Anatomia vegetal - sabugueiro

9- Tema IX
Esquema simplificado del crecimiento en longitud y grosor del tallo y la
raíz
En tallos en crecimiento, algunas células del meristemo fundamental cortical con
frecuencia se diferencian como colénquima sostenedor; y en tallos adultos, se encuentra
en muchos casos esclerénquima sostenedor especializado. Adyacente a al corteza, en el
interior, está la endodermis, derivada también del meristema fundamental. Esta capa
está siempre presente en las raíces, pero en los tallos puede ser escasa o no haber, sobre
todo en helechos y plantas afines. Las células endodérmicas poseen sus paredes
engrosadas por bandas ecuatoriales de suberina, salvo en pequeñas regiones del tejido
en las que se hallan células conductoras .
Dentro de la endodermis se halla el estele. En éste están presentes por lo menos tres
tipos de tejido adulto, todos derivados de procambium: periciclo, floema y xilema.
El periciclo a menudo está reducido o ausente en los tallos, pero siempre está presente
en las raíces. Si existe médula ésta se forma siempre a partir de meristemo fundamental,
no de procambium.
Estos tejidos estructurales están acomodados en varios
patrones estructurales diferentes.
El tipo más primitivo es el protostele, que se
caracteriza por la ausencia de médula.Se conocen tres
variantes de él.
Un haplostele, es el tipo más simple. Aquí el xilema
forma un cilindro el central, el floema forma como una
manga alrededor del xilema y el periciclo a su vez
rodea el floema.
Un actinostele es semejante, pero el cilendro central de
xilema está alternativamente acanalado y con lomos en
una dirección vertical, lo que da al corte transversal una
apariencia de estrell. El número de brazos varía de dos
a seis y sobre esta base se dice que los actinosteles son
diarcos, triarcostetrarcos, pentarcos o exarcos.
El tercer tipo de haplostele se conoce con el nombre
de pléctostele. Aquí el xilema está en forma de varios
listones o placas separadas incrustadas
longitudinalmente en el floema.

Con muy pocas excepciones haplostélicas y plectostélicas, las raíces son actinostélicas
en casi todas las plantas traqueofitas. Los tallos, por el contrario están más
diversificados. Contienen no sólo los diferentes protosteles de arriba, sino los también
otros tipos de estele con mádula:
Un estele con una columna central
de médula se conoce como
sifonostele. La variante más
simple es el sifonostele ectofloico,
en el cual la médula central está
sucesivamente rodeada de xilema,
floema y periciclo. Una variante
más compleja es el sifonostele
anfifloico seleneostele,
caracterizado por la siguiente
sucesión de tejidos del centro hacia
fuera: médula, endodermis,
floema, xilema, floema, periciclo y
otra vez endodermis. El origen
evolutivo de este patrón es oscuro.
Derivados de los sifonosteles están los tipos estelares colectivamente conocidos como
dictiosteles. En estos los tejidos vasculares estén acomodados en haces definidos y
separados, agrupados en patrones más o menos circulares dentro del tallo.
Un dictiostele derivado de un sifonostele ectofloico se llama
eustele. Se caracteriza por haces vasculares, cada uno de los
cuales contiene floema hacia el exterior y xilema hacia el
interior. La médula permanece en el centro del tallo.
Un dictiostele derivado de un sifonostele anfifloico se llama
meristele. Aquí un haz vascular consta de una columna central de
xilema rodeada por una manda de floema. La médula se halla en el
interior del tallo.
Finalmente, un Atactostele es la disposición estelar habitual en
monocotiledóneas. Son numerosos haces colaterales de xilema y
floema uniformemente distribuidos por el interior de los tallos.
En cualquier estele, si la región del xilema madura de las capas
exteriores a las interiores, se dice que el proceso sigue un patrón
exarco. A la inversa, si el xilema madura de las capas interiores hacia

afuera, se dice que el patrón es endarco. Se conoce también un patrón mesarco en el que
el xilema madura de las regiones de en medio, hacia fuera y hacia adentre.
Cualquier xilema madurado primero se llama protoxilema; el xilema que madura
después se llama metaxilema. El protoxilema se caracteriza por elementos vasculares y
en su caso traqueidas que depositan paredes secundarias en forma helicoidal o anular.
En contraste, en las traqueidas y elementos vasculares del metaxilema, son como
escaleras o redes o tienen forma de bandas helicoidales. También desarrollan
perforaciones simples o areoladas.
También se desarrolla protofloema y metafloema, con desarrollo exarco, mesarco o
endarco.
Esta organización
estelar representa
el crecimiento
primario del tallo
o raíz de las
plantas, que
esencialmente es
un crecimiento en
longitud y
cualquier aumento
en grosor de los
tallos y raíces se
efectúa
principalmente a
través del
agrandamiento de
las células en dirección lateral.
Un gran número de plantas son capaces de crecer no solo en longitud sino también en
grosor a través del aumento lateral del número de células. Estas plantas han
desarrollado procesos evolutivos de crecimiento secundario superpuestos sobre los
procesos primitivos de crecimiento primario. Aparte de los aumentos comparativamente
enormes de la circunferencia del tallo y de la raíz, el resultado general de este
crecimiento secundario es el desarrollo del leño y de la corteza. Por lo general el
concepto de planta leñosa se refiere a plantas en las que hay crecimiento secundario.
En plantas leñosas se
desarrollan tallos y raíces
jóvenes a través del
crecimiento primario.
También más tarde, la
planta continúa
alargándose a través del
crecimiento primario por
cada ápice y las regiones
inmediatamente después
de cada ápice mantienen
la organización
característica primaria de
los tallos y raíces no
leñosas.

