el genero luzula en españa - Real Jardín Botánico - Consejo ...

EL GENERO LUZULA EN ESPAÑA
por
Pedro Montserrat-Recoder
INSTITUTO DE EDAFOLOGÍA Y BIOLOGÍA VEGETAL DEL CONSEJO
SUPERIOR DE INVESTIGACIONES CIENTÍFICAS. Serrano, 113.
MADRID-6

INTRODUCCIÓN
Mis correrías por el norte de España dieron ocasión a que recolectara
frecuentemente especies de este género. Como ha ocurrido a los
demás botánicos peninsulares, nunca quedaba satisfecho de las determinaciones
al observar discrepancias respecto a los índices y medidas
absolutas que figuran en la monografía mundial de BUCH EN AU
(1906).
La ecología especial de sus especies, que podríamos denominar calcífugas
por antonomasia, determina su aparición en áreas fragmentadas,
frecuentemente separadas por decenas de kilómetros. La tendencia
al orofitismo, en parte motivada por su misma ecología, acentúa
el aislamiento. Como en nuestra Península el factor orográfico
desempeña un gran papel en la diferenciación de muchos géneros y
especies, cabía esperar que las Luzula no escaparían a esta ley general.
Por otra parte, recientes estudios cariosistemáticos y citogenéticos
han demostrado el interés que en este aspecto tiene el género Luzula.
Muchos trabajos se han publicado en revistas españolas o portuguesas,
prueba de la atención que le dedican los citogenéticos peninsulares.
Como puede observarse en el apéndice sobre cariosistemática
del género, los estudios cariológicos se efectuaron partiendo generalmente
de semillas procedentes de jardines botánicos extranjeros y sin
tener idea exacta de la población natural que localiza la estirpe en
una parte del área específica.
No cabe despreciar estos estudios genéticos, pero únicamente pueden
considerarse preliminares de los que seguirán dentro de unos
años, encaminados a dar pruebas que confirmen las hipótesis filogenéticas
de los fitosistemáticos. Estudios modernos de variabilidad, especiación
progresiva hasta alcanzar el aislamiento biológico, relación de
la variabilidad con la distribución geográfica (sistemática fitocorológica
intraespecífica) y las inmensas posibilidades de la genética experimental,
facilitarán la interpretación biológica de dicha variabilidad,

410 ANALES DEL INSTITUTO BOTÁNICO A. J. CAVANILLES
fijando mejor los conceptos de especie y subespecie, lo que permitirá
seguir la filogénesis de muchos grupos vegetales.
Orientamos el presente trabajo en la dirección mencionada, o sea,
la de lograr una aproximación entre fitografía y genética, facilitando
a los cariosistemáticos la utilización de todo el material que poseemos
en España de este género, interpretarlo sistemática y corológicamente,
para dar una idea de las poblaciones naturales que pueden caracterizarse
morfológicamente. A los genéticos corresponderá comprobar si
estos grupos son verdaderamente biológicos, las causas del aislamiento
genético y, finalmente, su posible origen (filogénesis). Un esfuerzo mutuo
permitirá este acercamiento que la moderna taxonomía vegetal
exige.
Como puede deducirse de lo que vamos diciendo, el estudio de
este género tiene un gran interés teórico, punto de vista que comparten
los citogenéticos, y al mismo tiempo unas posibilidades de aplicación
en el dominio de la ecología. Ciertamente, las distintas estirpes
han sufrido un lento proceso de adaptación biológica a varios ambientes;
estos cambios en la ecología (ecotipos, TÜRESSON) van acompañados
casi invariablemente de variaciones morfológicas más o menos
aparentes. Determinadas las estirpes '(Subespecies, variedades o formas)
será posible deducir, siguiendo el camino inverso, las condiciones
ecológicas que determinan su presencia en una localidad determinada,
pudiéndolas utilizar para definir mejor las fitocenosis en pastizales
y masas forestales de gran parte de nuestra Península.
LIMITACIONES DEL PRESENTE TRABAJO
El esbozo de posibilidades anteriormente descrito es muy ambicioso,
mientras dispongo de unos medios de trabajo que no permiten
alcanzarlo plenamente. Nuestros botánicos de campo trabajaron persiguiendo
otras finalidades, muy valiosas en su tiempo, pero inadecuadas
para realizar un estudio de la índole que propongo; en nuestros
herbarios se encuentran pliegos recolectados deficientemente, casi
sin indicación de localidad precisa y faltos de datos ecológicos. Mis conocimientos
de campo permiten subsanar algo este inconveniente, en
particular por lo que se refiere a bis grandes especies, pero falla al
tratar de interpretar algunas variaciones infraespecíficas y su ecología.

EL GÉNERO LUZULA EN ESPAÑA 411
Las muestras de herbario nutridas (5-20 pies) dan idea de la variabilidad
de población e indican mucho mejor los caracteres que pueden
utilizarse para diferenciar Subespecies y formas; cuando existen muchos
pliegos de una región determinada es posible formarse una idea
de los grupos infraespecíficos, aun en ausencia de muestras nutridas,
pero esta circunstancia se da raramente (*).
Otro factor limitante ha sido la falta de tiempo. Un estudio de la
índole que propongo requiere varios años de trabajo. Podía limitarme
a una revisión sencilla del género, pero estoy seguro de que habría
dado un trabajo desprovisto de interés, principalmente teniendo en
España otros géneros ricos en especies polimorfas y no tratados aún
como requiere la sistemática clásica.
El género Luzula es relativamente sencillo hasta el nivel específico
(excepto en L. gr. spadicea y L. gr. campestris), pero se convierte
en difícil al estudiar Subespecies, variedades y formas; precisamente
esta variabilidad es lo único que puede dar interés a una revisión
monográfica que aporte datos nuevos respecto a los que figuran
en la monografía mundial. La moderna sistemática no se contenta con
la caracterización de grandes cenospecies (por ejemplo, L. campestris
Buchenau) en las que se reúnan especies afines morfológicamente,
pero completamente distintas genética y ecológicamente; conviene definir
bien las que puedan considerarse buenas especies.
La complejidad del problema planteado, contando con los medios
actuales, no permitirá dejarlo todo resuelto, pero estoy seguro de que
nos pondrá en camino de alcanzar la solución completa dentro de
unos años. >
Nuestros herbarios de Madrid y Barcelona pueden aportar datos
de mucho interés, con la ventaja de que en ellos se conserva material
no consultado por los monógrafos del género. Estudié, a fines
de 1954, los herbarios de Madrid (M) y los de Barcelona en 1955;
recientemente (1956) he revisado los del Instituto Botánico de Barcelona
(BC) y muy particularmente el de la Facultad de Farmacia
de dicha ciudad (BGF), donde se conserva el material recolectado con
M. T. LOSA en nuestras correrías (Pirineos-Montes Cantábricos); en
(•) Por esta razón, dimos preferencia a los pliegos recolectados personalmente;
se trata de muestras nutridas y bien preparadas. Además, conocemos bien la ecología
de las mismas y podemos precisar mejor la localidad exacta.

412 ANALES DEL INSTITUTO BOTÁNICO A. J. CAVANILLES
el presente trabajo indicaré los pliegos revisados recientemente (D)
que sirvieron para elaborar las descripciones específicas e infraespecíficas.
Daré también la numeración de loa pliegos que pude ver directamente
en dichos herbarios, anotado durante la primera revisión
encaminada a comprobar las determinaciones específicas. Estos datos,
junto con los de localidad y recolector, se añaden para dar valor
a los mapas de dispersión que acompañan al presente trabajo; en
ellos figura la fecha de recolección, altitud, datos ecológicos, etc., siempre
que el recolector los consigne.
Terminamos este trabajo en 1957. Razones de índole muy diversa
han impedido su publicación hasta ahora.
A fines de 1963 se acordó la edición. Hemos revisado el texto, comprobando
los datos que contiene. Añadimos alguna referencia bibliográfica,
en especial por lo que concierne a Luzula spicata. También
hemos podido revisar unos pocos pliegos de herbario, en especial el
turolense de L. pallescens y la L. pilosa del herbario antiguo madrileño,
que resultó ser L. silvatica de Navarra, recolectada por L. NÉE.
La revisión completa del herbario madrileño (M), con datos biométricos,
sólo puede ser el objeto de otro trabajo posterior.
Por ahora basta dar a conocer el resultado de los estudios minuciosos
realizados en los dos herbarios barceloneses en 1956; sinceramente
creemos que basta para ordenar el sistema del género en España
y puede ser una buena base para estudios ulteriores.
PLAN DE TRABAJO
Sigo los métodos de la sistemática vegetal clásica, procurando estudiar
la variabilidad geográfica de algunas especies, pero siempre apoyado
en métodos morfológicos y corológico», ayudado por los datos
ecológicos adquiridos en contacto directo con la Naturaleza; procuro
estudiar la variabilidad de seres vivos utilizando principalmente datos
de herbario, que interpreto en espera de poder comprobar en poblaciones
naturales los resultados del presente trabajo. La sistemática
moderna se basa precisamente en el estudio de poblaciones naturales,
pequeñas en las variedades, con área generalmente mayor en las Subespecies
y mayor aún en la mayoría de especies.
La descripción de variedades, teniendo en cuenta un solo ejemplar,

EL GÉNERO LUZULA EN ESPAÑA 413
puede conducir a interpretar la variabilidad individual como variadon
de grupo (o población natural), con resultado a todas luces
incorrecto por carecer de base biológica. En casos dudosos prefiero
señalar una forma, en espera de que estudios posteriores confirmen la
existencia real de poblaciones con los caracteres morfológicos que las
individualizan; en el caso de que éstas sean importantes y el área
algo extensa, con variaciones de tipo ecológico, las describimos como
Subespecies. El término variedad tiene un significado biológico ambiguo,
pero puede admitirse, en especies polimorfas, como categoría
intermedia entre subespecie 7 forma; la división natural de las especies
es en Subespecies, que representan especies en formación producidas
por aislamiento geográfico antiguo de poblaciones con gran variabilidad
individual o con gran presión de selección. Si logra demostrarse
el aislamiento biológico entre dos formas consideradas como Subespecies,
el proceso de espeáación ha llegado al fin con la formación de
dos especies afines, pero biológicamente distintas.
En este género se da con frecuencia el aislamiento biológico por
infertilidad de los híbridos; la polinización puede ser cruzada por facilitarla
los estigmas generalmente muy exertos, pero el aislamiento
fisiológico, completado algunas veces por el fonológico, aminorarán las
posibilidades de que se llegue a la cariogamia interespecífica; como
recurso final para lograr el aislamiento se encuentra la esterilidad
antes mencionada, superada excepcionalmente por alopoliploidía, que
intervino activamente en la formación de nuevas especies, aislada»
biológicamente, pero afines a las paternas.
Pueden comprenderse las dificultades que encontrará un fítosiste»
mático aislado para lograr el sistema perfecto del género Luzida teniendo
en cuenta únicamente los caracteres morfológicos y la necesidad
de colaborar con cariosistematas y aun genéticos experimentales.
Ya se indicó anteriormente que sin los datos corológico» y taxonómicos
los cartogramas dan ideas generales, pero ayudan poco a
resolver los problemas que plantea la sistemática del género; se impone
la estrecha colaboración entre fitosistemático de campo y citogenético,
de la que únicamente pueden derivar ventajas mutuas para
los estudios de cada especialista.
Con relación al párrafo anterior y a los métodos de trabajo posibles,
actualmente sólo podré emitir algunas hipótesis, que las disciplinas
mencionadas podrán confirmar o modificar, mientras actual-
5

