Estrés Abiotico
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RESPUESTAS A ESTRÉS<br />
ABIOTICO EN PLANTAS<br />
Omar Borsani<br />
Depto. Biología Vegetal
¿Qué es el estrés abiótico y que factores<br />
ambientales lo genera?<br />
<strong>Estrés</strong> abiótico:<br />
alteración en el metabolismo celular, inducido por factores<br />
abióticos, con efecto sobre la fisiología y desarrollo de las<br />
plantas.<br />
Factores abióticos ambientales:<br />
Luz (exceso o falta)<br />
Temperatura extremas (altas o bajas)<br />
Agua (falta o exceso)<br />
Altas concentraciones de iones<br />
metálicos Al +3 , Pb +2<br />
no metálicos Na +<br />
Contaminantes atmosféricos O 3 , NO, N 2 O, CO
Las plantas deben en enfrentar el estrés en el lugarambiente<br />
en que se encuentran<br />
• Las plantas no pueden evitar el estrés después de la germinación<br />
• Cómo las plantas enfrentan el estrés tiene implicancias en:<br />
– Ecología: las respuestas al estrés afectan la distribución geográficas de las<br />
especies<br />
– Cultivos: el estrés afecta la productividad<br />
– Fisiología y bioquímica: el estrés afecta el metabolismo de la plantas y resulta<br />
en un cambio en la expresión génica
Tolerancia<br />
Aclimatación<br />
Crecimiento<br />
Sobrevivencia<br />
<strong>Estrés</strong> ambiental<br />
abiótico<br />
Respuesta al estrés<br />
Susceptibilidad<br />
Senescencia<br />
Muerte<br />
Evasión<br />
Sobrevivencia
<strong>Estrés</strong><br />
ambiental<br />
severidad<br />
duración<br />
combinación<br />
Órgano o<br />
tejido afectado<br />
Estado de<br />
desarrollo<br />
genotipo<br />
sobrevive<br />
muere
Aborto de embriones<br />
Sintomatología del estrés abiótico<br />
Necrosis de hojas<br />
Marchitez y disminución del crecimiento<br />
Abscisión
Eventos críticos en la tolerancia al estrés abiótico<br />
Limitar el daño a niveles reparables<br />
Mantener la integridad celular durante el<br />
estrés<br />
Inducir mecanismos de reparación luego de<br />
pasado el estrés
Luz<br />
Temp. extremas<br />
Anegamiento<br />
Respuestas comunes<br />
Sequía<br />
Exceso<br />
iones<br />
Cambios fisiológicos<br />
y de desarrollo<br />
Percepción del<br />
estrés<br />
Transducción<br />
de la señal<br />
Alteración del<br />
metabolismo celular
Tipos de estreses ambientales mas relevantes<br />
Bajas temperaturas<br />
Anegamiento<br />
Déficit hídrico<br />
<strong>Estrés</strong> oxidativo
<strong>Estrés</strong> por frío induce deshidratación y daño en<br />
membranas<br />
Bajas<br />
temperaturas<br />
Pared celular Memb. Plasmática<br />
Temperaturas<br />
congelamiento<br />
Formación de<br />
hielo en la pared
Daño por frío en plantas<br />
• Formación de hielo<br />
Intracelular – las células mueren por la expansión de los<br />
cristales<br />
Extracelular – las células colapsan por deshidratación<br />
• Daño directo del frío<br />
Membranas<br />
la membrana plasmática y la del cloroplasto<br />
Enzimas<br />
algunas enzimas son afectadas por el frío
Adaptación al frío involucra:<br />
Acumulación de solutos (amino acidos y azúcares)<br />
Ayudan a estabilizar membranas y proteínas<br />
Ayudan a retener el agua<br />
Cambios en la composición lipídica de las membranas<br />
Inducción de proteínas de protección
Algunas proteínas inducidas por frío:<br />
Lea(s) – similares a las expresadas en semillas<br />
antes de la deshidratación<br />
Proteínas anticongelamiento (ej. KIN1 - similar a las<br />
