèdica
de Bellvitge (IDIBELL)
2 Institució Catalana de Recerca
i Estudis Avançats (ICREA)
Els peroxisomes es van identificar com a orgànuls cel·lulars i els va caracteritzar bioquímicament Christian
de Duve, Premi Nobel en Fisiologia o Medicina l’any 1966. Aquest orgànul té un paper clau en el metabolisme
lipídic i la destoxicació de radicals lliures. Realitza funcions essencials, tal com es fa palès en les malalties causades
per mutacions que inactiven gens essencials per a la biogènesi de l’orgànul, les peroxines codificades
pels gens pex, les quals són incompatibles amb la vida, com la síndrome de Zellweger.
a) Sistema d’importació
de proteïnes del peroxisoma
EL PEROXISOMA
Quin n’és l’origen evolutiu?
Proteasoma
Matriu del peroxisoma
b) Procés ERAD
Proteasoma
Lumen del RE
Enzims conjugadors d’ubiqüitina (E2)
Lligases d’ubiqüitina amb dits de zinc RING (E3)
AAA-ATPases
Proteïnes amb domini TPR
Ubiqüitina
Omnis Cellula 21 6 Juny 2009
dació de proteïnes del reticle endoplasmàtic
(RE), el procés ERAD (endoplasmic
reticulum associated degradation).
Els dos sistemes es basen en el marcatge
amb ubiqüitina per poder efectuar la
translocació de proteïnes cap al citosol.
L’ERAD s’encarrega de detectar proteïnes
mal plegades del lumen i expulsar-les
de manera dirigida cap al proteosoma,
on són eliminades. El peroxisoma importa
les proteïnes a la matriu mitjançant el
reciclatge dels receptors específics Pex5 i
Pex7, que reconeixen proteïnes amb senyals
de redireccionament al peroxisoma
(peroxisomal targeting signal, PTS).
En conclusió, vam deduir que el sistema
d’endomembranes de l’eucariota
ancestral que contenia el complex E2/E3/
AAA-ATPasa (fig. 1) va donar origen al
RE, a partir del qual deriva el peroxisoma
actual. Des del punt de vista ontogènic,
avui sabem que les peroxines Pex3 i Pex19,
essencials per a la biogènesi, tenen una localització
en el RE abans de formar part
de peroxisomes madurs, fet que fa coincidir
els orígens filogenètics i ontogènics.
Elucidar l’origen evolutiu de cada una de
les diferents rutes metabòliques que avui
conformen el peroxisoma és un important
repte científic que abordem amb el suport
de la gran potència computacional del
supercomputador Marenostrum, que ens
permet un examen més exhaustiu, incloent-hi
els nous genomes i les eines més
sofisticades de la filogènia molecular. I
Figura 1. Similituds quant a mecanisme i seqüència
entre el peroxisoma i el reticle endoplasmàtic
(RE). Tots dos utilitzen un sistema similar
de marcatge amb ubiqüitina per al reciclatge de
receptors peroxisomals i exportació de proteïnes
mal plegades al citosol, respectivament. a) Els
components més importants del sistema d’importació
del peroxisoma. b) Sistema retrògrad de degradació
de proteïnes del RE (ERAD).

© Imatge de fons: www.sxc.hu/profile/vancanjay
Juli Peretó
Institut Cavanilles de Biodiversitat
i Biologia Evolutiva de la Universitat
de València / Secció de Ciències
Biològiques de l’Institut
d’Estudis Catalans
SIMBIOGÈNESIS
METABÒLIQUES EN ANIMALS
Darwin va postular la descendència amb modificació i el principi de divergència
per explicar la diversitat de la vida. La imatge d’aquell «arbre
tan bell i sempre esponerós», de ramificacions sempre divergents, s’ha
de completar avui amb la realitat de la simbiogènesi o fusió de branques.
L’arbre de la vida és més complex del que Darwin imaginà.
La simbiosi és un fenomen molt estès,
tant que hom diria que és gairebé impossible
que, si dues espècies o més poden
interactuar íntimament, no ho facen. Els
exemples d’indigestions beneficioses són
innombrables. En el número 19 d’o m N i s
c e l l u l a, Joandomènec Ros i Begonya
Vendrell ens parlaven dels mol·luscs saccoglossos,
que mengen algues però que
no acaben de digerir els cloroplasts, i així
en treuen el rendiment fotosintètic, gràcies
a un tub digestiu quasi transparent. Fa
poc, s’han presentat dades que confirmen
que l’estabilitat de la relació metabòlica
entre Elysia chlorotica i els cloroplasts
de Vaucheria litorea (els cleptoplasts)
depén del suport del nucleocitoplasma de
les cèl·lules del mol·lusc i, en concret, de
l’expressió de gens fotosintètics de l’alga
instal·lats en el genoma del llimac. 1 Estem
davant d’un nou tipus d’orgànul?
Des de l’origen de les primeres associacions
bacterianes per construir la
complexitat eucariòtica, la simbiogènesi
—l’origen de noves rutes metabòliques,
estructures o comportaments per sim-
biosi— no ha cessat d’actuar. Més de quaranta
anys després del treball pioner de
Lynn Margulis, avui no hi ha dubte que els
mitocondris (i tots els orgànuls que se’n
deriven per adaptació a l’anaerobiosi,
com els hidrogenosomes d’alguns protists
i fongs o els mitosomes de Giardia)
tenen un origen bacterià. El mateix passa
amb el cloroplast de plantes i algues
verdes i roges i tots els seus derivats per
simbiosis secundàries. Però és cert que
resta molta biosfera per explorar. Els
mol·luscs saccoglossos ens donen una
lliçó: a la natura podem trobar els fotogrames
de la pel·lícula de l’origen i l’evolució
de la complexitat eucariòtica.
Les simbiosis entre insectes i bacteris
es coneixen des de fa molt de temps.
Una llarga tradició d’estudis bioquímics
i genètics sobre la relació entre l’hoste
animal i els llogaters bacterians va deixar
clar ben aviat que l’associació té una base
metabòlica. Les tècniques genòmiques i
metagenòmiques avui permeten determinar
amb molt de detall aquestes relacions
sintròfiques, és a dir, l’emergència
de complexitat per complementació metabòlica.
Vegem-ne un exemple.
El pugó del cedre, Cinara cedri, es
distingeix d’altres pugons pel fet que alberga,
dins d’un òrgan especialitzat —el
bacterioma—, no sols un tipus de bacteri
endosimbiont (Buchnera aphidicola
BCc) sinó dos: Serratia symbiotica sempre
acompanya Buchnera. Els estudis
bioquímics i genòmics han establert que
els pugons poden seguir una dieta monòtona
de saba vegetal (rica en glícids)
perquè els bacteris endosimbionts la
completen amb la síntesi d’aminoàcids
essencials, com el triptòfan, o vitamines.
Un bricolatge reeixit entre la xarxa
metabòlica eucariòtica de la cèl·lula
del pugó i la dels bacteris instal·lats al
seu interior pot explicar l’èxit adaptatiu
d’aquests insectes.
La genòmica mostra que, malgrat
l’extrema reducció del nombre de
Omnis Cellula 21
7 Juny 2009
gens (comparat amb bacteris propers
de vida lliure, la grandària del genoma
dels endosimbionts pot ser menys d’un
10 %), hi romanen els gens necessaris
per millorar la dieta. La sorpresa vingué
quan, en B. aphidicola BCc, s’hi identificaren
únicament els dos gens necessaris
per codificar l’enzim que catalitza la síntesi
d’antranilat, el primer pas de la bio-
síntesi del Trp. On són els gens necessaris
per completar la ruta? La resposta
aparegué en seqüenciar el genoma del
bacteri acompanyant, S. symbiotica, on
trobem la resta de la informació. És a
dir, B. aphidicola BCc sintetitza antranilat,
el qual és emprat per S. symbiotica
per fabricar el Trp, no sols el necessa-
ri per a ell mateix sinó el que necessiten
l’altre endosimbiont i l’hoste. 2 I és que
els experiments de genètica bioquímica
de George Beadle i Edward Tatum sobre
la biosíntesi de Trp fa milions d’anys
que s’esdevenen a la natura! I
1M. E. RuM p h o et al. (2008), PNAS, vol. 105, p. 17867.
2M. J. Go s a l b E s et al. (2008), Journal of Bacteriology, vol. 190, p. 6026.Pugó del cedre. © Amparo Latorre (Institut
Cavanilles de Biodiversitat i Biologia Evolutiva).

Un cop d’ull
DARWIN
2009
Filogeografia i selecció sexual
en les serps llises del gènere Coronella
Figura 1. Exemplar de serp
llisa septentrional Coronella
austriaca a Sierra Nevada.
© Xavier Santos
La península Ibèrica és una regió d’un interès extraordinari per als estudis
biogeogràfics, i els rèptils n’han estat bons exemples per il·lustrar
canvis recents (6 milions d’anys) en la seva àrea de distribució com a
conseqüència dels canvis climàtics. Una de les línies de recerca del grup
d’herpetologia del Departament de Biologia Animal de la UB se centra
a analitzar les possibles diferències morfològiques i genètiques entre
poblacions ibèriques de Coronella austriaca i C. girondica.
A Catalunya hi ha onze espècies de serps.
Per la dieta, exclusivament basada en
sargantanes, destaquen les dues serps
llises del gènere Coronella. Ambdues
presenten una filogeografia força diferent:
la serp llisa septentrional, C. austriaca,
ocupa gairebé tot Europa, amb
una distribució ibèrica força fragmentada
i les poblacions més meridionals
reduïdes als indrets més alts i humits de
serralades, com Sierra Nevada (fig. 1),
restes d’una distribució més àmplia durant
els períodes glacials. En canvi, la
serp llisa meridional, C. girondica, s’estén
per tota la Mediterrània des d’Itàlia
fins a Tunísia, amb una distribució contínua
per la península Ibèrica.
Les anàlisis genètiques fetes a C. austriaca
van mostrar força variabilitat a la
península Ibèrica amb tres clades ben
definits, originats a partir de refugis aïllats
durant la crisi del Messinià. Els estudis
de C. girondica també suggereixen
una complexitat notable, amb l’existència,
com a mínim, de dos clades ibèrics.
Un cop detectades les diferències genè-
tiques, el segon pas ha estat detectar si
els clades ibèrics d’ambdues espècies es
podien diferenciar morfològicament. Els
resultats indiquen que les dades de la
morfologia i la genètica són coincidents.
S’han identificat diverses variables morfològiques
que discriminen cada clade;
entre aquestes variables destaca el nombre
de fileres d’escates ventrals, un caràcter
relacionat amb el nombre de vèrtebres
i la mida de les serps.
Les serps sovint presenten dimorfisme
sexual en la mida. En les espècies on
les femelles són més grans, la selecció natural
actua sobre la capacitat de les femelles
d’augmentar el nombre de descendents
mitjançant un augment de la mida.
En les espècies on els mascles són més
grans, aquests presenten combats durant
el període d’acoblament; en aquests casos,
la selecció actua sobre la capacitat
dels mascles guanyadors per accedir a
les femelles amb vista a reproduir-se. Un
altre tret força estès en ofidis és que els
mascles tenen cues més llargues que les
femelles de la mateixa espècie, per la pre-
Omnis Cellula 21 8 Juny 2009
Xavier Santos
Departament de Biologia Animal
de la Universitat de Barcelona
sència dels òrgans copuladors a la base
de la cua. Les dues serps llises coincideixen
en aquest tret general de dimorfisme
sexual. Però, i això és més sorprenent, en
ambdues espècies hem vist que mascles
i femelles no segueixen els mateixos patrons
de variació geogràfica: els mascles
de les poblacions més septentrionals tenen
més escates ventrals, mentre que en
les femelles aquest patró no es veu. En
nombroses espècies de serps, els animals
més grossos presenten més escates ventrals.
El nombre d’escates no és sotmès
a variació ontogènica, la qual cosa fa
pensar que la mida que podrà assolir una
serp d’una espècie determinada estarà influïda,
almenys en part, pel nombre d’escates
ventrals que l’animal té en néixer i,
per tant, pel nombre de vèrtebres. El fet
que els mascles més grossos (i, per això,
amb més escates ventrals) habitin en zones
de latitud més alta i, per tant, més
fredes, segueix la regla de Bergmann. Tot
i que descrita inicialment en organismes
endotèrmics, la regla de Bergmann ha estat
observada en diversos grups d’organismes
ectotèrmics, i rebutjada en altres,
i és motiu de controvèrsia pel que fa a la
condició adaptativa en ectotèrmics.
Ara bé, ja s’han observat diferències
sexuals en les clines latitudinals en animals
força diferents, com la mosca Drosophila
subobscura o Lynx rufus (linx
roig). Els nostres resultats suggereixen
que, en les dues serps llises, ambdós
sexes podrien estar exposats a diferents
forces selectives. Així, tot i estar subjectes
als mateixos factors ambientals que
els mascles, les femelles podrien estar
sotmeses a selecció sexual cap a mides
més grosses, fet que augmentaria la mida
de les postes i provocaria una elevada similitud
fenotípica entre poblacions. No
ens ha de fer estrany que Charles Darwin
considerés tan important l’acció de la selecció
sexual en els organismes. I

© Marc Furió. Imatge de SEM amb molars tribosfèniques d’una musaranya actual
Marc Furió
Institut Català de Paleontologia
INSECTÍVORS FÒSSILS
I MOLARS TRIBOSFÈNIQUES
Cada dia, quan es pon el sol, s’inicia un moment màgic al bosc. Milers de
petits mamífers comencen a desenvolupar una activitat frenètica. És el
moment dels insectívors per sortir a caçar. Aquesta escena, actualment
representada als nostres ecosistemes per les musaranyes, els eriçons i
els talps, es remunta en el temps fins al Mesozoic, quan els ambients terrestres
eren dominats pels dinosaures. Poques persones són conscients
de la importància que éssers molt semblants a aquests van tenir en la
història evolutiva dels mamífers placentaris.
El terme insectívor té dues accepcions
biològiques que no s’han de confondre.
D’una banda, aquest mot fa referència
a tot ésser viu que s’alimenta essencialment
d’insectes. De l’altra, la paraula
insectívors s’empra per referir-se de
manera genèrica als tàxons inclosos en
l’ordre Insectivora, un grup taxonòmic
de petits mamífers que també és conegut
per alguns autors com Lipotyphla o Eulipotyphla.
La segona accepció no està etimològicament
deslligada de la primera,
atès que el grup es va batejar tenint en
compte que la major part dels membres
de l’ordre Insectivora tenien una dieta
insectívora, valgui la redundància.
La preferència dels insectívors per
menjar artròpodes es manifesta en una
dentició peculiar. Les seves molars, anomenades
tribosfèniques, fan dues funcions.
D’una banda, les crestes davanteres
de cada parell de molars (superior i
inferior) són capaces de tallar en cisalla
(-spheno = ‘falca’) com si fossin unes tisores.
De l’altra, la cúspide interior de la
molar superior (protocon) actua a manera
de mà de morter i s'encaixa en la
cavitat posterior de la dent inferior, que
passa a fer les tasques de morter (tribo-
= ‘moldre’). Aquest mecanisme és capaç
de trinxar l’exoesquelet quitinós de gairebé
qualsevol artròpode i fer-lo allioli
amb la seva acció trituradora. I això que
el model en qüestió és sorprenentment
antic! Coneixem mamífers amb aquest
tipus de dentició ja des del començament
del Cretaci. Això vol dir que tenim
mamífers insectívors des de fa 140 milions
d’anys? Bé, sí i no. Sí, en l’accepció
alimentària del terme, però no necessàriament
en la taxonòmica.
La classificació linneana dels insectívors
trontolla quan considerem exemplars
fòssils. Els biòlegs moleculars ens
asseguren que les musaranyes, els talps i
els eriçons actuals es troben emparentats
més properament entre si que amb qualsevol
altre mamífer viu. També ens diuen
que l’ancestre comú que comparteixen els
insectívors actuals va viure probablement
al final del Cretaci, alguns milions d’anys
abans de la gran extinció dels dinosaures
i la gran radiació posterior dels mamífers.
Les famílies de musaranyes, talps i eriçons
tenen representants primitius o parents
més o menys clars fins a l’Eocè. Què
en fem, de totes les molars fòssils amb
patró tribosfènic del Cretaci i del Paleocè?
Sense estendre’ns en el debat, només
podem dir que, simplement, classificarles
és una tasca difícil que cal fer.
Constatem que, modificant les proporcions
de les molars tribosfèniques,
exagerant-ne i reduint-ne alguns trets,
podríem donar lloc a gairebé totes les
denticions dels mamífers actuals o els
seus ancestres. Entenem que la despressurització
dels ecosistemes continentals
un cop extingits els dinosaures va perme-
Sovint es fa referència a les musaranyes com els animals més semblants als mamífers placentaris del Mesozoic.
A la imatge, una musaranya actual buscant insectes entre les fulles caigudes d’un bosc de muntanya de la
comarca del Berguedà. © Josep M. Marmi
Omnis Cellula 21 9
Juny 2009
tre que el patró tribosfènic d’alguns micromamífers
que van sobreviure al trànsit
K-T generés moltes altres morfologies
dentals útils en estils de vida i alimentació
diferents de l’estrictament insectívora.
Dit d’una altra manera, l’ancestre de
molts ordres actuals de mamífers, plenament
herbívors, carnívors o omnívors,
tenia molars tribosfèniques. Fins i tot els
primats. Costa de creure que tibant el fil
de la mateixa història evolutiva humana
ens puguem remuntar a un temps llunyà
en què els nostres avantpassats remots
s’alimentaven d’insectes, però aquesta
sembla la hipòtesi més versemblant.
El problema és que el sistema de
classificació linneana tradicional ha fet
servir l’ordre Insectivora com un calaix
de sastre on anaven a parar tots els mamífers
primitius amb molars tribosfèniques
que no eren quiròpters ni marsupials.
Als paleontòlegs ens toca ara endreçar
aquest calaix i destriar bé entre els
que podrien ser insectívors semblants
als actuals i que ja mostren algun tret
diferencial que pugui apuntar a l’origen
d’altres grups de mamífers. Mentre ho
fem, podem seguir pensant en les musaranyes
com éssers semblants als nostres
avantpassats peluts més distants,
aquells que van caminar veritablement
entre dinosaures. I

DARWIN
2009
Escrit per
Arcadi Navarro
ICREA i Institut de
Biologia Evolutiva
(UPF-CSIC) del
Parc de Recerca
Biomèdica de
Barcelona
GAC
CAG
Charles Darwin
i el misteri de l’herència
Hi ha coses que no sabem, però sabem que
no sabem, són els desconeguts coneguts.
Però també existeixen els grans desconeguts:
allò que ignorem i que no sabem que
ignorem, les realitats o els fenòmens de què
no sospitem ni l’existència. Aquests són
el principal escull per a l’avenç del coneixement.
Si no sabem que ignorem alguna
cosa, no podem ni començar a treballar-hi,
no podem formular preguntes que ens aju-
TGA
ATA
AAC
Omnis Cellula 21 10 Juny 2009
din a descobrir-la. I, el que és pitjor, totes
les preguntes que ens fem sobre fenòmens
relacionats, totes les dades que interpretem
i les teories que construïm, estaran
aviciades. Seran trencaclosques inacabables
per culpa de les peces perdudes. A
l’època de Charles Darwin, un d’aquests
trencaclosques era el de l’herència. Quins
mecanismes misteriosos feien que els fills
s’assemblessin als pares?
© Nicolas Loran (www.istockphoto.com)

© Imatges de recurs en aquesta pàgina: Bazil8 i Knickerbocker (www.dreamstime.com) · Phil Foss (www.istockphoto.com)
En els temps de Charles Darwin la genètica
era un misteri. O, posat en termes de
l’època, l’herència, el fenomen que els
fills s’assemblen als pares, era un misteri.
Com a bona àrea de recerca, la qüestió de
l’herència abundava en desconeguts coneguts,
qüestions sobre fets o sobre mecanismes que no
tenien resposta. Problemes sense solució, però
que estaven plantejats i en els quals es podia treballar.
Al mateix temps, l’enigma de l’herència
vessava de grans desconeguts. Alguns aspectes
fonamentals per comprendre els mecanismes de
l’herència s’ignoraven de manera absoluta: es
desconeixia que es desconeguessin.
Atesa la importància cabdal de la transmissió
hereditària en la teoria de l’evolució per selecció
natural de Darwin, aquests grans desconeguts
podien haver estat fatals, podien haver
fet que les idees expressades en L’origen de les
espècies fossin errònies o que quedessin ràpidament
superades pels avenços de la genètica
moderna. Aquest no va ser el cas. Darwin no solament
estava prou al dia per saber quins eren
els desconeguts coneguts, els aspectes de l’herència
sobre els que calia treballar, sinó que va
adaptar la seva teoria a l’absència de coneixe-
ments genètics del moment.
Aquesta és una de les múltiples grandeses
de l’obra de Darwin: la consciència socràtica de
saber que no sabia, de reconèixer l’enormitat
d’allò que ignorava. El resultat dels seus esforços
va ser una teoria que no solament no era fàcilment
vulnerable a les llacunes del coneixement,
sinó que les assenyalava i les acotava, i una obra
en què es llistaven amb honestedat exhaustiva
les principals debilitats de la teoria defensada.
Per l’atenció de Darwin als grans desconeguts de
la genètica, malgrat els molts atacs, la seva visió
de com s’ha originat la majestuosa diversitat de la
vida a la Terra segueix sent, no solament essencialment
vàlida, sinó més acceptada que mai.
El que en Darwin sabia
Les similituds entre progenitors i descendents
són prou clares per haver estat notades, i fins i
tot usades, per les civilitzacions més antigues.
De fet, les preguntes que Darwin es feia no devien
diferir gaire de les que es podia haver plantejat
un sacerdot babiloni o un filòsof grec. Per què
els fills són similars, però gairebé mai idèntics
als pares? Com es determinen els caràcters físics
que, a vegades, semblen saltar una generació?
Tant els babilonis com els egipcis,
ja fa més de sis mil anys, feien un ús
rudimentari del fenomen de l’herència
practicant encreuaments controlats
per millorar la qualitat del bestiar o
de les collites. Més enllà de la pràctica,
les primeres teories es remunten a
la Grècia clàssica. Pitàgores, durant el
segle v i aC, sostenia que el semen era
el resultat de la barreja de fluids que es
recollien de tot el cos del pare, que després
es dipositaven al cos de la mare.
Cent anys després, Empèdocles va defensar
un paper més actiu de les mares.
Segons aquest filòsof, les femelles, en
comptes de ser mers receptacles, també
aportaven algun material hereditari. Les idees
d’Empèdocles van ser recollides i ampliades
per Aristòtil, qui va aconseguir, a més, lligar per
sempre el concepte d’herència amb la sang. Tant
el semen com el fluid menstrual eren «sang purificada»
i mentre que l’un aportava les instruccions
per fer un descendent, l’altre hi contribuïa
amb els materials necessaris.
Fins a l’invent del microscopi no es va poder
anar gaire més lluny que Aristòtil. El microscopi
va permetre concretar que les aportacions dels
progenitors eren els òvuls i els espermatozoides,
que es fusionaven per donar lloc a l’embrió. La
troballa va encetar discussions sonades sobre
quin era el contingut d’aquestes cèl·lules. Els
reformacionistes sostenien que els espermatozoides
contenien éssers humans en miniatura
(que a la vegada devien tenir els seus propis
espermatozoides, amb personetes encara més
menudes), mentre que els defensors de la teoria
de la incapsulació opinaven que eren els
òvuls (que després de tot són força més grossos)
els que contenien, com una nina russa,
tots els futurs descendents de cada dona.
Empèdocles.
Omnis Cellula 21 11 Juny 2009
[ Charles Darwin i el misteri de l'herència ]
El misteri de l’herència ja havia intrigat als grans
pensadors del món antic. Les explicacions eren
fascinants. És només el pare qui aporta la llavor
que conté el nou ésser? O potser la mare també
té alguna cosa a veure? Es porta el material
hereditari a la sang? Durant molts segles,
aquestes van ser les úniques especulacions
disponibles per a la humanitat.
Leucipo de Mileto.
Pitàgores. Detall de l’obra L’escola d’Atenes de Raffaello Sanzio.
Aristòtil.