414 ANALES DEL INSTITUTO BOTÁNICO A. J. CAVANILLES
mente pueden orientar a los investigadores biólogos. La sistemática
no puede renunciar a su misión de ser la coordinadora y ordenadora
de los datos biológicos que poseemos de los seres vivos; limitándola
a la taxonomía morfológica pura la reduciríamos al límite de los
museos y los investigadores serían meros coleccionistas de formas sin
criterio ordenador netamente biológico.
Como existen buenas monografías mundiales del género, limitaré
la sinonimia' específica a los binomios que considere fundamentales,
con referencia a la página de la monografía de BUCH ENAU, Dea Pfhnt'
zenreich. Juncaceae, 284 págs., Leipzig, 1906, donde podrá completarse;
procuraré añadir los sinónimos publicados de plantas peninsulares
junto al binomio específico o bien en la parte correspondiente a
las Subespecies o formas. Raramente añadiré la descripción original
como nota al pie de página.
En la descripción, ordenada según la monografía antes mencionada,
doy las medidas de los órganos respectivos (*), tomadas siempre
que fue posible de material español, en tal caso indico el pliego
de herbario utilizado (D).
Represento esquemáticamente los principales caracteres específicos
y subespecíficos para ayudar a reconocer fácilmente los táxones; en
varias floras se encuentra iconografía que da una idea del porte específico,
pero en ellas faltan muchos detalles, que son los que intento
representar ahora.
Al final de la parte destinada a cada especie aporto los datos corológicos
de mayor interés, avalados con indicaciones precisas de herbario,
número del pliego, recolector, fecha de recolección y los datos
ecológicos de las etiquetas; esta parte podría considerarse excesiva,
pero sin ella carecerían de valor los mapas de dispersión y deberíamos
prescindir de algunas indicaciones corológicas y ecológicas verdaderamente
interesantes que no sobran en un trabajo como el presente.
ABREVIATURAS
M: Herbario del Real Jardín Botánico de Madrid. Hb. CAVANILLES, Hb. LAGASCA,
Hb. PAU, Hb. COLMEIRO, Hb. B. y C. VICIOSO, Hb. CABALLERO, Hb. ZUBIA
y parte de los formados por otros botánicos españoles y extranjeros.
(*) Las medidas fueron tomadas siempre en órganos secos, tal como pueden
observarse en los herbarios comentes. MAIRE (1957) estudia las semillas y apéndidices
seminales después de su hidratación.

EL GÉNERO LUZULA EN ESPAÑA 415
BC: Herbario* del Instituto Botánico de Barcelona. Hb. General numerado, excepto
algunos pliegos sin numerar que llevarán la indicación s. n. Hb. CADEVALL
(Hb. Cad.); Hb. SENNEN (Hb. Sen.); Hb. TBÉMOLS (Hb. Trem.); todos ellos
sin numerar.
BCF: Herbario de la Facultad de Farmacia de Barcelona (Universidad), con
Hb. LOSA y las plantas que juntos hemos recolectado en el Pirineo, Monte»
Cantábricos y Sanabria; mis plantas recogidas en Gerés (Portugal) y varias
de mi herbario. Los pliegos no están numerados.
MF: Herbario de la Facultad de Farmacia de Madrid.
D: Indica un pliego estudiado detenidamente para la descripción específica o de
estirpe; en estas descripciones me inspiré para obtener los dibujos esquemáticos
del presento trabajo.
Abrevio los títulos de revistas y otras publicaciones, que no creo necesario dar
ahora en titulo completo, ya que su interpretación es fácil y se basa en la práctica
corriente en tales casos.
Se utilizan abreviaciones como símbolos de uso general. Subrayo los nombres
genéricos y específicos, así como en general todas las palabras latinas; como excepción,
los binomios botánicos irán sin subrayar en las descripciones latinas, para
que destanquen del resto del texto. Las frases o palabras de otros idiomas irás
entrecomilladas, excepto los nombres geográficos, catalanes, franceses o portugueses.
Gen. Lúnula DC. in Lam. et DC. Fl. Fr. 1 (1805): 158.
Plantas perennes (L. purpurea anual), cespitosas o es*
toloníferas, con estolones apenas subterráneos; tallo folioso o subesca*
pifarme, con hojas menores, iguales o rarísimamente mayores que
las de la roseta basal. Vainas foliares cerradas casi completa
o totalmente. Limbo foliar con el borde piloso,
pelos largos generalmente caedizos pero persistentes en las inmediaciones
de la vaina; hojas graminiformes, planas o subcanaliculadas,
raramente involutas, con la punta aguda, alesnada, obtusomucronada,
callosomücronada o simplemente callosa.
Inflorescencia pluríflora, generalmente compuesta,
con flores aisladas, reunidas en fascículos o bien en glomérulos capituliformes
o subespiciformes, algunas veces toda ella contraída y
subespiciforme (L. spicata, etc.). Flores protoginas, bracteoladas
(profilos), con tépalos parecidos a las glumas de las
gramíneas, de color castaño, raramente amarillentos, blancos o rojizos
y con el margen más o menos membranoso, blanco translúcido, entero
o ligeramente denticulado. La forma de los tépalos es muy varia-

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ble, pero los externos acostumbran a ser paulatinamente acuminados
o alesnados y los internos bruscamente mucronulados. Seis estambres,
más cortos que el perigonio, con la antera linear
y generalmente más larga que el filamento, rarísimamente más corta
(L. multiflora ssp. congesta), punta emarginada (en L. pedemontana
con puntas curvadas y separadas); damos la relación antera
: filamento, medida relativa muy utilizada por los autores; dehiscencia
contorta (dextrógira). Ovario umilocula-r y tricarpelar
— con tres óvulos anátropos — , ovoideo y más o
menos acuminado piramidal; estilo igual o más largo que el ovario
(raramente más corto, L. spicata), con estigmas corrientemente
más largos que el estilo. Semillas grandes
(en relación con el género afín Juncus) en número de
tres y de (0,7) 1-2 mm. (r. 2,5 mm.) largas por 0,5-1,2 mm. anchas,
con carúncula micropilar, que por la cara ventral sube
hasta el ápice («rafe» de LANGE, Prodr. FU Hisp., 1: 186, núm. 801)
o bien otro apéndice basal, formado en la calaza, que llamaré estrofiólo;
parte del funículo se transforma en un conjunto de fibras
hialinas muy características del género que fijan la semilla a la parte
central de la cápsula.
CARACTERES PRINCIPALES
En la descripción genérica anterior ya puedes apreciarse los caracteres que
han atraído mas nuestra atención; casi coinciden con los adoptados por el monograto
mundial BUCHENAU. Creo que podrían ampliarse, y por lo que se refiere
al acumen foliar insistimos algo más que el autor mencionado; también en caracteres
de las semillas, considerados fundamentales para la formación de subgéneros,
procuramos afinar más su estudio sistemático. Por cierto que convenia poner en
orden la nomenclatura de los apéndices seminales destinados a la diseminación
mirmécora; el apical procede del micrópilo y probablemente se desarrolla al desaparecer
la especie de tejido obturador que facilita la llegada del tubo polínico
al micrópilo casi basal; el basal se desarrolla junto al funículo, es homólogo a los
arilos, pero por su escaso desarrollo le conviene el nombre de estrofiolo.
La prominencia linear que comunica la carúncula micropilar con la
apical ha sido llamada rafe por algunos autores, pero el rafe nunca puede desarrollarse
en la cara ventral y sin relación con el funículo (véase el dibujo de la
ternilla de L. lactea y L. nivea). A continuación enumeramos los caracteres empleados
y en el mismo orden de las descripciones.

EL GÉNERO LUZUI¿ EN ESPAÑA 417
VEGETATIVOS
Cespitosas, con renuevos cortos o bien con estolones.
Rizomatosas, con rizoma grueso.
Estoloníferas muy claras.
Forma de las hojas, acumen; relación entre hojas caulinares y básales.
Bráctea inferior de la inflorescencia.
FLORALES
Inflorescencia, flores aisladas o reunidas; antela de fascículos o glomérulos;
espiciforme.
Tépalos iguales o desiguales, longitud en milímetros, forma, borde membranoso.
Estambres, relación con tépalos interiores; forma anteras, relación de antera
con filamento.
Gineceo, relación estilo: ovario. Longitud estilo y estigmas.
Cápsula, forma, acumen, color, tamaño; relación con los tépalos.
Semillas, carúncula, estrofíolo, forma, longitud.
CLAVE PARA LA DETERMINACIÓN DE LOS SUBGÉNEROS Y SECCIONES
1. Flores solitarias y pedicelados, insertas laxamente en las ramas
de la antela corimbiforme; hojas lineares y con el ápice
calloso mucronulado. Semillas con gran carúncula
apical amarillenta. Subgén. I. Pterodes. Sec. 1. PTEHO-
DES
1'. Flores reunidas en fascículos o glomérulos, con pedicelo cortísimo
cubierto por las bracteolas (profilos), formando
una antela más o menos laxa (raramente espiciforme);
hojas acuminadas o callosas. Semillas con estrofíolo
basal más o menos desarro Hado y carúncula
apical generalmente muy reducida 2
2. Flores reunidas en fascículos y muy brevemente pediceladas
(excepto en L. purpurea), formando una antela más
o menos corimbosa; hojas con el ápice agudo y
frecuentemente subulado-caniculado; semillas con el ápice
brevemente apiculado, con estrofíolo basal muy
poco desarrollado. Plantas rizomatosas, cespitosas
o estoloníferas; una sola anual, L. purpurea. Subgén. II.
Anthelaea 3
2'. Flores reunidas en glomérulos densos, capituliformes
o bien espiciformes, formando antelas umbeloides o
bien espicigeras; hojas con el ápice obtuso, raramente acu.
minado (Sec. NUTANS) O bien calloso y mútico (Sec. CAM-

