Boletin: Rendimiento de maíz en relación al estrés - Pioneer
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Boletín Técnico <strong>Pioneer</strong><br />
• El tamaño, la ubicación y la cantidad <strong>de</strong> granos <strong>de</strong> la espiga, así como también el peso <strong>de</strong> los mismos indica<br />
cuándo la espiga estuvo sujeta a un <strong>estrés</strong> ambi<strong>en</strong>t<strong>al</strong> y la severidad <strong>de</strong>l mismo.<br />
• El número <strong>de</strong> hileras que t<strong>en</strong>drá la espiga princip<strong>al</strong> se <strong>de</strong>termina durante etapas vegetativas tempranas<br />
(aproximadam<strong>en</strong>te V8).<br />
• El número <strong>de</strong> óvulos por hilera se <strong>de</strong>termina <strong>en</strong> etapas vegetativas posteriores (V12-V14 aproximadam<strong>en</strong>te).<br />
• Las máximas caídas <strong>de</strong> r<strong>en</strong>dimi<strong>en</strong>to ante un <strong>estrés</strong> se produc<strong>en</strong> <strong>al</strong>re<strong>de</strong>dor <strong>de</strong>l período <strong>de</strong> floración.<br />
• El período <strong>de</strong> ll<strong>en</strong>ado <strong>de</strong> granos ti<strong>en</strong>e una importancia relativa mayor <strong>en</strong> los maíces mo<strong>de</strong>rnos <strong>de</strong>bido <strong>al</strong><br />
mayor pot<strong>en</strong>ci<strong>al</strong> <strong>de</strong> r<strong>en</strong>dimi<strong>en</strong>to.<br />
Introducción<br />
<strong>R<strong>en</strong>dimi<strong>en</strong>to</strong> <strong>de</strong>l grano <strong>de</strong>l Maíz<br />
<strong>en</strong> <strong>relación</strong> <strong>al</strong> <strong>estrés</strong> durante las distintas etapas <strong>de</strong> <strong>de</strong>sarrollo<br />
RESUMEN<br />
Un <strong>estrés</strong> ambi<strong>en</strong>t<strong>al</strong> afectará el r<strong>en</strong>dimi<strong>en</strong>to <strong>de</strong>l <strong>maíz</strong> <strong>de</strong> manera<br />
difer<strong>en</strong>te <strong>de</strong>p<strong>en</strong>di<strong>en</strong>do <strong>de</strong> su int<strong>en</strong>sidad y <strong>de</strong>l mom<strong>en</strong>to <strong>de</strong> ocurr<strong>en</strong>cia<br />
<strong>en</strong> <strong>relación</strong> <strong>al</strong> <strong>de</strong>sarrollo <strong>de</strong>l cultivo. En este artículo se<br />
pres<strong>en</strong>tan los compon<strong>en</strong>tes <strong>de</strong>l r<strong>en</strong>dimi<strong>en</strong>to que se <strong>de</strong>terminan<br />
<strong>en</strong> las difer<strong>en</strong>tes etapas <strong>de</strong> <strong>de</strong>sarrollo <strong>de</strong>l <strong>maíz</strong>, y cómo un <strong>estrés</strong><br />
pue<strong>de</strong> afectar los mismos. De esta manera, la observación<br />
<strong>de</strong> las espigas <strong>de</strong> <strong>maíz</strong> permitiría re<strong>al</strong>izar un diagnóstico t<strong>en</strong>tativo<br />
respecto <strong>de</strong>l mom<strong>en</strong>to <strong>de</strong> ocurr<strong>en</strong>cia <strong>de</strong>l <strong>estrés</strong>. Los estadíos<br />
<strong>de</strong> <strong>de</strong>sarrollo <strong>de</strong> <strong>maíz</strong> usados <strong>en</strong> este artículo están basados <strong>en</strong><br />
