07.05.2013 Views

2061452Relaciones filogeneticas del genero Tillandsia.pdf

2061452Relaciones filogeneticas del genero Tillandsia.pdf

2061452Relaciones filogeneticas del genero Tillandsia.pdf

SHOW MORE
SHOW LESS

Create successful ePaper yourself

Turn your PDF publications into a flip-book with our unique Google optimized e-Paper software.

Introducción<br />

Relaciones filogenéticas <strong>del</strong> género <strong>Tillandsia</strong> (Bromeliaceae)<br />

Andrés Julián Lozano Flórez 2061452<br />

La monofilia de Bromeliaceae está soportada por datos moleculares (Ranker et al. 1990) y morfología<br />

(Gilmartin and Brown 1987). Bromeliaceae está dividida en en tres subfamilias: Pitcairnoideae,<br />

Bromeliaceae y Tillandsoideae (Judd et al. 1999). Analisis de secuencias de ndhF soportan la<br />

monofilia de Tillandsioideae y bromelioideae y la parafilia de Pitcairnoideae (Terry et al. 1990).<br />

Trabajos más recientes han abordado la monofilia de la subfamilia tillandsoidae (Barfuss et al. 2005)<br />

o la monofilia de las especies de <strong>Tillandsia</strong> con pseudobulbo (Chew et al. 2010). En este estudio se<br />

intenta evaluar la monofilia de las especies de <strong>Tillandsia</strong> utilizando secuencias nucleotidicas de<br />

cloroplastos: el intrón rps16, el intrón trnL y el espacio intergénico trnL-trnF, espacios intergénicos<br />

atpB-rcbL con rcbL-accD y matK con el intrón trnK.<br />

Materiales y métodos<br />

Se utilizarón 24 especies de <strong>Tillandsia</strong> como ingroups y 4 outgroups (3 tillandsioides (Catopsis,<br />

Vriesea y Alcantarea) y Stegolepis ligulata (Rapataceae). Las secuencias de DNA fueron tomadas<br />

de Barfuss et al. 2005 y están disponibles en Genbank (http://www.ncbi.nlm.nih.gov/, los números de<br />

acceso están en la tabla 1). Las secuencias fueron alineadas utilizando Seaview 4.2.11 (Gouy 2010),<br />

utilizando los parámetros por defecto.<br />

Análisis filogenéticos: Se utilizó Jmo<strong>del</strong>test 0.1.1 (Posada D. 2008) para determinar los mo<strong>del</strong>os<br />

evolutivos de los genes, bajo el criterio de información de Akaike (AIC). Para el análisis de máxima<br />

verosimilitud (ML) se utilizó PhyML (Guindon and Gascuel 2003) utilizando los mo<strong>del</strong>os generados<br />

para cada gen (tabla 3). Se utilizó POY versión 4 (Varón 2010) para determinar los mejores costos y<br />

se calculó el índice de incongruencia de Farris (ILD) (Farris 1995). La iteración (124-122-124-124) con<br />

el menor ILD se usó para el análisis de máxima parsimonia (MP) en el programa TNT 1.1 (Goloboff et<br />

al., 2003) realizando búsquedas de 1000 réplicas (reteniendo 10 árboles por réplica) y Bootstrap para<br />

el soporte. El análisis bayesiano se realizó con el programa MrBayes (Huelsenbeck y Ronquist 2001)<br />

utilizando los parámetros para los mo<strong>del</strong>os evolutivos y el número de generaciones fue de 6.000.000.<br />

Para visualizar los árboles se utilizó Figtree v1.3.1 y TreeView.<br />

Resultados y Discusión<br />

El análisis de máxima verosimilitud para el intrón rcbL16 y el intrón trnL y el espacio intergénico trnLtrnF<br />

no resuelven la monofilia de las especies de <strong>Tillandsia</strong>. Las región génica matK y rcbL el<br />

boopstrap en pocos casos es mayor a 70, sin embargo, la topología separa bien los grupos externos<br />

de los internos (Figuras 1-4)<br />

En el análisis bayesiano aunque no se alcanzó la frecuencia de desviación estándar menor a 001 los<br />

soportes son buenos y proveen indicios de la monofilia <strong>del</strong> género <strong>Tillandsia</strong>, debido a que los<br />

outgroups se anidan fuera de los ingroups (figura 5). Esta posición resulta compatible con lo<br />

propuesto por Barfuss et al. 2005, sin embargo en su caso C. nutans, A. imperialis y V. splendens<br />

hacen parte de la familia Tillandsioidae y se agrupan junto a otras tillandsioideas, siendo Stegolepis<br />

ligulata el grupo externo. En este análisis T. andreuxii y T. carlos-hanki se agrupan, junto a T. juncea<br />

y T. remota como en el clado K de Barfuss et al. 2005, en este caso con BS (1). Chew et al. 2010<br />

trabaja algunas especies <strong>del</strong> clado K en el que las relaciones <strong>filogeneticas</strong> no son claras, aumentando<br />

el numero de taxones y con caracteristicas como la presencia de un pseudobulbo. Para este analisis<br />

solo tenemos una especie de las utilizadas por el último autor, lo que impide cualquier comparación.