LAMARCK
A fons
DARWIN
DARWIN
2009
A final del segle xviii es va començar a dir
que els òvuls i els espermatozoides contenien
partícules amb el poder de donar lloc, primer,
a un embrió i, després, a un cos, de manera que
es podia evitar el problema de la regressió infinita
de persones dintre de persones. Aquesta és
la primera referència a quelcom que recorda el
concepte actual de gens, però la natura i els mecanismes
d’acció encara trigarien dos segles a
descobrir-se. En aquell moment, la discussió es
va centrar en si el missatge contingut en aquelles
partícules estava predeterminat en el moment
de néixer o bé si era modificat al llarg de
la vida. Jean-Baptiste de Lamarck
va proposar que les instruccions
contingudes en el material reproductiu
es podien modificar, és a
dir, que es podien heretar els trets
adquirits. En aquestes modificacions
es basa la seva teoria que «l’ús
fa l’òrgan», que semblava explicar
els canvis experimentats pels organismes
al llarg de les genera-
cions. Les girafes actuals tindrien el coll més
llarg que els seus ancestres perquè aquests l’havien
hagut d’estirar per abastar les fulles fresques
de les capçaleres dels arbres.
En aquest context, Darwin desenvolupa les
seves idees. Com la majoria dels seus contemporanis,
Darwin pensava que totes les parts del
cos produïen unes partícules anomenades gèmmules
o pangèns que anaven acumulant-se als
òvuls o als espermatozoides i que constituïen el
material hereditari. Així s’explicava com podrien
heretar-se els caràcters adquirits. Les gèmmules
provinents d’un múscul fort i ben entrenat
eren diferents de les que el mateix múscul hagués
produït sense exercici. Al final del segle x i x,
però, August Weismann va demostrar que les
idees de Lamarck i del mateix Darwin no eren
encertades: el material hereditari és permanent.
Els òvuls i els espermatozoides són, en termes
de Weismann, cèl·lules germinals, que no es veuen
influenciades per les cèl·lules somàtiques,
que són les que constitueixen el cos. Un segon
aspecte problemàtic de l’obra
de Darwin, també relacionat
amb l’herència, és la interacció
entre les gèmmules maternes
i paternes. El consens
a l’època era que aquestes es
limitaven a barrejar-se. Però,
si a cada generació hi ha una
barreja de les característiques
dels pares, es tendeix a la uni-
Omnis Cellula 21 12 Juny 2009
formitat. Com és, doncs, que hi ha trets que salten
una generació i apareixen en els néts i no en
els fills? D’on sorgeixen les novetats evolutives?
Aquests són els dos punts febles fonamentals
de l’obra de Darwin. Ell en va ser plenament
conscient, de manera que va procurar separar
amb claredat les dues grans aportacions del seu
llibre: d’una banda, les dades que va presentar
per demostrar el fet de l’evolució; de l’altra, les
hipòtesis que havia formulat sobre el mecanisme
que la regia, la selecció natural. La primera
aportació de Darwin va ser demostrar que els
organismes actuals són descendents modificats
dels seus ancestres. Fins i tot organismes que
ara són força diferents tenen ancestres comuns,
de manera que la vida a la Terra es pot haver
originat en un sol o molt pocs organismes. Per
constatar aquest fet no calia una teoria de l’herència,
de manera que les llacunes en el coneixement
de l’època no havien de tenir cap efecte
sobre l’acceptació del fet de l’evolució.
La segona aportació va ser més problemàtica.
Darwin postula que el mecanisme de transformació
de les espècies és la selecció natural. La
selecció natural pot actuar perquè els individus
d’una espècie presenten diferències els uns dels
altres i perquè determinats individus presenten
trets que afavoreixen la reproducció. Són aquestes
característiques favorables les que seran
presents amb una freqüència més elevada en la
generació següent, ja que els fills s’assemblen als
pares i els trets favorables permeten tenir més
fills. Amb el temps, aquests trets acabaran dominant
les poblacions i sent presents en tots els
individus d’una espècie. Ara bé, aquí sí que hi
havia d’haver grans desconeguts. Pensem-hi. Si
no hi ha altres novetats evolutives que òrgans
als quals es dóna un ús més o menys gran, d’on
sorgeixen les característiques noves? A més, si a
cada generació els trets individuals es dilueixen
en barrejar-se les gèmmules de cada progenitor,
al final tothom serà idèntic i, per tant, la selecció
natural no tindrà diferències sobre les quals treballar.
Darwin va presentar tota l’evidència indirecta
que va poder sobre l’acció de la selecció natural,
però sempre va ser conscient que segons
com es resolgués el misteri de l’herència la seva
teoria sobre el mecanisme de l’evolució podia
resultar falsa. Per mirar de fer-la tan sòlida com
fos possible, Darwin es va centrar en la interacció
dels organismes amb el seu ambient i va separar
la teoria de la selecció natural de qualsevol
teoria potencial dels orígens de la variació sobre
la qual treballa la selecció natural.
© Imatges de recurs: Vladvitek (www.dreamstime.com) · Phil Foss i Nicolas Loran (www.istockphoto.com)

© Imatges de recurs: Fckncg, Knickerbocker, Kasia75 i Grafvision (www.dreamstime.com)
El que Darwin no sabia. Mendel
i l’eclipsi del Darwinisme
En realitat, bona part dels misteris sobre l’herència
que turmentaven Darwin, els enigmàtics
grans desconeguts, estaven resolts des del 1865.
El responsable d’aquesta proesa intel·lectual va
ser Gregor Mendel, un monjo agustinià de Brno
(a l’actual Txèquia). Mendel va identificar els
patrons d’actuació de les partícules hereditàries
i va establir així les bases de la genètica moderna.
Dissortadament, els seus descobriments
crucials van passar inadvertits per la comunitat
científica durant quatre dècades. En descobrirse
els seus treballs, tot just començat el segle xx,
l’obra de Mendel va ser, primer, la principal
arma contra el darwinisme i, després, el motiu
principal de l’acceptació de la teoria de l’evolució
per selecció natural.
Com s’explica aquesta paradoxa aparent?
Mendel va enfocar el problema de l’herència des
d’un punt de vista estadístic i molt pràctic. Va
seleccionar un organisme model que li permetés
controlar els encreuaments (els famosos pèsols de
jardí) i va escollir un seguit de caràcters simples
que es podien seguir fàcilment de generació en
generació, com ara el color de les flors, la rugositat
del pèsol o l’alçària de la planta. A partir d’aquí
era qüestió de paciència. Durant anys, Mendel va
fer incomptables experiments en què encreuava,
per exemple, plantes de flor blanca amb plantes de
flor lila, o bé plantes de tija llarga amb plantes
de tija curta, i va anotar-ne els resultats. En comptes
d’afirmacions genèriques com ara «les plantes
de flor blanca tendeixen a tenir descendents amb
flors blanques», Mendel va comptabilitzar quantes
plantes de flor blanca i quantes de flor porpra
es produeixen quan s’encreua un progenitor de
cada color. I no es va limitar a una sola generació.
Un cop quantificats els resultats d’aquesta primera
mena de encreuament, la pregunta següent
era: què passa si encreuem les plantes germanes
de color blanc que acabem d’obtenir? Si aquestes
plantes germanes eren descendents d’un llarg
llinatge de plantes amb flors blanques, aleshores
tenien només descendents de flor blanca. En canvi,
si les plantes blanques eren el resultat d’un
encreuament entre un progenitor de flor blanca
i un de flor porpra, podien tenir fills amb flors
d’ambdós colors, i Mendel va comptar en quines
proporcions exactes els tenien.
Gràcies a aquesta feinada exhaustiva, Mendel
va ser capaç d’esbrinar que els caràcters
estudiats són determinats per uns factors discrets
i estables que es transmeten de generació
en generació. Cada caràcter és el resultat de la
combinació de dos factors, l’un provinent del
pare i l’altre de la mare, que contribueixen a
determinar-ne el caràcter. Ara bé, les contribucions
no són sempre iguals. Algunes vegades el
resultat de la combinació dels dos factors és un
caràcter intermedi. Però, en molts casos, uns
dels dos factors que posseeix un individu queda
ocult i el caràcter és determinat per l’altre
factor, anomenat factor dominant. Aquest és
el cas, per exemple, de l’alçària de les fesoleres
de Mendel. Hi ha dos tipus de factors: els que
determinen que les plantes siguin llargues i els
que les fan curtes. Si un individu té els dos factors
iguals serà o bé llarg o bé curt, segons el
tipus de factor. En canvi, si un individu té un
factor de cada tipus (llarg i curt), els individus
són sempre llargs. En termes mendelians, llarg
és un factor dominant i curt és recessiu.
Quant a l’herència, tots dos factors es transmeten
a la generació següent. Ara bé, cada individu
diposita només un dels dos factors que té
en cada cèl·lula germinal. Cada gra de pol·len,
per exemple, conté un únic representant de cada
parella de factors de la planta que l’ha produït. A
més, la tria del factor que s’ha de posar en cada
gra de pol·len o en cada òvul es produeix a l’atzar.
Se’n transmet un dels dos, el que sigui, independentment
de si el factor és dominant o recessiu.
Aquests factors mendelians acabarien anomenant-se
després al·lels i gens. Així, es va
concloure que el material hereditari està constituït
per diversos gens i que cada gen pot tenir
diverses versions anomenades al·lels. La natura
bioquímica dels gens encara va romandre oculta
molts anys, però el que era rellevant és que havia
estat descoberta la base de la variació externa
dels individus (el seu fenotip); aquesta base
Omnis Cellula 21 13 Juny 2009
[ Charles Darwin i el misteri de l'herència ]
El segle x i x va veure grans avenços
en la resolució del problema de
l’herència. El camí fructífer, però al
capdavall erroni, emprès per Lamarck
es va abandonar gràcies al fet que
Weismann, entre d’altres, es va
adonar que el primer havia seguit
pistes falses. Mentrestant, i gairebé
d’amagat de la gran polèmica, Mendel
descobria les lleis bàsiques de la
transmissió hereditària.
MENDEL
WEISMANN

A fons
Al principi del segle x x, els grans
hereus de Darwin i Mendel van
trobar la clau del gran misteri de
l’herència i van veure que permetia
obrir el cofre del tresor de la
biologia evolutiva. Darwin tenia
raó. Des d’aleshores, diverses
generacions de científics poden
treballar en la direcció correcta.
FISCHER
de VRIES
MULLER
HAMILTON
R. A. Fischer.
DARWIN
2009
era la seva constitució genètica (el genotip), formada
pel conjunt de factors heretables descrits
per Mendel. Aquesta visió proporcionava, per
primer cop, explicacions a fenòmens que s’havien
anat observant des de feia mil·lennis. Per
exemple, es podia entendre per fi com és que hi
ha caràcters que salten una generació: pot tractar-se
de factors recessius que queden ocults per
un factor dominant i que només es manifesten
quan s’emparellen amb un altre factor idèntic.
Aquestes primeres nocions de genètica van
semblar, en el primer moment, els darrers claus
per clavar la tapa del taüt del darwinisme. En
primer lloc, cal notar que els descobriments de
Mendel es limitaven a descriure com és que la
variació genètica es transmet. No constituïen
una teoria sobre l’origen de la variació. Mendel
no va dir res sobre l’aparició de noves variants.
La qüestió bàsica que Darwin es plantejava, sobre
com podien sorgir els nous òrgans o les noves
formes, continuava sense solució. En segon lloc,
Darwin havia posat un gran èmfasi en la gradualitat
del procés evolutiu. Segons ell, les variacions
individuals que eren afavorides eren diferències
minúscules, i el canvi acumulat només
esdevenia notori al cap de moltes generacions.
Aquestes idees contrastaven amb les troballes de
Mendel, en què la discontinuïtat dels caràcters
era òbvia: es podia ser blanc o lila, alt o baix, rugós
o llis, a vegades es podia estar entremig si cap
dels dos factors era dominant, però eren sempre
estats discrets, no una successió contínua i gradual
d’estats. Semblava, doncs, que el misteri de
l’herència s’havia resolt i que el nou camp
de la genètica era incompatible amb les teories de
Darwin. Ni hi havia nova variació ni aquesta era
gradual. És el període que els historiadors de la
ciència anomenen l’eclipsi del darwinisme.
La fusió entre darwinisme i genètica
Durant els anys trenta i quaranta del segle passat,
més de tres dècades després de retrobar-se els tre-
Hugo de Vries.
balls de Mendel, la genètica havia experimentat
força avenços i el camp estava madur per adonarse
que, lluny de contradir la teoria de l’evolució
per selecció natural, la genètica l’ampliava i l’enfortia.
En primer lloc, s’havia descobert la font de
la variació. El treball de molts investigadors, com
Hugo de Vries o Hermann J. Muller, havia deixat
clar que els gens mendelians no són invariables:
poden sofrir mutacions que fan aparèixer nous
al·lels, de manera que encara que la selecció natural
elimini la variació, noves variants sorgeixen
contínuament per mutació. Aquests descobriments
van permetre arraconar definitivament el
lamarckisme i van reforçar les possibilitats que la
selecció natural pogués funcionar.
Encara restava oberta una qüestió: com hi
podia haver evolució gradual si l’herència seguia
regles mendelianes? La teoria que va unificar
mendelisme i darwinisme, anomenada
teoria sintètica de l’evolució, es va començar
a construir en el moment en què diversos investigadors,
principalment R. A. Fisher, es van
adonar que la genètica mendeliana també explica
els caràcters continus. Si hom pensa que
un caràcter és determinat per un gen amb dos
al·lels (posem, al·lel A i al·lel a) sembla clar que
el caràcter tindrà, com a molt, tres estats: AA,
Aa i aa. Ara bé, si un caràcter és determinat per
dos gens amb dos al·lels cadascun (gen A, allels
A i a; gen B, al·lels B i b) aleshores podrà
tenir fins a nou estats diferents (3 × 3 = 9). Com
més gens i més al·lels participin en la determinació
d’un caràcter, més estats podrà presentar
aquest caràcter i més similars podran ser els
uns dels altres. Si, a més, tenim en compte la
influència de l’ambient (les fesoleres poden ser
més o menys altes segons la freqüència de reg),
aleshores sembla clar que assolim una variació
contínua en el caràcter en qüestió. Els caràcters
continus són, doncs, multigènics. No hi ha contradicció
entre el gradualisme de Darwin i els
mecanismes hereditaris de Mendel.
Hermann J. Muller.
William D. Hamilton.
© Willliam Hamilton (Inamori Foundation, 1993). Hermann J. Muller (Time Life Pictures). Imatges de recurs: www.sxc.hu/profile/pwilster · Nicolas Loran (www.istockphoto.com)

El començament de l’era moderna.
El que avui sabem
Mutació i caràcters multigènics —totes dues
contribucions de la genètica— van permetre
establir la teoria sintètica de l’evolució com el
nou paradigma de recerca en biologia. A partir
d’aquí i durant les dècades subsegüents, es van
succeir molts descobriments experimentals i
avenços teòrics en genètica que complementen
i milloren la teoria de l’evolució. És interessant
constatar que molts dels grans descobriments de
la genètica del segle x x hagin anat acompanyats
d’una resposta similar al redescobriment de les
lleis de Mendel. S’han pres, primer, com una
contradicció fatal dels postulats de Darwin i, al
cap d’un temps i de força recerca, s’han integrat
a la teoria de l’evolució. Els exemples són innumerables
i abracen tots els àmbits de recerca de
la genètica. Per exemple, un cas que va aixecar
molta polseguera és la biologia de l’altruisme,
particularment la dels insectes socials.
Durant molt temps, va semblar que els postulats
de Darwin defensaven una natura ferotgement
competitiva, en què no hi havia espai
per a la cooperació. Si un ésser vivent no competia
prou bé, no podia tenir descendents i, per
tant, els seus gens poc competitius s’extingirien
amb ell. Des d’aquest punt de vista, els insectes
socials haurien de ser organismes tan fantàstics
com els unicorns. Després de tot, la majoria
de les abelles d’un rusc són obreres i no tenen
fills. Deleguen la reproducció en la reina, així
que, segons el que es considerava la interpretació
correcta del darwinisme, les abelles obreres
haurien de revoltar-se i procurar tenir fills
propis. Com que no ho feien i, en canvi, seguien
subjectes a la reina generació rere generació,
podia ser que en Darwin estigués equivocat?
William D. Hamilton va adonar-se que el
sistema reproductiu de les abelles és força especial
i fa que les obreres s’assemblin més, genèticament
parlant, a les filles de la reina (les seves
nebodes) que no pas el que s’assemblarien als
seus descendents. Així, per a una abella obrera
o, més ben dit, per a les variants genètiques
Referències bibliogràfiques
Dar w i n, C. r. (1859). On the origin of species by means of
natural selection. Londres: Dover Publications. [S’ha
consultat l’edició del 2006]
Fis h E r, r. a., (1930). The Genetical Theory of Natural Selection.
Facsímil de l’edició original. Oxford: Oxford
University Press [1999].
que determinen el seu comportament, és millor
tenir cura dels fills de la reina que dels propis.
Deixant de reproduir-se, aconsegueixen que els
seus gens es transmetin amb més eficàcia a la
generació següent. Sembla paradoxal, però no
ho és. L’explicació de la misteriosa existència
d’insectes com les abelles es trobava en un gran
desconegut: els seus curiosos sistemes reproductius,
els seus particulars mecanismes d’herència.
Un forat en el castell teòric del darwinisme
indicava que aquesta llacuna havia d’existir.
Descobrir-la i explicar-la va permetre començar
a entendre els insectes socials i, a més, va reforçar
i ampliar la teoria de l’evolució.
Conclusió
El que avui sabem no solament supera de molt el
que Darwin sabia, sinó que la nostra manera
de concebre el món viu ha canviat radicalment
i la nostra capacitat d’actuar-hi ha augmentat
de manera espectacular. Tant és així que al seg-
le x x i la genètica i, per extensió, la biomedicina
han esdevingut les ciències de moda. En diversos
moments dels darrers cent anys, l’alta tecnologia,
la modernitat i les esperances d’un futur
millor per a la humanitat han estat representats
per la física nuclear, l’exploració espacial o la informàtica.
Avui, gràcies a molts anys d’èxit en recerca
biològica, especialment genètica, i gràcies
a la transferència contínua a la societat de noves
tecnologies basades en aquesta recerca, el pes
d’aquesta representació, el porta la genètica.
Doncs bé, tota aquesta revolució de la genètica,
aquesta enorme embranzida que ha agafat
els darrers vint anys i que no sembla tenir
aturador, hagués estat impossible sense les
eines adequades per entendre-la. I aquestes eines
ens les proporciona la teoria de l’evolució.
Parafrasejant Theodosius Dobzhansky, un dels
grans genetistes del segle x x, podríem dir que
res en genètica no té sentit si no és tenint en
compte l’evolució. Sense Darwin, potser hauríem
tingut Mendel, però no hauríem pogut entendre
les causes de les lleis de l’herència que
aquest va descobrir ni, el que és més important,
les hauríem pogudes explicar. I
May r , E. (1985). The Growth of Biological Thought: Diversity,
Evolution and Inheritance. Cambridge, Mass.:
Belknap Press.
stu rt E va n t, a. h.; lE w i s, E. b. (2001). A history of genetics.
Nova York: Cold Spring Harbor Laboratory
Press.
Omnis Cellula 21 15 Juny 2009
[ Charles Darwin i el misteri de l'herència ]
Arcadi Navarro i Cuartiellas
(Sabadell, 1969)
Investigador de la
Institució Catalana
de Recerca i
Estudis Avançats
(ICREA) i professor
de la Universitat
Pompeu
Fabra. Vicedirector de l’Institut de
Biologia Evolutiva (CSIC-UPF) i director
del Node de Genòmica de
Poblacions de l’Institut Nacional de
Bioinformàtica. Va obtenir el doctorat
a la Universitat Autònoma de
Barcelona el 1998. Després d’una
temporada fora del món de la ciència
i d’uns quants anys a la Universitat
d’Edimburg, es va incorporar
a la UPF com a investigador del
Programa Ramón y Cajal. És autor
de nombrosos estudis sobre qüestions
relacionades amb la genètica i
l’evolució, abordades principalment
des d’una perspectiva teòrica.