el artículo “Cómo se <strong>de</strong>sarrolla una planta <strong>de</strong> <strong>maíz</strong>” (Ritchie et<br />
<strong>al</strong>., 1997).<br />
Estrés ambi<strong>en</strong>t<strong>al</strong> durante la etapa <strong>de</strong> <strong>de</strong>terminación<br />
<strong>de</strong> granos pot<strong>en</strong>ci<strong>al</strong>es<br />
La planta <strong>de</strong> <strong>maíz</strong> <strong>de</strong>termina un número máximo <strong>de</strong> hileras <strong>de</strong> la<br />
espiga aproximadam<strong>en</strong>te <strong>en</strong>tre los estadios <strong>de</strong> V5 a V8. La Figura<br />
1 muestra una foto <strong>de</strong> la espiga <strong>de</strong> <strong>maíz</strong> <strong>de</strong>sarrollándose <strong>en</strong> el<br />
estadio <strong>de</strong> V9.<br />
El domo meristemático está pres<strong>en</strong>te <strong>en</strong> la punta <strong>de</strong> la espiga,<br />
indicando que el <strong>de</strong>sarrollo <strong>de</strong> la espiga está aún produci<strong>en</strong>do<br />
Figura 1. Desarrollo <strong>de</strong><br />
la espiga primaria, nudo<br />
14 (domo ~ 400 µm).<br />
Cortesía <strong>de</strong> Dr. Antonio<br />
Perdomo, <strong>Pioneer</strong><br />
Hi-Bred.<br />
nuevas hileras <strong>de</strong> óvulos a lo largo <strong>de</strong> ésta. Los dos tercios superiores<br />
muestran una serie <strong>de</strong> hileras simples <strong>de</strong> óvulos <strong>de</strong>sarrollándose.<br />
Esos óvulos ev<strong>en</strong>tu<strong>al</strong>m<strong>en</strong>te se divi<strong>de</strong>n y produc<strong>en</strong><br />
pares <strong>de</strong> hileras <strong>de</strong>s<strong>de</strong> cada hilera simple. Esa formación <strong>de</strong> a<br />
pares es visible cerca <strong>de</strong> la base <strong>de</strong> la espiga. Esta división explica<br />
por qué la espiga <strong>de</strong> <strong>maíz</strong> siempre ti<strong>en</strong>e un número par <strong>de</strong><br />
hileras.<br />
El lugar don<strong>de</strong> se inserta la espiga primaria <strong>en</strong> maíces templados<br />
arg<strong>en</strong>tinos varía con el g<strong>en</strong>otipo loc<strong>al</strong>izándose norm<strong>al</strong>m<strong>en</strong>te <strong>en</strong><br />
los nudos 13 a 15.<br />
El nudo <strong>de</strong> la espiga primaria es un excel<strong>en</strong>te punto <strong>de</strong> refer<strong>en</strong>cia<br />
para <strong>de</strong>terminar cuando com<strong>en</strong>zó la difer<strong>en</strong>ciación <strong>de</strong> la espiga.<br />
Una guía g<strong>en</strong>er<strong>al</strong> es <strong>de</strong>terminar el nudo que conti<strong>en</strong>e a la<br />
espiga primaria, y luego restarle siete. Ese estado vegetativo es<br />
aproximadam<strong>en</strong>te cuando el número <strong>de</strong> hileras <strong>de</strong> la espiga está<br />
com<strong>en</strong>zando a establecerse. Por ejemplo, la espiga primaria <strong>de</strong><br />
la Figura 1 está <strong>en</strong> el nudo 14, <strong>en</strong>tonces, el número <strong>de</strong> hileras<br />
<strong>de</strong> granos <strong>al</strong>re<strong>de</strong>dor <strong>de</strong> la espiga com<strong>en</strong>zó a establecerse muy<br />
cerca <strong>de</strong>l estadio V7.<br />
La Figura 2 muestra una espiga cosechada <strong>en</strong> el estadío V12.<br />
