Restos de dinosaurios del Cretácico Superior de Armuña (Segovia ...

Restos de dinosaurios del Cretácico Superior de Armuña (Segovia)
Dinosaur remains from the Upper Cretaceous of Armuña (Segovia)
Elena Corral Hernández 1 , José Luís Sanz 1 , Francisco Ortega 2
y Fernando Escaso 1,3
1 Unidad de Paleontología, Departamento de Biología, Universidad Autónoma de Madrid.
C/ Darwin 2, 28049 Madrid, España. elena_ch83@hotmail.com
2 Grupo de Biología, Departamento de Física Matemática y de Fluidos, Facultad de
Ciencias, UNED. Senda del Rey 9, Madrid 28040, España.
3 Museo de las Ciencias de Castilla-La Mancha. Plaza de la Merced 1, 16001 Cuenca,
España.
Resumen
Se describen restos de dinosaurios ornitópodos y saurópodos del yacimiento
del Cretácico Superior (Campaniense-Maastrichtiense) de Armuña (Segovia) y
se discute su relación con las formas descritas en el registro ibérico sincrónico.
Los restos de ornitópodos son dos dientes maxilares que resultan indistinguibles
de Rhabdodon, como se había apuntado previamente. Los saurópodos están
representados por osteodermos y vértebras. Se describe una vértebra caudal de un
titanosaurio y se discuten sus diferencias con Lirainosaurus, el único Titanosauria
descrito en el registro ibérico
Palabras clave: Cretácico Superior, Armuña, Segovia, Ornithopoda,
Rhabdodon, Sauropoda, Titanosauria.
Abstract
Some remains of ornithopod and sauropod dinosaurs from the Upper
Cretaceous (Campanian-Maastrichtian) from the fossil site of Armuña (Segovia) are
described, and their relationship is discussed in contrast with previously recognised
synchronous taxa for the Iberian record. Ornithopod remains consist of two maxillary
teeth which are indistinguishable from those of Rhabdodon, as previously reported.
Sauropods are represented by osteoderms and some vertebrae. A titanosaurian
vertebra is described and its differences with Lirainosaurus, the only Titanosauria
reported at present in the Iberian record, are discussed.
Keywords: Upper Cretaceous, Armuña, Segovia, Ornithopoda, Rhabdodon,
Sauropoda, Titanosauria.
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Elena Corral Hernández, José Luís Sanz, Francisco Ortega y Fernando Escaso
INTRODUCCIÓN
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Los dinosaurios del Cretácico Superior de la Península Ibérica están
especialmente bien representados en el tramo Campaniense superior-Maastrichtiense,
con registros en ocasiones muy cercanos al límite Cretácico-Terciario (López-
Martínez et al. 2001). Aunque los yacimientos más relevantes en la primera parte
de este tramo son los de Laño (Condado de Treviño, Burgos) y Chera (Valencia),
existe información adicional en otros yacimientos de la Península, entre los que se
encuentra Armuña (Segovia).
El yacimiento de Armuña (al noroeste de la ciudad de Segovia) es uno de
los más relevantes del Campaniense superior-Maastrichtiense de España (Fig. 1A).
El yacimiento fue localizado en la década de 1980 durante las tareas de cartografía
asociadas a la realización del Mapa Geológico Nacional (MAGNA) y fue objeto de
distintas campañas de excavación coordinadas por la Unidad de Paleontología de la
Universidad Autónoma de Madrid a finales de la década (Buscalioni & Martínez-
Salanova 1990).
Geológicamente el yacimiento se localiza en una unidad detrítica, dispuesta
de forma discordante sobre formaciones carbonáticas del Cretácico Superior,
depositada en un medio deltaico con claras influencias mareales (Buscalioni &
Martínez-Salanova 1990). El tramo fosilífero está compuesto por gravas, arenas y
arcillas de colores blancos y amarillentos con estratificación cruzada (Buscalioni &
Martínez Salanova 1990).
La fauna identificada está compuesta por peces Semionotiformes y
teleósteos (Poyato-Ariza et al. 1999); tortugas, entre las que se reconocen formas
típicas de yacimientos sincrónicos como Dortoka y Solemys (Broin & Murelaga
1999); cocodrilos, entre los que se ha identificado Musturzabalsuchus (Buscalioni
et al. 1999) y Allodopasuchus (Buscalioni et al. 2001) y dinosaurios saurópodos,
terópodos y ornitópodos (Sanz & Buscalioni 1987, Buscalioni & Martínez-Salanova
1990, Sanz et al. 1992, Ortega et al. 2006) entre los que destaca la presencia de dientes
atribuidos a Rhabdodon (Sanz et al. 1992, Pereda-Suberbiola & Sanz 1999).