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PESTRIS). Semillas con apice poco marcado y sin carúncula,
estrofíolo basal aparente y en muchas especies
extraordinariamente subdesarrollado. Subgén. III.
Gymnodes S
3. Planta anual; hojas planas, insensiblemente estrechadas,
agudas y con un (raramente dos) pelo apical
largo (2-5 mm.). Flores pequeñas (2-2,5 mm.), generalmente
solitarias, purpúreas y con el pedicelo más
largo que los tépalos. Fruto bastante más corto
que el perigonio. Semillas pequeñas (0,7 mm.) apenas
apiculadas (L. purpurea link) Sec. 2. ANNUAE
3'. Plantas perennes, cespitosas, estoloníferas o fuertemente
rizoma tosas; hojas con el ápice subulado
y caniculado. Semillas medianas o grandes,
de 1-2,2 mm., apiculadas y ligeramente estrofioladas 4
4. Hojas pilosas, filiformes o bien anchamente linea.
res, algunas veces inrolutas y canaliculadas en el ápice
subulado; flores medianas, 2-4 (r. S) mm., en
fascículos densos reunidos en antela más o menos contraída,
muy laxa en L. silvatica, con tépalos blanquecinos, amarillentos
o con el dorso de color castaño; anteras generalmente
más largas que los filamentos. Semillas con un
corto acumen grisáceo y estrofíolo algo desarrollado Sec. 3. SILVA-
TICAE
4'. Hojas casi glabras, anchamente lineares, insensiblemente
estrechadas y caliculadas únicamente en las proximidades
del ápice. Flores pequeñas, 2-2,5 (r. 3)
milímetros, solitarias o con frecuencia reunidas en grupos
de 2-3, pedicelo corto (0,4-1 mm.) y formando entelas
laxas, generalmente inclinadas a un lado o ñutantes
antes de la antesis; tépalos de color castaño. Semillas
de color avellana claro y brillante, frecuentemente con
manchas rojizas; estrofíolo muy pequeño y ápice
diminuto Sec. 4. SPADI.
CEA*
5. Plantas provistas de un rizoma robusto, en parte
cubierto por los restos de vainas foliares; hojas con el
ápice bruscamente subulado. Inflorescencia espiriforme
(rarísimamente subcorimbosa) y ñútante; estilo
muy largo (más de 2 mm.); anteras lineares y bastante
más largas que el filamento. Fruto grande
(3-4,5 mm.) subigual al perigonio. Semillas subesferoidales,
con la cara ventral subplana, ápice
apiadado y base provista de muchas fibras hialinas Sec. 5. NUTANS
5'. Plantas cespitosas, estoloníferas o con rizoma poco robusto;

EL GÉNERO LUZULA EN ESPAÑA 410
hojas con el ápice obtusiúsculo o calloso.
Inflorescencia amelada corimbiforme (espiciforme en L. spicata);
estilo corto o mediano (0,3-1,3 mm.). Semillas
oblicuamente obovpides, con el ápice apenas apiculado
y estrofiolo basal muy aparente (excepto
en L. spicata), adaptado a la diseminación mirmécora 6
6. Inflorescencia espiciforme, casi siempre nutante
y de 1-3 cm. de longitud; hojas inferiores
obtusas y las superiores bruscamente acuminadas. Brácteas
florales membranosas, más largas que las flores y
fuertemente ciliadas. Perigonio pequeño (2-2,6 mm.). Estilo
cortísimo (0,2-0,5 mm.). Anteras poco más
largas que el filamento. Semillas pequeñas (1-1,4 mm.)
con el ápice apenas apiculado y estrofiolo cortísimo.
Rizoma corto (generalmente), cubierto por los
restos foliares Sec 6. SPICA-
TAE
6'. Inflorescencia capitulifera antelada, raramente
globosa; hojas con el ápice calloso obtuso.
Bracteolas florales enteras o apenas ciliadas, mucho más cortas
que las flores (excepto en L. multiflora ssp. congesta).
Perigonio mediano (3-4 mm.), raramente pequeño (2-2,5
milímetros en L. pallescens y L. sudetica). Fruto subigual
o un poco más corto que los tépalos. Semillas anchamente
obovoides, con estrofiolo basal muy desarroliado
Sec. 7. CAMPES-
Creí conveniente establecer las siete Secciones mencionadas para
descargar la clave genérica, siguiendo al monógrafo BUCHENAU.
Mis estudios indican que la división del género en los tres subgéneros
no podrá mantenerse invariable; es seguro el parentesco
entre L. silvatica del subgénero Anthelaea y L. nutans del subgénero
Gymnodes; las secciones distinguidas ya son más homogéneas,
excepto la SILVATICAE, que posteriormente deberá desmembrarse.
En el encabezamiento de cada sección daremos la clave de
especies y Subespecies; al estudiar la variabilidad describiremos
algunas formas que pueden distinguirse.
Subgénero I. Pterodes Griseb.
1. Planta netamente estolonífera, de color verde
claro, con tallos separados y vainas amarillen.
tas; flores solitarias en las ramas de la antela simple
TRIS

420 ANALES DEL INSTITUTO BOTÁNICO A. J. CAVANILLES
y umbeliforme, éstas al final separadas y reflejas durante
la dehiscencia. Hojas todas subigualee y cortas (4-6 om.).
Flores de color pálido; anteras suhiguales al
filamento (1 mm.). Semillas grandes (-4 mm.) con la
carúncula recta y casi tan larga como ella 2. L. luxuUna
1'. Plantas cespitosas, raramente con estolones periféricos
muy cortos (1-2 cm., pero con 44 cm. en formas
gallegas); vainas básales de un color púrpura
oscuro, más rojizo a unos 3-5 cm. del suelo; grandes
hojas básales y las caulinares bastante más cortas.
Tépalos con el dorso castaño y rodeados de una membrana
hialina 2
2. Hojas inferiores lineares (2-5 mm. anchas) con bordes casi
rectos, paulatinamente estrechadas y de color verde claro
(más oscuro en ssp. cantabrica). Inflorescencia
algo unilateral. Tépalos internos del perigonio más
bruscamente acuminados. Fruto subigual al perigonio o apenas
más largo (ssp. cantábrica), anchamente ovoideo. Semilla
casi esférica, provista de carúncula mediana
(0,3-0,8 mm.), que apenas alcanza o sobrepasa 1/3 del total 1. L. forsteri
Planta de un color verde intenso. Tépalos interiores apenas
bruscamente acuminados, muy estrechamente albomarginados
y con la alezna cortísima. Semilla
1,7-1,9 (2,4) mm Ssp. forsteri
— Perigonio grande (4-4,2 mm.); tépalos
interiores algo más cortos que los exteriores.
Antera subigual al filamento o
apenas más corta. Cápsula muy grand
e (4,3-4,5 mm.) ovoidepiriforme, que supera
netamente al perigonio. Semillas grandes
(2,2-2,4 mm.) con carúncula erecta
y larga (0,6-0,8 mm.) Ssp. cantabrica
— Perigonio mediano, con tépalos equilongos,
los interiores apenas albomarginados;
anteras muy largas, 3.4 veces su filamento.
Cápsula muy anchamente ovoid
a 1, de color claro que contrasta con los
tépalos más oscuros. Semillas pequeñas
(1,5-1,8 mm.) y carúncula deprimida
(0,2-0,4 mm.) Ssp. baetica
Planta de un color verde claro. Tépalos
interiores anchamente albomarginados
y escotados en la punta mucronada, frecuen-

EL GÉNERO LUZULA EN ESPAÑA 421
teniente con el'margen superior algo dentado.
Anteras poco más largas que el filamento;
cápsula obovoide brevemente mucronada, p o c o m á s
corta que el perigonio. Semilla pe.
quena (1,5-1,6 mm.), con carúncula recta y corta
(0,4-0,5 mm.) Ssp. catalaunica
2'. Hojas inferiores linearlanceoladas (4-10 mm. anchas), con los
bordes del limbo algo currados; color verde oscuro. Inflorescencia
abierta a todos los lados,
en la fructificación algunas ramas reflejas. Tépalos
agudos y subiguales. Fruto claramente más
largo que el perigonio, de base esferoidal y súbitamente
estrechado en la mitad superior. Semillas grandes (3-3,5
milímetros), con carúncula robusta y curvada 3. L. pilota
Este grupo está formado por plantas muy distintas de las demás
del género, pero con frecuencia resulta difícil distinguir correctamente
sus especies. Es muy característico el callo terminal de las
hojas, con un pequeño mucrón frágil, las flores solitarias
y el tipo de inflorescencia, amén de la carúncula
seminal inconfundible. También parece distinguirse citológicamente
por sus cromosomas de tipo BL (NORDENSKIOLD), correspondientes
a un número básico, de grupo, de n. = 12, formados por fragmentación
de los seis cromosomas fundamentales del género.
L. forsteri es la especie más mediterránea del grupo, siendo presumible
que ya existia mediado el terciario (una buena subespecie vive
en Canarias). L. luzulina es propia de la parte occidental de Europa.
Una especie es orófita en la parte oriental del África ecuatorial (L. johnstonii)
y está emparentada estrechamente con L. forsteri. El resto son
plantas eurosiberianas, con centro genético probable en el nordeste
asiático, de donde se extendieron hasta la Europa central y Pirineos
(L. pilosa) y América del Norte (L. saltuensis). Con seguridad laa
formas ancestrales del subgénero llegarían durante el mioceno (época
de inmigración de plantas orientales), formando el centrp genético
occidental que logró extenderse hasta Canarias y montes africanos;
la planta canaria puede denominarse muy bien ssp. decolor (Webb
et Bert.) de la L. forsteri.
En las plantas de este grupo se manifiesta muy claramente la calcofobia
característica del género, localizándose sus poblaciones en suelos
silíceos o descarbonatados (en climas muy lluviosos); esta segre-

422 ANALES DEL INSTITUTO BOTÁNICO A. J. CAVANILLES
gación de poblaciones favoreció la diferenciación morfológica que permite
describir por lo menos unas formas bien caracterizadas y varias
Subespecies.
1. Luzula forsteri (Sm.) DC. (1806) synps. pl. fl. Gall.: 150.
Juncus Forsteri Smith (1804) Fl. brit.: 1395. BUCHENAU (1906): 44, núm. 1.
Especie variable en nuestra Patria, donde se ha confundid» con L. pilosa, de la
que principalmente se aparta por la carúncula, corta y apenas curvada. Por rareza
presenta formas con las hojas básales anchas (de 6 mm. en San Matéu de Premia,
cerca de Barcelona, 400 m. de altitud), que podrían inducir a error; por otra
parte, parece que en Álava y Burgos L. puosa presenta unas hojas estrechas que
recuerdan las de L. forsteri. Muy raramente se encuentran en los herbarios ejemplares
completos (con semillas), que permitirían una mayor seguridad en las determinaciones,
y este problema de delimitar bien las dos especies en España no se
ha dilucidado por completo.
Cespitosa, algunas veces en céspedes laxiúsculos y con renuevos
periféricos subestoloníferos (1-2, rrr 4 cm.). Talla (10), 20-35
(45) cm. Hojas básales lineares (raramente linearlaceoladas), de (6)
8-15 (21) cm. de largas por (2) 2,5-3,5 (5,5) mm. de anchas, frecuentemente
destruidas durante la fructificación, quedando únicamente las
del año que forman los renuevos. Hojas caulinares mucho más cortas
(sólo Va* 1 /* de las básales), poco numerosas y estrechas (1), 1,5-2
(2,5) mm.; las superiores con el callo menor y más largamente mucronadas
o subacuminadas. Brátea inferior más corta
que la inflorescencia (H) j4 {Vi) y bruscamente acuminada.
Inflorescencia grande, con ramas laterales largas, 2-5
floras y algo curvadas a un lado (no reflejas), largas
de (2 ) 3-4 (6) cm. y casi tan anchas. Flores aisladas, algo pediceladas,
raramente reunidas 2 ó 3. Tépalos equilongos, frecuentemente los internos
algo más largos y bruscamente mucronados (ssp. catalaunica)
o acuminados como los externos (ssp. forsteri); los internos más membranosos
en el borde superior (principalmente en ssp. catalaunica)
y los externos con alezna algo más larga y robusta. Perigonio de
coloración variable, al parecer más oscuro en el Noroeste, castaño
claro en Cataluña y más claro en Andalucía; esta coloración es más
débil cuando la planta crece en bosques muy sombríos. Perigonio