T. bergeri, T stricta, T. pohliana y T. usneoides se anidan con BS(1), de igual manera que lo hacen<br />

en el clado R reconocido por Barfuss et al. 2005. T. brevilingua y T. multicaulis se agrupan con<br />

BS(0.81) y T. demissa, T. flenderi y T heterophylla conformando el clado N.<br />

La máxima parsimonia aunque agrupa las especies de tillandsia con soportes altos, evidencia que<br />

este género no es monofiletico al anidarse Stegolepis ligulata con tillandsia. Es posible que esto se<br />

deba a errores en el muestreo de los taxa.<br />

No es posible concluir que las relaciones <strong>filogeneticas</strong> de las especies de tillansia han sido resueltas,<br />

pues los resultados encontrados en el analisis bayesiano y en el de parsimonia son contradictorios.<br />

Es necesario realizar más estudios que contribuyan a resolver la filogenia de este género de plantas,<br />

siendo mas rigurosos en el muestreo de los taxa.<br />

Bibliografia<br />

Chew T, De Luna E, Gonzalez D. 2010. Phylogenetic Relationships of the Pseudobulbous <strong>Tillandsia</strong><br />

species (Bromeliaceae) Inferred from Cladistic Analyses of ITS2, 5.8S Ribosomal RNA Gene, and<br />

ETS Sequences. Syst. Bot. 35(1): pp.86-95<br />

Farris, J. S., Kallersjo, M., Kluge, A. G. and Bult, C. 1995. Constructing a significance test for<br />

incongruence. Syst. Biol. 44:570-572.<br />

Figtree v1.3.1 http://tree.bio.ed.ac.uk/software/figtree/<br />

Gilmartin, A J & Brown G K. 1987. Bromeliales, related monocots and resolution of relationships<br />

among Bromeliaceae subfamilies. Syst. Bot. 12:493-500.<br />

Goloboff P. Farris J., Nixon K. 2003. T. N. T.: Tree Analysis using New Tecnology.<br />

http://www.zmuc.dk/public/phylogeny/<br />

Gouy M., Guindon S. & Gascuel O. (2010) SeaView version 4 : a multiplatform graphical user interface<br />

for sequence alignment and phylogenetic tree building. Molecular Biology and Evolution 27(2):221-<br />

224.<br />

Guindon & O. Gascuel2003. A simple, fast, and accurate algorithm to estimate large phylogenies by<br />

maximum likelihood. Systematic Biology. 52(5):696-704.<br />

Huelsenbeck, J.P And Ronquist, F. 2001. MrBayes v3.1.2: Bayesian inference of<br />

phylogeny.Bioinformatics 17; 754-755.<br />

Judd W, Campbell C, Kellogg E, Stevens P. 1999. Plant Systematycs A phylogenetic approach. Sinauer<br />

Associates Inc. pg:199<br />

Posada D. 2008. jMo<strong>del</strong>Test: Phylogenetic Mo<strong>del</strong> Averaging. Molecular Biology and Evolution 25:<br />

1253-1256.<br />

Ranker T A, Soltis D E, Gilmartin A J. 1990. Subfamilial filogenetic relationships of the Bromeliaceae:<br />

Evidence from chloroplast DNA restriction site variation. Syst. Bop. 15: 425-434<br />

Treeview http://taxonomy.zoology.gla.ac.uk/rod/treeview.html


Terry R G, Brown G K, and Olmstead R G. 1997.Examination of subfamilial Phylogeny in Bromeliaceae<br />

using comparative sequencing of the plastid locus ndhF.Amer. J Bot. 84:664-670<br />

Varón, A., L. S. Vinh, W. C. Wheeler. 2010. POY version 4: phylogenetic analysis using dynamic<br />

homologies. Cladistics, 26: in press.

Hooray! Your file is uploaded and ready to be published.

Saved successfully!

Ooh no, something went wrong!