En general, en las plantas que poseen capacidad de crecimiento secundario, el patrón de
la raíz primaria suele ser actinostélica y el patrón del crecimiento primario del tallo
suele ser dictiostélica de tipo eustele. La transformación de estos patrones primarios en
secundarios, comienza en las partes más viejas de la planta, lejos de cada ápice de
crecimiento primario. Aún las plantas leñosas tienen tallos y más tarde puntas crecientes
que permanecen verdes. Y puesto que las hojas brotan de las yemas cerca del ápice del
tallo y no poseen ápices propios, no participan en el desarrollo secundario en absoluto.
La transformación de las raíces y tallos de los estados primarios a los secundarios se
efectúa por meristemas o tejidos de formación secundarios llamados cambia
(cambium en singular): cambium vascular y cambium de corcho. Cada uno se origina
a partir de tejidos primarios diferentes , y el proceso es distinto en raíz y tallo.
El cambium vascular. En la raíz, la parte principal del cambium vascular se forma entre
xilema y floema primario en el estele. Si sólo se presenta crecimiento primario en la
raíz, el procambium embrionario se transforma eventualmente en tejidos actinostélicos
adultos. Pero si el crecimiento secundario ocurre también, una capa de células de
procambium entre xilema primario y floema primario se conserva permanentemente
embrional y no diferenciado . Estas células representan una parte del cambium vascular
de la raíz, El resto se forma poco después de las células del periciclo en las “puntas” de
los “brazos” del xilema. Por tanto, eventualmente, el xilema primario es rodeado por
una capa continua de cambium vascular que formará nuevo xilema (xilema 2º) hacia el
interior y nuevo floema (floema 2º) hacia el exterior.
En un tallo, parte del cambium vascular se forma también entre xilema y floema
primario del procambium que ha quedado indiferenciado. Las capas de cambiun al
principio son como un tubo incompleto entre haces vecinos. Este tubo discontinuo
pronto se hace continuo, porque las capa de parénquima entre dos haces vecinos
adquieren las propiedades de un cambium. Así el cambium vascular eventualmente
formado en el tallo es un tubo completo compuesto de porciones alternadas fasciculares
e interfasciculares. Como el eje tallo raíz sigue alargándose a través del crecimiento
primario de los ápices, el tubo cambial terminal abierto se alarga al paso que
progresivamente se desarrolla más cambium detrás de los ápices.
El cambuium bascular de raíces y tallos contiene dos tipos de células meristemáticas.
Las menos abundantes son las llamadas iniciales de los rayos, células que son casi
tan anchas como largas y que se presentan en pequeños parches dentro del de la capa
cambial. Siendo meristemáticas, las iniciales de los rayos continúan dividiéndose y
hacen crecer nuevas células anto hacia el lado interior como exterior de la capa cambial.
Las nuevas células del interior se hacen parenquimatosas y forman franjas de tejido que
se alargan persistentemente y que se extienden hacia el centro del tallo. Tales franjas
son rayos de xilema. Análogamente, nuevas células depositadas hacia el exterior de la
capa cambial, se hacen franjas parenquimatosas también, y se forman rayos de floema.
Ambas clases de rayos funcionan en el transporte lateral de nutrientes dentro del tallo y
de la raíz.
Todas las demás células de cambium, más numerosas que las iniciales de los rayos
se conocen como iniciales fusiformes. Las células de este tipo son mucho más largas
que anchas y también forman células hacia el interior y el exterior. La actividad
combinada de todas las iniciales fusiformes genera capas completas de células nuevas
hacia los lados exterior es interior del cambium, dando respectivamente todos los
componentes celulares del floema (floema 2º o liber) y xilema ( xilema 2º o leño).
A medida que el xilema secundario continua formándose en capas concéntricas
sucesivas dentro del tubo cambial, hace presión contra el xilema primario y la médula
ya existentes. Estos tejidos primarios pueden ser comprimidos un poco y después