EL GÉNERO LUZULA EN ESPAÑA 423
de (3) 3,6*4 (4,5) mía., con tépalos bastante estrechos. Anteras de
longitud muy variable, largas en el Sur (-2 mm.), medianas en Cataluña
y Álava (1-1,2 mm.), cortas en el Noroeste (0,9-1 mm.); filamentos
largos en todo el Norte (0,8-1 mm.) y cortos en el Sur (0,6-
0,7 mm.); relación poco más de 1 en el Norte, algo menos de 1 en
el Noroeste y 3-4 en el Sur. Estilo aproximadamente de 1 mm. (más
largo en Cataluña), estigmas larguísimos (3-4,5 mm,) y muy exertos
antes de la antesis; dehiscencia de las anteras contorta (dos o tres
vueltas de espira) y siempre dextrógira, como son dextrógiros los
estigmas después de la fecundación. Cápsula ovoide, larga en el Noroeste
(4-4,5 mm.), mediana en Cataluña (3-3,5 mm.) y corta en Andalucía
(2,8-3,2 mm.), siendo más larga que el perigonio (ssp. canta?
brica), subigual (ssp. baetica) o más corta (ssp. catalaunica). Semillas
obovoideas algo esferoidales, cara ventral subplana, con carúncula
apical decurrente en forma de cresta ventral, formando un apéndice
carnoso recto y largo (ssp. cantabrica), recto y corto (ssp. catalaunica)
y aplastado y corto (ssp. baetica); varía su longitud total (2), 2,2-2,3
(2,4 ) mm. en ssp. cantabrica, poco menos de 2 mm. en valles pirenaicos,
1,6-1,8 mm. en ssp. baetica y 1,5-1,6 mm. en ssp. catalaunica.
Como puede observarse, la homogeneidad de la especie al estudiar los caracteres
más aparentes desaparece al comparar semillas, cápsulas, estambres, etc. Un estudio
completo permite la creación de tres Subespecies, que acaso aumentarían hasta cinco
añadiendo las estirpes de Marruecos y la ssp. decolor (W. et B.) canaria. Pude
estudiar mucho material de la estirpe que vive en los alcornocales catalanes y la
describí como subespecie nueva; de la región cantábrica sólo pude estudiar detenidamente
plantas de tres localidades y queria proponerla como variedad, hasta
completar su estudio en toda el área de Quercus pyrenaica, pero al comprobar su
constancia en todo el NW. la elevamos a subespecie. De mi ssp. baetica vi pliegos
de dos procedencias (prov. de Cádiz), no pudiendo estudiar los de las sierras de
La Palma y La Luna, en las cercanías de Algeciras, y los de Siena Morena.
En el sudeste europeo (mar Negro y mar Caspio) varía igualmente, habiéndose
propuesto recientemente la L. caspica Rupr, ex Bordz. in Bull. J. Bot. Kieff, 1928
Cfj. forsteri var. latifolia Bordz.); es probable la existencia de otras Subespecies,
con caracteres morfológicos constantes en áreas determinadas.
L. forsteri ssp. catalaunica, P. Monts. Coli. bot. 6 : 47. — Robu*
tiora, foliis basüaribus saepe latioribus 3-4 (usque 6) mm., foliis caulU
naribus brevioribus 3-5 (-7) cm. longis. TepaUs interioribus externis
longioribus, apice late membranoso emarginato-dentato mucronatoque.

424 ANALES DEL INSTITUTO BOTÁNICO A. J, CAVANILLES
Stylo longo (1,2 mm.) stigmatibusque longissimis (3,5-4,5 mm.).
Antherü filamento paulo longioribus (reí. 1,1-1,3). Capsula obovoidea,
apice brevissime pyramidata et mucronata, 3-3,5 mm. longa,
tepalis exterioribus vix attingente et interioribus clarissime breviora.
Seminibus parvvoribus (1,5-1,6 mm. longis)y carúncula conica breviora.
(0,4-0,5 mm.). — In Catalaunia (prov. Barcelona), pr. S. Pol de Mar,
loco dicto Soto d'En Moré, 50 m. s. more, ubi 18-IV-1949 legebam.
Typus in BCF.
Esta subespecie, indudablemente, se relaciona con el área del alcornoque en
el nordeste catalán, prefiere suelos arenosos formados por descomposición del granito
(«sauló») y desciende hasta el nivel del mar, en contraste con la ecología normal
de la ssp. forsteri, que en la región mediterránea se localiza en bosques caducifolios
muy húmedos, robledales, hayedos, etc. («Fagion», «Alneto-Ulmion», «Quercet&Coryletumt,
etc.). Convendrá delimitar su área en Francia, siendo muy probable
en los Alberes y parte silícea del Rosellón; en Cataluña llega hasta el
Tibidabo, de Barcelona, y probablemente al enclave silíceo de Gavá-Martorell.
En sierra de Prades seguramente se encuentra la ssp. forsteri, procedente de la
meseta ibérica. En las estribaciones pirenaicas (Guilleríes-Montseny) es también
una forma de la ssp. forsteri, que alcanza los roncitng próximos al Montserrat
(Barcelona).
En el Pirineo occidental se encuentra otra forma de la ssp. forsteri
que pude estudiar de Álava (S.* de Cantabria), con tépalos equilongos,
los externos con alema larga (0,6-0,9 mm

EL GÉNERO LUZULA EN ESPAÑA 425
In nemoribus regione subcantabrica, castellana et legionensis cum Quercus
pyrenaica et Fagus silvatica /regueras. — Typus in BCF, s, n., in
quercetis (Q. pyrenaica cum Q. valentina) prope Alar del Rey (Palencia)
ubi M. T. LOSA mense junio 1936 legebat. Una estirpe muy
afín vive en los extensos robledales zamoranos, en la comarca de
Sanabria, llegando hasta los hayedos leoneses (Riaño, etc.) y palentinos
(Cervera de Pisuerga, 1.200 m.). Es muy probable que se extienda
a gran parte de la Cordillera Ibérica (Moncayo, etc.). En Galicia
es algo distinta, principalmente por los cortos estolones periféricos
(laxamente cespitosa).
Esta especie es raía en Andalucía, donde abunda relatiramente en el extraño
meridional. Pude estudiar plantas de dos localidades gaditanas j en ellas me apoyo
para describir otra subespecie.
L. forsteri ssp. baetica P. Monts. — A typo differt, planta magis
robusta 25-35 (-40) cm. alta; 2-3 foliis Cüulinaribus latioribus (1,2)
2 (3) mm.; bracted ínfima inflorescentia multo breviora (1-2 cm.).
Tepalis angustissime albomarginatis, suconformibus et aequilongis,
interioribus breviter acuminatis, exterioribus sensim attenuato-acuminatis,
capsulam parce superantíbus vel vix brevioribus; semina parva,
subaesphaerica, 1,5-1,8 mm. (incl. carúncula 0,2-0,4 mm., depressa
et apice recurvata). — Hab. in montíbus baetícae (prov. Cádiz) I. d. Picacho
de Alcalá de los Gazules, ubi FONT QUEB, 1 junio 1925 legebat.
Typus in BC, s. n.
El aislamiento antiguo de las estirpes héticas originó una diferenciación
morfológica puesta de manifiesto principalmente en la
cápsula corta y tan ancha como larga, de color muy
claro; semillas pequeñas, con carúncula aplastada (casi
decurrente) y sólo en el ápice ligeramente curvada erecta. Estas diferencias
morfológicas acusadas, junto con otras que señalo y las que
se descubrirán posteriormente, permitirán distinguir estas estirpes
como formando parte de una buena especie. Su persistencia en una
región limitada de las cordilleras héticas ya indica una fragmentación
areal muy antigua, acentuada durante los cambios climáticos del
cuaternario y muy particularmente por las incompatibilidades edáficas
provocadas al erosionarse el suelo forestal descarbonatado.
No ha sido posible delimitar perfectamente las áreas correspon-

