Igueldo, flysch Eoceno de - Aranzadi
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La estratificación <strong>de</strong> la arenisca en estas zonas es gruesa, con bancos individuales <strong>de</strong> hasta 8 m <strong>de</strong> potencia, los cuales<br />
prácticamente se apoyan unos sobre otros, faltando o siendo casi inapreciables las intercalaciones <strong>de</strong> lutitas. Es en estas zonas, <strong>de</strong><br />
relieves prominentes (con pare<strong>de</strong>s verticales y acantilados <strong>de</strong> hasta 40 m <strong>de</strong> altura), don<strong>de</strong> precisamente se ha podido formar un<br />
notable seudokarst en arenisca (con numerosas cavida<strong>de</strong>s y geoformas). Por consiguiente, las trazas fósiles <strong>de</strong> los Paramoudras<br />
las formaron organismos que excavaban galerías o tubos con pare<strong>de</strong>s reforzadas en arenas inconsolidadas, un medio en el cual<br />
difícilmente se podrían conservar las trazas <strong>de</strong> crustáceos thalassinoi<strong>de</strong>os. Muchos tubos (y concreciones) <strong>de</strong> Paramoudras pue<strong>de</strong>n<br />
ser seguidos hasta 3-6 m <strong>de</strong> profundidad en el interior <strong>de</strong> los estratos <strong>de</strong> arenisca, con bifurcaciones y ramificaciones en Y, en T, y<br />
en U, que se extien<strong>de</strong>n preferentemente vertical y oblicuamente.<br />
Opinamos por ello que en un medio inconsolidado <strong>de</strong> arenas <strong>de</strong> grano medio a grueso, las galerías usuales <strong>de</strong> crustáceos,<br />
moluscos, o anélidos no tubícolas, no <strong>de</strong>jarían huellas fosilizables, siendo los candidatos más probables para generar estas trazas<br />
organismos tales como poliquetos y tal vez pogonóforos (en algunos casos <strong>de</strong> tubos simples). Los tubos <strong>de</strong> poliquetos presentan a<br />
este respecto una variedad extraordinaria en sus composiciones, y sus pare<strong>de</strong>s pue<strong>de</strong>n estar revestidas <strong>de</strong> carbonato <strong>de</strong> calcio, <strong>de</strong><br />
sustancias quitinosas y apergaminadas, <strong>de</strong> agregaciones <strong>de</strong> partículas (granos <strong>de</strong> arena, espículas <strong>de</strong> esponjas, conchas <strong>de</strong><br />
pterópodos, etc.) que aglutinan y cementan con mucus y otras excreciones elaboradas o segregadas por ellos mismos. Lo que<br />
otorga a los tubos la suficiente consistencia, flexibilidad y resistencia, para no resultar <strong>de</strong>struidos y po<strong>de</strong>r <strong>de</strong>jar trazas fósiles en un<br />
medio <strong>de</strong> alta energía y dinamismo sometido a periódicas avalanchas <strong>de</strong> turbiditas. En adición, mientras las especies <strong>de</strong><br />
thalassinoi<strong>de</strong>os abisales son raras, los poliquetos resultan predominantes en las zonas abisales, habiendo sido colectadas algunas<br />
especies hasta 10.150 m <strong>de</strong> profundidad.<br />
Es conocido que la naturaleza <strong>de</strong> los organismos y sus relaciones con el sedimento se encuentran entre los más difíciles<br />
problemas planteados por los Paramoudras (Bromley et al, 1975). Pocas claves emergen <strong>de</strong>l estudio <strong>de</strong> la bibliografía ichnológica<br />
ya que los ejemplos <strong>de</strong> estructuras <strong>de</strong> bioturbación o trazas fósiles <strong>de</strong> huellas, pistas y excavaciones (= tracks, trails and burrows)<br />
difieren en sus características <strong>de</strong> las halladas en Paramoudras y raramente se aproximan a las dimensiones extremas<br />
(especialmente en sentido vertical) que alcanzan estas últimas. Los organismos que generan las bioturbaciones habitan sobre y<br />
entre sedimentos arcillosos blandos (limos, fangos), mientras que los que han generado los Paramoudras <strong>de</strong> Jaizkibel habitaron en<br />
arenas cuarzosas, correspondiendo a organismos <strong>de</strong> la infauna que penetran varios metros en el sustrato. A<strong>de</strong>más, aunque el limo<br />
y el fango pue<strong>de</strong>n soportar una multiplicidad <strong>de</strong> formas <strong>de</strong> vida, estas se restringen a la capa superior, ya que en sedimentos <strong>de</strong><br />
granulometría fina se crean nuevos problemas al contener éstos menos oxígeno disuelto y más altos tenores <strong>de</strong> sulfuro <strong>de</strong><br />
hidrógeno. Los Paramoudras se <strong>de</strong>sarrollan a mayores profundida<strong>de</strong>s en el sedimento, en condiciones anaerobias, y los<br />