El domo meristemático no está pres<strong>en</strong>te, lo que indica que la<br />
formación <strong>de</strong> nuevos óvulos ha cesado quedando establecido el<br />
número pot<strong>en</strong>ci<strong>al</strong> <strong>de</strong> granos <strong>de</strong> esa espiga. La formación <strong>de</strong> los<br />
pares <strong>de</strong> óvulos es visible a lo largo <strong>de</strong> toda la espiga.<br />
Figura 2. Desarrollo <strong>de</strong><br />
la espiga primaria <strong>en</strong><br />
planta <strong>en</strong> V12. Cortesía<br />
<strong>de</strong> Dr. Antonio Perdomo,<br />
<strong>Pioneer</strong> Hi-Bred
Herbicidas inhibidores <strong>de</strong> la división celular, como las sulfonilureas,<br />
pue<strong>de</strong>n afectar sustanci<strong>al</strong>m<strong>en</strong>te la espiga <strong>en</strong> formación<br />
cuando se las aplica durante la formación <strong>de</strong> los óvulos. Para la<br />
mayoría <strong>de</strong> los maíces, esto es mi<strong>en</strong>tras la planta está <strong>en</strong>tre V7<br />
y V10. Las plantas <strong>de</strong> <strong>maíz</strong> <strong>de</strong>b<strong>en</strong> metabolizar esos herbicidas<br />
para la seguridad <strong>de</strong>l cultivo. Si la metabolización es incompleta<br />
y sufici<strong>en</strong>te ingredi<strong>en</strong>te activo <strong>de</strong>l herbicida es traslocado a la<br />
espiga <strong>en</strong> <strong>de</strong>sarrollo, la formación <strong>de</strong> los óvulos pue<strong>de</strong> ser inhibida.<br />
T<strong>al</strong> inhibición podría <strong>de</strong>t<strong>en</strong>er a los óvulos <strong>en</strong> el estadio <strong>de</strong>l<br />
<strong>de</strong>sarrollo <strong>de</strong> hileras simples a dobles hileras. Cuando esto ocurre,<br />
la espiga <strong>de</strong> <strong>maíz</strong> muestra un abrupto cambio <strong>en</strong> el número<br />
<strong>de</strong> hileras (Figura 3).<br />
Figura 3. Espiga con<br />
síntomas <strong>de</strong> aplicación<br />
<strong>de</strong> sulfonilureas durante<br />
la etapa <strong>de</strong> formación<br />
<strong>de</strong> la espiga.<br />
La variación <strong>en</strong> el número <strong>de</strong> hileras por factores ambi<strong>en</strong>t<strong>al</strong>es<br />
es <strong>de</strong> escasa magnitud (Bonhome et <strong>al</strong>., 1984). Tampoco existe<br />
un importante efecto ambi<strong>en</strong>t<strong>al</strong> o <strong>de</strong> manejo sobre el número <strong>de</strong><br />
óvulos por hilera (Andra<strong>de</strong> et <strong>al</strong>., 1996). La producción <strong>de</strong> óvulos<br />
(granos pot<strong>en</strong>ci<strong>al</strong>es) ti<strong>en</strong>e un costo <strong>en</strong>ergético relativam<strong>en</strong>te<br />
bajo para la planta por lo cu<strong>al</strong> estreses ocurridos durante las<br />
etapas vegetativas provocan, por lo g<strong>en</strong>er<strong>al</strong>, caídas <strong>de</strong> r<strong>en</strong>dimi<strong>en</strong>to<br />
<strong>de</strong> m<strong>en</strong>or magnitud que si el mismo <strong>estrés</strong> ocurre <strong>al</strong>re<strong>de</strong>dor<br />
<strong>de</strong> floración.<br />
Estrés ambi<strong>en</strong>t<strong>al</strong> <strong>al</strong>re<strong>de</strong>dor <strong>de</strong> la floración<br />