DARWIN
2009
«No hi ha cap teoria científica que serveixi per a res
si no permet predir el que realment està succeint. Fins
que això no s’assoleixi, les teories són només jocs de
paraules, i no tan bons com la poesia.»
J. B. S. Haldane
Per què canviem d’antibiòtics?
Molts bacteris i altres microorganismes que
causen infeccions són molt resistents i poden
desenvolupar mecanismes que els permeten
sobreviure en presència de compostos que els
científics han dissenyat per eliminar-los o inactivar-los.
Aquesta resistència és deguda, en
part, a la utilització cada vegada més freqüent,
i molt sovint desmesurada, dels antibiòtics. La
tuberculosi, la gonorrea, la malària i les infeccions
d’orella dels infants són un exemple de les
malalties que s’han fet difícils de combatre amb
els antibiòtics. Alguns microorganismes són
Omnis Cellula 21 16 Juny 2009
Escrit per
Lluís Serra
Professor emèrit del Departament de Genètica
de la Universitat de Barcelona
Darwin va tenir l’oportunitat d’observar com es produïen els canvis evolutius dia rere
dia, però pensava que els efectes de la selecció natural només es feien evidents en el
decurs de períodes de temps massa llargs per ser observats directament. En aquest
article, però, veurem que l’evolució és observable en períodes relativament curts, i
que té una influència cabdal en les nostres vides. El nostre objectiu serà il·lustrar
aquest fet amb exemples concrets.
resistents a tots els antibiòtics comercialitzats
i s’han de combatre amb compostos dissenyats
especialment per neutralitzar-los, els quals són
potencialment tòxics.
L’increment de la resistència als antibiòtics
és un resultat de l’evolució. Qualsevol població
d’organismes, incloent-hi els bacteris, conté de
manera natural variants que presenten característiques
diferents de la resta d’individus de la
població —en aquest cas, bacteris que poden ser
resistents a un antibiòtic determinat. Quan una
persona pren un antibiòtic, aquest compost ac-
© Nadiya Kravchenko (www.istockphoto.com)

tua i aconsegueix eliminar els bacteris sensibles,
i queden només els resistents a l’antibiòtic, els
quals són, així, seleccionats. Aquests bacteris
resistents són aleshores els únics que es multipliquen,
i el seu nombre es pot incrementar més
d’un milió de vegades en un sol dia, fins que arriben
a ser el microorganisme predominant. L’antibiòtic,
per si mateix, no és la causa de la resistència.
El que fa és crear una situació en la qual
les variants resistents, prèviament existents, poden
prosperar. Quan s’utilitzen els antibiòtics es
genera, doncs, una selecció que promou l’avantatge
dels individus resistents. Els bacteris resistents
anul·len l’acció dels antibiòtics interferint
el seu mecanisme d’acció. Per exemple, la penicillina
mata els bacteris perquè s’uneix a la pa-
ret cel·lular que protegeix l’interior de la cèl·lula
bacteriana i en destrueix una part important.
Tanmateix, els bacteris resistents tenen la paret
alterada per una mutació que han patit (i que és
independent de l’administració de l’antibiòtic),
per la qual cosa la penicil·lina no s’hi pot unir.
Els bacteris adquireixen els gens que els donen
resistència als antibiòtics mitjançant tres
mecanismes. En primer lloc, pot haver-hi una
mutació espontània en un gen del cromosoma
del bacteri que origini una variant resistent.
Aquest és el cas, per exemple, de les soques bacterianes
que causen la tuberculosi i són resistents
a l’antibiòtic corresponent. En segon lloc,
també es pot adquirir la resistència mitjançant
una manera d’intercanvi de material genètic entre
els bacteris, anomenada transformació, en
la qual un bacteri (no resistent) pot incorporar
un fragment de DNA lliure en el medi extern,
que prové d’un altre bacteri (resistent) (fig. 1).
Aquest és el cas de l’adquisició de resistència a
la penicil·lina d’algunes soques bacterianes que
causen la gonorrea. El tercer mecanisme consisteix
en la transferència directa de material genètic
entre cèl·lules, tot i que una no sigui descendent
de l’altra. Aquest mecanisme explica,
per exemple, les propietats patògenes d’alguns
Factor F
Paret cel·lular
Membrana
citoplasmàtica
Cromosoma
DNA lliure
d’un bacteri
mort
bacteris detectats als hospitals japonesos els
anys cinquanta. La disenteria bacteriana, una
malaltia de l’intestí gros que causa diarrees, vòmits,
úlceres intestinals i febre alta, és produïda
per un bacteri del gènere Shigella. Aquest bacteri,
inicialment, era sensible a un ampli espectre
d’antibiòtics, els quals s’utilitzaven per controlar
la malaltia. Tanmateix, en els hospitals japonesos,
la shigel·la aïllada dels pacients amb
disenteria era resistent a molts antibiòtics, com
la penicil·lina, la tetraciclina, la sulfanilamida,
l’estreptomicina i el cloramfenicol. Aquesta resistència
a múltiples antibiòtics s’heretava en
bloc i es podia transmetre de manera infecciosa
no solament a altres shigel·les sensibles sinó
també a altres bacteris relacionats. Els causants
d’aquesta resistència múltiple eren un grup de
petits cercles de DNA inclosos dintre del bacteri,
anomenats plasmidis R. Aquests plasmidis es
transfereixen ràpidament a través del contacte
d’un bacteri amb un altre durant un procés de
transferència d’informació genètica anomenat
conjugació bacteriana. En la figura 2 s’esque-
Omnis Cellula 21 17 Juny 2009
DNA lliure
[ L’evolució és observable ]
Bacteri
transformat
Complex
d’unió al DNA
a b
a b c d e
Cèl·lula F- (bacteri
receptor) F- F- F- F +
Cèl·lula F +
(bacteri
donant) F + F + F + F +
Cromosoma
bacterià
5
Nucleòtid
Enzim de
degradació
del DNA
DNA
transferit
Figura 1. Esquema detallat del procés
de transformació bacteriana: un procés
de transferència de material genètic entre
bacteris per introducció de fragments de
DNA que han quedat lliures en el medi
extracel·lular (adaptat de Griffiths et al.,
Introduction to genetic analysis, Freeman
& Company, 2005).
Figura 2. Esquema del procés
de conjugació on s’il·lustra la
transferència d’un plasmidi (en
aquest cas es tracta del plasmidi F
o factor de fertilitat) d’una cèl·lula
donadora a una altra de receptora.
© Lluc Ubach

A fons
DARWIN
2009
Figura 3. Esquema de l’acció de
les recombinases específiques
de lloc, que reconeixen seqüències de
DNA específiques en dues molècules
de DNA, les apropa i catalitza un
intercanvi recíproc entre les
dues molècules.
a b c
matitza la transferència d’un plasmidi (en aquest
cas, es tracta del plasmidi F o factor de fertilitat)
d’una cèl·lula donadora a una altra de receptora,
mitjançant el mecanisme de la conjugació. Veiem,
doncs, que aquest mecanisme és diferent
del de la transformació, en el qual no és necessària
la unió entre cèl·lules. Un únic plasmidi R
pot donar resistència a una munió d’antibiòtics.
Per exemple, l’any 1968 a Guatemala van morir
12.500 persones d’una epidèmia de diarrea provocada
per un bacteri que contenia un plasmidi
R que conferia resistència a quatre antibiòtics.
Transferència horitzontal
de gens de resistència
Els mecanismes mitjançant els quals un organisme
transfereix material genètic a un altre que
no és el seu descendent s’anomenen mecanismes
de transferència horitzontal de gens. En
els bacteris, la conjugació i la transformació, que
hem esmentat abans, són exemples de mecanismes
de transferència horitzontal.
La selecció exercida pels antibiòtics ens
ha donat molta informació sobre els diferents
mecanismes genètics responsables de l’evolució
dels microbis. La major part de genomes
bacterians seqüenciats fins ara contenen una
elevada proporció de DNA que ha estat adquirit
recentment per transferència horitzontal.
Aquest DNA codifica, en general, funcions que
tenen un avantatge selectiu per a l’organisme,
com la resistència als antibiòtics. Durant l’evolució
de la resistència a múltiples antibiòtics
han estat molt importants uns enzims, anomenats
recombinases específiques de lloc, que
reconeixen seqüències de DNA específiques.
Quan aquestes seqüències es troben en dues
molècules de DNA, la recombinasa (integrasa)
apropa les dues seqüències i catalitza un intercanvi
recíproc entre les dues molècules (fig. 3).
Omnis Cellula 21 18 Juny 2009
Les recombinases específiques de lloc poden
agrupar molts gens de resistència a antibiòtics en
unitats genètiques anomenades integrons.
Els integrons són sistemes de captura de
gens que es troben en els cromosomes bacte-
rians, en els plasmidis o en els elements genètics
transposables, que són fragments de DNA
que es poden desplaçar d’un lloc a un altre del
genoma. Un integró, perquè sigui funcional, ha
de contenir un gen que codifica una recombinasa
específica de lloc i una seqüència (attI ) on
s’hi integrarà la casset, que és un DNA exogen
que conté una seqüència d’incorporació a l’integró
(attC) i un o més gens. En la figura 4
s’esquematitza com captura un integró aquests
gens de les cassets, de manera seqüencial, mitjançant
l’acció de la recombinasa.
Els plasmidis R poden anar acumulant diferents
elements genètics transposables que contenen
integrons, els quals han adquirit molts
gens de resistència a antibiòtics, la qual cosa fa
que aquests plasmidis confereixin resistència
a un gran nombre d’antibiòtics no relacionats.
L’evolució d’aquests plasmidis ha estat determinada
per l’ús (i per l’abús) dels antibiòtics,
els quals han seleccionat les cèl·lules resistents
que contenen aquests plasmidis, ja que, en presència
dels antibiòtics, aquestes cèl·lules tenen
avantatge sobre les cèl·lules sensibles i poden
créixer. Quan els plasmidis resistents a múltiples
antibiòtics es transfereixen a cèl·lules patògenes
és com si els bacteris heretessin un escut
protector que els fes gairebé invencibles.
Canvis climàtics i els pinsans
de les Galápagos
L’evolució dels caràcters morfològics és observable
i predictible a curt termini, si es coneixen el
model de selecció i alguns paràmetres genètics.

Ara bé, a llarg termini esdevé impredictible, ja
que els ambients, els quals determinen la direcció
i la magnitud de la selecció, fluctuen també
de manera impredictible. Aquestes dues característiques
oposades de l’evolució (el seu caràcter
predictible i impredictible) van ser observades
en dues poblacions de pinsans de l’illa Daphne
Major de l’arxipèlag de les Galápagos pels investigadors
nord-americans Peter R. Grant i B.
Rosemary Grant. Des del 1972 fins al 2001, la
mida del cos i de dos caràcters del bec de les espècies
Geospiza fortis (pinsà de mida mitjana)
i Geospiza scandens (pinsà dels cactus) va experimentar
canvis. Aquests canvis, deguts a la
selecció natural, van tenir lloc en ambdues espècies,
i de vegades es van ajustar al model de
selecció direccional i d’altres vegades eren oscillants;
també de vegades eren graduals i d’altres
vegades, episòdics. A més a més, en l’espècie de
pinsà G. scandens, la hibridació amb altres espècies
de Geospiza —la qual es va produir repe-
A
B
C
D
IntI
5'
3'
Integró
Casset 1
Int1
5'
3'
Integró
5'
3'
5'
3'
Integró
Integró
Casset 2
attI
attI
attC
IntI attI
sulI
mRNA
Incorporació
de la casset
Incorporació
de la casset
tidament, encara que no amb gaire freqüència—,
va determinar un augment de la variabilitat fenotípica
i un canvi de la forma del bec. Per tant,
la grandària del cos i la forma del bec d’aquestes
dues espècies al final dels trenta anys d’estudi no
s’hauria pogut preveure des del principi. Vegem
com i per què es va produir aquesta evolució en
la població de pinsans de les illes Galápagos.
A les illes Galápagos, el cicle estacional consisteix
en una estació càlida i humida, que va des
del gener fins al maig, i una altra de més freda i
seca la resta de l’any. Al començament del 1977,
per alguna raó, no va ploure, i l’estació seca que
havia començat a mitjan 1976 es va prolongar
fins al començament del 1978. És a dir, en tot
aquest període no hi va haver l’estació humida.
Aquesta situació va afectar particularment la
població de pinsans de l’illa Daphne Major. El
nombre d’individus de l’espècie G. fortis, per
exemple, va disminuir d’uns mil dos-cents a uns
3'
5'
Casset 3 attC
Incorporació
de la casset
IntI attI
mRNA
Promotor Pant mostrant
la direcció de transcripció
Recombinació específica
de lloc entre attl i attC
sulI
3'
5'
attC attC
mRNA
Omnis Cellula 21 19 Juny 2009
sulI
3'
5'
La incorporació de la casset permet la
transcripció de seqüències codificants
de proteïnes; de les cassets no contenen
una seqüència promotora pròpia
attC attC
[ L’evolució és observable ]
Figura 4. Esquema d’un integró
que captura gens de les cassets, de
manera seqüencial, mitjançant l’acció
de la recombinasa: en l’apartat A
podem observar les dues seqüències
reconegudes per la integrasa —la
seqüència attI, que és el lloc d’integració
situat en l’integró, i la seqüència attC,
situada en la casset. Mitjançant una
recombinació específica de lloc (Fig. 3),
que es produeix entre attI i attC, la
casset 1 queda incorporat a l’integró.
En els apartats B, C i D s’esquematitza
la incorporació posterior de més
cassets a l’integró.
Bacteri Shigella boydii.
sulI
3'
5'
© Public Health Image Library

© Carles Puche
A fons
DARWIN
2009
Figura 5. Gràfic basat en els
estudis de Peter i Rosemary Grant,
els quals, mesurant els progenitors i
els descendents de diferents famílies
de pinsans, van demostrar que els
progenitors amb les mesures més
grans tendeixen a tenir descendents
també més grans (adaptat de Barton
et al., Evolution, Cold Spring Harbor
Laboratory Press, 2007).
Amplada del bec dels descendents (mm)
cent vuitanta individus, i les femelles van ser les
més afectades, ja que la proporció de sexes al final
del 1977 era, aproximadament, de cinc mascles
per cada femella. Aquesta espècie de pinsans
s’alimenta de fruits i llavors i, com ara veurem,
la mida del bec està sotmesa a una forta selecció
determinada per la dieta. Al començament de la
sequera hi havia llavors de totes les mides, les
quals es distribuïen segons la proporció habitual
en la població. Els individus d’aquesta espècie
de pinsans poden aprofitar les llavors de mida
petita independentment de quina sigui la mida
del bec. A mesura, doncs, que la sequera es prolongava,
les llavors de mida petita es van anar
fent més escasses perquè eren les que menjaven
preferentment aquests pinsans. En canvi, cada
vegada la mida mitjana de les llavors disponibles
era més gran, que eren les que deixaven de
banda. Aleshores van resultar afavorits els pinsans
que tenien el bec més gran, ja que aquests
poden aprofitar més eficaçment els fruits i les
llavors més durs i més grans, la qual cosa va fer
que s’incrementés la grandària mitjana dels pin-
11,0
10,0
9,0
8,0
G. fortis
Omnis Cellula 21 20 Juny 2009
sans i que els de mida petita anessin disminuint
dràsticament, perquè ja no trobaven menjar per
a ells. Aquest fet explica també que la proporció
de sexes fos tan esbiaixada al final del 1977, ja
que les femelles són més petites que els mascles.
La mida del cos d’aquests pinsans, així com
les diferents mesures del bec, tenen una forta
base genètica. Així ho van demostrar Rosemary
i Peter Grant mesurant els progenitors i els descendents
de diferents famílies de pinsans. Van
comprovar que els progenitors amb les mesures
més grans tendeixen a tenir descendents més
grans també (fig. 5). Per això, la mortalitat diferencial
durant la sequera va determinar un increment
de la grandària mitjana dels pinsans nascuts
a la generació següent. Els individus nascuts
el 1978 eren un 4 % més grans, de mitjana, que
els individus de la població abans de la sequera.
Quatre anys més tard, el novembre del 1982,
el temps va canviar. Les pluges del 1983 van ser
excepcionalment abundants i els eixuts terrenys
8,0 9,0 10,0 11,0
Amplada del bec dels progenitors (mm)
1976
1978

volcànics van quedar coberts de vegetació, durant
el fenomen d’El Niño. Hi va haver una producció
enorme de llavors, fet que va permetre
comprovar si les conclusions a les quals s’havia
arribat, analitzant les dades obtingudes durant el
temps de sequera, eren correctes: si les condicions
climàtiques s’havien capgirat, la direcció de
l’evolució també havia d’anar en sentit contrari.
L’any següent hi hauria moltes llavors petites.
Si els pinsans més petits podien, efectivament,
aprofitar millor aquestes llavors, aleshores havien
d’estar també afavorits per la selecció natural.
Peter i Rosemary Grant van tornar a mesurar la
grandària dels pinsans de l’espècie G. fortis el
1984-1985 i van comprovar que, efectivament,
els individus més petits havien estat afavorits.
Els pinsans nascuts el 1985 tenien becs que eren
un 2,5 % més petits que els becs dels nascuts
abans de les pluges d’El Niño. Es va confirmar,
doncs, la teoria que en aquests pinsans la grandària
de les llavors controla la grandària del bec.
Aquest fet es va tornar a confirmar l’any 1987,
durant un altre fenomen d’El Niño: en aquest
cas la distribució de la grandària de les llavors
pràcticament no va canviar, la qual cosa permetia
preveure que tampoc no ho faria la grandària
dels pinsans. I, efectivament, això és el que va
succeir: aquell any els investigadors no van enregistrar
canvis en la mida dels pinsans.
L’evolució d’una població és contingent —té
una component aleatòria—, en el sentit que depèn
dels canvis ambientals, i aquests poden ser molt
irregulars, com també dels paràmetres demogràfics
i la seva arquitectura genètica. Aquest estudi
fet per Peter i Rosemary Grant il·lustra com es
pot incrementar el valor dels estudis evolutius a
llarg termini a mesura que el període d’observació
es va fent més gran. Si aquests investigadors
haguessin deixat de prendre mostres després
de deu anys d’iniciada la investigació, les seves
conclusions haguessin estat diferents, ja que en
aquell moment l’única diferència respecte als valors
inicials dels caràcters analitzats es detectava
en la grandària del bec de G. fortis. Prolongar
l’anàlisi els va permetre detectar els efectes de la
selecció natural, de vegades molt intensos i unidireccionals,
en una espècie, i oscil·lants en l’altra,
a causa dels diferents hàbitats alimentaris.
La hibridació introgressiva, la importància
de la qual no s’ha valorat com es mereix fins
fa relativament poc, excepte en les plantes, ha
tingut efectes diferents en les dues espècies G.
fortis i G. scandens. La hibridació i la selecció
sovint estan relacionades negativament, pel desavantatge
selectiu dels híbrids i els individus
produïts pels retroencreuaments d’aquests amb
les espècies paternes. Però en el cas de G. fortis
i G. scandens hi ha una sinergia entre aquests
dos mecanismes evolutius, en el sentit que la
hibridació pot haver estat facilitada, almenys en
part, per la selecció a favor dels individus de G.
fortis que tenien un bec més punxegut, semblant
al de G. scandens, a mitjan anys vuitanta. Les
causes principals d’aquesta selecció s’han identificat
com canvis en la disponibilitat d’aliments,
deguts, en part, a la sequera. La causa última
d’aquesta selecció natural recurrent i d’aquesta
hibridació introgressiva pot haver estat el canvi
del moviment estacional de les masses d’aigua del
Pacífic oriental, tropical i subtropical, el qual ha
provocat canvis en els patrons climàtics, com la
intensificació dels cicles d’El Niño.
Podríem concloure, doncs, dient que els estudis
de camp, com l’exemple que hem comentat
del treball de Peter i Rosemary Grant amb els
pinsans de les Galápagos, o també els estudis
de microorganismes en el laboratori realitzats
durant moltes generacions i d’altres estudis experimentals
de l’actuació de la selecció natural,
permeten obtenir dades per poder fer extrapolacions
dels patrons microevolutius als macroevolutius.
En el cas d’aquest treball dels Grant, de la
dinàmica evolutiva de les poblacions, mesurada
en una escala de dècades, fins a l’especiació i les
radiacions adaptatives, mesurades en una escala
de centenars o milers d’anys.
Amb tots aquests fets, i molts d’altres, es
demostra que l’evolució és observable i que pot
actuar en el present com també ho ha fet en el
passat i ho farà en el futur; per això tenen tanta
importància les previsions. I
Referències bibliogràfiques
bE n n E t t, J. (1960). «A comparison of selective methods
and a test of the pre-adaptation hypothesis». Heredity,
vol. 15, p. 65-77.
Fr E E M a n, s.; hE r r o n, J. C. (2004). «A case for evolutionary
thinking: Understanding HIV». A: Evolutionary analysis.
3a ed. New Jersey: Pearson, Prentice Hall, p. 3-31.
Gr a n t, p. r.; Gr a n t, b. r. (2002). «Unpredictable evolution
in a 30-year study of Darwin’s finches». Science,
vol. 296, p. 707-711.
hE n r i q u E s no r M a r k, b.; no r M a r k, s. (2002). «Evolution
and spread of antibiotic resistance». Journal of Internal
Medicine, vol. 252, p. 91-106.
Omnis Cellula 21 21 Juny 2009
[ L’evolució és observable ]
Lluís Serra i Camó
(Barcelona, 1948)
Professor emèrit
del Departament
de Genètica de la
Universitat de Barcelona,
on durant
trenta anys ha impartit
les assignatures
de genètica i origen de la vida
i evolució. Ha estat cap d’estudis i
degà de la Facultat de Biologia
i vicerector de la Universitat de
Barcelona. Ha estat president de la
Sociedad Española de Genética i
membre del Comitè Editorial de la
revista Journal of Zoological Systematics
and Evolutionary Research.
Ha publicat més de cent articles
científics en revistes de prestigi internacional.
S’ha especialitzat en
genètica de poblacions i la seva
línia de recerca més recent s’ha
centrat en l’estudi de la genètica
evolutiva d’espècies colonitzadores
i en l’anàlisi dels polimorfismes
cromosòmics de Drosophila, com
a marcadors genètics del possible
canvi climàtic global del planeta.