428 ANALES DEL INSTITUTO BOTÁNICO A. J. CAVANILLES
dientes a cada una de las estirpes distinguidas 7 será preciso insistir
posteriormente en esta delimitación corológica infraespecífica. Al con»
sultar los herbarios hace tiempo (1954-1955) intenté precisar bien la
localización especifica.
TESTIMONIOS
Cordillera litoral silieea (ssp. catalauniea). — Garraf, sólo en la
Teniente norte silícea, rara en Gavá, hacia la Font del Ferro, 75 m. BOLOS
(Veg. corn. barceL 1950: 253). Tibidabo, SEN. Pl Esp. 2862; BOL. (BC 98412,
98759). La Llacuna, delta del Besos, SALVADOR (ex COSTA). Monteada, mayo 1908,
LLENAS (BC 63250). VaUvidrera, in silvatica, 300 m. TRÉMOLS, VI-1873 (M 19559).
Mollet, A. BOLOS, IX-1945 (BC 98760). La Roca del Valles, Quercion Más,
A. BOLOS, 16-111-1947 (BC 101656).
Poseo muchos pliegos del Montnegre (Barcelona), particularmente de los barrancos
que circundan esta cordillera costera, alcornocales de Tordera, Malgrat,
Pineda, San Pol (Sot Moré, P. MONTS, 18-IV-1949, BCF, D, Typut ssp. catalaunica),
Vallalta, Vallgorguina, Dosrius, Matará, bajando en esta parte hasta casi
el nivel del mar; Cabrera, Argentona, Ornus, La Roca del Valles (150-500 m.);
rara en Sant Maten de Premia y La Conreria de Badalona (300.-400 m.), abundando
nuevamente en las cercanías de Monteada (60*150 m.). La encontré abundante
en La Selva y Gabanes gerundenses, cercanías de Palomos (10 m. y 450 m.)
(D, D) y en toda la zona de alcornocales gerundenses, hasta el cabo de Creus
(Gerona); en los herbarios consultados existe mucho material de esta zona, entre
los que señalaré: La Selva, en Vidreras, F. Q. 4-VI-1916 (BC, s. n.); San Feliu
de Guixols, en Fanals d'Aro, sobre granito, 20 m. F. Q. Hb. Normal, núm. 41 (D);
Gerona, «broussaille», Hno. CRISÓCONO, V-1932, Pl. Esp. 9188; Espolia, «escarpaments
humides», SEN., 22-IV-1908 (BC 63251); sierra de Cadaqués, «pelouses»,
SEN. (M 19561); Perthus «pelouses», SEN., 25-V-1908 (BC, Hb. Sen.).
Cordillera litoral tarraconense. — Serra de Prades, F. Q. Cavanillesia
6: 52, Coli del Bosc (1. c: 53), Bco. deis Cellerets (t e. 7: 105); sierra
de Prades, BR. BL., 900 m. (Cavanillesia 7: 154) y 1.030 m. (1. c: 156); sie.
rra de Prades, S. RIVAS y F. GALIANO (ÁIU I. B. A. J. Cavan., 1951, 10: 504);
Montsant, en Comudella, RUBIO y TUDURI (B. Inst. Cat. H. Nat., 1919: 56).
Tossa de Caro, F. Q. (Exc. Catal. transibér., Cavanillesia 4: 6; Mte. Caro, pr.
Tortosa, F. Q. 15-VI-1915 (BC 63256); cercanías de Beceite, S. PARDO (Ser. Imperfecta:
418, ut L. pilosa).
Cordilleras subpirenaicas catalanas. — Montcau (Barcelona),
mayo F. Q. (B. Inst. Catal H. Nat., 1910: 100); comarca de Bages, en los bosques
y pastizales de las montañas orientales, Mura, Montcau, etc.; Rebinas escasa, F. Q.
(Fl de Bages: 21). Sant Llorenc del Munt, CAD., Obaga del Dahnau, 500 m.
BOLOS (Veg. corn. barceL, 1950: 146 y 253); Obac, Tossal de 1'Aliga, 850 m.

EL GÉNERO LUZULA EN ESPAÑA 427
BOLOS (1. c: 173; vide pp. 159, 162, 168, 17S y 176). Sierra de Sauva Negra,
in Querceto Buxetum con Fagus silvatica, 900 m. O. BOLOS y P. MONTS., 2-V-1947
(BC 102829). Fígaro pr. Montseny, in pratís F. QM 25-1V-1916 (M 19562). Gualba
del Montseny, F. Q., 15-V-1915 (BC 63246). Prope opidum Montseny, 450 nu,
tofo tiüc. A. BOL., l-IV-1949 (BC 108398). Arbucias, GABARDA (M 145918).
Les Guilleries (Gerona), MASFEBREB (BC, Hb. Trém.); hacia la Costa del*
Ases, MASF. (BC 63144); con M. T. LOSA la vimos abundante en Can Toni Gros
y Rnpit, 800-1.110 m. (BCF, D). Torelló, en Bellmut, 1.100 m. SEN. (M 19560).
Siena de Finestres, en Puig sa Llanca, in fageti*, 900 m., exp. N., O. BOLOS,
22-VHI-1949 (BC 107629). La he visto en Ripoll, pero no creo que llegue hasta
el ralle de Noria, donde la señala VAYBEDA (Fl Nuria: 79).
Valles pirenaicos. — Valle de Aran, COSTE et SOUL, «asea conunun
tone inferieur» S. Beat, Fos, etc. (B. Ae. Int. G. Bot., 1914: 32). Tócales de
Montillo, Bielsa (Huesca), C. CAMPO (M 19536). Mte. Bal, ínter Luesia et Biel,
BUBANI, 2-VIM850 (Fl. Pyr. 4: 170, ut L. Gesneri). La Selva de Hoza (Huesea),
LOSA (BCF). Valle de Ansó (Huesca), SOULIÉ, 25-V-1912 (BC 63239). Roncesvalles,
BUBANI (1. c).
Vertizarana (Navarra), poco común, LACOIZQUETA. Azcoitia, 25-V-1853, BUBANI
(I c; 170). Sierra de Cantabria (Álava), en Lagrán y Pipaón, hayales, 5-VI.1933,
LOSA (BCF, D), y jul. 1928 (BCF, D) (M 19554).
Montes ibéricos (Burgos). — Pancorbo, GAND. (B. S. B. Fr. 45: 22);
Ameyugo, SEN., VI-1905 (BC, Hb. Sen.); Cubilla, «dans le bois», H.° ELÍAS,
VII-1912 (BC Hb. Sen.); Mte. Herrera, pr. Miranda de Ebro, LOSA (BCF);
Mte. Ceüorigo, pr. Miranda de Ebro, LOSA (BCF, D). Pineda de la Sierra (Demanda),
F. Q., 26-VI-1914 (BC 63254), Fl. Burgo*, p. 47.
Logroño. — Nieva de Cameros, PAU (M 19555); El Rasillo, cerros del camino
de Nieva de Cameros, ZUBIA, 1820 (M 19556). Valvanera, P. MAHCET (B. S. Arag.
C. Nat. 7: 142). Rioja Baja, común en el encinar premontano y hayedo, F. CA-
MARA, Fl. Rioja Baja, 1940: 96.
Soria. — Moncayo, C. Vic, 15-VII-1935 (M 19535); Moncayo, 1.200 m., solo
silíceo, O. BOL. y BR. BL., 20-V-1953 (BC 124131). Dehesa de Montenegro de
Cameros, A. CABALLERO, VI.1925 (M 19546). Cf. C. Vic, An, J. B. Madrid
(1942): 194.
ZWgoea. — Sierra de la Virgen, Villarroya, 750-1.100 m. P. MONTS. In lylvi*
pr. Veruetam, B. Vic, 5-VII-1908 (M 19539). Sierra de Vicort, in sylvU rupe*tribusque
aprieta, C. Vic, 22-IV-1908 (M 19537). Sierra de Algairén, in pratii
graminosisque montarás, C. Vic, 3-V-1908 (M. 19538). Sierra de Atea, in pasaos
montanis, C. Vic, 30-V-1909 (M 19540). Monte de Herrera, Asso (ut L. pilosa,
Lóseos et PARDO, Ser. Imperf.: 418). Pto. Paniza, pr. Daroca, in herbosU húmida,
850 m. P. MONTS.
Cuenca-Valencia. — Hoz de Beteta, A. CABALL., ll-IV-1933 (M 19550). Sierra
de Albarracin, en Leoparde, ZAPATER (M 19541). Sierra El Toro, al pie del peñasco
Rasinero, PAU, VI-1903 (M 19543). Sierra de Espadan, PAU, 19-V-1887
(M 19545). Artana (CasteUón), F BELTRAN, V-1914 (M 19544).

428 ANALES DEL INSTITUTO BOTÁNICO A. J. CAVANILLES
Montes carpetanos. — La Dehesa de Somosierra, in pascuis umbrosis,
C. Vic, 18-VI-1918 (M 19S32). Sierra de Guadarrama, Canencia, in pascuis montarás,
C. Vic, 18-VI-1916 (M 19533). Cercedilla, ira pascuis montanis, C. Vic,
V-1912 (BC 63248, M 19531), in pascuis umbrosis, V-1914 (M 19534). Pinar da
Guadarrama, LANCE, 25-VI-1852 (M 145919). Madrid, NÉE (M 19530). Escorial,
A. ATERIDO, VI-1923 (M 145921). Véase LANGE, Pr. FL Hisp., 1: 186. S. RIVAS
y F. GALIANO la citan en la comarca de Tamajón (Guadalajara) en «tpostclimaxa de
Quenas pyrenaica y Armeria plataginea; loa mismos autores la encontraron en
los rodenos de Almedijar y La Mosquera, 600 m. (ef. An. 1. B. A. J. Cavan., 10:
494 y 503).
Valle del Iruelas (Avila), L. CEBALLOS, IV-1919 (M 19557), Pico del Trampal,
sierra de Gredos, GAND (B. S. B. Fr., 48: 415).
Baños de Montemayor (Cáceres), A. CAB., 22-V.1944 (M 19547). La Alberca
(Salamanca), A. CAB., 2-VIM946 (M 19549). Muy común en las faldas de Gredos,
valle de Plasencia, campos de Cáceres, RIVAS MATEOS (FL de Cáceres).
Ya en la parte occidental de los Montes de Toledo, dentro de la provincia da
Cáceres, sierra de Guadalupe, C. Vía, 26-VM946 (M 19548). Probablemente se
encuentra en algunas localidades de Montes de Toledo y Sierra Morena, pero no
he podido ver testimonios. In castañeta pr. Tomavaca, BOURC. ex WK. (SuppL: 46).
Sierra Morena occidental, Jerez de los Caballeros (Badajos), en los alcornocales,
S. RIVAS GODAY (in litteris).
Región cantábrica. — Alar del Rey (Palencia), en lugares húmedos del
monte, LOSA, VI-1936 (BCF, D; Typus ssp. cantabrica/ Cervera de Pisuerga, ea
el hayal de Pico Almonga, 1.200-1.300 m., LOSA et P. MONTS., VII-1949 (BCF, D).
Hayales de Riaño, LOSA et P. MONTS. (cf. también LOSA «Pl. alr. de Riañoa,
An. J. Bot. Madrid, 2: 175; en el hayal y collado de Bachondo).
San Pedro de los Montes, en El Bieno (León), POUBRET (cf. LANGE in, Pr. FL
Hisp., 1: 186). Villafranca del Bien» (León), BELLOT, 14-IV-1951 (BC 118655).
Ribadelago (Zamora), pastos secos en el robledal de Q. pyrenaica. LOSA, VI-1945
(BCF, D).
Galicia, P. MERINO (M 19552), según este autor (Wl. GaL, 3: 66), no es tan
abundante como su L. puosa, encontrándose en Loúsara y varios puntos del ayuntamiento
de Cervantes (Lugo), montes meridionales de Orense. Vigo, LANGE {Pr.
FL Hisp., 1: 186); Cudeiro y Rivadavia (Orense), MERINO, Mem. R. S. B. H.
Nat., 2 (9): 472.
Región bética. — Fuencaliente (Sierra Morena), alcornocales húmedos,
P. MONTS., VI-1963 (Hb. partic). Sierra de Segura, «lieux ombragés et cataures»,
1.700 m. (Granada), E. REVERCHON, 1906, núm. 1.423. Sierra de Alfacar, pr. Granada,
LANGE (Pr. FL Hisp., 1: 186).
Picacho de Alcalá (Cádiz), pr. Alcalá do los Gandes, F. Q., 7-VI-1925 (BC,
s. n., D; Typus ssp. baetica). Retín, pr. Cádiz, F. Q., 17-V-1925 (BC, *. n., D).
Sierra de la Palma, WILLK. (Pr. FL Hisp., 1: 186). Sierra de la Palma, supra
predium Cobre, in querceto ad pedem montis, H. LINDBERC (Itin. Medit. 1932: 32).