Figura 1. A. Esquema geológico mostrando la posición del yacimiento del Cretácico
Superior de Armuña (Segovia). Leyenda: I) Paleozoico y rocas plutónicas; II) Cretácico
Superior; III) Cenozoico. Basado en el Mapa Geológico de España 1:50.000, hoja nº
456 (Nava de la Asunción). IGME. B-D. Ejemplar UP-UAM-AR03. Vértebra caudal
de Titanosauria indet. En vista posterior (B), lateral (C) y ventral (D). E. Ejemplar
UP-UAM-AR05. Diente maxilar en vista labial de Rhabdodon sp. F-H. Ejemplar UP-
UAM-AR05. Diente maxilar en vista labial (F), oclusal (G) y lingual (H) de Rhabdodon
sp. I. Osteodermo de Titanosauria indet.
Escala (B-D) y (F-I) 50 mm, (E) 20 mm.

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La fauna de dinosaurios de los yacimientos del Campaniense superior-
Maastrichtiense de la Península está fundamentalmente compuesta por saurópodos
titanosaurios, como Lirainosaurus; anquilosaurios nodosáuridos, como
Struthiosaurus; ornitópodos como Rhabdodon y por terópodos dromeosáuridos y
abelisáuridos (Ortega et al. 2006). En ocasiones, se ha considerado que estas faunas
eran abruptamente sustituidas a lo largo del Maastrichtiense por otras, caracterizadas
por la abundancia de ornitópodos hadrosaurios. Sin embargo, aunque por el momento
no se ha detectado la presencia de Rabdhodon y Struthiosaurus en el Maastrichtiense
superior (López-Martínez et al. 2001), se han podido identificar tanto titanosaurios
como hadrosaurios desde el Campaniense final hasta prácticamente el final del
Mesozoico.
Por el momento, el registro de saurópodos campano-maastrichtienses en la
península está exclusivamente compuesto por titanosaurios y, entre estos, solo se
han identificado a nivel genérico representantes del género Lirainosaurus (Sanz et
al. 1999) Estos dinosaurios son pequeñas formas dotadas de una armadura dérmica
compuesta por osteodermos aislados (Fig. 1I). Particularmente, el yacimiento de
Armuña fue uno de los primeros lugares del mundo en los que se pudo asociar un
conjunto de osteodermos con estos saurópodos (Sanz 1986, Sanz & Buscalioni
1987)
El ornitópodo más común en los yacimientos campano-maastrichtienses
españoles es Rhabdodon (Pereda-Suberbiola & Sanz 1999). Rhabdodon es un probable
Iguanodontia basal (Norman et al. 2004, Pereda-Suberbiola et al. 2006), aunque
históricamente sus relaciones de parentesco han sufrido distintas consideraciones
(Pereda-Suberbiola & Sanz 1999).
MATERIAL Y MÉTODOS
Este trabajo pretende discutir algunas muestras de dinosaurios del yacimiento
de Armuña (Cretácico Superior, Campaniense-Maastrichtiense, Segovia), entre los
que se encuentran restos de un saurópodo titanosaurio (Fig. 1B-D) (Sanz 1986, Sanz
& Buscalioni 1987, Buscalioni & Martínez-Salanova 1990) y material dentario
previamente asignado a Rhabdodon (Fig. 1E, F-H) (Buscalioni & Martínez-Salanova
1990, Sanz et al. 1992, Pereda-Suberbiola & Sanz 1999) y se discute su asignación
taxonómica.
Todos los ejemplares se encuentran depositados en la colección de la Unidad
de Paleontología, Departamento de Biología, de la Universidad Autónoma de Madrid
(UP-UAM).

SISTEMÁTICA PALEONTOLÓGICA
Material
Descripción
Restos de dinosaurios del Cretácico Superior de Armuña (Segovia)
Dinosauria OWEN, 1842
Ornithischia SEELEY, 1887
Ornithopoda MARSH, 1881
Euornithopoda sensu WEISHAMPEL, 1990
Iguanodontia SERENO, 1986
Rhabdodon MATHERON, 1869
Rhabdodon sp.
Dos dientes maxilares funcionales: UP-UAM AR04, UP-UAM-AR05.
UP-UAM AR04 (Fig. 1F-H) es un diente posterior de la batería del maxilar
izquierdo bien preservado. Carece de raíz y de parte de la zona basal de la corona.
Tiene una altura de 45,7 mm y una anchura de 47 mm. La cavidad pulpar es muy
amplia. La cara lingual, débilmente esmaltada, muestra una serie de surcos que van
desde la parte basal de la corona hasta el borde apical denticulado (Fig. 1H). El
número de estos surcos es de 8 a 10, separados por una distancia de 3-4 mm y son más
pronunciados en la región mesial. La pieza presenta una superficie oclusal moledora
orientada lingualmente con un ángulo de desgaste de unos 60º (Fig. 1I), carácter que
comparte con las formas más derivadas de ornitópodos. Su cara bucal está esmaltada
y tiene 17 crestas subiguales, dispuestas de forma paralela, que terminan en los
dentículos marginales (Fig. 1F). La separación entre crestas y entre dentículos es de
unos 2mm. Las crestas del borde distal son más cortas que las del mesial.