84
DARWIN
2009
Omnis Cellula 21 22 Juny 2009
Escrit per
Francisco J. Ayala
Universitat de Califòrnia (Irvine, EUA)
Traduït de l'espanyol per o m n i s c e l l u l a
© Cookelma (Dreamstime.com) · Krystian Kaczmarski (www.istockphoto.com)

Charles Robert Darwin (1809-1882) ocupa un lloc preeminent en la història
de les idees, i és justament reconegut com l’autor original de la teoria
de l’evolució. A L’origen de les espècies, publicat el 1859, va acumular proves
que demostraven l’evolució dels organismes. Però Darwin va aconseguir
quelcom molt més important per a la història intel·lectual que demostrar
l’evolució. De fet, acumular proves de la descendència comuna amb diversificació
va ser un objectiu subsidiari de l’obra mestra de Darwin. L’origen
de les espècies és, primer i abans de res, un esforç sostingut per resoldre el
problema d’explicar de manera científica el disseny dels organismes. Darwin
intenta explicar les adaptacions, la complexitat, la diversitat i els meravellosos
enginys dels organismes com a resultat de processos naturals. L’evidència
de l’evolució sorgeix perquè l’evolució és una conseqüència necessària
de la teoria del disseny de Darwin.
L’
argument més convincent escrit a
favor del disseny intel·ligent és el
llibre Natural Theology («Teologia
natural»), de William Paley, editat
el 1802 i basat en coneixements biològics tan
amplis i precisos com era possible en aquella
època. Paley exposa, per exemple, l’argument
que l’ull humà és un aparell tan
complex com un rellotge o un telescopi,
amb diverses parts que s’han d’ajustar
de manera precisa per aconseguir la
visió. Explora la diversitat d’òrgans
i membres en tota classe d’organismes,
dissenyats amb precisió per
desenvolupar les seves funcions.
Paley veia que les relacions entre
mascles i femelles de cada espècie,
les relacions entre animals
de diferents espècies, i entre els
organismes i els seus entorns,
donaven prova d’haver estat dissenyats
de manera precisa per
un creador omnipotent.
El viatge que
ho canviaria tot
Charles Darwin va ser fill i nét
de metges. Es va matricular com
a estudiant de medicina a la Universitat
d’Edimburg. Tot i això, al
cap de dos anys va abandonar Edimburg
i es va traslladar a la Universitat
de Cambridge per seguir els estudis i
preparar-se per ser clergue. No va ser un
estudiant excepcional, però estava profundament
interessat en la història natural. El
27 de desembre de 1831, uns mesos després
de la seva graduació a la Universitat de Cam-
bridge, Darwin va salpar, com a naturalista, a
bord de l’HMS Beagle, en un viatge al voltant del
món que va durar fins a l’octubre de 1836. Sovint
desembarcava a les costes per fer llargs viatges
per l’interior amb l’objectiu de recollir espècimens
de plantes i animals. El descobriment d’ossos
fòssils pertanyents a grans mamífers extingits
a l’Argentina i l’observació de nombroses espècies
d’ocells pinçans a les illes Galápagos van ser
els esdeveniments que es considera que
van estimular l’interès de Darwin en
l’origen de les espècies.
Les observacions que va
portar a terme a les illes
Galápagos potser van ser
les que van tenir més
influència sobre el pensament
de Darwin. Les
illes, situades a l’equador,
a 900 km de la costa
oest de l’Amèrica del
Sud, havien estat anomenades
Galápagos pels
descobridors espanyols per
l’abundància de tortugues
gegants, diferents en diverses
illes i diferents a les conegudes en
qualsevol altre lloc del món. Les tortugues
es movien mandrosament amb un
soroll metàl·lic, s’alimentaven de vegetació i buscaven
les escasses basses d’aigua fresca que hi
havia. Haurien estat vulnerables als predadors,
però eren inexistents a les illes. A les Galápagos,
Darwin va trobar grans llangardaixos, que, a diferència
d’altres exemplars de la seva espècie,
s’alimentaven d’algues i mims, bastant diferents
dels que es van trobar al continent sud-americà.
Els pinçans variaven d’una illa a l’altra; eren
notables els becs distintius, adaptats segons els
hàbits alimentaris: trencar nous, sondejar a la
recerca d’insectes, atrapar cucs, etcètera.
Omnis Cellula 21 23 Juny 2009
[ El disseny imperfecte de la vida ]
© Il·lustracions: Carles Puche, del llibre L’origen de les espècies, edició especial il·lustrada
© (Càtedra de Divulgació de la Ciència de la Universitat de València)

A fons
Commons.wikimedia.org
R235
DARWIN
2009
A més de L’origen de les espècies (1859),
Darwin va publicar nombrosos llibres, dels quals
destaca en especial The Descent of Man and Selection
in Relation to Sex (1871), que estén la teoria
de la selecció natural a l’evolució humana.
Arguments contradictoris
del disseny intel·ligent
Un moviment recent, iniciat als Estats Units però
que s’està estenent ràpidament a tot el món, és el
conegut com disseny intel·ligent. Aquest moviment
proposa que els organismes són molt complexos
i això demostra que han estat dissenyats,
de la mateixa manera que la complexitat d’un
rellotge mostra haver estat dissenyat per un rellotger.
Diuen els seus proponents que l’atzar no
pot donar una explicació satisfactòria de
l’ull, clarament dissenyat per veure-hi,
o de les ales, òbviament
dissenyades per volar, o de
les brànquies, específicament
dissenyades
per respirar a l’aigua.
Només Déu,
el gran Dissenyador
Intel·ligent,
pot argumentar
l’organització
funcional dels
éssers vius. Creients
de bona
voluntat accepten
aquestes idees
perquè semblen la
prova de l’existència
de Déu i de la seva
acció creadora.
Tot i això, les implicacions
del disseny intel·ligent són radicalment
contràries a allò que els seus
proponents (que, característicament, no són ni
científics ni teòlegs) argumenten. El món de la
vida és ple d’imperfeccions, defectes, patiment,
crueltat i, fins i tot, sadisme. L’espina dorsal està
mal dissenyada, els depredadors devoren cruelment
les preses, els paràsits només poden viure
si destrueixen els hostes, 500 milions de persones
pateixen la malària i 1,5 milions de nens
moren a causa d’aquesta malaltia cada any. No
em sembla apropiat atribuir els defectes, la misèria
i la crueltat que predominen al món viu al
disseny específic del Creador.
Considerem-ne un exemple. El 20 % dels embarassos
s’interrompen espontàniament durant
Omnis Cellula 21 24 Juny 2009
els dos primers mesos. El nombre puja a 20 milions
d’avortaments al món cada any. Els proponents
del disseny intel·ligent implícitament atribueixen
aquest desastre al disseny (incompetent)
del Creador, amb la qual cosa el converteixen en
un avortista de magnitud gegantina. La teoria de
l’evolució explica aquesta calamitat com a conseqüència
de la selecció natural, procés maldestre i
atzarós. El Déu de la revelació i la fe cristiana és
un déu d’amor, misericòrdia i saviesa. La teoria
de l’evolució és compatible amb la fe, mentre que
el disseny intel·ligent no ho és.
A conseqüència de la selecció natural, els
organismes exhibeixen disseny, és a dir, exhibeixen
òrgans i funcions adaptatius. Però el
disseny dels organismes, tal com aquests existeixen
a la natura, no és disseny intel·ligent;
més aviat és el resultat d’un procés natural de
selecció, que fomenta l’adaptació dels organismes
als entorns. Així és com funciona la selecció
natural: els individus que tenen variacions
beneficioses, és a dir, variacions que milloren
la probabilitat de supervivència i reproducció,
deixen més descendents que els individus de la
mateixa espècie que tenen menys variacions be-
neficioses. En conseqüència, les variacions
beneficioses s’incrementaran en freqüència al
llarg de les generacions; les variacions menys
beneficioses o perjudicials seran eliminades de
l’espècie. Amb el pas del temps, tots els individus
de l’espècie posseiran les característiques
beneficioses, i noves característiques es continuaran
acumulant durant eons de temps.
Si l’explicació de Darwin de l’organització
adaptativa dels éssers vius és correcta, l’evolució
necessàriament és conseqüència del fet que
els organismes s’adapten a diversos entorns en
diferents llocs, de les condicions sempre canviants
de l’entorn al llarg del temps, i del fet que
les variacions hereditàries estiguin disponibles
en un moment determinat i millorin les oportunitats
dels organismes de sobreviure i reproduir-se.
L’evidència de l’evolució biològica de
L’origen de les espècies es troba en el centre
de l’explicació que Darwin dóna del disseny,
perquè aquesta explicació implica que l’evolució
biològica existeix. Però el canvi evolutiu no
el fomenta directament la selecció natural i, per
tant, no n’és una conseqüència necessària. De
fet, algunes espècies poden restar sense canvis
durant llargs períodes de temps, com els nautiloïdeus,
els língula i altres anomenats fòssils
vius, organismes que han mantingut un aspecte
inalterable durant milions d’anys.

Selecció natural, un procés creatiu
A vegades es té la idea que la selecció natural és
un procés purament negatiu, que és l’eliminació
de mutacions perjudicials. Però la selecció natural
és molt més que això, ja que és capaç de
generar novetat en incrementar la probabilitat
de combinacions genètiques que, d’una altra
manera, serien extremament improbables. La
selecció natural és, per tant, un procés creatiu.
No crea les entitats components sobre les quals
opera (les mutacions genètiques), però produeix
combinacions adaptatives que no podrien haver
existit de cap altra manera.
La combinació d’unitats genètiques que porten
la informació hereditària responsable de la
formació de l’ull dels vertebrats no s’hauria produït
mai per un simple procés aleatori. Ni tan
sols si tenim en compte els més de 3.000 milions
d’anys durant els quals ha existit la vida sobre la
Terra. Però l’evolució no és un procés governat
per esdeveniments fortuïts. La complicada anatomia
de l’ull, de la mateixa manera que el funcio-
nament exacte d’un ronyó, són el resultat d’un
procés no atzarós: la selecció natural.
La selecció natural produeix combinacions
de gens que d’una altra manera serien molt
improbables perquè és un procés que avança
per etapes. L’ull humà no apareix de manera
sobtada amb tota la perfecció actual. Els nostres
avantpassats van tenir durant més de 500
milions d’anys un tipus d’òrgans sensibles a la
llum. La percepció de la llum, i més tard la visió,
eren importants per a la supervivència d’aquests
organismes i el seu èxit reproductiu. En conseqüència,
la selecció natural va afavorir els gens
i les combinacions genètiques que augmentaven
l’eficàcia funcional de l’ull. Aquestes unitats
genètiques es van acumular gradualment, i van
conduir finalment a l’ull dels vertebrats, d’una
gran complexitat i eficàcia. La selecció natural és
un procés creatiu, encara que no creï els materials
en brut —els gens— sobre els quals actua.
Un enginyer té una preconcepció del que vol
dissenyar i escull els materials adequats i modifica
el disseny de manera que compleixi la funció
pretesa. Al contrari, la selecció natural no té previsió,
ni obra d’acord amb un pla preconcebut.
Es tracta d’un procés purament natural que resulta
de les propietats interactives d’entitats fisicoquímiques
i biològiques. La selecció natural és
senzillament una conseqüència del diferencial
de supervivència i reproducció dels éssers vius,
com ja hem dit. Posseeix una certa aparença de
propòsit perquè està condicionada per l’entorn:
quins organismes sobreviuen i es reprodueixen
de manera més eficaç depenent de quines variacions
posseeixin que siguin útils o
beneficioses per a aquells en
el lloc i en el moment en
què viuen aquests
organismes.
Però la selecció
natural no s’anticipa
als medis ambientals
del futur; els canvis mediambientals
dràstics podrien ser insuperables
per a organismes que anteriorment estiguessin
ben adaptats. Per això, l’extinció d’espècies és
un resultat habitual del procés evolutiu.Les espècies
avui existents representen l’equilibri entre
l’aparició de noves espècies i la seva extinció
eventual. L’inventari disponible d’espècies
vives ha descrit gairebé dos milions d’espècies,
tot i que es calcula que n’hi ha com a mínim
deu milions. Però sabem que més del 99 % de
totes les espècies que han viscut sobre la Terra
s’han extingit sense deixar descendència. Així,
des dels inicis de la vida sobre la Terra fa 3.500
milions d’anys, el nombre d’espècies diferents
que han viscut sobre el nostre planeta probablement
superi els mil milions.
Omnis Cellula 21 25 Juny 2009
[ El disseny imperfecte de la vida ]
© Nexus7 (Dreamstime.com) · Mark Evans (www.istockphoto.com)

© Il·lustracions: Carles Puche, del llibre L’origen de les espècies, edició especial il·lustrada
© (Càtedra de Divulgació de la Ciència de la Universitat de València)
A fons
DARWIN
2009
© xxx.sxc.hu/profile/pipp · Commons.wikimedia.org
Omnis Cellula 21 26 Juny 2009
R25
Commons.wikimedia.org
«La teoria de l’evolució
manifesta la casualitat i la
necessitat entrellaçades en
el centre de la vida; l’atzar i
el determinisme embrancats
en un procés natural que ha
produït les més complexes,
diverses i belles entitats de
l’Univers: els organismes
que habiten la Terra»

Atzar i necessitat
El registre fòssil mostra que la vida ha evolucionat
d’una manera atzarosa. Les radiacions d’alguns
grups d’organismes; les expansions numèriques i
territorials d’altres grups; els relleus d’una forma
per una altra; l’ocasional però irregular existència
de tendències cap a un increment de la mida
o altres formes de canvi, i les sempre presents extincions,
s’expliquen per la selecció natural dels
organismes sotmesos als capricis de la mutació
genètica, al repte mediambiental i a la història
passada. El relat científic d’aquests esdeveniments
no necessita recórrer a un pla predeterminat,
ja sigui imprès des de l’inici o mitjançant
intervencions successives d’un dissenyador omniscient
i totpoderós. L’evolució biològica difereix
d’una pintura o d’un artefacte perquè no és
el resultat d’un disseny preconcebut. El disseny
dels organismes no és intel·ligent, sinó imperfecte
i, a vegades, completament disfuncional.
Els arguments dels defensors del disseny
intel·ligent contra la improbabilitat increïble
d’una explicació aleatòria de les adaptacions
dels organismes són irrellevants perquè l’evolució
no és governada per mutacions fortuïtes.
Més aviat hi ha un procés natural (és a dir, una
selecció natural) que no és aleatori, sinó orientat
i capaç de generar ordre i de crear. Les característiques
que els organismes adquireixen en les
seves històries evolutives no són fortuïtes, sinó
que estan determinades per la utilitat funcio-
nal per als organismes, dissenyats, per dir-ho
així, per servir les seves necessitats vitals.
Tot i això, l’atzar és una part integral del
procés evolutiu. Les mutacions que produeixen
les variacions hereditàries disponibles per a la
selecció natural sorgeixen a l’atzar. Les mutacions
són aleatòries o esdeveniments casuals per-
què són rares excepcions a la fidelitat del procés
de la replicació de DNA, i perquè no hi ha manera
de saber quin gen mutarà en una cèl·lula
particular o en un individu particular. Però el
significat de atzarós que és més important per
entendre el procés evolutiu és que les mutacions
no estan orientades respecte a l’evolució; esde-
Francisco J. Ayala (Madrid, 1934)
venen de manera independent de si són beneficioses
o perjudicials per als organismes. Algunes
són benèfiques, la major part no ho són, però
només les benèfiques s’incorporen als organismes
per mitjà de la selecció natural.
L’aleatorietat adaptativa del procés de mutació
(així com els capricis d’altres processos
que intervenen en el gran teatre de la vida) és
contrapesada per la selecció natural, que preserva
el que és útil i elimina el que és perjudi-
cial. Sense mutacions hereditàries, l’evolució no
podria tenir lloc, perquè no hi hauria variacions
que es poguessin transmetre de manera diferenciada
d’una generació a una altra. Però
sense selecció natural el procés de mutació
produiria desorganització i extinció,
perquè la major part de les mutacions
són desavantatjoses.
La teoria de l’evolució manifesta la
casualitat i la necessitat entrellaçades
en el centre de la vida; l’atzar i el determinisme
embrancats en un procés natural
que ha produït les més complexes,
diverses i belles entitats de l’Univers: els
organismes que habiten la Terra, entre
aquests els éssers humans, que pensen i estimen,
dotats de lliure albir i de poder creatiu,
i capaços d’analitzar el mateix procés de l’evolució
que els va donar l’existència. Aquest és el
descobriment fonamental de Darwin: que hi ha
un procés creatiu encara que no sigui conscient,
i que el disseny dels organismes es pot explicar
com el resultat de processos naturals governats
per lleis naturals. Aquesta és la visió fonamental
que ha transformat per sempre la manera
com es percep la humanitat a ella mateixa i el
lloc que ocupa a l’Univers. I
Per saber-ne més
Ay A l A, F. J. (2007). Darwin y el diseño inteligente.
creacionismo, cristianismo y evolución. Madrid:
Alianza Editorial.
Ay A l A, F. J.; Co n d e, C. J. C. (2006). La piedra que se
volvió palabra. Las claves evolutivas de la humanidad.
Madrid: Alianza Editorial.
Doctor en biologia genètica per la Universitat de Columbia (Nova York). Ha estat president de l’Associació
Americana per a l’Avenç de la Ciència (American Association for the Advancement of Science
[AAAS]) i Medalla Nacional de les Ciències als Estats Units. Va ser membre del Comitè d’Assessors de
Ciència i Tecnologia del president Bill Clinton, i actualment és professor del Departament d’Ecologia i
Biologia Evolutiva de la Universitat de Califòrnia, a Irvine. És doctor honoris causa per universitats de
set països, incloent-hi la Universitat de Barcelona i la Universitat Complutense de Madrid.
Omnis Cellula 21 27 Juny 2009
[ El disseny imperfecte de la vida ]
33
© Imatges de: Bathe et al., Paul Reynolds, Ronna Hertzano, Ella Shalit, Agnieszka K. Rzadzinska, Amiel A. Dror, Lin Song, Uri Ron, Joshua T. Tan, Nir Ben-Tal,
A. Starovolsky Shitrit, Helmut Fuchs, Tama Hasson, H. Lee Sweeney, Martin Hrabe de Angelis, Karen P. Steel, Karen B. Avraham i Commons.wikimedia.org

DARWIN
2009
SIR CRISPIN TICKELL
President emèrit de l’Institut del Clima a Washington
Desenvolupament significa que
cada país s’hauria de desenvolupar
segons els seus recursos i aptituds »
Escrit per Begoña Vendrell i Patricia Homs © Fotografies d’om n i s c e l l u l a
»
Que Sir Crispin Tickell sigui conegut com el diplomàtic verd
no ens ha d’estranyar. Els seus càrrecs actuals, president
emèrit de l’Institut del Clima a Washington i director del Programa
de Previsió de Polítiques de l’Institut James Martin
per a la Ciència i la Civilització, de la Universitat d’Oxford,
ho ratifiquen. Però també es pot comprovar en el seu currículum
passat, des del seu pas per les Nacions Unides (entre
1987 i 1990 va induir les negociacions que van portar a convocar
la primera convenció sobre el canvi climàtic i va ser el
promotor de la Cimera de la Terra de Rio de Janeiro el 1992)
o el seu paper com a assessor en qüestions ambientals dels
primers ministres britànics Margaret Thatcher i John Major.
Només són alguns exemples de la tasca constant i indispensable
d’aquest expert internacional en medi ambient que va
començar la seva carrera acadèmica en la història moderna.
En aquestes línies ens parla dels seus inicis, de les implicacions
(i explicacions) de la teoria de l’evolució i de com interacciona
amb la societat o el medi ambient.
Després d’haver estudiat història moderna,
com és que es va interessar en temes
més biològics?
Suposo que, com a historiador, em vaig interessar
en el que anomeno paleohistòria i no pas en
la història moderna, ja que si et passes tota la
vida llegint sobre reis i reines i batalles, t’avorreixes.
Ràpidament em vaig convèncer que les
malalties i el clima eren dos factors molt importants
en la història humana. Aleshores, el
meu interès en la història durant l’època universitària
es va traduir en un interès per la història
del passat molt llunyà.
Omnis Cellula 21 28 Juny 2009
Per això també es va interessar per la teoria
de l’evolució?
En realitat, tinc una connexió familiar amb la
teoria de l’evolució. Coneixeu Charles Darwin,
oi? Coneixeu T. H. Huxley? Era el meu rebesavi.
Així que a la família sempre hi va haver un gran
interès per aquest tema.
Creu que la teoria de l’evolució avui ja és
assumida per la societat?
És com la gravetat, és una cosa que passa.
Però encara hi ha adversaris, gent que hi
està en contra…
Els guillats! L’evolució té molt a veure amb l’anomenat
temps profund (deep time), que es tracta
del sentit d’anar molt cap enrere en el temps. En
el moment que t’allunyes de la cronologia bíblica
comences a adonar-te de la veritable extensió
de la història de la Terra, i comences a veure les
coses en perspectiva: veus que els humans som
una espècie animal com qualsevol altra espècie
animal, que som una espècie animal molt recent,
que estem connectats amb totes les altres espècies
animals… Sabíeu, per exemple, que tenim
més bacteris que cèl·lules al nostre cos? I que no
podríem respirar o menjar un àpat digerible sense
l’ajuda d’aquests bacteris? En altres paraules,
tots som animals que formem part d’un ambient
natural particular, i estem sotmesos a l’evolució,
que significa ‘canvi’. Canvi degut a la selecció
natural, com va proposar Darwin, canvi degut
a la simbiosi o les relacions amb altres animals,
canvi degut als transposons, seqüències de DNA
que es poden desplaçar dins el genoma, i, sens
dubte, canvi degut a les mutacions. Totes aquestes
coses estan passant constantment i l’evolució
es mou constantment en diferents direccions.