EL GÉNERO LUZULA EN ESPAÑA 429
Sierra de Luna, "WINKLER (ef. PÉREZ LARA. Fl. Gaditana: 111). Barrancos en los
alcornocales húmedos próximos a la carretera, 300 m. El Pelayo ca, Algeciras, P.
MONTS y N. Y. SANDWIIH. VI-1963 (Hb. part.). ln locis silvatica regionis submontanos,
in moníibus sequentibus oppidi Los Barrios, P. LARA, I. c: 111. Parece
abundante en todos los alcornocales, sobre suelo muy ácido, próximos a las
localidades mencionadas; es rara o falta, según pude comprobar, en los alcornocales
de Alcalá de los Gazules (VI-1963).
2. Luzula luzulina (Villars) Dalla Torre et Sarntheim (1906).
/. luxulinus Villars (1787), Hist des pl DaupHné, 2: 235, núm. 14 (•).
J. flavescens Host. (1805) Je. et descr. gram. austr., 3: 62, t. 94. L. Hostii Desv.
(1808) /. de bot., 1: 141, t. 6. L. flavescens Gaud. (1811) Agrost. hdv., 2: 239.
BUBANI, FL Pyr., 4: 170, y BUCH ENAU (1906): 45, núm. 3.
VILLARS, en su descripción original (L c), dice: «Ses feuilles sont plus ¿troitea
que celles de l'espece precedente (L. pilosa Willd.); ses fleurs sont solitaires,
arrondies, et plus grandes. H vient dans les bois. Virace. Obserr. Mr. LINNÉ
regarde cette espece comme une varíete de la precedente (}. pilosus Scop.); il a
raison, s'il en faut juger par les individus intermédiaires qu'on peut rapporter
a Tune et a l'autre; mais cette raison ne suffit pas, puisqu'il paroit probable que
toutes les plantes ont une méme liason, comme nous l'avons fait voir ailleurs».
El monógrafo BUCHENAU admite la sinonimia del junco de VILLARS, y como su
nombre específico resulta ser el más antiguo, no creo conveniente seguir manteniendo
el posterior, /. flavescens. BRIQUKT (Fl. Corsé. 1910, 1: 240) utiliió la
combinación de DALLA TORRE y ha sido seguido por casi todos los autores poste»
riores. No comprobé todas las sinonimias prelineanas de VILLARS, pero la primera,
que doy en la nota marginal, no ofrece duda alguna.
Estolones largos (4-6 cm.), poco ramificados, con ramas
laterales separadas en ángulo recto. Talla entre 15 y 22 centímetros;
vainas básales amarillentas, con el limbo
en parte destruido durante la fructificación; hojas anchas de 4 a
4,5 mm., con el ápice calloso y mucronulado; hojas caulinares
acrescentes, la superior de 4 cm. por 1,5-2 mm. Bráctea
(*) Juncus foliis pilosis strictis, floríbus rotunda soütariis. Syn. prelineano:
Juncus foliis gramineis hirsutis floribus umbellatis solitariis, petiolatis mistatís.
HALL., Hist., núm. 1.325.
6

430 ANALES DEL INSTITUTO BOTÁNICO A. J. CAVANILLES
inferior más corta que la inflorescencia (12 mm.), con la punta callosa
y mucronada.
Inflorescencia en corimbo antelado simple, con los
pedicelos inferiores que alcanzan hasta 26 mm. y los superiores sólo
ocho; únicamente la flor central sentada; ramas laterales
reflejas durante la fructificación. Flores con topalos
de 3 a 3,6 mm., rodeados de profilos pequeños y con el margen
apenas piloso; tépalo interior poco más largo que el exterior y más
obtuso; tépalos exteriores aguzados y menos acrescentes que los
interiores. Antera subigual al filamento o apenas más* larga (1 mm.).
Estilo caduco, quedando la parte basal que forma el mucrón del fruto.
Cápsula ovoide, piramidal en su mitad superior y más larga que
el perigonio, llegando a superarlo algunas veces hasta en V¡.
Los dos pies estudiados habían diseminado completamente y no pude
estudiar las semillas, descritas por los autores como poseyendo una
carúncula apical recta y larguísima. (Cf. BUCHE,
ÑAU, 1906 : 45, fig. 37.)
TESTIMONIOS
Pirineo central aragonés. — Provincia de Huesca, Canfranc, en el
puerto de Somport, vertiente septentrional, cerca de la frontera francesa y en la
exclusión de ganado establecida por el Patrimonio Forestal del Estado, Brigada de
Aragón (P. MONTS., Pastizales aragoneses, 1956: 56). No he visto material español
en los herbarios de Madrid y Barcelona. Posteriormente (1960), la vimos en la
Selva de Hoza (Huesca) en hayedo muy húmedo con abetos y en el abetal más
húmedo (Array-Erreca) del monte Irati (Navarra). Con seguridad, su área española
se encuentra en los abetales del Pirineo occidental y parte Norte del oriental
(influencia atlántica acusada).
BUBANI (1. c.) la da como rara en el Pirineo central francés: Val d'Aspe,
supra Urdoa ad Peira Negra, 23-V-1858. Pie de Ger, Pir. occ. GRENIER y GODR.,
Pie Long, Néouvielle, P. CHOUARD (B. S. B. Fr., 73: 960).
Pirineo oriental. — Canigó, Pyr. Or., LAPETROUSE (Hist. abr. pL Pyr.t
196, núm. 22), confirmada por DE CANDOLLE (cf. BUB., 1. c).
Carencá, en los bosques húmedos, VAYREDA (FL V. Nuria: 79); Carencá, COM-
PANYÓ, HUSNOT (cf. CADEVALL, FL Catal., 5: 432, núm. 2.722). Pir. Or. GRENIER
y GODRON, que no concretan localidades; menos concretos aún, COSTE y Rour.
El estudio del Hb. Vayreda, casi imposible ahora que está sis ordenar, podría
ser interesante y confirmaría la presencia de esta planta en la parte francesa
de los Pirineos orientales más próxima al valle de Nuria.

EL GÉNERO LUZULA EN ESPAÑA 431
Es muy probable en el valle de Aran, donde no la veo citada. Esta planta
parece rara en todas partes, seguramente por ras apetencias ecológicas; se trata
de una especie higrófito localizada en las partes más húmedas del piso subalpino
y parte superior del montano (1.500-1.900 m.). Se encuentra en Córcega.
Roux (FL Fr., 13: 257) afirma que se encuentra en España septentrional,
pero no aporta pruebas convincentes; seguramente redactó su distribución geográfica
teniendo en cuenta la posibilidad de que algún día se encontraría.
Recientemente el P. LAINZ afirmó que se encuentra en Galicia (Broteria, 22:
157), como L. flavescens (Host.) Gaudin, núm. 1637 bis del Hb. MERINO; «in
umbrosis Cerejeido de Cerrantes, prope montes Aneares*, nueva para Galicia y
apenas indieada en los Pirineos orientales. Es casi seguro que se trata de una
confusión con alguna forma pauciflora de L. forsteri ssp. cantabrica (•).
3. Luzula puosa (L.) Willd. (1809), Enum. pl. hort. benl.: 393.
Juncus pilosus var. a L. (1753) Sp.pled.lt 329. I. vernalis (1805) DC.
Fl. Fr., 3: 160. BUCHENAU (1906): 48, núm. 8.
Rara en España. La forma típica se encuentra en el valle de Aran y es muy
rara en el Ripollés (Gerona). En el norte de España parece viven unas formas
intermedias entre esta especie y L. forsteri, pero que probablemente no podrán
separarse específicamente de la última. El P. MERINO (Fl Galicia, 1909, 3: 65-66)
distingue dos especies en el grupo Pterodes; llama L. pilosa a la más extendida
y algo ruderal y L. forsteri a la de apetencias montanas, que seguramente corre»
ponde a mi ssp. cantabrica.
LANCE (Pr. FL Hisp., 1: 186) señala L. pilosa en las sierras carpetana», refiriéndose
a QUER (Paular), y dice haberla encontrado en El Escorial. Casi puede
afirmarse con seguridad que todas las citas de la Meseta y la de Monte Herrera
(Zaragoza), debida a Asso, deben referirse a estirpes de L. forsteri.
Cespitosa, de un verde intenso y hojas bastante pilosas,
con largos pelos en el margen del limbo. Talla entre 15 y 30 cm.
Hojas básales largas (hasta 20 cm.) y anchas (4*10 cm.), linearlanceoladas,
con borde algo curvado (en L. jaraten casi
recto) y más anchas hacia la mitad; terminadas en grueso callo mucronulado.
Vainas inferiores violáceas; hojas caulinares
algo más cortas que las básales y más estrechas. Bráctea inferior
más corta que la inflorescencia, que es antelada y subcorímbosa,
(*) En una carta particular, enero 1964, el P. LAINZ reconoce que la planta
gallega no pertenece a L. luzulina y me dice ha publicado recientemente la oportuna
rectificación.

432 ANALES DEL INSTITUTO BOTÁNICO A. J. CAVANILLES
apenas compuesta, con ramas abiertas a todos los lados
y algo reflejas después de la fecundación.
Perigonio de 3-4 mm., algo acrescente después de la
fecundación, en particular los tépalos internos, éstos con margen
hialino algo más ancho que en los externos, ambos atenuados
insensiblemente en mucrón corto. Anteras casi el doble que su
filamento. Cápsula mayor que el perigonio, bruscamente
estrechada en su mitad superior, acumen obtuso y
rematado por un pequeño mucrón. Semillas grandes (3-3,5
milímetros), esferoidales, de color castaño pálido, carúncula
muy grande, algo decurrente y con punta curvada hacia
arriba muy característica.
Las estirpes dudosas, que se encuentran en Álava y Burgos, son
de hojas estrechas, lineares, pero con los bordes algo curvados; tépalos
mayores (4-4,5 mm.), los exteriores largamente acuminados, los interiores
más bruscamente mucronulados y con membrana lateral bastante
ancha. Estilo largo (1,2-1,8 mm.); anteras doble o triple largas
que su filamento. Cápsula que no supera el perigonio. Los ejemplares
estudiados (M, 19.593 y BC, 63.228) no tenían frutos completamente
maduros, por lo que falta el mejor carácter para distinguir
las dos especies y poder juzgar del valor de L. puosa var. angustifolia
(PAU, ex. F. Q. in sched.; revisado posteriormente por F. Q., que
puso el signo de duda, y L. forsteri); únicamente puedo afirmar que
las semillas de estas estirpes no alcanzan los 3 mm.
No he tenido ocasión para estudiar la L. pilosa P. Merino (*), que
según este autor (Fl. Gal. 3 : 65) «vive en parajes herbosos, especialmente
al pie de los muros de toda Galicia, tanto en la zona marítima,
verbigracia, en las hondonadas de San Juan (Pontevedra) como
en el interior, alrededores de Tuy, etc.»; describe las semillas como
provistas de un apéndice córneo recurvo, pero dice que la cápsula
es subigual o apenas más larga que el perigonio. A juzgar por los
dotoa que poseo se trata de dos formas de L. Forsteri y será interesante
estudiar la forma de la costa gallega que el P. MERINO considera
algo ruderal.
(*) Vi un ejemplar y tomé datos del recolectado en el colegio de padres
jesuítas de Vigo por el P. M. LAINZ el 2-IV-1955; ciertamente, puede entrar
dentro de la variabilidad de L. forsteri ssp. cantabrica.