UP-UAM-AR05 (Fig. E), no está bien preservado y presenta numerosas
fracturas, aunque conserva parte de la raíz. La corona presenta una amplia faceta
de desgaste. La cara lingual no preserva su superficie. La corona, en norma bucal,
está esmaltada y presenta una serie de crestas paralelas subiguales separadas unos
2-3 mm. UP-UAM-AR05 comparte con las formas más primitivas de ornitópodos la
existencia de un cíngulo en la zona basal de la corona.
Discusión
UP-UAM AR04 y UP-UAM-AR05 presentan una morfología semejante a
la descrita para los dientes posteriores del maxilar de Rhabdodon y formas afines
(Brinkmann 1988, Weishampel et al. 1991). Atendiendo a Norman & Weishampel
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(1990), se consideran procedentes de la zona yugal por poseer un número de crestas
que oscila entre 12 y 20. Por su morfología similar, ambos dientes son considerados
como pertenecientes a un mismo taxón. Ambos dientes son también semejantes a los
del resto de los Iguanodontia basales del Cretácico Superior europeo (como Zalmoxes
y Rhabdodon) procedentes de yacimientos de Rumania, Austria, Francia y España
(Brinkmann 1988, Weishampel et al. 1991, Le Loeuff 1992, Pereda-Suberbiola &
Sanz 1999, Sachs & Hornung 2006). El material de Armuña comparte con estos
taxones algunos caracteres de las coronas de los dientes maxilares, como la presencia
de numerosas crestas subiguales dispuestas de forma paralela que confluyen en
dentículos marginales en la cara bucal, un patrón no diferenciado de crestas en la
superficie bucal y la superficie bucal fuertemente esmaltada (Weishampel et al. 2003).
Tanto en la cara lingual de la corona de los dientes maxilares de Rhabdodon (Pereda-
Suberbiola & Sanz 1999) como en UP-UAM AR04 (el carácter no está preservado en
UP-UAM-AR05) se presentan una serie de 8-10 surcos que no se han identificado en
otros Iguanodontia basales. En Zalmoxes, la cara lingual presenta pequeñas crestas a
modo de extensiones de los dentículos (Weishampel et al. 2003), pero no los surcos
descritos en Rhabdodon. Atendiendo a la combinación de caracteres disponible, se
concluye que los dientes maxilares yugales de Armuña son indiferenciables de los
de Rhabdodon.
Material
Descripción
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Dinosauria OWEN, 1842
Sauropodomorpha HUENE, 1932
Sauropoda MARSH, 1878
Titanosauria BONAPARTE Y CORIA, 1993
Titanosauria indet.
Vértebra caudal distal: UP-UAM-AR03.
Vértebra procélica que se interpreta como una caudal distal. El centro
vertebral es alargado (Fig. 1C-D). El arco neural se dispone muy adelantado sobre el
centro vertebral. La espina neural es laminar en sección. Las prezigapófisis tienen un
proceso largo y robusto, que no se ha preservado distalmente. El cóndilo posterior
ocupa el centro de la carilla articular que presenta un contorno hexagonal, ligeramente
más ancha que larga (Fig. 1B).

Discusión
Restos de dinosaurios del Cretácico Superior de Armuña (Segovia)
El UP-UAM-AR03 comparte la morfología general de las vértebras caudales
de los titanosaurios e incluso comparte con Lirainosaurus la morfología del cóndilo
posterior, reducido a la zona central de la carilla articular. Sin embargo, el ejemplar
carece de dos de las autopomorfias de Lirainosarus: no presenta un surco sagital en
el cóndilo posterior y presenta una estructura espino-postzigapofisaria proyectada
posteriormente.
Este tipo de vértebras indicaría la presencia de un titanosaurio en el
yacimiento de Armuña que, aunque próximo a Lirainosaurus, constituiría un taxón
diferente. La caracterización de este taxón pasaría por la obtención de nuevo material
que permitiese establecer una diagnosis adecuada.
CONCLUSIONES
Se describen restos de dinosaurios del yacimiento Campano-Maastrichtiense
de Armuña (Segovia) pertenecientes a dinosaurios saurópodos y ornitópodos.
La muestra de ornitópodos está constituida por dos dientes maxilares yugales
previamente asignados al género Rhabdodon, uno de ellos de un tamaño que excede
largamente el tamaño del material asignado al género. Sin embargo, la combinación
de caracteres identificada en estos dientes no ha permitido establecer diferencias entre
estos dientes y los asignados a Rhabdodon, por lo que se mantiene esta asignación.
Los restos de saurópodos conocidos en Armuña corresponden a un conjunto
de osteodermos, previamente descritos y asignados a titanosaurios (Sanz & Buscalioni
1987) y restos de vértebras. Se describe una vértebra caudal distal y se discuten sus
diferencias con el único titanosaurio descrito en la Península Ibérica: Lirainosaurus.
La combinación de caracteres interpretadas en está vértebra permite incorporar al
registro la presencia de una forma de titanosaurio, cercana, pero diferenciable de
Lirainosaurus astibiae, que deberá ser descrita cuando se disponga de material
suficiente.
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