La pregunta és: Hi haurà un efecte sobre
l’evolució humana? En certa manera, estem conservant
molts més humans del que fèiem en el
passat, i mantenim viva una població que segons
la teoria darwiniana hauria de disminuir. Pot
ser que tingueu gens dolents que es perpetuaran
quan tingueu nens. Som els humans una espècie
degenerada pel fet que molts de nosaltres vivim
massa temps o perquè tenim massa fills?
A part del punt de vista de la biologia,
la teoria de l’evolució s’aplica també
als sistemes socials, doncs?
S’ha d’anar molt en compte a l’hora d’aplicar
consideracions evolutives a problemes socials.
Recordeu la gran disputa que va tenir lloc durant
els anys setanta amb la sociobiologia, quan
hi va haver una discussió ferotge amb moltes
passions engendrades. Hi ha algunes persones
a qui els agrada creure que els humans són
com una pàgina de paper en blanc sobre la qual
s’escriu, i n’hi ha d’altres que creuen que depenem
totalment dels nostres avantpassats. La
veritat és que fins a un cert grau estem influïts
pel que aprenem en el món del nostre voltant,
i que fins a un cert grau també estem influïts
per allò que heretem. De la mateixa manera,
el comportament humà s’hereta, però també
canvia segons la nostra experiència del món,
per la qual cosa sovint les coses no són blanques
o negres, sinó quelcom entre aquests dos
punts. La gent que realment es va enfadar amb
la sociobiologia, gairebé tota d’esquerres, volia
demostrar que els humans estaven disponibles
per a tot, cosa que és clarament una bestiesa.
L’estudi de l’instint i de la manera en què la
gent es comporta, l’anomenat estudi de la naturalesa
humana, mostra que de fet hi ha una
combinació de diversos factors.
Recordo una ocasió molt desagradable,
quan algú va intentar anul·lar el discurs d’Ed
Wilson a l’Associació Americana per a l’Avenç
de la Ciència (American Association for the
Advancement of Science [AAAS]) i la gent deliberadament
organitzava coses perquè no pogués
parlar, perquè estaven tan enfadats… Això
demostra que es tractava d’un assumpte polític.
Per tant, sí, fins a un cert punt es pot aplicar
l’evolució a factors socials, però sense exagerar.
«l’e v o l u c i ó
é s c o m l a
g r av e tat,
é s u n a c o s a
q u e pa s s a »
Títols, premis i càrrecs
Omnis Cellula 21 29 Juny 2009
[ Sir Crispin Tickell ]
Condecorat com a Cavaller Gran Creu de l’Ordre de Sant Miquel i Sant Jordi,
i com a Cavaller Comandant de l’Orde Reial de Victòria i Albert.
Alguns dels càrrecs que ha ocupat:
· Cap de Gabinet del president de la Comissió Europea (1977-1980)
· Ambaixador britànic a Mèxic (1981-1983)
· Secretari permanent de l’Administració de Desenvolupament Exterior britànica (1984-1987)
· Ambaixador britànic i representant permanent en el Consell de Seguretat de les Nacions
Unides (1987-1900)
· Rector del Green College, Oxford (1990-1997)
· President del Consell Directiu de l’Institut de Clima de Washington, DC (1990-2002)
· President de l’Associació Biològica Marina (1990-2001)
· President de l’Institut Internacional per al Medi Ambient i el Desenvolupament (1990-1994)
· President del Comitè Assessor del Govern britànic sobre la Iniciativa Darwin (1992-1994)
· Coordinador del Panel Governamental sobre Desenvolupament Sostenible (1994-2000)
· Patró del Museu Britànic d’Història Natural (1992-2001)
· Rector de la Universitat Estatal d’Arizona (2004-)

A fons
Entrevista
DARWIN
2009
Descendent de Huxley
«re sis t i r-se a
le s no v e s i d e e s,
a l s c a n v i s de
pa r a d i g m a, é s u n a
c a r ac t e r í s t i c a
m o lt h u m a n a »
A la carrera personal de Sir Crispin Tickell, plena de fites i reconeixements,
cal afegir-hi la familiar. No es pot passar per alt que l’expert forma part del
llinatge de la família Huxley. Val la pena recordar-ne alguns mèrits.
Thomas Henry Huxley (1825-1895), rebesavi de Tickell, va ser un biòleg anglès, conegut
com el bulldog de Darwin per l’aferrissada defensa de la teoria de l’evolució. Va ser
una figura cabdal en el desenvolupament de l’educació científica a Anglaterra i un gran
opositor dels líders religiosos que intentaven desacreditar el debat científic. Anatomista
reconegut, els seus mèrits científics formen part de l’estudi de l’evolució humana.
Entre els fills que va tenir, destaquen Julian Huxley, reconegut biòleg que es convertiria
en un destacat divulgador científic i primer director de la UNESCO, i Aldous Huxley, escriptor
preocupat pels trastorns que experimentava la civilització occidental, tema que
va metaforitzar en el seu llibre més conegut, Un món feliç (1932), en què s’incideix en el
perill que comporta que el poder polític controli el progrés científic.
I, l’evolució de la tecnologia, creu que la
podem explicar?
Bé, la tecnologia sol evolucionar quan hi ha gent
que intenta desenvolupar una idea i tenen els
diners per fer-ho. Sovint és un procés molt difícil
perquè la gent es resisteix a les noves idees,
i els acadèmics són igual de tossuts que la resta
de la gent en aquest sentit. Coneixeu la història de
Omnis Cellula 21 30 Juny 2009
com es va descobrir la longitud? El rellotge de
John Harrison? En aquest cas, aquells que estaven
determinats a no creure que un rellotge
podia resoldre el problema de la longitud marítima
(i que creien que l’única manera era a
partir de la Lluna i les estrelles) van lluitar com
dimonis per desacreditar la persona que de fet
va aconseguir la resposta. Però hi ha altres històries
interessants, penseu en el furor que va
provocar Darwin amb les seves teories! La gent
va intentar desacreditar-les de totes les maneres
possibles. O de la gent que es negava a creure la
teoria de la deriva continental o del moviment
de plaques tectòniques de Wegener. És una característica
molt humana resistir-se a les noves
idees, als canvis de paradigma.
És cert que, a part de la reticència de la gent
a acceptar noves tecnologies, aquestes poden
tenir efectes meravellosament bons, però s’ha
d’anar amb molt de compte amb el que es fa. La
nanotecnologia, per exemple, conté amenaces
així com promeses; per tant, s’ha de tenir molta
cura de no interferir alguna cosa radicalment
negativa per a l’evolució.
Creu que aquesta és una de les possibles
raons per al desfasament temporal amb
el canvi climàtic?
Sí, algunes persones estan furioses, s’oposen a la
idea del canvi climàtic tant sí com no, i no s’hi
pot raonar perquè hi creuen, no els agrada estar
equivocats i volen desacreditar qualsevol cosa
que pugui alterar la tranquil·litat de la seva vida.
Quina és la relació entre la crisi ecològica
i la crisi econòmica?
En realitat no hi ha una relació directa, però l’actual
crisi econòmica és una prova que no podem
tornar a la societat de consum. La societat que
tenim en aquests moments és corrupta en més
d’una manera; no es tracta només de l’estupidesa
i la cobdícia dels banquers —encara que això és
un factor—, sinó també que el nostre ideal de felicitat
significa tenir més i més coses i fer-se més
ric en termes materials, i aquesta és una direcció
errònia. Allò que hauríem d’estar buscant és
el benestar humà i una societat ben equilibrada
que cuida la gent jove i la gent gran, en la qual les
persones poden explorar les seves possibilitats;
però això no vol dir aconseguir un patrimoni
molt gran en el sentit materialista de la riquesa.
Per tant, necessitem un canvi fonamental,
i l’efecte de la crisi financera pot ser fomentar
aquest canvi fonamental i que la gent s’adoni
que no podem continuar com fins ara. Els xine-

sos, per exemple, animen el que anomenen
creixement verd i net, que significa tenir en
compte les externalitats a l’hora de mesurar
l’adquisició de la riquesa. Fins i tot tenen una
paraula per descriure-ho, xiaokung, que significa
intentar aconseguir una societat equilibrada,
sense exagerar en cap direcció.
Quina és la seva
opinió respecte a la
comercialització de
la natura, el fet de
posar-li un preu?
Són gairebé tot bestieses,
perquè, per
exemple, els diversos mètodes que s’utilitzen,
com l’anàlisi cost-benefici, tenen efectes
profundament enganyosos, ja que aquest
tipus d’anàlisi és incomplet, no té en compte
les externalitats, no té en compte el treball
que crea o el treball que destrueix, no té en
compte el nivell social de la gent que viu
en la societat sobre la qual estem parlant,
sinó que ho mira tot en termes comercials,
i per tant és enganyosa. Per això crec que
necessitem un nou sistema de mesurament
i en aquests moments hi ha molta gent treballant
en això, des del Banc Mundial fins
a organitzacions al Regne Unit que intenten
trobar una nova metodologia amb què es
pugui mesurar el benestar de la societat.
Creu que la interacció entre polítics i
científics podria ajudar a assolir noves
maneres de fer les coses?
Sí, en gran part es tracta exactament d’això.
D’altra banda, vostè afirma que la crisi
ecològica està motivada pel creixement
demogràfic…
Curiosament, al principi dels anys setanta
es parlava molt del creixement demogràfic.
En aquella època, estava de moda a causa de
l’actitud de l’Església catòlica, amb les prohibicions
dels preservatius i tota una sèrie
de mesures contra les quals la gent va protestar.
Ara se’n torna a parlar i es comença
a pensar en els efectes del creixement demogràfic
en l’ambient. Jo sovint parlo d’aquest
tema, encara que potser no sigui la persona
més indicada per abordar-lo, ja que jo mateix
tinc fills i néts! (Riu.)
Quins altres factors influeixen en la
crisi ecològica?
Hi ha el canvi climàtic, el creixement de-
«s’h a d’a n a r m o lt e n c o m p -
t e a l’h o r a d’a p l i c a r a lg u n e s
c o n s i d e r ac i o n s e vo lu t i v e s a
p r o b l e m e s s o c i a l s »
mogràfic, l’esgotament de recursos, l’eliminació
dels residus, la destrucció de la biodiversitat,
que la majoria de les persones no
entenen, tots els factors habituals…
El nostre sistema econòmic es pot
considerar un d’aquests factors?
El sistema econòmic
no és res més que la
manera en què governem
la nostra societat,
el producte de certes
actituds mentals, i
això és el que es troba
afectat ara mateix. Ens
estem adonant que la manera en què hem estat
fent les coses no és la correcta i que s’ha
de canviar. Necessitem pensar de manera diferent
en tot l’espectre de les coses.
Quina opinió té del desenvolupament
sostenible?
És un concepte molt elusiu, que pot significar
virtualment allò que es vol que signifiqui.
No obstant això, per mi, el desenvolupament
no significa que tothom hagi d’industrialitzar-se,
sinó que cada país s’hauria
de desenvolupar segons els seus recursos i
aptituds. Crec que la millor definició de desenvolupament
sostenible és tractar el món
com si pretenguéssim quedar-nos-hi; en
altres paraules, mirar endavant i intentar
anar cap a aquella visió d’una societat equilibrada
que els xinesos han definit.
Per acabar, què podem fer com a individus
per canviar les coses?
Heu de considerar el vostre lloc en la societat
i pensar de manera diferent sobre els
temes que he esmentat, això vol dir aïllar la
vostra casa apropiadament, comprar un cotxe
que no contamini, mirar el nombre de fills
que teniu… La primera vegada que vaig viure
a Mèxic, una dona que vivia al meu carrer
tenia divuit nens! I el pare del meu rebesavi
va tenir vint-i-sis fills... Hem d’allunyar-nos
d’aquesta fantasia. La taxa de naixement
ideal és de 2,1. A Anglaterra, de moment, és
al voltant d’1,7, però tenim molta immigració.
A l’Índia, hi ha llocs on encara és de 6,5,
però al sud del país torna a ser d’aproximadament
2. A Mèxic era de 5 i ara ha baixat a
2,4…; per tant, heu de pensar en el nombre
de fills que tindreu, en quants viatges feu i en
el vostre impacte en l’estat de la Terra, però
sobretot heu de pensar diferent. I
Omnis Cellula 21 31 Juny 2009
Perfil
[ Sir Crispin Tickell ]
LL i b r e fa v o r i t
El meu llibre favorit canvia.
Llegeixo molts llibres i, de fet,
faig ressenyes de llibres per al
Financial Times. Ara mateix diria
que les obres de Sebastian Faulks
o A portrait of the Brain, d’Adam
Zeman; aquest és molt bo.
Mú s i c a
M'acostuma a agradar un
compositor durant sis mesos
i després canvio a un altre. En
general, m’agrada molt la música
de Brahms i Beethoven,
i la música de cambra.
Pe L·L í c u L a
Fa tres anys, aproximadament,
que no vaig al cinema! De fet,
molt rarament vaig al cinema,
i molt rarament veig la televisió,
perquè em fa venir son.
PL at P r e f e r i t
M’agraden plats diferents
en diferents moments.
se g u e i x a L g u n a d i ta P o P u L a r?
No, la veritat és que no.
tr e s c o s e s q u e s’e M P o r ta r i a
a u n a i L L a d e s e r ta
Una càmera de fotos —m’agrada
molt la fotografia—, suposo que
alguna cosa sobre què escriure
i una cosa amb què escriure.
un c o n s e L L P e r a L s e s t u d i a n t s
Crec que s’hauria de familiaritzar
els estudiants amb els aspectes
pràctics per afrontar els grans
problemes. Han de poder
interpretar el que és teòric i el
que és pràctic; assegurar-se que
qualsevol cosa que algú estigui
estudiant es miri en un context
més ampli. Quan era director
d’una facultat d’Oxford, solia
obligar els meus estudiants de
medicina a explicar en deu minuts
allò que estaven fent a gent que
estudiava temes completament
diferents, i a l’inrevés; i solia
preguntar-los quin llibre estaven
llegint que no fos de la seva
especialitat, per animar-los a
no limitar els seus horitzons
mentals. El meu consell és que
ampliïn el context i que vegin les
coses en funció de les relacions
entre les unes i les altres.

ENTREVISTA
El que veiem en les exposicions és
un percentatge molt petit del fons
real de tot el Museu. És el més important
d’un museu de ciències naturals,
la seva col·lecció?
Sí, el patrimoni és el que diferencia un
museu d’altres centres de ciència. Els
tres vessants de qualsevol museu haurien
de ser: patrimoni, recerca i educació.
Tot aquest material és perfecte per
a la investigació, i en realitat és una
de les funcions del MCNB. Quin tipus
d’estudis són els que sol·liciten
el vostre material?
Les col·leccions es consulten per a estudis
taxonòmics, biogeogràfics, ecològics,
fisiològics, bioquímics, genètics i bioinformàtics,
així com per a aplicacions
historiogràfiques i artístiques en gene-
Museu de Ciències Naturals de Barcelona
Una bona manera de sentir l’evolució a prop és passejant per les sales del Museu de
Ciències Naturals de Barcelona (MCNB). Hereu del Museu Martorell, inaugurat el 1882,
el MCNB aplega les col·leccions de zoologia i de geologia al Parc de la Ciutadella, i les
de botànica, al Jardí Botànic de Montjuïc. També comparteix part dels objectius amb
l’Institut Botànic de Barcelona (CSIC - Ajuntament de Barcelona), amb qui manté una
relació de treball i intercanvi. La seva directora ens apropa a tot allò que conforma el
Museu, més enllà de les exposicions permanents i temporals que acull.
Ana Omedes
Directora del Museu de Ciències Naturals
ral. Per posar algun dels molts exemples
que hi ha, els científics que consulten
la col·lecció de cordats porten a terme
projectes científics molt diversos, i per
això difícils de resumir: projectes sobre
l’alimentació d’espècies de predadors, la
diferenciació morfològica i/o genètica
entre tàxons, l’evolució i la diversificació
de tàxons, etc. Un altre exemple podria
ser la col·lecció d’artròpodes, que té una
mitjana anual de cinquanta consultes
científiques externes, amb una mitjana
de tres mil espècimens estudiats o revisats,
a més de les consultes internes dels
col·laboradors del Museu. Aquestes consultes
serveixen per fer diferents classes
d’estudis; per posar un exemple només
d’un dels molts que se’n fan, s’utilitzen
en estudis faunístics i ecològics; per
exemple, per efectuar estudis de la va-
Omnis Cellula 21 32 Juny 2009
riació de la biodiversitat d’una zona geogràfica
en el pas del temps.
El conservador és una figura molt
important del Museu i potser no
tan coneguda. Quines són les seves
tasques?
És un investigador que té com a camp de
treball les col·leccions del Museu; és responsable
de les col·leccions quant al seu
valor científic. Entre les seves tasques s’inclou
la cura de les col·leccions, és a dir, supervisa
els procediments de conservació i
assegura que tot estigui registrat correctament.
També assessora la direcció sobre
l’estratègia de desenvolupament de les colleccions,
estudia i defineix les col·leccions,
i condueix els projectes d’investigació. En
el terreny de la difusió, el conservador
contribueix al disseny i l’organització d’exposicions
permanents i temporals, publicacions
i activitats per al públic.
Quins són els objectius immediats
i a llarg termini del MCNB?
Com a objectius principals podem enumerar
els següents: incorporació de l’Espai
Blau (edifici d’exposicions del Fòrum)
al Museu; preparació d’una exposició permanent
de 3.000 m2 (a l’Espai Blau) sobre
la història natural de la Terra i el paper
que hi té l’evolució; revaloració de les colleccions
mitjançant tasques de reubicació,
restauració i documentació, per millorar-ne
la conservació i facilitar-ne l’ús i
la consulta; rehabilitació de l’antic Museu
Martorell com a centre d’interpretació de
l’evolució dels museus de ciències naturals,
de la història del MCNB i del parc de
la Ciutadella, i també volem dur a terme la
darrera fase de condicionament i plantació
del Jardí Botànic de Barcelona. I

© Jordi Vidal
© Jordi Vidal
Un fons i diverses fonts
Comerciant, viatger, naturalista
aficionat i arqueòleg, Francesc
Martorell i Peña (1822-1878)
va ser el punt de partida per a
la creació del MCNB, quan el
1876 va donar a la Ciutat Comtal
les seves col·leccions d’arqueologia
i ciències naturals,
entre d’altres. El 1882 naixia el
Museu Martorell, on l’MCNB té
els seus orígens. Però evidentment,
des del final del segle x i x
i fins avui, el fons del Museu
ha anat augmentant gràcies a
diverses col·laboracions, que
depenen del tipus de col·lecció.
Per exemple, la col·lecció d’artròpodes s’ha nodrit i es nodreix dels collaboradors
i tècnics que treballen en projectes de recerca, però el gruix més important,
quantitativament parlant, és fruit de les donacions de col·leccions científiques
d’investigadors i de particulars de renom. Un cas diferent és el de la collecció
de cordats, que avui es nodreix de la recol·lecció passiva, és a dir, d’exemplars
morts a la natura o en centres de recuperació de fauna ubicats a Catalunya.
La font principal de fauna exòtica és el Zoo de Barcelona. A més, el MCNB cada
any rep petites donacions de ciutadans que troben algun vertebrat en sortides al
camp o donacions de col·leccions particulars. Una gran varietat de fonts per a una
de les millors col·leccions de l’Estat espanyol.
El Museu en xifres: algunes col·leccions
Obra de Lluís Domènech i Montaner, el Castell dels Tres
Dragons és un edifici emblemàtic de la Ciutadella.
Mineralogia i petrologia: més de 30.000
exemplars. Destaca la col·lecció mineralògica
de micromuntatges, una referència sistemàtica
i geogràfica bàsica.
Paleontologia: 80.000 objectes (vertebrats,
invertebrats i paleobotànica).
Zoologia: més d’1.100.000 unitats de registre.
Val la pena destacar, per la rellevància
científica que tenen: els exemplars tipus
(7.704 entre tipus o paratipus); dins de les
col·leccions de coleòpters, la col·lecció de cavernícoles
—una de les millors del món—, la
de corcs de la fusta i la de tenebriònids, amb
representació d’espècies de tot el món. També
destaca la Fonoteca Natura Sonora, que conté
gravacions de sons de la natura i representa
una font de consulta interessant tant per als
especialistes com per al públic.
Planta viva: 1.500 espècies.
Omnis Cellula 21 33 Juny 2009
© Pere Vivas
© Jordi Vidal
© Aleix Baguç
Exposició
Exploradors: biodiversitat
i aventura
Amb motiu de l’Any Darwin i de
la Convenció per a la Biodiversitat
prevista per al 2010, el MNCB
té prevista la inauguració, a final
d’octubre, d’una exposició que vol
recollir aquestes dues cites: el viatge
de Darwin com a paradigma de
l’exploració naturalista, i l’estudi
de la biodiversitat. Viatges intrèpids
—a l’altra banda del món o
a la platja més propera del Mediterrani—
constitueixen la base del
coneixement de la natura. Aquest
és el motor d’una mostra que ens
transportarà al passat amb l’aventura
d’un mecenes i un conservador
del MNCB del 1929, però també
ens presentarà expedicions actuals,
com el programa antàrtic espanyol.
Localització
Museu de Ciències
Naturals de Barcelona
Edifici Zoologia
Passeig de Picasso, s/n (Parc de la
Ciutadella), 08003 Barcelona
Tel. 932 562 200
Edifici Geologia
Parc de la Ciutadella,
08003 Barcelona · Tel. 932 562 200
Jardí Botànic
C. del Doctor Font i Quer, 2 (Parc de
Montjuïc), 08038 Barcelona
Tel. 932 564 160
A
B
C
D
E
F
G
H
I
J
K
L
M
N
O
P
Q
R
S
T
U
V
W
X
Y
Z