Polinización y fertilización<br />
La exitosa fertilización <strong>de</strong> los óvulos maduros requiere <strong>de</strong> pol<strong>en</strong><br />
viable que aterrice sobre estigmas receptivos.<br />
Exist<strong>en</strong> dos partes básicas <strong>en</strong> el proceso <strong>de</strong> polinización. Primero,<br />
pol<strong>en</strong> viable <strong>de</strong>be caer <strong>en</strong> los estigmas receptivos y, segundo<br />
las barbas <strong>de</strong>b<strong>en</strong> sost<strong>en</strong>er la formación <strong>de</strong> los tubos polínicos<br />
que permitan que las gametas masculinas se unan a las gametas<br />
fem<strong>en</strong>inas <strong>de</strong>ntro <strong>de</strong>l óvulo. Una larga porción <strong>de</strong> pol<strong>en</strong> maduro<br />
es usu<strong>al</strong>m<strong>en</strong>te liberado <strong>de</strong> las anteras <strong>de</strong>l <strong>maíz</strong> a media mañana<br />
<strong>de</strong>p<strong>en</strong>di<strong>en</strong>do <strong>de</strong> las condiciones ambi<strong>en</strong>t<strong>al</strong>es (la apertura <strong>de</strong> las<br />
anteras ocurre una vez que éstas no pose<strong>en</strong> agua libre <strong>de</strong>bido <strong>al</strong><br />
rocío). Se necesita un mínimo <strong>de</strong> 100 granos <strong>de</strong> pol<strong>en</strong> por c<strong>en</strong>tímetro<br />
cuadrado por día para una exitosa polinización <strong>en</strong> un campo<br />
<strong>de</strong> <strong>maíz</strong>. El pol<strong>en</strong> pue<strong>de</strong> per<strong>de</strong>r viabilidad <strong>en</strong> unos pocos minutos<br />
si la temperatura <strong>de</strong>l aire es muy <strong>al</strong>ta (aproximadam<strong>en</strong>te 40°C), y/o<br />
si la <strong>de</strong>manda evaporativa (déficit <strong>de</strong> presión <strong>de</strong> vapor) es muy<br />
<strong>al</strong>ta. Los granos <strong>de</strong> pol<strong>en</strong> conti<strong>en</strong><strong>en</strong> cerca <strong>de</strong> 60% <strong>de</strong> agua cuando<br />
son liberados y muer<strong>en</strong> si su cont<strong>en</strong>ido <strong>de</strong> agua <strong>de</strong>sci<strong>en</strong><strong>de</strong> hasta<br />
aproximadam<strong>en</strong>te 30% (Fonseca y Westgate, 2005).<br />
Debido <strong>al</strong> mom<strong>en</strong>to <strong>de</strong>l día <strong>en</strong> que la mayor parte <strong>de</strong>l pol<strong>en</strong> es<br />
liberado, cuando <strong>en</strong> g<strong>en</strong>er<strong>al</strong> la <strong>de</strong>manda evaporativa no es aún<br />
<strong>de</strong>masiado <strong>al</strong>ta, existe la posibilidad <strong>de</strong> que la fertilización exitosa<br />
se produzca incluso <strong>en</strong> días con temperaturas máximas <strong>al</strong>tas<br />
(Astini, J. P.; comunicación person<strong>al</strong>).<br />
La segunda parte <strong>de</strong> una fertilización exitosa es la formación <strong>de</strong>l<br />
tubo polínico (Figura 4) y la <strong>de</strong>posición <strong>de</strong> las gametas masculinas<br />
<strong>de</strong>ntro <strong>de</strong>l óvulo. Este proceso <strong>de</strong>p<strong>en</strong><strong>de</strong> fuertem<strong>en</strong>te <strong>de</strong> la<br />