EL GÉNERO LUZULA EN ESPAÑA 433
Es necesario seguir estudiando la variabilidad en España de las
especies de este grupo, completando el método morfológico con el
cariosistemático, basado en poblaciones naturales, y particularmente
el genético experimental, estudiando la descendencia de los híbridos
que puedan obtenerse.
TESTIMONIOS
Gerona. — Ripollés, Vidra, en la Baga de Cuxrull, pr. Riera de St. Bartomeu,
üt Buxeto-Fagetum, 850 m., exp. Norte, A. y 0. BOLOS, 25-VI-1952 (BC 118083),
véase O. BOLOS, en Collect. bot., 3: 195.
Valle de Aran — Artiga de Iin, LLENAS, VII-1908 (BC, Hb. Cad.),
cf. B. Inst. Cat. H. Nat., 1912: 32, rara en los bosques de la zona del haya y del
abeto. Portilló de Bossost, 1.400 m., F. Q., 6-VII-1934 (BC 78538). «Asse*
corn, zone infer. et subalp., Marinyac!, Pie de Burat!, entre Bossost y Coli do
Bareges!, Arüga de Iin!», COSTE et Souu (B. Ac. Int. G. B., 1914: 32).
Norte de España. — Pyrenaeis, per regionem oceanicum prontius inveniendam,
BUBANI (Fl. Pyr., 4: 170). Rara en hayedos y abetales de Navarra y Pirineo
aragonés. P. MONTS., 1960.
Sierra de Urbasa (Navarra), PAU (M 19590), es L. multiflora.
Santander, 1807, SALCEDO (M 19591), prob. L. forsteri.
Monte Ordunte, en Mena (Burgos), SALCEDO (M 19592), prob. L. forsteri.
Vitoria, campos cultivados, ZUBIA (M 19589), prob. L. forsteri.
Santander, E. GUINEA (recoge citas anteriores sin criticarlas); como queda indicado,
todas ellas son dudosas y deben revisarse nuevamente.
Burgos, Quintanar de la Sierra, F. Q., 9-VII-1914 (L. vernalis var. angustifolia?)
M 19593; BC 63228), prob. de L. forsteri.
Logroño, el Resillo de Cameros, ZUBIA, 29-VI-1875 (M 19589), L. forsteri.
Galicia, ya se habló anteriormente de L. pilosa Merino.
Subgénero II. Anthelaea Griseb (BUCHENAU, 1906 : 49)
Sección 2. Annuae
Luzula purpurea link (1825 ) Buch, Beschr. cañar. Inseln : 140,
179, non Watson (1844 = L. azorica).
Juncus purpureus Link (1816-17) Abh. Berl. Alud.: 362 (BUCRENAU, Mon.,
1906: 51, núm. 10).
No parece planta de la España peninsular, pero se encuentra en Portugal,
probablemente introducida de las islas macaronésicas, y podría encontrarse algún
día en Extremadura. Doy una descripción corta para ayudar a reconocerla.

434 ANALES DEL INSTITUTO BOTÁNICO A. J. CAVANILLES
Planta anual, tallos erectos, gráciles, finos, de (10) 20-30
(45) cm. Hojas más cortas que los tallos, lineares, anchas, de 2-3
(-5) rom., con vainas anchas, densamente ciliadas en su boca y parte
basal del limbo, siendo más escasos los cilios en el resto; una o dos
cerdas terminales (3-6 mm.).
Inflorescencia grande y muy laxa, difusa, con ramitas secundarias
que forman ángulo recto con las primarias; bráctea mucho más corta
que la inflorescencia. Flores de 2-2,5 mm., con tépalos purpúreos,
los externos lanceolados y paulatinamente aleznados, los internos
más cortos, oblongos, obtusiúsculos, brevemente mucronados y
casi completamente blancos por la membrana marginal muy ancha.
Estambres cortísimos, que apenas alcanzan la mitad del
perigonio; anteras más cortas que el filamento. Estilo cortísim
o (0,2-0,3 mm.), más corto que el ovario y subigual a los estigmas.
Fruto más corto que el perigonio, esferoidalpiriforme. S e m i 11 a s
muy pequeñas, €,7 mm., ápice apenas apiadado; color castaño
algo oliváceo; testa muy higroscópica.
Planta macaronésica que vive en Canarias: Gran Canaria, Tenerife,
Palma, Gomera, Hierro, siempre en la zona de nieblas, entre 700
y 1.100 m., Madera. Vive también en Portugal, probablemente introducida
de las islas, acaso desde hace siglos; se conocen pocas localidades,
que daré sucintamente.
B e i r a.- — aPentes berbeuses, fraiches et raides sous le Nid de la Solitude, &
Olivaes pres Coimbra, rare*, P. CHOUARD, 10-IV-1931, Exs. DUFFOUR, núm. 6474
(BCF y BC 63214). Coimbra, IV-1880, A. MÜLLER (M 19600). Coimbra, Fonte
do Gato, «sous les pirts», IV-1892, J. DAVEAU (M 19601). Formozelha e Castelo
Novo (cf. A. R. PINTO DA SILVA, De fL Lus. Corn., 1: 10).
Lisboa. — Sacavem, Vale da Quinta dos Almosteres, na encosta voltada N"W;
mato nutn solo arenoso, corn bastante M. O. (miocenico), 20 m., s. m. P. DA SILVA,
C. FONTES, M. MTBK et B. RAIN HA, 17-IV-1944, Hb. Est. Agron. Nac., núm. 9693.
Setúba 1. — Serra de S. Luis (cf. A. R. PINTO DA SILVA, Ve FL Lu$. Coima.
lt 10).
Sección 3. Silvaticae
Esta sección parece tener su centro genético en el Mediterráneo occidental,
donde posee más de la mitad de especies endémicas y se observa
una gran variabilidad de las más extendidas. L. silvatica es la

EL GÉNERO LUZULA EN ESPAÑA 435
única con área que llega a Java, pero se trata de una especie antigua,
emparentada con las restantes del grupo y al mismo tiempo con
las especies de la sección NUTANS, endémicas del Mediterráneo occidental.
L. silvatica es muy variable en nuestra Península y en los aledaños
de los Alpes, razón de más para considerarla propia de esta parte
del mundo y de origen muy antiguo, con una relativa estabilidad morfológica
que le ha permitido llegar hasta nuestros días con caracteres
bastante arcaicos.
En este grupo se observa una tendencia al ensanchamiento de la
membrana marginal de los tépalos, que adquieren una coloración blanca,
hialina, muy característica. La inflorescencia es típicamente antelada,
pero en muchas especies se observa una tendencia a formar fascículos
de flores bastante densos, adoptando el conjunto un aspecto más
o menos corimboso.
El fruto es típicamente ovoideo, con la punta más o menos piramidal,
pero en algunas especies se observan frutos elipsoideos, casi bruscamente
atenuados en el mucrón formado por la base persistente del
estilo.
Las semillas son apiculadas, con tendencia a la formación de carúncula,
que es bastante clara en L. lactea y clarísima en L. nivea;
el estrofíolo basal poco desarrollado en la mayor parte de las especies,
pero bastante claro en L. lactea y algunas estirpes de L. silvatica; en
todas ellas se observan los filamentos hialinos característicos.
Son muy interesantes las especies macaronésicas, que damos en la
clave para completarla.
CLAVE DE ESPECIES
1. Fruto subigual al perigonio o apenas más corto 2
1'. Fruto que generalmente no alcanza la mitad del
perigonio 5
2. Planta casi glabra; inflorescencia en fascículos capituliformes.
Tépalos interiores con el ápice redondeado.
Antera subigual filamento 4. L. lutea
2'. Planta con hojas y vainas pilosas; inflorescencia
laza 3
3. Tépalos con el dorso castaño y verde, borde menú
branoso hialino; hojas básales anchas, largas, las caulinares
muy pequeñas 5. L. silvatica
A. Flores grandes (3-1 mm.); inflorescencia gran-

436 ANALES DEL INSTITUTO BOTÁNICO A. J. CAVANILLES
de 7 laxa. Hojas básales anchamente lineales (20-
S0 cm. X 6-14 mm.) Ssp. silvatica
a. Tépalos externos largamente acuminados (0,6-1
milímetros) y más largos que los internos.
Hojas subcalloso-mucronuladas. Fruto más corto
que el perigonio. Antera 6 veces el filamento
Var. dertosensis
B. Flores pequeñas, con los tépalos anchamente
albomarginados, terminados en mucrón corto
y muy robusto. Fr. pequeño (2-2,5 mm.)
apenas apiadado en 1/3 superior y más corto que
el perigonio. Hojas anchamente lineares, delt
o i d e a s, acuminadas. Semilla muy pequeña, apenas
apiculada. Antera 3 veces el filamento Ssp. cantabrica
C. Flores muy pequeñas (2-2,5 mm.) en inflorescencia
laza; tépalos bruscamente acuminados y poco albomarginados.
Fruto subigual al perigonio,
bruscamente mucronulado, apenas piramidal en 1/6
superior, por lo que aparenta subglobuloso. Sem., 1,3-
1,5 mm. - Ssp henriquesii
b. Perigonio muy pequeño, cápsula esferoidal y
mucronulada en el ápice. Vive en el
Guadarrama Var. pauíorensís
3'. Tépalos blancos; hojas básales largas (10-30 cm.) y
estrechas (1-4 mm.), mayores que las caulinares (éstas,
hasta 10 cm. X 1-2 mm.) 4
4. Tépalos equilongos, membranáceos. Hojas básales capilares
(involutas); inflorescencia abierta y poco nutrida
L. pedemontana
4'. Tépalos exteriores algo más cortos, todos muy pequeños (2-
3 mm.); todas las hojas planas, lineares (3-5 mm.
anchas). Inflorescencia con muchas ramas extraordinariamente
divergentes, con bráctea más
larga 6. L. nemorosa
5. Inflorescencia densa, corimbiforme, flores en fascículos
apretados y grandes (4-54 mm.). Hojas inferiores
lineales 6
5'. Inflorescencia larga, antelada, laxa y ñútante L. seubertü
6. Tépalos blancos o de color claro 7
6'. Tépalos rojizos o purpúreos L. azorica
7. Tépalos blancos, membranosos. Fruto menor que 1/2
perigonio. Hojas lineares 8
7'. Tépalos blancuzcos. Fr. 2/3 del perigonio. Hojas
anchamente lineares y apenas pilosas, muy largas
y en rosetas densas L. canariensis