DARWIN
2009
Escrit per
Marc Furió
Institut Català de Paleontologia
PREMI JOAN ORÓ
2008
Una musaranya
a Hollywood
A
ixí és la comesa dels paleontòlegs. És
com si algú hagués filmat una pellícula
i, sense estrenar-la, n’hagués
desenrotllat la cinta, l’hagués tallada
aleatòriament i n’hagués escampat els diferents
fotogrames per tot el món. Aquesta pel·lícula es
titula Vida a la Terra, i hi actuem tots els éssers
vius. Els paleontòlegs ens dediquem a ordenar
els bocins de film que anem trobant (jaciments)
i tractem de deduir el desenvolupament
d’aquesta inèdita obra mestra estudiant els personatges
(fòssils). Hi ha milions d’intèrprets i,
per tant, cal que cada paleontòleg s’especialitzi
en un grup concret d’éssers vius per poder-los
reconèixer amb el nom i el cognom (gènere i espècie,
ambdós en llatí). La meva devoció són les
musaranyes, uns minúsculs mamífers de musell
llarg que, des de fa uns 30 milions d’anys,
Omnis Cellula 21 34 Juny 2009
patrullen cada nit el sotabosc cercant petits invertebrats.
Especialitzar-me ha permès que alguns
col·legues es posessin en contacte amb mi
per tal d’identificar els actors amb aspecte de
musaranya que apareixien als bocinets de film
en què treballaven.
Un dia, el meu director de tesi, Jordi Agustí,
em va demanar que identifiqués un personatge
del jaciment georgià de Dmanisi (fig. 1). Disposava
d’un maxil·lar i d’unes quantes dents
fòssils per fer-ho. Qui era aquell petit intèrpret
i quin paper feia? Reconèixer l’actor no em va
costar gaire; era Beremendia, una musaranya
que apareixia molt freqüentment a les escenes
del Plioplistocè d’Euràsia. Ser un element fix
a gairebé totes les seqüències entre 5 milions
i 1 milió d’anys enrere semblava, però, que li
Muntatge fotogràfic. © Imatges de Sörn i Commons.wikimedia.org

© Marc Furió
restava importància. A la vista d’altres paleontòlegs,
Beremendia interpretava un paper d’extra,
un culet escocès més en la mítica escena
de Braveheart. Jo ho veia diferent. A Vida a la
Terra no et deixen actuar durant molt de temps
si realment no tens habilitats artístiques. O et
fiques de ple a la pell del personatge i el caracteritzes
correctament, o qualsevol «mindundi»
et pren el lloc ràpidament. L’extinció és simplement
una qüestió de no portar el guió ben après
quan es comença a rodar l’escena.
Feia poc que els meus col·legues d’Ata-
puerca havien publicat un breu article sobre les
restes de Beremendia del jaciment de Trinchera
Elefante. En destacaven que les incisives
inferiors presentaven un solc intern (1). Beremendia
era un animal verinós! Molt pocs mamífers
ho són. El personatge de Beremendia es
perfilava com el d’un buscabregues, algú que
s’enfrontava amb la resta de micromamífers i
que, en plena baralla, els mossegava, els enverinava
i, en acabat, se’ls menjava. La realitat
encara havia de ser més crua.
Mirant en detall els fòssils i algunes descripcions
publicades, em va sobtar que les dents
de Beremendia no mostressin cap adaptació a
una dieta carnívora (fig. 2). La natura només
contracta actors amb el «somriure» adaptat al
personatge que interpreten. Els trets dentals indicaven
que l’alimentació d’aquesta musaranya
estava més aviat basada en objectes durs. Què
menjava exactament? Pedres? Fruits secs? Cargols?
Escarabats? Probablement les dues dar-
Jaciment
reres opcions eren les més versemblants. Això
també explicaria que la mobilitat mandibular
inferida fos superior a la de la resta de musaranyes.
Els aliments que combinen parts dures i
toves, anomenats «intractables» (2), necessiten
ser mastegats fent servir moviments en les tres
direccions de l’espai abans de ser empassats.
No arribava a entendre l’interès que podia
tenir un micromamífer que s’alimentava de petits
invertebrats a injectar verí a les seves víctimes.
Això sol ser útil per reduir les víctimes
en l’estira-i-arronsa que caracteritza la trobada
entre caçador i presa, però ni cargols ni escarabats
són capaços de plantar-li cara a una musaranya.
Vaig començar a lligar caps i m’agafà un
calfred. Estava desemmascarant un psicòpata.
La injecció de saliva tòxica no tenia per què ser
necessàriament letal. Un efecte més suau podia
induir les víctimes a un estat de paràlisi i poder
emmagatzemar així els seus cossos vius al cau.
Els excedents d’un bon dia de cacera podien ser
preservats en bones condicions fins al moment
exacte de ser consumits. Vaig quedar tan immers
en l’argument del thriller que, en adonar-me’n,
m’havia convertit en un cargol. Paralitzat per
les toxines injectades al meu organisme, veia els
cossos de molts altres cargols dins una estreta i
fosca galeria. Tots sabíem que mentre Beremendia
pogués sortir a caçar, no érem més que llaunes
de conserva. Però a Dmanisi, les erupcions
volcàniques i les condicions meteorològiques
adverses eren freqüents. Algun dia la terrible
musaranya «anestesista» hauria de passar un
dia o més refugiada al cau. No podia deixar de
Escena
1,8 Ma
Omnis Cellula 21 35 Juny 2009
Indústria
lítica
i fòssils
Cendres
volcàniques
Colada
basàltica
[ Una musaranya a Hollywood ]
Figura 1. Dmanisi és un d’aquells
fotogrames en què tothom es fixa amb
una atenció especial. Les imatges
enregistrades en aquest jaciment
caucàsic daten de fa 1.800.000 anys.
Ho sabem perquè, dins aquesta petita
seqüència, la primera imatge (la
capa geològica inferior) retrata una
colada basàltica que els geoquímics
poden situar en el temps mesurant la
concentració d’isòtops radioactius que
conté. Els fotogrames següents prenen
forma de capes de cendres volcàniques
compactades i en cada capa apareixen
actors de renom. El principal reclam
de l’atenció internacional és un jove i
prometedor actor que, en aquell temps,
debutava als escenaris euroasiàtics:
Homo. Quatre cranis, cinc mandíbules
i nombroses restes esquelètiques
postcranials (3) del novell intèrpret
evidencien que qui acabaria sent actor
principal de Vida a la Terra actuava ja
fora d’Àfrica gairebé 2 milions d’anys
enrere. Per entendre’ns, això és com
trobar a ca l’antiquari imatges inèdites
de Marilyn Monroe de deu anys abans
de la seva primera actuació en una
pel·lícula oficial. Malgrat tot, al Plistocè
inferior (moment de rodatge de l’escena
de Dmanisi), els humans no eren els
protagonistes de la història, sinó més
aviat uns personatges secundaris
o terciaris en el desenvolupament
d’aquesta. Les grans actuacions, les
duien a terme estrelles ja consagrades
des de feia temps, com els tigres dents
de sabre (Megantereon), les hienes
gegants (Pachycrocuta) els rinoceronts
(Stephanorhinus) o els grans
proboscidis (Mammuthus).

Jove científic
Figura 2. Fotografies, fetes amb
microscopi electrònic de rastreig
dels fòssils de Beremendia (centre
de la imatge) que ajuden a deduir
quin personatge interpretava aquest
actor. Les dents amb un desgast
pla (a) apunten al fet que es van
fer servir per triturar objectes durs.
El procés zigomàtic gruixut (b) i el
còndil articular tort (d) indiquen que
la musculatura mandibular permetia
molts moviments diferents. La
canalització de la incisiva inferior
(c) indica que es tractava d’un
mecanisme d’injecció de verí
(línia de punts).
Marc Furió Bruno
(Terrassa, 1978)
Marc Furió Bruno
(Terrassa, 1978) és
llicenciat i doctor
en geologia per la
Universitat Autònoma
de Barcelona.
Actualment
és investigador postdoctoral a
l’Institut Català de Paleontologia,
on desenvolupa recerca en bioestratigrafia
i paleoecologia de micromamífers
insectívors fòssils del
Neogen i el Quaternari.
DARWIN
2009
a
c
visualitzar la macabra escena d’aquell moment
en què Beremendia se’ns aniria menjant d’un en
un, davant la impotent mirada de la resta.
Afortunadament, vaig tornar al present i
vaig poder respirar profundament en el meu
paper d’humà paleontòleg. Però aquest flash-
back m’havia fet veure que quelcom semblant
podia haver quedat enregistrat al jaciment. En
algun moment, Beremendia s’hauria oblidat
d’un dels seus rebosts plens de cargols anestesiats.
Reid Ferring, el geòleg de Dmanisi,
m’havia ensenyat galeries de micromamífers
fossilitzades al jaciment georgià. També sabia
que era freqüent trobar-hi closques fòssils de
petits cargols. Calia repassar els fotogrames
disponibles un altre cop. És a dir, reexcavar
amb cura una d’aquestes galeries fins a trobar
una inusual acumulació de conquilles. Predir
l’existència d’aquesta acumulació i desenterrar-la
al jaciment havia de servir per demostrar
que treballava amb la hipòtesi correcta. Es feia
imprescindible tornar a Geòrgia i examinar de
nou el trosset de film de Dmanisi.
Referències bibliogràfiques
(1) Cu E n C a-bE s C ó s, G.; ro F E s, J. (2007). «First evidence
of poisonous shrews with an envenomation apparatus».
Naturwissenschaften, vol. 94, p. 113-116.
(2) Eva n s , A. R.; sa n s o n, G. D. (2005). «Biomechanical
properties of insects in relation to insectivory: cuticle
thickness as an indicator of insect “hardness”
and “intractability”». Australian Journal of Zoology,
vol. 53, p. 9-19.
Omnis Cellula 21 36 Juny 2009
Campament de Dmanisi (Geòrgia), 9 d’agost
de 2008. No he pogut trobar el que buscava. Ni
tan sols he trepitjat el jaciment. Rússia bombardeja
el país i hem de marxar immediatament.
Vull que s’acabi aquesta pel·lícula. No m’agrada el
cinema bèl·lic. Em fa vergonya aliena veure com
interpreten alguns el paper d’Homo sapiens. I
Basat en el manuscrit de
fu r i ó, M.; Ag u s t í, J.; Mousk h e l i sh v i l i, A.;
Sa N i s i d r o, O.; Sa N t o s -cu b e d o, A. The paleobiology
of the extinct venomous shrew
Beremendia (Soricidae, Insectivora,
Mammalia) in relation to the geology and
paleoenvironment of Dmanisi (Early Pleistocene,
Georgia).
Agraïments
A la Fundación Duques de Soria, per
haver-me finançat els desplaçaments a
Geòrgia durant molts anys; a tots els collegues
amb qui he anat a excavar a Dmanisi,
i a Óscar Sanisidro, per haver donat
cos i ànima a Beremendia.
(3) lo r D k i pa n i D z E , D.; Ja s h a s h v i l i, T.; VE k u a , A.; po n C E
D E lE ó n, M. S.; Zo l l i k o F E r , C. P. E.; Ri G h t M i r E , G.
P.; Po n t z E r , H.; FE r r i n G, R.; oM s , O.; Ta p pE n, M.;
bu k h s i a n i D z E , M.; AG u s t í, J.; ka h l k E, R.; Ki l a D z E ,
G.; Ma r t í n E z-nava r r o , B.; Mousk h E l i sh v i l i, A.;
ni o r a D z E , M.; Ro o k , L. (2007). «Postcranial evidence
from early Homo from Dmanisi, Georgia».
Nature, vol. 449, p. 305-310.
d
b
© Marc Furió

© Neus Martínez
El misteri dels
cranis decorats
Què és el silenci? Si em féssiu aquesta
pregunta, jo contestaria que, per mi,
silenci és mesurar cranis a la parròquia
d’un petit poble perdut en els Alps austríacs,
amb vistes sobre les escarpades
muntanyes que desemboquen en una profunda
vall banyada per un llac que no s’acaba mai. A
fora, el fred és intens, tot està glaçat i, de les cases,
només en surt el fum de les xemeneies.
Immers en aquest silenci, més de cent anys
enrere, l’enterramorts de Hallstatt recupera les
restes esquelètiques de Johanna Wallner, de
vint-i-sis anys, filla de Samuel Wallner i Elisabeth
Kössler. La Johanna va morir deu anys enrere
i ara els seus pares volen que el seu crani
acompanyi la resta d’avantpassats que descansen
a la cripta de l’església de Hallstatt. És la seva
manera d’honrar la seva estimada filla i de continuar
la tradició de Hallstatt. L’enterramorts és
amic de la família i decora el crani amb cura, en
el qual dibuixa delicades fulles tot al voltant.
1. Sj ø v o l d, T. (1984). «A report on the heritability of some cranial measurements
and non-metric traits». A: va r k, G. N. van; Ho w e l l s , W. W. [ed.]. Multivariate statistical
methods in Physical Anthropolog y. Dordrecht: Reidel Publishing Company, p. 223-246.
Exemple de genealogia familiar
Vaig arribar a aquest poble fruit de l’atzar. No
sabia que aprendria què és el silenci, però sabia
que trobaria una col·lecció de cranis fascinant.
Un dia, tafanejant per la biblioteca vaig trobar
un article que parlava d’una col·lecció de cranis
molt interessant. 1 Set-cents cranis decorats
que s’havien acumulat des del segle x viii en una
cripta de Hallstatt gràcies a una tradició local
per honrar els avantpassats i que ha perdurat
fins fa uns vint-i-cinc anys.
Per què Hallstatt? Què ens aporta de nou?
La decisió va ser radical…, un tomb a la meva
vida científica; feia dos anys estava dedicada a
l’estudi de l’origen dels asteques, i ho vaig deixar
tot… Per què era tan increïble aquesta troballa?
Perquè els cranis tenien escrit el nom al front
i, gràcies a la informació dels arxius parroquials,
es podien reconstruir les genealogies de les
famílies de Hallstatt. Aquesta era la informació
necessària per estudiar l’arquitectura genètica
Omnis Cellula 21 37 Juny 2009
Escrit per
Neus Martínez
Departament d'Antropologia
de la Penn State University
ACCÈSSIT JOAN ORÓ
2007
Detall de la col·leció
de cranis decorats
de Hallstatt

Jove científic
Vista panoràmica
de Hallstatt (Àustria)
DARWIN
2009
del crani humà, un concepte clau per als estudis
d’antropologia però encara molt poc conegut.
Per comprendre l’evolució de la nostra espècie,
cal recórrer al registre fòssil, als ossos que
s’han recuperat en jaciments de tot el món i
que ens donen pistes sobre l’evolució del llinatge
humà al llarg de milions d’anys. El crani és una
de les peces més estudiades, perquè ens aporta
informació de processos evolutius cabdals per a
l’evolució dels humans, com la locomoció bípeda
i el desenvolupament d’un cervell més gros, que
ens va permetre adquirir habilitats cognitives
més complexes, com la cultura i el llenguatge.
L’objectiu de la meva tesi doctoral era
quantificar la variació genètica que s’amaga
sota l’expressió morfològica del crani i estimar
la capacitat evolutiva del crani humà. Això és
rellevant, perquè les regles arquitectòniques
de com es construeix un crani són escrites en
el codi genètic, i només amb un coneixement
acurat d’aquests plànols podrem entendre com
ha evolucionat la nostra espècie.
Vam anar fins a Hallstatt i vam identificar
els cranis, els vam mesurar i vam recopilar tota
Omnis Cellula 21 38 Juny 2009
la informació demogràfica des de l’any 1602
fins al 1900. En total, hi ha més de 18.000 individus
registrats, 350 cranis dels quals s’han
conservat. Per estudiar la morfologia dels cranis
vam utilitzar tècniques de morfometria
geomètrica, que permeten analitzar la forma
del crani a partir de reconstruccions tridimensionals.
Finalment, vam aconseguir combinar
mètodes sofisticats de genètica quantitativa i
d’estadística multivariada per investigar l’arquitectura
genètica del crani humà. Els mètodes
de genètica quantitativa permeten discernir
entre els factors genètics i ambientals
que determinen la variació total de la forma
del crani; així mateix, permeten estimar la
resposta a la selecció. Aquestes dificultats no
es van resoldre per atzar, sinó a base d’assajar,
equivocar-se i aprendre…
Les anàlisis realitzades van mostrar que el
crani conté una quantitat considerable de variació
genètica: podem afirmar que un 30 % de
la variació total de la forma del crani és d’origen
genètic. A priori, aquesta variació genètica
proporciona al crani un fort potencial evolutiu,
perquè li dóna una gran capacitat de resposta
a la selecció. Tanmateix, els nostres resultats
© Commons.wikimedia.org

© Neus Martínez
van indicar sistemàticament que els plànols
arquitectònics del crani humà són força més
complexos i poden limitar aquest potencial. Les
tres regions principals del crani (la cara, la volta
i la base del crani) no són independents els
uns dels altres, sinó que estan integrades de tal
manera que, quan una zona es modifica, també
es modifiquen les altres, i donen una resposta
unitària. Així, el crani no pot evolucionar lliurement,
sinó que està limitat per la integració,
que manté una morfologia que sigui arquitectònicament
viable i operativa. Les morfologies
que trenquen aquests patrons són impossibles;
en principi, no podran evolucionar perquè no
tenen variació genètica associada.
Per entendre l’evolució de la forma del crani,
vam simular l’evolució de les quatre característiques
derivades dels humans moderns:
un foramen magnum, que és la cavitat a través
de la qual es comuniquen el cervell i l’espina
dorsal, situat en una posició més avançada de
la base del crani; una volta cranial molt més
gran i arrodonida; una cara tirada cap enrere;
i, finalment, una base del crani més flexionada.
Tradicionalment, es considerava que
Johanna Wallner
Naixement: 17/5/1839
Mort: 27/5/1865
Estat civil: soltera
aquests canvis morfològics havien evolucionat
independentment com a respostes adaptatives.
En canvi, les anàlisis han demostrat la importància
de la integració morfològica: seleccionem
el tret que seleccionem, sempre obtenim
una resposta integrada, global, que inclou tots
els caràcters derivats dels humans moderns.
Així, concloem que el sistema intern de des-
envolupament ha tingut un paper molt important
a l’hora de determinar els camins que havia
de seguir l’evolució. És probable que, a partir
d’uns pocs canvis en les xarxes que regulen el
desenvolupament del crani, s’hagi desencadenat
una gran cascada de canvis morfològics. L’origen
de qualsevol dels caràcters derivats dels
humans moderns pot haver facilitat d’evolució
dels altres, fet que suggereix una reinterpretació
dels escenaris selectius de l’evolució humana.
Els canvis morfològics associats a l’evolució
del bipedisme podrien haver estimulat l’evolu-
ció d’una volta cranial més gran i més arrodonida,
que posteriorment podria haver estat afavorida
per la selecció amb un cervell més gros i
més complex, que és un dels processos més importants
en l’hominització. I
Exemple de genealogia familiar
Omnis Cellula 21 39 Juny 2009
[ El misteri dels cranis decorats ]
Neus Martínez Abadías
(Lleida, 1978)
Neus Martínez Aba-
días, nascuda a Llei-
da el 1978, és docto-
ra en biologia per la
Universitat de Barcelona.
Ha realitzat la
seva tesi doctoral a
la Secció d’Antropologia de la UB,
amb la qual ha investigat la his-
tòria i l’evolució de les poblacions
humanes a partir de la morfologia
cranial (2003-2007). Actualment
és estudiant postdoctoral al Departament
d'Antropologia de la
Penn State University (EUA). Des
de sempre ha estat interessada pel
tema de la divulgació científica, ha
cursat el Màster de comunicació
científica de la Universitat Pompeu
Fabra (2002) i actualment és col·la-
boradora d’o m n i s c e l l u l a .