organismos son capaces <strong>de</strong> subsistir en estos niveles profundos porque establecen contacto con el agua superior mediante sus<br />
sistemas <strong>de</strong> tubos. Esto constituye otra importante diferencia con las trazas <strong>de</strong> bioturbaciones, que raramente profundizan en el<br />
sustrato, estando situadas por encima <strong>de</strong>l biotopo <strong>de</strong> los Paramoudras.<br />
Por otro lado y <strong>de</strong> modo inverso, una revisión <strong>de</strong> las características y ocurrencias <strong>de</strong> Paramoudras, muestra que en un sector <strong>de</strong><br />
una <strong>de</strong> las localida<strong>de</strong>s <strong>de</strong> Jaizkibel, existe todo un conjunto y una gran profusión <strong>de</strong> Paramoudras inusuales o atípicos, que<br />
informalmente <strong>de</strong>nominados Paramoudras <strong>de</strong>capitados, estrellados y multiperforados (Galán et al, 2008) (Figuras 13 á 15). Este<br />
sector precisamente ocupa el techo <strong>de</strong> un estrato grueso <strong>de</strong> arenisca, que forma una laja costera escalonada. La superficie <strong>de</strong> esa<br />
laja con Paramoudras atípicos está muy próxima a una intercalación con un banco <strong>de</strong> lutitas <strong>de</strong> unos 40 cm <strong>de</strong> espesor. En tales<br />
estratos <strong>de</strong> lutitas intercalados en la serie, y sobretodo en la base o techo <strong>de</strong> los estratos <strong>de</strong> arenisca en contacto con las lutitas, es<br />
frecuente que se conserven pistas fósiles. Generalmente la arenisca presenta en posición invertida el contramol<strong>de</strong> en relieve<br />
positivo <strong>de</strong> la huella negativa <strong>de</strong>jada por los organismos que se encontraban en las arcillas ahora litificadas como lutitas.<br />
La proliferación <strong>de</strong> organismos en el fango (en estratos <strong>de</strong> poco espesor) es consi<strong>de</strong>rablemente mayor que la <strong>de</strong> organismos<br />
tubícolas y excavadores que se entierran en la arena. No obstante, en ambos casos, los organismos pue<strong>de</strong>n generar consi<strong>de</strong>rables<br />
cantida<strong>de</strong>s <strong>de</strong> materia orgánica (como producto <strong>de</strong> su metabolismo y <strong>de</strong>scomposición <strong>de</strong> sus restos). Así, el número <strong>de</strong> organismos<br />
y el contenido orgánico se multiplica en la base y en el techo <strong>de</strong> los estratos arenosos en contacto con lutitas. Y dado que <strong>de</strong> una<br />
forma u otra es el contenido orgánico el que propicia el concrecionamiento, planteamos la hipótesis <strong>de</strong> que una mayor cantidad y<br />
diversidad <strong>de</strong> organismos pue<strong>de</strong> haber propiciado la formación <strong>de</strong> Paramoudras con alto número <strong>de</strong> ichnofósiles. Que es lo que<br />
hemos hallado en los ejemplos atípicos citados, don<strong>de</strong> los Paramoudras presentan una auténtica explosión <strong>de</strong> perforaciones<br />
tubulares en las concreciones.<br />
Destaca en primer lugar la presencia <strong>de</strong> Paramoudras que hemos <strong>de</strong>nominado <strong>de</strong>capitados o seccionados (Figura 13). Estos<br />
pue<strong>de</strong>n tener formas circulares, festoneadas e irregulares, con escasos orificios, y se interrumpen abruptamente en forma plana,<br />
paralela a la superficie <strong>de</strong> la laja costera. Su interrupción planar coinci<strong>de</strong> con el límite inferior <strong>de</strong> un estrato <strong>de</strong>lgado <strong>de</strong> lutitas. Esto<br />
sugiere que, o bien el <strong>de</strong>sarrollo vertical <strong>de</strong> los Paramoudras se interrumpe al faltar las arenas, o bien, en caso <strong>de</strong> que las<br />
concreciones se extendieran hasta las arcillas, éstas porciones han sido erosionadas y removidas en su totalidad.<br />
A 2-5 cm por <strong>de</strong>bajo <strong>de</strong>l nivel anterior hay ejemplos <strong>de</strong> surcos y perforaciones, sobre la superficie plana <strong>de</strong> la laja costera, con<br />
diseños estrellados (Figura 14). Su centro posee perforaciones verticales y está ro<strong>de</strong>ado por surcos radiales, rectilíneos, <strong>de</strong> hasta<br />
50 cm <strong>de</strong> longitud. A un nivel estratigráfico ligeramente inferior, los surcos radiales más gran<strong>de</strong>s son similares a Paramoudras