parte fem<strong>en</strong>ina <strong>de</strong> la planta, ya que los estigmas son qui<strong>en</strong>es<br />
aportan todos los nutri<strong>en</strong>tes y agua necesarios para el crecimi<strong>en</strong>to<br />
<strong>de</strong>l tubo polínico.<br />
Figura 4. Tubos polínicos creci<strong>en</strong>do<br />
a lo largo <strong>de</strong>l tejido vascular <strong>de</strong><br />
las barbas. Cortesía <strong>de</strong> Dr. Antonio<br />
Perdomo, <strong>Pioneer</strong> Hi-Bred.<br />
Dep<strong>en</strong>di<strong>en</strong>do <strong>de</strong> la disponibilidad <strong>de</strong> agua y las condiciones<br />
ambi<strong>en</strong>t<strong>al</strong>es, tomará <strong>de</strong>s<strong>de</strong> sólo unas pocas horas hasta aproximadam<strong>en</strong>te<br />
un día para que los tubos polínicos crezcan todo su<br />
camino hasta los óvulos. Cuando la planta <strong>de</strong> <strong>maíz</strong> se <strong>en</strong>cu<strong>en</strong>tra<br />
bajo condiciones severas <strong>de</strong> <strong>estrés</strong> por sequía, el crecimi<strong>en</strong>to<br />
<strong>de</strong>l tubo polínico es más l<strong>en</strong>to y el pot<strong>en</strong>ci<strong>al</strong> para una fertilización<br />
exitosa <strong>de</strong>crece. Debido a que el número <strong>de</strong> granos por unidad<br />
<strong>de</strong> superficie está fuertem<strong>en</strong>te asociado <strong>al</strong> r<strong>en</strong>dimi<strong>en</strong>to <strong>en</strong> grano,<br />
el <strong>estrés</strong> <strong>al</strong>re<strong>de</strong>dor <strong>de</strong> floración g<strong>en</strong>era las más importantes<br />
caídas <strong>de</strong> r<strong>en</strong>dimi<strong>en</strong>to. Es por ello que a este período <strong>al</strong>re<strong>de</strong>dor<br />
<strong>de</strong> floración se lo conoce como período crítico para la <strong>de</strong>terminación<br />
<strong>de</strong>l r<strong>en</strong>dimi<strong>en</strong>to.<br />
Un <strong>estrés</strong> hídrico severo <strong>de</strong>s<strong>de</strong> el fin <strong>de</strong> la etapa vegetativa <strong>en</strong><br />
a<strong>de</strong>lante pue<strong>de</strong> g<strong>en</strong>erar un increm<strong>en</strong>to <strong>en</strong> el interv<strong>al</strong>o <strong>en</strong>tre la<br />
emisión <strong>de</strong> pol<strong>en</strong> (floración masculina) y la aparición <strong>de</strong> estigmas<br />
(floración fem<strong>en</strong>ina). Esto pue<strong>de</strong> g<strong>en</strong>erar que <strong>al</strong> mom<strong>en</strong>to <strong>de</strong> la<br />
aparición <strong>de</strong> los estigmas ya no haya pol<strong>en</strong> <strong>en</strong> abundancia dando<br />
lugar a una polinización incompleta <strong>de</strong> las espigas (Figura 5). Los<br />
óvulos no fertilizados comi<strong>en</strong>zan a <strong>de</strong>sintegrarse y <strong>de</strong>saparec<strong>en</strong><br />
antes <strong>de</strong> que la espiga <strong>al</strong>cance la madurez fisiológica.<br />
Figura 5. Espiga <strong>de</strong> <strong>maíz</strong> mostrando una fertilización incompleta <strong>de</strong>bido a la f<strong>al</strong>ta<br />
<strong>de</strong> sincronía <strong>en</strong>tre la emisión <strong>de</strong> pol<strong>en</strong> y la aparición <strong>de</strong> estigmas.