© The Linnean Society i International Microbiology
150 anys
Burlington House és un esplendorós
conjunt arquitectònic
situat al bell mig
de Londres, prop de Picadilly
Circus. Pocs turistes entren a
l’ampli pati, ni tan sols quan passen
pel davant en la visita obligada
a l’Eros —una de les poques escultures
tallades en alumini del món—
que fa equilibris sobre un sol peu a
la plaça, un centenar de metres més
enllà. Però realment els turistes es
perden un dels conjunts de cièn-
cia i d’art més importants de Londres:
Burlignton House alberga la
Royal Academy (d’art) i cinc societats
científiques. La més coneguda
és la Linnean Society (fundada el
1788), que és la societat biològica
més antiga que existeix.
Allí, el 24 de maig de 1859, ara fa
cent cinquanta anys, el president de la
Linnean Society, Thomas Bell, s’adreçava
així als il·lustres fellows de la Socie-
tat, en la memòria anual: «Senyors, l’any
transcorregut des que vaig tenir el plaer
de trobar-vos en el nostre aniversari,
[...] no ha estat marcat per cap d’aquests
descobriments transcendentals que revolucionen
tot de cop la ciència on es
produeixen [...]. Un Bacon o un Newton,
un Oersted o un Wheatstone, un Davy
o un Daguerre, són un fenomen rar aportat
especialment per la providència, per
produir un canvi enorme i important en
la condició i destí dels humans.»
Bell no podia estar més equivocat.
Sota la seva presidència, onze mesos
abans, l’1 de juliol de 1858, en l’última reu-
nió de l’any acadèmic, s’havia presentat
la revolucionària idea de l’evolució de les
espècies, proposada per Darwin i Wallace,
i, en conseqüència, Darwin va accelerar
la redacció del llibre que finalment
va publicar el 24 de novembre de 1859.
Charles Darwin (1809-1882) estava
preparant esborranys del llibre des de
la dècada de 1840-1849. Vivia mig retirat
a fora de Londres i portava una vida
tranquil·la i malaltissa, amb la seva esposa
i la seva prole creixent (van arribar
a tenir deu fills). Era un científic conegut,
benestant, que es cartejava amb la
majoria dels intel·lectuals de l’època, entre
els quals hi era Fellow, de la Linnean
Society. Un dels seus corresponents era
un tal Alfred Russel Wallace (1823-1913),
que vivia una vida d’aventures i viatges
per Indonèsia. Wallace demostrava una
gran curiositat científica i a Darwin li
agradava contestar les cartes remotes de
l’incipient naturalista. Però el 18 de juny
de 1858 en va rebre una, escrita al febrer,
en la qual l’autor afegia un assaig curt, en
què exposava la mateixa idea que tenia
Darwin. Wallace li demanava que publiqués
l’assaig, i Darwin va decidir de ferho
immediatament. Però abans ho va
consultar amb els seus dos mentors, Sir
Charles Lyell i Joseph Hooker. Hooker i
Lyell van considerar que Darwin ja te-
Omnis Cellula 21 40 Juny 2009
Escrit per Ricard Guerrero, Departament de Microbiologia de la Universitat de Barcelona.
Un president curt de gambals
Primera pàgina del discurs de Thomas Bell llegit en
la memòria anual de la Linnean Society de Londres
el 1859, i emblema original de la societat.
nia la idea feia molts anys i que publicar
sols l’assaig de Wallace trauria mèrit al
seu amic. Per tant, van decidir presentar
els dos treballs junts.
Una circumstància va afavorir la
ràpida lectura dels dos treballs. El botànic
Robert Brown (1773-1858) havia
mort el 10 de juny. Brown havia estat
un científic molt destacat i havia presidit
la Societat. L’última reunió del curs
1857-1858 hauria estat la del 17 de juny.
Però en aquesta reunió, en senyal de
dol, solament es van tractar assumptes
formals i es va tancar sense la lectura
de cap dels treballs previstos (que tractaven
fonamentalment sobre botànica i
defensaven la idea de la constància de
les espècies de Carl Linné). Atès que
Brown era membre del Consell, calia
escollir un substitut. Per tant, el Consell
va afegir una reunió addicional per
al dijous 1 de juliol. Hooker i Lyell van
escriure una carta al secretari, a la qual
adjuntaven els treballs de Darwin i Wal-
lace. La carta es va entregar el 30 de
juny. Ni Darwin ni Wallace van assistir
a la reunió. Darwin estava malalt i
profundament afectat per la mort d’un
dels seus fills. Wallace era molt lluny, a
Indonèsia. La carta de Lyell i Hooker i
l’ordre d’entrega (i lectura) dels treballs
indiquen clarament el seu interès per
donar prioritat al treball de Darwin (el
nom de Darwin és citat deu vegades;
el de Wallace, solament quatre).
En la reunió de l’1 de juliol només van
assistir uns quants membres; alguns,
mortalment avorrits; d’altres, totalment
estorats pel que acabaven de sentir. Després
de la lectura, el president Bell no va
donar opció a cap comentari, i la sessió
es va tancar. Bell, ni sentia campanes,
ni hauria sabut d’on venien. No tenia ni
idea que estava presidint el començament
d’una revolució en la biologia, la
base d’una teoria que canviaria el marc
intel·lectual del pensament humà. I

© Fotografia cedida per Pau Santanach i arxiu Pere Santanach
Fundador de l’Instituto Español de Oceanografía, docent de
les ciències naturals, lliurepensador, polític i maçó, Odón
de Buen també va ser un gran defensor del darwinisme. Aquesta
defensa, i potser un cert tarannà protagonista que molts
companys no van tolerar, el van portar a ser el centre d’una
disputa històrica a Barcelona. Val la pena repassar breument
una biografia que s’estén més enllà d’aquest fet.
Crític i pioner en oceanografia
«El mar és una font inesgotable d’alimentació
sana, barata, que imparablement es
renova, però fa falta reglamentar-ne sàviament
l‘explotació, i sense la base dels estudis
oceanogràfics no es podrà fer un pas
endavant, i es correrà el greu risc d’assecar
la font, en lloc d’augmentar-ne el cabal.»
Odón de Buen recitava aquestes paraules
en la constitució de la Comissió Internacional
per a l’Exploració Científica del Mar
Mediterrani el 1919. Demostrava, així, el
seu paper destacat en l’oceanografia mundial
i un punt de vista crític davant el mal
ús dels recursos naturals. A vint-i-dos
anys, acabat de doctorar en ciències naturals
per la Universitat Central de Madrid,
ja s'havia posar al capdavant del primer
laboratori espanyol de biologia marina
instal·lat a la fragata Blanca. Quan es va
incorporar a la Universitat de Barcelona,
on el 1889 va ocupar la Càtedra d’Història
Natural, va planificar la creació d’un altre
laboratori a Palma de Mallorca, que es va
inaugurar el 1908. Aquell mateix any fundava
l’Estación Biológica-Marina de Málaga
i exposava, a l’Assemblea General de la
Société Zoologique de France —que el va
nomenar membre d’honor—, les idees que
serien la llavor del futur Instituto Español
de Oceoanografía, fundat finalment el
1914. Amb passió, de Buen va aconseguir
aquestes i d’altres fites en un camp que ell
considerava d’una importància vital.
La ciència en viu
L’ensenyament didàctic de les ciències
va ser un altre dels punts destacables en
la carrera d’aquest científic i docent. La
Càtedra a la universitat barcelonina i la
relació amb el pedagog Francesc Ferrer i
Guàrdia i l’Escola Moderna, el van motivar
a organitzar-ne l’ensenyament teòric i
pràctic. Així, va publicar tractats de zoologia
i geologia, on va deixar clar, i també
en altres ocasions, la seva posició davant
la rellevància de l’experimentació en viu
de la natura, com expressà en el discurs
inaugural de l’obertura del curs acadèmic
1909-1910: «Crec que si les nostres càtedres
i les nostres escoles es mobilitzessin
contínuament, desapareixeria aquest fatal
estancament de l’ensenyament.»
Barcelona i l’exili
Abans de jubilar-se, el 1934, Odón de
Buen va voler fer l’última classe a la Universitat
de Barcelona, tot i que en aquell
moment ja era catedràtic de la Central de
Madrid. El públic, el formaven exalumnes
i catedràtics que volien oferir-li el seu respecte
més sincer. Era el sentiment d’una
comunitat que quaranta anys abans havia
sortit al carrer per defensar la llibertat de
Omnis Cellula 21 41 Juny 2009
càtedra de què hom el volia privar. Els fets
d’aquella polèmica, els va explicar amb
detall Josep Arqués (1). Els seus llibres
donaven per vàlides les teories de Darwin
i el bisbat els va incloure en el llistat de títols
prohibits. El rector d’aquell moment,
Julián Casaña, va suspendre les classes del
doctor De Buen. Així es van encendre les
revoltes d’estudiants que van acabar amb
encontres violents amb les forces d’ordre
públic. Finalment el rector, sense el suport
del Govern ni del bisbat, va denunciar
De Buen al Consell de la Universitat de
Barcelona, el qual es va fer enrere davant
les argumentacions del professor. Va ser
un cop baix per al doctor Casaña, que va
veure com els seus aliats es feien enrere i
tornaven al doctor De Buen el seu lloc a la
Càtedra. Poc després, De Buen va acceptar
una càtedra a la Central de Madrid.
Odón de Buen va estar sempre sota la
mirada eclesiàstica i més conservadora.
Quan el 1934 va esclatar la guerra, ell es
trobava a Mallorca i va ser empresonat.
Pressions internacionals van permetre
que fos intercanviat per una germana
i una filla de Primo de Rivera. Primer
França i després Mèxic van ser les ciutats
de l’exili. En aquesta última va morir el
1945, als vuitanta-dos anys. I
Per saber-ne més
(1) Ar q u é s, J. (1984). «Els veritables fets sobre
la suspensió del científic darwinista
Odón de Buen de la seva càtedra de la
Universitat de Barcelona el 1895». A: Ho rm
i g ó n, M. [ed.]. Actas del II Congreso de la Sociedad
Española de Historia de las Ciencias:
Jaca, 27 de Septiembre - 1 de Octubre, 1982.
Saragossa: Sociedad Española de Historia
de las Ciencias, p. 285-304.

DARWIN
2009
Introducció de
L’origen
de les espècies
Peus de figura a càrrec de Juli Peretó
Il·lustracions de Carles Puche
La millor manera de commemorar l’Any Darwin és, sens
dubte, tornar a la lectura de L’origen de les espècies mitjançant
selecció natural, o la conservació de races afavorides
en la lluita per la vida, com recitava el títol original
datat l’1 d’octubre de 1859. En l’efemèride del sesquicentenari
de la publicació, la Càtedra de Divulgació de la Ciència
de la Universitat de València posa a les mans dels lectors,
amb la col·laboració de l’Institut d’Estudis Catalans, una
edició especial il·lustrada, amb dos-cents dibuixos originals
de Carles Puche. Aquesta versió de L’origen de les espècies
presenta un text adaptat pels científics Juli Peretó
i Andrés Moya. L’esforç d’aquesta publicació i l’aniversari
de l’original són l’excusa perfecta per publicar la introducció
de Charles Darwin al seu llibre revolució, un dels més
importants de la història del pensament científic.
Omnis Cellula 21 42 Juny 2009

Figura 1. Segons Darwin, diferències insignificants
poden desequilibrar la balança de la selecció natural.
Diversitat en caragols: cristià o caragola (Eobania
vermiculata), quatre primeres files; moro o bover
(Cryptomphalus aspersus), la resta.
Figura 2. Darwin va predir l’existència de
l’esfinx Xanthopan morganii praedicta, a partir de
la longitud dels nectaris de l’orquídia Angraecum
sesquipedale. L’insecte pol·linitzador va ser descobert
molts anys després de la mort de Darwin.
« Q
Omnis Cellula 21 43 Juny 2009
[ Introducció de l'origen de les espècies ]
uan em trobava com a naturalista a bord del Beagle,
em van sorprendre alguns fets relacionats amb la distribució
dels éssers vius a l’Amèrica del Sud i amb les
relacions geològiques dels habitants presents d’aquest continent
respecte als del passat. Em va semblar que aquests fets illuminaven
un poc l’origen de les espècies. En tornar a casa, se’m
va acudir, el 1837, que potser es podria traure alguna cosa en
clar d’acumular pacientment i de reflexionar sobre tota mena de
fets que hi poguessen tenir algun lligam. Després de cinc anys
de treball em vaig permetre especular sobre el tema i esbossar
unes notes curtes. Des d’aquell període fins avui he perseguit
amb fermesa el mateix objectiu.
Ara [1859], el meu treball està pràcticament acabat; però,
com que em costarà dos o tres anys més completar-lo i la meua
salut no és ni de bon tros bona, m’han instat a publicar aquest
resum. M’hi ha induït sobretot el fet que el senyor Wallace, que
actualment està estudiant la història natural de l’arxipèlag malai,
ha arribat quasi exactament a les mateixes conclusions que
jo sobre l’origen de les espècies. El juliol del 1858 em va enviar
un treball sobre el tema amb la sol·licitud que jo el remetés a Sir
Charles Lyell, qui, al seu torn, el va enviar a la Societat Linneana,
i es va publicar en el tercer volum de la revista d’aquesta
societat. Sir Charles Lyell i el doctor Hooker van creure aconsellable
publicar, juntament amb l’excel·lent treball de Wallace,
uns breus extractes dels meus manuscrits.
Per força, aquest resum resultarà imperfecte. Ací no puc donar
referències sobre les meues afirmacions; només les conclusions
generals a què he arribat, amb uns pocs fets per a il·lustrar-les
però que espere que seran suficients en la major part dels casos.
En considerar l’origen de les espècies, és prou raonable que
un naturalista, reflexionant sobre les afinitats mútues dels éssers
orgànics, les seues relacions embriològiques, distribució geogràfica,
successió geològica i altres fets relacionats, puga arribar a
la conclusió que cada espècie no ha estat creada de manera independent,
sinó que ha descendit, igual que les varietats, d’altres
espècies. Tanmateix, una conclusió així, fins i tot si està fundada,
seria insatisfactòria mentre no es pogués demostrar com s’han
modificat les innombrables espècies que habiten aquest món fins
a adquirir la perfecció d’estructura i coadaptació que tan justament
provoquen la nostra admiració. Els naturalistes ens referim
contínuament a les condicions externes, com ara el clima, l’alimentació,
etc., com les úniques causes possibles de variació. En
un sentit molt limitat, això pot ser cert, com veurem més avant.
Però és un despropòsit atribuir a les meres condicions externes
l’estructura del picot —per exemple—, amb les potes, la cua, el bec
i la llengua tan admirablement adaptats per a agafar insectes sota
l’escorça dels arbres. En el cas del vesc, que trau el seu aliment de
certs arbres, que té llavors transportades per certs ocells i flors
amb sexes separats que necessiten del tot l’acció dels insectes per
a portar el pol·len d’una flor a una altra, és igualment un despropòsit
explicar l’estructura d’aquest paràsit i les seues relacions
amb altres éssers orgànics diversos pels efectes de les condicions
externes, o pels hàbits o per la voluntat de la planta mateixa.

DARWIN
Calaix de sastre 2009
Figura 3. Segons Darwin, certs atributs emergeixen
per selecció sexual. Plomes de paó reial, ocell
del paradís, ànec, mussol, faisà, guacamai,
oriol i periquito.
L’origen de les espècies,
de Charles R. Darwin.
Edició il·lustrada
Cura de l'edició: Juli Peretó i Andrés Moya
Il·lustracions: Carles Puche
Traducció: Coral Barrachina
Edició: Càtedra de Divulgació de la Ciència
de la Universitat de València
i Institut d’Estudis Catalans
Format de la publicació: 24 × 34 cm
Omnis Cellula 21 44 Juny 2009
Imagine que l’autor de Vestigis de la creació diria que, després
d’un nombre determinat de generacions, algun ocell hauria
donat lloc al picot, i alguna planta, al vesc. I que tots dos haurien
estat produïts perfectes com els coneixem avui. Però aquesta
pressuposició no és cap explicació per a mi, ja que ni toca ni explica
el cas de les adaptacions dels éssers orgànics entre si i respecte
de les condicions de vida de cadascun.
És, doncs, una cosa de la més gran importància arribar a
entendre ben bé els mitjans de modificació i coadaptació. Al
principi de les meues observacions, em va semblar probable que
un estudi meticulós dels animals domèstics i de les plantes cultivades
oferiria la millor oportunitat per a aclarir aquest obscur
problema. Puc aventurar-me a expressar la meua convicció del
gran valor d’uns estudis així, encara que molt correntment els
naturalistes els han ignorats.
Per totes aquestes consideracions, dedicaré el primer capítol
d’aquest resum a la variació en estat domèstic. Continuaré
després amb la variabilitat de les espècies en estat natural. En
el capítol següent s’abordarà la lluita per l’existència entre els
éssers orgànics arreu del món, que inevitablement es deriva de
la progressió geomètrica amb què es multipliquen. Aquesta és la
doctrina de Malthus, aplicada al conjunt dels regnes animal i
vegetal. Com que en cada espècie naixen molts més individus
dels que poden sobreviure; i com que, en conseqüència, hi ha
una lluita recurrent per l’existència, es deriva que si qualsevol
organisme experimenta alguna variació, per lleugera que siga,
que li resulte profitosa en les condicions de vida complexes i,
en ocasions, canviants, tindrà moltes més possibilitats de sobreviure
i, per tant, de ser seleccionat naturalment. A partir del
fort principi de l’herència, qualsevol varietat seleccionada tendirà
a propagar la seua nova forma modificada.
Aquesta matèria fonamental de la selecció natural es tractarà
amb una certa extensió en el capítol quart, i veurem que la selecció
natural causa, de manera gairebé inevitable, bona part de l’extinció
de les formes menys millorades i condueix a la divergència de
caràcters. En els capítols posteriors s’exposaran les dificultats més
evidents i greus de la teoria, i consideraré la successió geològica
dels éssers orgànics al llarg del temps, així com la seua distribució
geogràfica al llarg de l’espai. En el darrer capítol donaré una breu
recapitulació de tot el treball i algunes notes a tall de conclusió.
Tot i que continua havent-hi molts punts obscurs —i obscurs
continuaran molt de temps—, no tinc cap dubte que la creença
que la majoria dels naturalistes mantenen, i que jo mateix havia
mantingut, és errònia: que cada espècie va ser creada de manera
independent. Estic plenament convençut que les espècies no són
immutables, sinó que les que pertanyen a allò que s’ha denominat
un mateix gènere són descendents directes d’altres espècies,
generalment extingides, d’igual manera que les varietats reconegudes
de qualsevol espècie són les descendents d’aquesta. A més,
estic convençut que la selecció natural ha estat el mitjà principal
de modificació, però no pas l’exclusiu.
«

© Imatge de fons: Joint Genome Institute of the United States Department of Energy
A càrrec de la Secció de Microbiologia
de la Societat Catalana de Biologia
Microbis
Microbis
entremaliats i
gens promiscus
entremaliats i
gens promiscus
Escrit per
Mercè Berlanga 1 i Ricard Guerrero 2
«Res en la biologia no té sentit,
si no és en el context de l’evolució»
Aquesta frase és el títol d’un famós article del
genetista Theodosius Dobzhansky (1900-1975).
No hi ha dubte que cap grup animal o de plantes
no pot ser comprès i interpretat si prescindim
de la seva filogènia; és a dir, del camí evolutiu
que els ha donat origen. Però, i en el cas dels microorganismes?
Com es pot conèixer l’evolució
dels bacteris, que sembla que no han deixat fòssils?
Efectivament, fins ben avançada la dècada
dels quaranta no es van poder fer treballs de
genètica en els microorganismes. Els estudis
de genètica es limitaven als que es podien fer
amb plantes o animals. Els d’evolució, als grups
que havien deixat fòssils abundants i conspi-
Omnis Cellula 21 45 Juny 2009
F
DARWIN
2009
1 Departament de Microbiologia i Parasitologia Sanitàries de la Universitat de Barcelona
2 Departament de Microbiologia de la Universitat de Barcelona
cus. Però, en les dècades dels anys quaranta i
cinquanta es va descobrir no solament que els
bacteris tenien sistemes genètics comparables
als dels éssers superiors, sinó que, a més, oferien
un material idoni per als estudis de genètica
i evolució. Els coneguts experiments pioners de
Delbrück i Luria, el 1943 (mutació espontània
en bacteris); d’Avery, Macleod i McCarty, el
1944 (el material genètic és el DNA); de Lederberg
i Tatum, el 1946 (conjugació en bacteris), i
de tots els que van seguir després, van permetre
establir les sòlides bases de la genètica molecular
bacteriana, sobre les quals s’eleva l’esplendorós
edifici de la genòmica actual.
a 3.000 milions d’anys, la vida
va canviar el color dels mars; fa
2.500 milions, la composició de
l’atmosfera, i fa 1.000 milions,
el clima. Totes aquestes alteracions
profundes han estat el resultat de l’activitat
dels microorganismes, principalment
dels procariotes: bacteris
i arqueus. Els gens i els genomes de
tots els organismes actuals són el resultat
de més de 3.500 milions d’anys
de replicació continuada i d’evolució
a partir dels primers microorganismes.
La continuïtat i la unitat de la
vida que coneixem es posa de manifest
en la similitud dels sistemes genètics
i en la uniformitat de la composició
de les molècules biològiques.
Les primeres formes de vida autònoma
van ser les cèl·lules procariotes,
i durant el 85 % d’història de la vida
sobre la Terra els procariotes han
estat els únics habitants del planeta.
Les plantes i animals van emergir
d’un món microbià fa solament uns
600 milions d’anys, i mantenen un
estret vincle de dependència amb els
microorganismes. Cada pas evolutiu
comporta alguna conquesta orgànica
o fisiològica, però també implica moltes
pèrdues metabòliques. Cada etapa
evolutiva és absolutament dependent
dels estats i de les formes anteriors.
©Dibuix: Mercè Berlanga