proteínas anticongelamiento encontradas en peces de aguas<br />
heladas)<br />
Proteasas<br />
Proteínas regulatorias (factores de transcripción)
El anegamiento causa hipoxia y<br />
anoxia en las raíces
Las plantas varían en su habilidad de tolerar<br />
Las plantas puede clasificarse en:<br />
el anegamiento<br />
Plantas de suelos inundados (ej. arroz)<br />
Tolerantes al anegamiento (ej. maiz, trigo)<br />
Sensibles al anegamiento (ej. soja, tomate)<br />
La tolerancia involucra adapataciones a nivel estructural (anatómico),<br />
celular y molecular
La hipoxia ocurre cuando el nivel<br />
de oxígeno baja por un drenaje<br />
pobre o anegamientos periódicos<br />
La anoxia ocurre en<br />
completa ausencia de<br />
oxígeno
Efectos de la hipoxia y la anoxia inducidas por<br />
anegamiento<br />
Hipoxia<br />
• estimulación de síntesis de<br />
etileno<br />
Anoxia<br />
• interrupción de la respiración<br />
aerobia y síntesis de ATP<br />
mitocondrial
Proteínas “anaeróbicas” (PAs)<br />
Muchas PAs son enzimas asociadas a la glicólisis y<br />
fermentación<br />
sacarosa sintasa<br />
glucosa-fosfato isomerasa<br />
piruvato descarboxilasa<br />
alcohol deshidrogenasa<br />
Las proteínas PAs están presentes pero incrementan su síntesis<br />
durante el anegamiento
Lactato<br />
Todas las respuestas a estrés oxidativo<br />
Lactato<br />
deshidrogenasa<br />
Glucosa<br />
Glicolisis<br />
Respiración Piruvato<br />
Piruvato<br />
descarboxilasa<br />
Dismunución<br />
de pH<br />
Etanal<br />
alcohol<br />
deshidrogenasa<br />
ETANOL
aire<br />
Hipoxia<br />
(72 h)<br />
MAíZ ARROZ<br />
endodermis<br />
exodermis<br />
aerénquima<br />
aire sumergida
Respuestas de tolerancia al anegamiento en arroz<br />
Características asociadas con tolerancia<br />
Mantenimiento<br />
energético<br />
• Elongación mínima<br />
• Niveles de azúcares en tallo<br />
• Optima fermentación<br />
• Fotosíntesis subacuática<br />
T<br />
S<br />
Protección<br />
T S T S<br />
Sin<br />
C 2H 2<br />
Control<br />
• Baja síntesis de etileno o<br />
poca sensibilidad<br />
Fuente: IRRI
Desarrollo de raíces adventicias inducidas por anegamiento/etileno<br />
Tomate<br />
Control Etileno<br />
Maíz<br />
10 días de anegamiento<br />
Girasol
Etileno<br />
La producción está influenciada por otras fitohormonas<br />
Auxinas y ácido abscísico (ABA) pueden ser antagonistas de<br />
sus efectos<br />
IAA puede disminuir la sensibilidad de los tejidos a etileno<br />
Diferentes tipos de estrés ambiental están relacionados con<br />
incremento en la producción etileno<br />
Anegamiento<br />
Frío<br />
Sequía<br />
Polución atmosférica<br />
Daño mecánico
La sequía principal factor ambiental de<br />
estrés abiótico
Tipos de tolerancia a la desecación<br />
Plantas sensibles a la pérdida de agua.<br />
Plantas capaces de tolerar la desecación<br />
independientemente de la velocidad de pérdida de agua.<br />
Plantas capaces de tolerar a la desecación sólo si la<br />
pérdida de agua es lenta<br />
Estructuras adaptadas porque la pérdida de agua es un<br />
evento previsible. Ej. Semillas
Las semillas son estructuras con alta<br />
tolerancia a la desecación<br />
Altos contenidos de ácido abscísico (ABA)<br />
Proteínas de protección a la deshidratación (LEA)<br />
Presencia de una cubierta protectora<br />
Photo Courtesy of Dr Christina<br />
Walters USDA NSSL Fort Collins
Relación entre varias hormonas durante la<br />
germinación de semillas<br />
(ETILENO)<br />