Fijación <strong>de</strong> granos fertilizados<br />
La fertilización exitosa <strong>de</strong>l óvulo no asegura el logro <strong>de</strong> un grano<br />
cosechable. El número fin<strong>al</strong> <strong>de</strong> granos que posea la espiga será<br />
<strong>de</strong>terminado <strong>en</strong> posfloración. El aborto <strong>de</strong> granos fertilizados<br />
pue<strong>de</strong> continuar hasta dos o tres semanas <strong>de</strong>spués <strong>de</strong> la floración<br />
(Cirilo y Andra<strong>de</strong>, 1994).<br />
Todos los granos se adhier<strong>en</strong> a la mazorca (Figura 6) y compit<strong>en</strong><br />
por el agua y los nutri<strong>en</strong>tes disponibles. Sólo viv<strong>en</strong> aquellos granos<br />
que recib<strong>en</strong> abundante humedad y nutri<strong>en</strong>tes.<br />
Figura 6. Granos “conectados”<br />
a la mazorca.<br />
La proporción <strong>de</strong> granos fijados (viables) <strong>en</strong> <strong>relación</strong> <strong>al</strong> número<br />
<strong>de</strong> óvulos <strong>de</strong>p<strong>en</strong><strong>de</strong> <strong>de</strong> la tasa <strong>de</strong> crecimi<strong>en</strong>to <strong>de</strong> la planta <strong>al</strong>re<strong>de</strong>dor<br />
<strong>de</strong> floración (Andra<strong>de</strong> et <strong>al</strong>., 1999). Cuanto mayor sea el<br />
<strong>estrés</strong>, m<strong>en</strong>or será la tasa <strong>de</strong> crecimi<strong>en</strong>to <strong>de</strong> la planta y, por lo<br />
tanto, m<strong>en</strong>or el número <strong>de</strong> granos fijados llegando, <strong>en</strong> casos extremos,<br />
a la esterilidad tot<strong>al</strong> <strong>de</strong> la planta.<br />
Cuando se pres<strong>en</strong>ta un <strong>estrés</strong>, los granos <strong>de</strong> la punta <strong>de</strong> la espiga,<br />
por ser los más jóv<strong>en</strong>es, se <strong>en</strong>cu<strong>en</strong>tran <strong>en</strong> <strong>de</strong>sv<strong>en</strong>taja competitiva<br />
y son, por lo g<strong>en</strong>er<strong>al</strong>, los primeros <strong>en</strong> abortar. Dep<strong>en</strong>di<strong>en</strong>do<br />
<strong>de</strong> la severidad <strong>de</strong>l <strong>estrés</strong>, el aborto <strong>de</strong> los granos <strong>de</strong> la<br />
punta continuará hasta quedar <strong>de</strong>terminado el número fin<strong>al</strong> <strong>de</strong><br />
granos a los que la planta <strong>de</strong> <strong>maíz</strong> ti<strong>en</strong>e la habilidad <strong>de</strong> suministrar<br />
a<strong>de</strong>cuadam<strong>en</strong>te agua y nutri<strong>en</strong>tes (Figura 7).<br />
El patrón <strong>de</strong> f<strong>al</strong>ta <strong>de</strong> granos cosechables <strong>de</strong> una espiga permitirá<br />
<strong>de</strong>terminar si la fertilización <strong>de</strong> los granos no llegó a producirse<br />
(Figura 5), o si, por el contrario, una vez ocurrida la fertilización,<br />
la baja tasa <strong>de</strong> crecimi<strong>en</strong>to <strong>de</strong> la planta hizo que los granos abortaran<br />
(Figura 7).<br />
Figura 7. Espigas mostrando aborto <strong>de</strong> granos <strong>de</strong>bido a <strong>estrés</strong> durante la etapa<br />
<strong>de</strong> fijación <strong>de</strong> granos.<br />
Estrés ambi<strong>en</strong>t<strong>al</strong> durante el ll<strong>en</strong>ado <strong>de</strong> grano<br />