© Lluc Ubach
Racó del microbi
Es t r u c t u r a d E l r i b o s o m a
d E l s p r o c a r i o t E s
16S rRNA
(1.542 bases)
Subunitat 30S
Figura 1. Estructura del
ribosoma d’un bacteri.
Figura 2. El gran arbre de
la vida: els tres dominis.
DARWIN
2009
Zona de sortida
dels nous pèptids
mRNA
+ + +
Regió de síntesi
proteica
Subunitat 50S
S1 S2 S3... L1 L2 L3...
Total: 21 23S rRNA 5S rRNA Total: 34
(2.904 bases) (120 bases)
La mida petita dels bacteris i la rapidesa de
la seva reproducció permetien tenir en poques
hores, i en unes quantes plaques de Petri o tubs
d’assaig, els canvis genètics que haurien necessitat
mil·lennis i grans espais si s’haguessin fet
amb animals o plantes. Però els estudis d’evolució
en bacteris estaven limitats per alguns inconvenients
insuperables. Els bacteris no havien
deixat fòssils (o així es creia) i la major part no es
podien cultivar al laboratori. De totes les espècies
d’éssers vius conegudes actualment, s’estima
que s’han descrit del 85 al 90 % de les de plantes
i vertebrats, menys del 5 % dels fongs, i menys
de l’1 % de les espècies de procariotes.
Estudiar l’evolució dels procariotes, i la
possible relació existent entre els diferents
grups, havia estat molt difícil fins fa pocs anys.
Abans de la utilització de les tècniques moleculars
actuals, la classificació es basava en
dades recollides de l’observació microscòpica.
Per exemple, Ferdinand Cohn (1828-1898) va
reconèixer que les diferents formes i mides de
microorganismes que observava representaven
probablement diferents espècies, i no diferents
estadis del cicle de vida d’un mateix microorganisme.
El 1870 va classificar els bacteris en
quatre grups, els quals es relacionaven amb les
plantes per mitjà de les algues blaves (actualment,
cianobacteris o cianòfits). Per tant, els
va classificar junts. Encara ara, en molts llibres
de text, els bacteris (esquizomicets) i els cianobacteris
(esquizofícies) apareixen com les dues
primeres divisions del regne vegetal.
Omnis Cellula 21 46 Juny 2009
Però a partir del 1965, els cultius axènics i la
utilització d’ordinadors per analitzar les dades
fenotípiques (taxonomia numèrica) van reforçar
una classificació determinativa, i els procariotes
es van classificar segons les similituds fenotípiques.
Emile Zuckerkandl (1922) i Linus Pauling
(1901-1994) van suggerir que la història de la
vida podria quedar reflectida en les seqüències
d’àcids nucleics i proteïnes [J. Theor. Biol., vol.
8, p. 357-366]. Aquest article va representar l’acta
fundacional de la taxonomia bacteriana actual.
El 1977, Carl Woese [Proc. Natl. Acad. Sci.
USA, vol. 74, p. 5088-5090], va utilitzar, com a
eina filogenètica de classificació dels procariotes,
la seqüència de bases del RNA ribosòmic
de la subunitat petita (16S per + a procariotes, i
18S per a eucariotes [S indica unitats de massa
Svedberg]). El ribosoma procariòtic conté tres
molècules de RNA ribosòmic: el 5S (120 bases),
el 16S (1.542 bases) i el 23S (2.904 bases). Els
RNA ribosòmics contenen zones de seqüència
molt conservades i d’altres prou variables per
ser utilitzades com a cronòmetres filogenètics.
Per primera vegada, la microbiologia es va inserir
dins un marc filogenètic i es va convertir en
una disciplina autènticament biològica (inductiva
i deductiva), en la qual l’estudi de la diversitat
microbiana passava d’una mera col·lecció de
resultats aïllats a poder fer un estudi més profund
de les relacions de la història evolutiva de
cada grup. Com a conseqüència, es va descobrir
l’enorme diversitat del món microbià.
Unitat mínima de vida:
la cèl·lula procariota i eucariota
Els procariotes (bacteris i arqueus) són organismes
en els quals les cèl·lules no tenen membrana
nuclear, ni orgànuls com ara els mitocondris
o els cloroplasts. Els eucariotes tenen
cèl·lules amb membrana nuclear i orgànuls
amb membrana, i es divideixen per mitosi. El
1977, Woese va dividir els procariotes en dos
grups o dominis: Eubacteria i Archaebacteria.
En la dècada de 1990-1999, va proposar
rebatejar els grups eubacteris, arqueobacteris i
eucariotes en Bacteria, Archaea i Eukarya. Finalment,
Woese i el seu col·laborador, Norman
Pace, van insistir que encara que reconeixien
que els principals orgànuls de la cèl·lula eucariota
—mitocondris i cloroplasts— eren d’origen
bacterià (com ja havia dit, en la dècada dels
seixanta, Lynn Margulis), la línia de descendència
nuclear era tan antiga com els bacteris
i arqueus, i, per tant, el nucli no provenia dels
procariotes. Així doncs, segons Woese i Pace,
el model procariota/eucariota d’evolució i

El gran arbre de la vida
Eukarya
Bacteria Archaea
A4
E7
A2
B8
E8
B9
E6
B5
A3
B7
B6
A1
E4
E1
B10
B3
E5
B4
© Idea orginal: Ricard Guerrero i Mercè Berlanga. Il·lustracions: Mercè Berlanga
B2
B1
E2
E3
LUCA
Qui és qui, a l’arbre de la vida. Domini Bacteria: B1, Aquifex; B2, Thermotoga; B3, espiroquetes; B4, grampositius (p. ex., Bacillus); B5, proteobacteris (p. ex., Salmonella); B6, mitocondris; B7, bacteris vermells del sofre (p. ex., Chromatium); B8, cianobacteris; B9, cloroplasts; B10, bacteris verds del sofre (p. ex., Chlorobium).
Domini Archaea: A1, korarqueus (fenotip desconegut); A2, termoacidòfils; A3, metanògens; A4, halòfils extrems. Domini Eukarya: E1, entamebes (p. ex., Amoeba); E2, diplomonadins (p. ex., Giardia); E3, tricomonadins (p. ex., Trichomonas); E4, flagel·lats-tripanosomes (p. ex., Trypanosoma) ; E5, ciliats (p. ex., Paramecium); E6, plantes;
E7, animals (p. ex., tu); E8, fongs. LUCA: Last Universal Common Ancestor (fenotip i genotip desconeguts).

Racó del microbi
Bacteriòfag
(transducció)
Cromosoma
Figura 3. Esquemes de transformació,
transducció i conjugació procariòtiques.
Adaptació de Levy i Marshall, «Antibacterial
resistance worldwide: causes, challenges
and responses», Nature Medicine, 2004.
DNA lliure
(transformació)
DARWIN
2009
Plasmidi
(conjugació)
diversitat no era vàlid, i el concepte de procariota
s’havia d’abandonar, amb la qual cosa
no estan d’acord la majoria de microbiòlegs.
Comparacions recents dels genomes microbians
sencers han donat la volta a la història: els
eucariotes tenen gens tant d’arqueus com de
bacteris. Els gens d’arqueus tendeixen a codificar
processos que impliquen el DNA i RNA: són
gens d’informació, mentre que els gens d’origen
bacterià són els responsables del metabolisme
(o housekeeping), i són gens operacionals.
Gens promiscus
Al començament de la vida, abans que s’haguessin
format les tres línies de descendència
(o Dominis) actuals, la transferència horitzontal
(o lateral) era molt intensa: es transferien promíscuament
gens amb determinades propietats
entre les poblacions d’organismes primitius derivats
d’una cèl·lula ancestral comuna (LUCA,
Last Universal Common Ancestor). Això podria
explicar per què totes les cèl·lules, independentment
del Domini al qual pertanyen, tenen gens
importants comuns. Amb el temps, van sortir
barreres que limitaven el flux il·limitat de gens,
com ara separacions estructurals (membranes) o
enzimàtiques (endonucleases). Com a resultat, la
població inicial, molt promíscua genèticament,
va començar a separar-se lentament en les tres línies
principals de descendència evolutiva. Mentre
cada una continuava evolucionant, determinats
trets genètics característics es van fixar dins
Omnis Cellula 21 48 Juny 2009
de cada grup. Cap dels organismes que viuen actualment
i que estan representats en l’arbre universal
(fig. 2), són primitius. Tota forma de vida
existent ara correspon a organismes moderns,
ben adaptats als seus nínxols, encara que sempre
mantenen moltes característiques filogenètiques
ancestrals que reflecteixen d’on provenen.
Els canvis genòmics en l’evolució microbiana
actuen mitjançant dues classes de mecanismes:
intracel·lulars i intercel·lulars. Els
processos que es consideren intracel·lulars inclouen
mutacions, amplificacions, delecions,
etc.; mentre que la principal font de canvi extrínsec
(intercel·lular) és la transferència horitzontal,
en què un microorganisme adquireix
DNA d’altre(s) microorganisme(s). Els clàssics
mecanismes de transferència horitzontal en
procariotes són: la transformació, la transducció
i la conjugació (fig. 3). La transformació és
un procés en el qual el DNA lliure entra en una
cèl·lula receptora. En la transducció, el DNA es
transfereix d’una cèl·lula a una altra mitjançant
un bacteriòfag. La conjugació bacteriana és un
procés de transferència genètica mitjançant
un plasmidi, que requereix contacte entre cèllula
i cèl·lula. En els dos primers processos, la
cèl·lula donadora del DNA ha estat lisada prèviament.
En el tercer, es necessita que les dues
cèl·lules (donadora i receptora) siguin vives.
S’ha de destacar que els genomes procariòtics
no varien gaire de mida, en comparació amb els
genomes eucariòtics. El genoma bacterià manté
una mida determinada en la major part de les
espècies, fet que suggereix que durant l’evolució
l’adquisició de gens es compensa amb un procés
paral·lel de pèrdua. El genoma dels bacteris varia
entre uns 10 milions de bases (el dels mixobacteris)
i 1 milió de bases (Escherichia coli K12,
p. ex., té un genoma intermedi, de 4.639 kb).
Per sota del milió de bases, pocs bacteris poden
mantenir-se en cultius axènics. Una característica
comuna dels microorganismes paràsits
estrictes i endosimbionts és la mida reduïda
dels seus genomes, que és el resultat d’un llarg
procés evolutiu d’adaptació als amfitrions eucariòtics.
Aquesta reducció del genoma reflecteix
l’associació estreta amb la fisiologia i l’ecologia
dels procariotes. Així doncs, el context eco - evo
en què evolucionen i funcionen els patrimonis
genètics dels organismes és l’ambient, i d’aquest
depenen, en últim extrem, la supervivència, l’organització
i la modulació del genoma de les poblacions;
és a dir, la resposta del sistema mateix
a les variacions constants de l’ambient.

© Imatge de fons: United States Department of Agriculture.
Microbis entremaliats
Els bacteris patògens no tenen cap interès a fer
emmalaltir l’hoste. La gravetat de la simptomatologia
o intensitat de virulència podria ser
conseqüència de diferents errors per part del
patogen i de l’hoste, p. ex.: a) el patogen està en
l’hoste equivocat; b) el patogen està en l’hoste
habitual, però no es troba en el lloc correcte, i
c) a vegades, una resposta immunitària desmesurada
de l’hoste per fer front a la infecció provoca
danys importants en el mateix hoste.
Les estratègies emprades pels patògens bacterians,
el nombre i la naturalesa dels factors de
virulència i el control de l’expressió d’aquests
factors de virulència són el resultat de la coevolució
entre els bacteris patògens i els seus
hostes, animals o plantes. L’aparició d’un nou
o sobtat patogen professional (un organisme
adaptat a la vida dins un hoste com a patogen)
a partir d’un microorganisme no patogen és
un fenomen relativament rar, ja que requereix
múltiples canvis adaptatius. No obstant això,
sembla que les oportunitats que té un microorganisme
de tornar-se patogen són limitades.
Del nombre estimat de 30 milions d’espècies de
procariotes, només s’han enregistrat 632 bacteris
causants de malalties en els éssers humans
(no s’ha trobat, encara, cap arqueu patogen).
L’OMS considera patògens uns dos mil organismes
(entre prions, virus, bacteris, protists i
fongs, més alguns cucs i artròpodes).
Els estudis de la seqüència dels genomes bacterians
mostren que la posició dels gens en el cromosoma
(o genòfor) bacterià no és aleatòria, sinó
que és resultat de la selecció; està demostrat que
les posicions relatives dels gens poden influir en la
seva expressió, en la tendència mutacional, en
la reorganització, etc. A més del conjunt de gens
propis o originals del bacteri, un genoma bacterià
pot contenir altres elements d’altres bacteris,
com ara illes genòmiques i plasmidis, i diversos
bacteriòfags. Una illa genòmica és una part del
genoma d’alguns procariotes que ha estat adquirida
per transferència horitzontal i confereix noves
característiques al microorganisme receptor,
de tal manera que poden sobreviure i persistir en
un nou ambient. Un tipus d’illes genòmiques són
les illes de patogenicitat. L’adquisició d’aquestes
illes permeten que un bacteri tingui propietats
per infectar un hoste i multiplicar-se.
Des del seu origen, l’espècie humana (com
qualsevol altra espècie) ha estat atacada per diversos
patògens. Les malalties infeccioses ens
han acompanyat i influït en el curs de la nostra
història, sobretot les desconegudes prèviament,
com la verola a Amèrica o la sífilis a Europa al
començament del segle x v i. És molt probable
que els elements genètics o les funcions necessàries
per a la invasió i la infecció de l’hoste modern
hagin evolucionat a partir d’interaccions
anteriors amb els protists o els invertebrats.
Així doncs, els factors de virulència dels bacteris
no s’han desenvolupat simplement per causar
malaltia als humans, sinó que són part d’un
mecanisme general de coexistència, adhesió i/o
penetració en les cèl·lules eucariotes.
«El planeta dels bacteris»
Aquest és el títol d’un article de Stephen J. Gould
(1941-2002). No és una exageració del paleontòleg
nord-americà. Els bacteris i els arqueus són els
primers habitants cel·lulars de la Terra, i durant
una gran part de la història de la vida n’han estat
els únics ocupants. Els procariotes no són ni estructuralment
ni fisiològicament tan simples com
habitualment es creu, o com es veia en els cultius
de laboratori que han dominat la microbiologia
durant més de cent anys. Fins fa molt poc, es considerava
que els procariotes tenien una vida aïllada
i asocial, i es deixava als eucariotes la pluricellularitat
i la formació de teixits i òrgans. La recerca
actual demostra que, de fet, els procariotes tenen
sistemes de senyalització química molt elaborats,
que els permet comunicar-se, tant dins la pròpia
espècie com amb espècies diferents. Els procariotes
viuen i moren en la natura en comunitats
complexes que, en molts aspectes, s’assemblen a
les dels organismes pluricel·lulars. Els procariotes
són els organismes que s’adapten més bé al medi
ambient. L’única constant de l’ambient és que
sempre canvia. Quan les condicions són desfavorables,
per exemple, per manca d’aliments, pot
ser avantatjós que una part de la població es lisi
i proporcioni nutrients per a les altres cèl·lules.
Recentment, s’ha observat en diverses poblacions
bacterianes que en les microcolònies madures una
subpoblació experimenta autolisi, fet que permet
la dispersió de les cèl·lules viables que queden.
Aquest fenomen, seleccionat per l’evolució, estableix
un lligam entre les cèl·lules individuals,
d’una banda, i la pluricel·lularitat i la cooperació,
de l’altra. Des d’una perspectiva ecoevolutiva, la
dispersió d’una part de la població assegura l’exploració
continuada de l’hàbitat i és una garantia
de persistència i domini de l’ambient. Així van
conquerir els procariotes tots els ambients de la
Terra, i així persistiran quan la resta d’organismes,
els quals erròniament anomenem superiors,
s’hagin extingit sobre el nostre planeta. I
Omnis Cellula 21 49 Juny 2009
[ Microbis entremaliats i gens promiscus ]
Per saber-ne més
Do b r i n D t, u. [et al.] (2004). «Ge-
nomic islands in pathogenic
and enviromental microorganisms».
Nat. Rev. Microbiol,
vol. 2, p. 414-424.
Do b z h a n s k y, T. (1973). «Nothing
in biology makes sense except
in the light of evolution». The
American Biology Teacher,
vol. 35, p. 125-129.
Gu E r r E r o, r.; bE r l a n G a, M.
(2007). «The hidden side of
the prokaryotic cell: rediscovering
the microbial world».
Int. Microbiol., vol. 10, p.
157-168.
Fr a s E r, C. [et al.] (2009). «The
bacterial species challenge:
making sense of genetic and
ecological diversity». Science,
vol. 323, p. 741-746.
pa l l E n, M. J.; wr E n, b. w. (2007).
«Bacterial pathogenomics».
Nature, vol. 449, p. 835-842.

DARWIN
2009
Quan els microbis escriuen
la història de la vida
De Copèrnic vam aprendre que no
érem el centre de l’Univers, i de
Darwin, que no érem el centre
de la creació (més ben dit, que no érem
creació). Però, malgrat les evidències científiques
que van revolucionar la perspectiva
de quin lloc ocupa l’ésser humà,
l’antropocentrisme ha continuat sent la
doctrina que ha guiat els passos de la
humanitat. Encara faltava una revolució
més: entendre que els passos de la humanitat,
i de la vida en general, han estat
marcats des de l’inici pels bacteris. El
1986, Lynn Margulis i Dorion Sagan van
fer un esforç recopilatori i divulgatiu per
mostrar-nos la història de la vida des
del punt de vista dels microbis a Microcosmos.
Com expliquen els autors, «els
bacteris, unicel·lulars i multicel·lulars,
de mida petita i d’una enorme influència
mediambiental, van ser els únics habitants
de la Terra des del començament
de la vida, fa gairebé 4.000 milions
d’anys, fins a l’època en què van aparèixer
les cèl·lules amb nucli, uns 2.000
milions d’anys més tard.»
Dins de la col·lecció «Ictini, Clàssics
de la Divulgació», Omnis cellula i Publicacions
i Edicions de la Universitat
de Barcelona editen aquesta «microjoia»
de la divulgació científica en català,
gairebé una reivindicació d’un text
que, vint anys després d’haver aparegut,
encara sorprèn i reclama atenció. Com
Lewis Thomas escrivia en la presentació
original, «és diferent de qualsevol altre
tractament divulgatiu de l’evolució amb
el qual m’hagi trobat abans». Només cal
fer una petita observació numèrica per
adonar-se’n: en el total de 254 pàgines
d’aquest llibre, els primers animals marins
de cos tou apareixen a la pàgina 93
i no és fins a la 129 que trobem els primers
mamífers. Fins i tot quan superem
aquestes aparicions i ens endinsem en
els inicis de l’ésser humà, els microbis
continuen tenint una part molt important
del protagonisme. Els autors ho diuen
clarament: «El 80 % de la història
de la vida ha estat microbiana.»
La capacitat dels bacteris per crear
equips bacterians òptims, l’adaptabilitat
ràpida a l’entorn o la flexibilitat genètica
—de la qual no gaudeixen els individus
del macrocosmos— són algunes de
Omnis Cellula 21 50 Juny 2009
Fitxa tècnica
Microcosmos. Quatre mil milions d’anys d’evolució
des dels nostres ancestres microbians
Lynn Margulis i Dorion Sagan
Col·lecció Ictini, Clàssics de la Divulgació
Omnis cellula i Publicacions i Edicions
de la Universitat de Barcelona (Barcelona, 2008)
254 pàgines
les característiques que converteixen
aquests petits individus en el centre de
la història. Aquest fascinant trajecte ens
ofereix també la possibilitat de fixar-nos
en les investigacions que han fet possible
el coneixement que transmet Microcosmos.
El llibre no solament ens diu què se
sap, sinó quines són les investigacions
que, pas a pas, ens han permès desplaçar-nos
del centre de l’Univers per oferir
el podi principal als microbis. I

Dia per determinar
19 h
Dijous
i divendres
Dijous,
divendres,
dilluns,
dimarts
i dimecres
Divendres
12.15 h
Llegenda de sigles · CEAB: Centre d'Estudis Avançats de Blanes · CSIC: Consell Superior d’Investigacions Científiques · ICM: Institut de Ciències del Mar · IEC: Institut d’Estudis Catalans · SCB: Societat Catalana de Biologia
Societat Catalana de Biologia
Filial de l'Institut d'Estudis Catalans
Per a qualsevol informació complementària,
adreceu-vos a la secretaria de la SCB
C/ Carme, 47. 08001 Barcelona
Tel. 933 248 584 Fax 932 701 180
A/e scb@iec.cat
Adreça d'internet: http://scb.iec.cat
Horari d'atenció
De dilluns a divendres, de 10 a 14 h
Filial de l’Institut d’Estudis Catalans
Programa d´activitats del mes de juny del 2009
25 i 26
ACTIVITATS EXTRAORDINÀRIES
Assemblea General ordinària de la Societat Catalana de Biologia
IEC, c/ Carme, 47, Barcelona
XVII Jornades de Biologia Molecular de la SCB
Sala Prat de la Riba, IEC, c/ Carme, 47, Barcelona
Inscripcions: http://scb.iec.cat/jornades/molecular17.asp
Més informació: scb@iec.cat
Secció de Biologia i Indústria
Patents d’invencions relacionades amb la biologia
Sala Nicolau d’Olwer, IEC, c/ Carme, 47, Barcelona
Organització: Secció de Biologia i Indústria
Inscripcions i més informació: scb@iec.cat
ACTIVITATS DE LES SECCIONS ESPECIALITZADES
Secció d’Ecologia i Microbiologia
Conferència a càrrec de Jordi Catalán, CEAB-CSIC:
Els llindars ecològics i el seu origen
Sala d’actes, ICM, passeig Marítim de la Barceloneta, 37-49
Avançament d´activitats del mes de juliol del 2009
Dilluns
tot el dia
Societat Catalana de Biologia
Secció de Ciències Biològiques
4,5,8,
9 i 10
19
6
Secció de Biologia Evolutiva
XI Jornada de Biologia Evolutiva
Sala Pere i Joan Coromines. IEC.
Organització: Secció de Biologia Evolutiva
Inscripcions: http://scb.iec.cat/jornades/evolutiva9.asp
Més informació: scb@iec.cat
PATROCINADORS

Omnis Cellula 21 Juny 2009