cualquier xilema secundario nuevo producido expande el grosor neto del tallo y de la
raíz. Análogamente, como el floema cambial se desarrolla en tubos concéntricos hacia
fuera aumenta el grosor del tallo y de la raíz aún más y empuja hacia fuera todo el
floema primario, la corteza y la epidermis. Ya que estos tejidos primarios primitivos,
siendo adultos y diferenciados , no pueden crecer por división celular y puesto que, por
lo tanto, no pueden mantenerse a la par con la circunferencia siempre en expansión del
tallo o la raíz, rompen finalmente.
El cambium del corcho, también conocido como felógeno, es un tejido de formación
primario que se forma en el tallo y en la raíz de plantas leñosas. En el tallo por lo
general en la corteza, justamente debajo de la epidermis. En algunos casos el cambium
del corcho puede formarse de la epidermis misma. En la raíz el cambium de corcho se
forma en las capas externas del periciclo. Las células de este tejido proliferan primero
por división celular, y esto empuja la endodermis, la corteza y la epidermis hacia fuera,
por lo que la raíz termina perdiendo estos tejidos. Una capa exterior de periciclo
agrandado se diferencia entonces en cambium de corcho. En este meristema, tanto en
tallo como en raíz, se halla sólo un tipo de célula prismática. Este produce nuevas
células hacia el exterior y hacia el interior. Las células que se forman hacia el interior se
llaman felodermis, se diferncian como células de parénquima. Las que se forman hacia
el exterior forman felema o corcho . Durante su maduración, las células de corcho
acumulan suberina en su pared y taninos en su interior. La sustancia viviente de la
célula se desintegra. El corcho, el cambium de corcho y la felodermis se conocen con el
nombre de peridermis. Las células de corcho forman un tejido compacto y altamente
impermeabilizante. En diversos lugares el cambium del corcho produce células
separadas, dispuestas de forma laxa, con espacios intercelulares, forman lenticelas que
permiten a los tejidos interiores de la raíz y del tallo intercambiar gases con el medio.
A medida que la circunferencia del tallo y raíz aumenta a través del crecimiento
secundario los tejidos originales epidérmicos y corticales, primarios, se rasgan, se
desprenden y caen. Primero la peridermis se forma en las fisuras, y una capa de
peridermis rodea el tallo o la raíz, posteriormente nuevos incrementos de diámetro
causan la ruptura de la peridermis y su desprendimiento, entonces se desarrolla nuevo
felógeno en el periciclo de las raíces y en el floema secundario de los tallos, y se
produce nuevo descortezamiento. Este proceso se repite indefinidamente.
A consecuencia de este crecimiento en grosor, la madera (xilema) llena la mayor parte
del espacio dentro del tubo del cambium vascular. Todos los tejidos fuera del tubo del
cambium vascular se llaman genericamente “corteza”.
Los componentes concéntricos de una sección leñosa son, de exterior a interior:
peridermis, floema secundario, cambium vascular, xilema secundario y, en la raíz,
restos de xilema primario; en tallo, lo que quede de médula.
Solamente el floema y xilema joven son funcionales, por lo que el floema forma sólo
una delgada capa de floema joven en el interior de la corteza. El amplio volumen del
del tronco o raíz leñosa no es viviente, todas las traqueidas y vasos de madera no
funcional así como la capa de corcho de la corteza carecen de sustancia viviente. El
xilema más viejo
CRECIMIENTO PRIMARIO DE HOJAS Y RAMAS.
El crecimiento del tallo y de la raíz es continuo e indeterminado, como resultado de la
producción persistente de nuevas células en los ápices. El crecimiento en las hojas es
limitado y determinado.

Una yema foliar se forma de la zona del tejido de formación primario del ápice del tallo,
justamente debajo y a un lado del ápice de rama. Algunas veces una sola célula, pero
con frecuencia varias células, dan origen a la yema de la hoja. Estas células
embrionarias se dividen repetidamente; la mayoría de las divisiones ocurren a lo largo
de los márgenes de la hoja extendida y aplanada. La capa de la superficie de la hoja
embrionaria es la protodermis, que se convierte en continuación de la protodermis del
tallo. La masa interna es meristemo fundamental, continuación igualmente del mismo
tejido del tallo. Durante esta fase primaria del desarrollo, una columna de procambium
se ramifica a partir del centro del tallo y se desarrolla lateralmente a través del
meristemo fundamental del tallo hacia el meristemo fundamental de la hoja. Esta
columna procambial es
una traza foliar.
Los tejidos
embrionarios de la hoja
se diferncian en tejidos
adultos. En algunos
casos excepcionales
como en los helechos,
las hojas retienen
tejidos meristemáticos
en los extremos tales
hojas pueden crecer en
forma contínua como
los tallos. En la mayoria
de los casos, TODOS los tejidos de a hoja se hacen adultos . en este momento la hoja
adquiere su tamaño y forma definitiva y no crece más.
La protodermis de la hoja se transforma en epidermis. El meristemo fundamental
interior da lugar al mesofilo organizado en dos formas diferentes entre los tejidos
epidérmicos superior e inferior. El procambium se desarrolla en floema y xilema foliar.
Dos tipos de hojas se distinguen en función de la cantidad de tejido vascular formado.
En las hojas microfilas el tejido vascular formado equivale a un solo haz vascular y en
las megáfilas a varios haces y dejan lagunas foliares definidas sobre el estele que en los
tallos adultos se llena con parénquima.