Hermann et al. 2007 J. Exp. Bot. 49:347-360
SEQUIA BAJAS TEMP. SALINIDAD<br />
ESTRÉS OSMÓTICO<br />
ANEGAMIENTO
<strong>Estrés</strong><br />
osmótico<br />
Ajuste osmótico Sin ajuste osmótico
Mecanismos claves en la tolerancia a estrés<br />
proteasas<br />
LEA<br />
osmótico en plantas<br />
glúcidos<br />
prolina<br />
betaína<br />
H 2 O<br />
acuaporinas<br />
Tonoplasto<br />
Na +<br />
Capturadores<br />
Capturadores<br />
Capturadores<br />
de de especies<br />
especies<br />
reactivas reactivas del<br />
del<br />
oxígeno<br />
oxígeno<br />
H +<br />
H +<br />
Na +<br />
Na +
El ABA REGULA LAS RESPUESTAS A ESTRÉS OSMÓTICO EN<br />
PLANTAS<br />
Regula respuestas “rápidas” y “lentas”<br />
Rápidas<br />
Regulación del cierre estomático<br />
Activación e inducción de proteínas relacionadas a tolerancia<br />
Lentas<br />
Regulación de la dormancia en semillas<br />
Modificación de la relación raíz/parte aérea<br />
Síntesis de ceras cuticulares<br />
Inducción de síntesis de proteínas de tolerancia. Dehidrinas,<br />
enzimas, transportadores de membrana.
El ABA como principal factor de regulación del contenido de agua en<br />
condicones de défict hídrico<br />
control<br />
ABA/sequía<br />
CO 2<br />
H 2 O
Principales efectos fisiológicos de la acumulación de ABA y sus<br />
consecuencias para la productividad<br />
agua no limitante agua limitante<br />
Copyright ©2007 American Society of Plant Biologists<br />
Thompson, A. J., et al. Plant Physiol. 2007;143:1905-1917
Herbicidas<br />
Daño mecánico<br />
Alta intensidad<br />
lumínica<br />
Senescencia<br />
Estres osmótico<br />
Estres oxidativo<br />
Ozono Sequía Patógenos<br />
Especies Reactivas del<br />
Oxígeno (EROs)<br />
<strong>Estrés</strong><br />
oxidativo<br />
Calor y frío<br />
Metales pesados
Metabolismo celular<br />
Evitan daños celulares: DNA,<br />
proteínas y membranas<br />
Producción de EROs y estrés oxidativo<br />
EROs<br />
Sistemas antioxidantes<br />
Factores ambientales<br />
Causan daños celulares:<br />
DNA, proteínas y membranas
Principales EROs en plantas<br />
H2O2- peróxido de hidrógeno<br />
Poco reactiva<br />
Alta movilidad entre células<br />
Generado en: fotorespiración, NADPH oxidasa, derivado del O<br />
.-<br />
2<br />
O<br />
.–<br />
2 -anión superóxido<br />
Reactiva<br />
Movilidad media entre células<br />
Generada en muchas vías metabólicas: Mitocondria, cloroplasto, glioxisoma, peroxisomas<br />
OH . - hidroxilo<br />
Altamente reactiva<br />
Sin movilidad<br />
Generada por descomposición del ozono en presencia de H + , reacción de O 2 .- con Fe +3
Defensas antioxidantes en plantas<br />
No enzimáticas:<br />
Ascorbico (Vitamina C)<br />
ß-caroteno<br />
Glutatión<br />
α-tocoferol (Vitamina E)<br />
Enzimáticas:<br />
Ascorbato peroxidasa<br />
Catalasa<br />
Glutatión reductasa<br />
Superóxido dismutasa<br />
Mantienen las [EROs] en niveles no perjudiciales
Act. proceso metab.<br />
<strong>Estrés</strong> y aclimatación (corto mediano plazo) vs.<br />
adaptación (largo plazo)<br />
estrés<br />
Respuesta<br />
Al estrés<br />
Aclimatación<br />
Adaptación<br />
Homeostasis<br />
compensatoria<br />
Minutos Días Meses Generaciones Tiempo evolutivo
• Percepción<br />
• Respuesta insuficiente para<br />
controlar los efectos del estrés<br />
• Percepción<br />
• Respuesta<br />
• Control de los efectos del estrés<br />
• Reparación<br />
• Recuperación<br />
• Adaptación
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