Durante las dos semanas posteriores a la floración (fase lag <strong>de</strong><br />
ll<strong>en</strong>ado) se acumula poco peso <strong>en</strong> el grano, pero se <strong>de</strong>termina<br />
el peso pot<strong>en</strong>ci<strong>al</strong> <strong>de</strong>l mismo; un <strong>estrés</strong> <strong>en</strong> este período afectará<br />
tanto el número <strong>de</strong> granos como el peso pot<strong>en</strong>ci<strong>al</strong> <strong>de</strong> los granos<br />
viables.<br />
Durante la etapa efectiva <strong>de</strong> ll<strong>en</strong>ado los granos <strong>de</strong>mandan asimilados<br />
a tasa constante. El peso <strong>de</strong> los granos está <strong>de</strong>terminado<br />
por un compon<strong>en</strong>te pot<strong>en</strong>ci<strong>al</strong> (<strong>al</strong>ta influ<strong>en</strong>cia g<strong>en</strong>ética “fijo”) y<br />
otro ambi<strong>en</strong>t<strong>al</strong> (condiciones <strong>de</strong> ll<strong>en</strong>ado). Los cambios <strong>en</strong> el peso<br />
<strong>de</strong> grano por efectos ambi<strong>en</strong>t<strong>al</strong>es son modulados por la <strong>relación</strong><br />
<strong>en</strong>tre la <strong>de</strong>manda diaria <strong>de</strong> las espigas para ll<strong>en</strong>ar dichos granos<br />
y la oferta <strong>de</strong> carbohidratos que sost<strong>en</strong>gan dicha <strong>de</strong>manda.<br />
Debido <strong>al</strong> mayor pot<strong>en</strong>ci<strong>al</strong> <strong>de</strong> r<strong>en</strong>dimi<strong>en</strong>to (más <strong>de</strong>manda), los<br />
híbridos mo<strong>de</strong>rnos <strong>de</strong> <strong>maíz</strong> son más <strong>de</strong>p<strong>en</strong>di<strong>en</strong>tes <strong>de</strong> bu<strong>en</strong>as<br />
condiciones durante el ll<strong>en</strong>ado <strong>de</strong> granos para no ver afectado<br />
el peso <strong>de</strong> los mismos (Echarte et <strong>al</strong>., 2006). La int<strong>en</strong>sidad y el<br />
mom<strong>en</strong>to <strong>de</strong>l <strong>estrés</strong> durante el ll<strong>en</strong>ado condicionan la magnitud<br />
<strong>de</strong> la merma <strong>en</strong> el rin<strong>de</strong> (Borrás et <strong>al</strong>., 2004). Dicho concepto se<br />
expresa <strong>en</strong> la Figura 8. La línea azul repres<strong>en</strong>ta las mermas <strong>de</strong><br />
r<strong>en</strong>dimi<strong>en</strong>to observadas cuando se cosechan las espigas <strong>de</strong> manera<br />
anticipada. Por ejemplo: espigas cosechadas <strong>en</strong> grano pastoso<br />
blando ti<strong>en</strong><strong>en</strong> una merma <strong>de</strong> r<strong>en</strong>dimi<strong>en</strong>to <strong>de</strong>l 60% mi<strong>en</strong>tras<br />
que espigas cosechadas <strong>en</strong> media línea <strong>de</strong> leche pres<strong>en</strong>tan una<br />
merma <strong>de</strong> rin<strong>de</strong> <strong>de</strong>l 12%.<br />
La línea roja indica la merma esperable si ocurriera una pérdida<br />
<strong>de</strong>l área foliar <strong>de</strong>l 100% <strong>en</strong> difer<strong>en</strong>tes mom<strong>en</strong>tos <strong>de</strong> ll<strong>en</strong>ado<br />
<strong>de</strong> granos. Si la <strong>de</strong>foliación ocurre <strong>en</strong> grano pastoso blando, se<br />
pier<strong>de</strong> el 40% <strong>de</strong>l r<strong>en</strong>dimi<strong>en</strong>to y si ocurre <strong>en</strong> mitad <strong>de</strong> línea <strong>de</strong><br />
leche la merma es <strong>de</strong>l 5%.<br />
La difer<strong>en</strong>cia <strong>en</strong>tre ambas curvas se <strong>de</strong>be <strong>al</strong> aporte <strong>de</strong> reservas<br />
<strong>de</strong> carbohidratos acumulados <strong>en</strong> los t<strong>al</strong>los <strong>de</strong>l <strong>maíz</strong>. Estas reservas<br />
son removilizadas hacia los granos actuando como “fu<strong>en</strong>te<br />
<strong>al</strong>ternativa” <strong>de</strong> recursos <strong>en</strong> mom<strong>en</strong>tos don<strong>de</strong> las condiciones<br />
<strong>de</strong> ll<strong>en</strong>ado son adversas (ej: <strong>al</strong>tas temperaturas, baja radiación,<br />
<strong>de</strong>foliación por piedra o insectos, <strong>en</strong>fermeda<strong>de</strong>s foliares, etc.).<br />
Pue<strong>de</strong> ocurrir que si las plantas removilizan recursos <strong>de</strong>s<strong>de</strong> el<br />
t<strong>al</strong>lo, este se <strong>de</strong>bilite g<strong>en</strong>erando quebrado.<br />
APORTE<br />
RESERVAS<br />
Merma%<br />
Hum<br />
Estado<br />
68<br />
0<br />
66 64 62 60 58 56 54 52 50 48 46 44 42 40 38 36 34 32 30 24 22 20<br />
D<strong>en</strong>tado<br />
Pastoso<br />
Blando<br />
1/2<br />
Línea<br />
Leche<br />
28 26<br />
Capa<br />
Negra<br />
Figura 8. Merma <strong>de</strong>l r<strong>en</strong>dimi<strong>en</strong>to <strong>de</strong>bida a una <strong>de</strong>foliación tot<strong>al</strong> <strong>en</strong> difer<strong>en</strong>tes<br />
mom<strong>en</strong>tos <strong>de</strong>l ll<strong>en</strong>ado <strong>de</strong> granos. Línea roja: con aporte <strong>de</strong> reservas. Línea azul:<br />
sin aporte <strong>de</strong> reservas<br />
70<br />
60<br />
50<br />
40<br />
30<br />
20<br />
10
Como pue<strong>de</strong> notarse, ante una misma int<strong>en</strong>sidad <strong>de</strong> <strong>estrés</strong>, las mermas<br />
<strong>de</strong> r<strong>en</strong>dimi<strong>en</strong>to serán m<strong>en</strong>ores cuanto más cerca <strong>de</strong> la madurez<br />
fisiológica (capa negra <strong>en</strong> la Figura 8) se <strong>en</strong>cu<strong>en</strong>tre el cultivo.<br />
Conclusiones<br />
El lugar, ubicación y cantidad <strong>de</strong> granos <strong>de</strong> <strong>maíz</strong>, así como su<br />
peso, <strong>de</strong>ja docum<strong>en</strong>tado cuándo la espiga estuvo sometida a<br />
<strong>estrés</strong> ambi<strong>en</strong>t<strong>al</strong> y la severidad <strong>de</strong>l mismo. El conocimi<strong>en</strong>to <strong>de</strong>l<br />
<strong>de</strong>sarrollo <strong>de</strong> la espiga y <strong>de</strong> cuándo se <strong>de</strong>termina cada compon<strong>en</strong>te<br />
<strong>de</strong>l r<strong>en</strong>dimi<strong>en</strong>to ayudará a los agrónomos y productores<br />
<strong>de</strong> <strong>maíz</strong> a <strong>de</strong>terminar <strong>en</strong> qué mom<strong>en</strong>to ocurrió el <strong>estrés</strong>. Esto<br />
también proporciona un punto <strong>de</strong> partida para el <strong>de</strong>sarrollo <strong>de</strong><br />
prácticas <strong>de</strong> manejo para mitigar estos estreses <strong>en</strong> el futuro.<br />
Refer<strong>en</strong>cias<br />
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