EL GÉNERO LUZULA EN ESPAÑA 437
8. Tépalos subiguales, loa exteriores apenas más cortos,
todos muy translúcidos y con el ápice obtusiúsculo.
Semilla de 1-1,2 mm 7. L. lactea
8'. Tépalos exteriores casi 1/3 más cortos que
los interiores, ambos agudos y con el borde enteríeimo,
algo apergaminados 8. L. nivea
4. Luzula lutea (All.) DC. (1805). FL Fr. 3 :159. b»b , {*2
/uncus luteus Allioni (178S) FL pedem. 2: 216, núm. 2.085 (*). BUCH EN AU
(1906) : 51, núm. 11.
Laxamente cespitosa, generalmente con estolones periféricos
cortos (2-8 cm.) cubiertos de escamas parduscas y pequeñas,
imbricadas. Talla entre 10 y 25 cm. (raramente 30-40 cm.); hojas de
un verde claro, algo glauco, con limbo anchamente linear y punta
bruscamente aguzada; hojas básales más cortas que las
caulinares, las inferiores del tallo escamiformes (catafilos), a u -
mentando de tamaño al acercarse a la inflorescencia.
Brácteas muy cortas.
Inflorescencia densa, frecuentemente con 1-4 ramas largas, erectas,
horizontales o subreflejas, terminadas en 2-5 glomérulos capituliformes
formados cada uno por 15-25 flores dispuestas
radialmente (como en L. lactea). Flores 2,3-3,2 mm. con
los tépalos internos más largos y redondeados en el ápice, los externos
algo más agudos, pero con punta roma y más cortos que los estambres.
Estambres más cortos que los tépalos internos, raramente más
largos (Estany de Xuclá, en Andorra); anteras iguales o más cortas
que el filamento durante la fructificación. Estilo largo (1-1,3 mm.)
mayor que los estigmas (0,6-1 mm.). Cápsula esferoidal-oblonga, con
el ápice redondeado y provista de un mucrón corto (0,1-0,2 mm.), alcanza
los 2,3-3 mm. de longitud por 1,5-2 mm. de ancha; algo más
corta que los tépalos internos y más larga que los externos. Semilla
muy pequeña (0,9-1,2 mm.), brevísimamente apiadada en el ápice y
con estrofíolo apenas perceptible; testa de color castaño claro brillante.
(•) Juncus planifolius glaber panícula nitente, floribus obtusis. HALLER, Hist.,
2: 173. Ad oras sylvamm in editioribus álpibus. Perennis.

438 ANALES DEL INSTITUTO BOTÁNICO A. J. CAVANILLES
He basado ía descripción anterior en plantas de Nuria y Andorra;
al compararla con la del monógrafo BUCHENAU (1906 : 51-52) se
observan diferencias muy notables, lo que permite suponer que la
planta pirenaica difiere de la que puebla los Alpes. Doy a continuación
la descripción diferencial.
L. lutea ssp. pyrenaica nova. — Differt, foliis latioríbus, inflorescentia
robustiori, glomerulis cum 15-25 floribus (non 6-10) longioribus
(usque 3-3,2 mm.), tepalis internis apice rotundatis, staminibus
paulo longioribus vel súbaequalibus. Anthera filamentum subaequanti,
vix longiora (non circa duplo longiora). Seminibus parvioribus (ca.
1 mm., non ca. 1,5 mm.) et fuscioribus. Habitat, in montibus ceretanis
(Catalauniae), supra Martinet, 1. d. Circ d'En Galt, pr. Estanys d'En
Gait, 2.500 m. alt., solo granítico, ubi mease augusto 1949 legi. Typus
in BCF.
El tipo de la especie se encuentra en los montes piamonteses, precisamente
en el piso subalpino de sus Alpes («ad oras sylvarum...»);
la planta pirenaica es frecuente en el Pirineo oriental, donde sube hasta
los picos más altos (Carlit, 2.910 m. BR.-BL. 1948 : 213). Es frecuente
en Andorra (LOSA et P. MONTS. 1950 : 153) y Pirineo central
catalán, abundando en el Valle de Aran (LLENAS, Fl. v. Aran, 1912 :
32), pero parece rara en Bohí (F. Q., Fl valles de Bohí, 1948 : 86).
Es muy escasa en la parte más oriental de los Pirineos aragoneses,
siendo presumible que la especie haya llegado, procedente de los Alpes,
durante los períodos glaciales, como Salix lapponum y Campanula
cochlearifolia que estudié detenidamente en trabajos recientes.
SENNEN creó una var. latifolia para la planta recogida en «Sommet
de Madres», 2.400 m., 14 de julio de 1898 (BC Hb. Sen), pero no
tengo idea de que jamás la haya publicado, quedando inédita en sus
pliegos de herbario; con ella se encuentra un pliego del Piamonte,
cumbres m. Boccáarda, 2.200 m. O. MATTIROLO, 25 de junio de 1922,
en cuya etiqueta anotó SENNEN : var. angustifolia Sen., estirpe que indudablemente
pertenece al tipo de ALLIONI.
Por la paite occidental del Pirineo llega hasta el valle de Aigueclouse, RAMOND,
teste, DC., Fl. Fr., 3, núm. 1623 (BUBANI, Fl Pyr., 4: 174). W. ROTHMALEK, en
julio de 1934, la recogió en Valle de Espot (Lérida), La Mosquera, 2.200 m.,
día 14 (BC 78543), y en Estanyets, pratis eipinis, 2.100 m., día 10-VII-1934
(BC 78542).
BRAUN-BLANQUET, Veg. Pyr. Or., 1948, da muchísimas localidades y detalles

EL GÉNERO LUZULA EN ESPAÑA 439
de su ecología en las tablas próximas a pp. 216, 208, 226, 268 y 276. En los
herbarios BCF se encuentran muchas plantas de Andorra y Nuria. En BC, uno
de Aixens, Vallferrera, pr. Areo, prados secos a 2.500 m., F. Q., 22-VII-1912
(BC 63199). Valles de Bohi, in rupestribus montis «de Llacss dicta, supra Bohi,
ad 2.100 m., F. Q., 26-VH-1944 (BC 95648), y muchos pliegos de Nuria.
5. Luzula silvatica (Huds.) Gaud. (1811) Agrost. helv. 2 : 240.
/uncus silvaticus Hudson (1762), Fl. angL, ed. 1. a : 151. L. maxima DC. (1805),
Fl. Fr., 3: 160. /. maximus Reich. (1778). BUCHENAU (1906): 54, núm. 14.
Extraordinariamente variable en España, donde se presenta en poblaciones aisladas
desde tiempo muy antiguo, con formas especiales en cada colonia regional
o local. Es difícil dar una descripción que comprenda todas las formas observadas.
Distingo tres Subespecies que parecen bastante claras, pero la variabilidad
regional obliga a estudiar una inmensa cantidad de material. Seguramente el estudio
de la variabilidad regional será muy fructífero en nuestra Península, particularmente
en el campo de los estudios filogenéticos; L. silvatica parece la más próxima
al arquetipo genérico y probablemente el conocimiento de su variabilidad actual
orientará los estudios dedicados a conocer la diferenciación morfológica del género
en épocas pretéritas. Me parece interesantísimo el estudio de sus relaciones con
L. nutans y especies afines; en España se encuentran formas que a primera vista
podrían considerarse intermedias y son completamente fértiles, no pareciendo híbridos
interespecíficos. La ssp. sieberi (Tausch) Buchen., de los Alpes Marítimos,
junto con mi ssp. cantabrica, pertenecen al grupo de las estirpes que aproximan
algo las dos especies, ambas producidas por adaptación al orofitismo (1.200-2.200 m.).
Estudios citogenéticos acaso podrían aclarar algo el proceso cariológico seguido;
es probable la alopoliploidía, acaso con L. nutans o especie afín. Mis conocimientos
actuales permitirían suponer procesos de adaptación paralelos; unos, antiguos, originarían
L. nutans y L. caespitosa; otros, más recientes (cuaternarios), las ssp. sieberi
y ssp. cantabrica.
Planta provista de un grueso rizoma rastrero, cubierto
por restos de hojas de los años anteriores. Junto al tallo florífero en
primavera se desarrolla una roseta, raramente más, que originará el
tallo florífero del siguiente año. Su talla (25) 40-60 (90) cm., en Galicia
hasta un metro (P. MERINO 1909 : 67). Numerosas hojas básales
muy pilosas en primavera, algo glabras en verano, anchamente
linear-oblongas, largas (10) 25-30 (45) cm. y anchas (4)
7-10 (16) mm., paulatinamente atenuadas, con acumen subcalloso
y mucronulado (en ssp. cantabrica el mucrón termina
en forma de punta de sable). Hojas caulinares bracteifor-

440 ANALES DEL INSTITUTO BOTÁNICO A. J. CAVANILLES
mes (1/6-1/10 sólo de las infer.), más cortas que los entrañudos
y que su vaina, estrechas (algo anchas en ssp. cantabrica) y callo terminal
poco grueso, más largamente mucronulado que en las básales.
Brácteas inferiores foliáceas, cortas (1/3-1/5 de la inflorescencia)
y más largamente mucronuladas que las hojas caulinares.
Inflorescencia antelada, ramas inferiores largas
(•16 cm.), las superiores mucho más cortas (2-5 cm.) y algo reflejas
(ssp. silvatica, ssp. henriquesii). Fascículos de (1) 2-4 (8) flores, separados
(aproximados en ssp. cantabrica). Perigonio de longitud muy
variable, corto 2-2,6 mm. en ssp. henriquesii (Degen) P. Silva, mediano
2,5-3 (3,4) mm. en ssp. cantabrica y grande en ssp. silvatica (3)
3,2-3,6 (4,3 ) mm. Es curioso observar una disminución c 1 i -
nal en la longitud de las flores desde Cataluña
hasta Portugal. Tépalos internos con el borde anchamente membranoso
(en ssp. henriquesii más estrecho), denticulados en su parte superior
y bruscamente mucrónulados; tépalos externos atenuados y aleznados
(en ssp. cantabrica membranosos, emarginados y con grueso mucrón
muy corto); generalmente los internos más largos que los externos,
pero en var. dertosensis sobrepasados por la alezna de los exteriores.
Estambres casi tan largos como los tépalos externos (sobresalen algo
en ssp. cantabrica), anteras de (1,5 mm. ssp. cantabrica) 1,7-1,9 (2)
milímetros, con filamentos 0,5-0,6 (NW. peninsular) y (0,2) 0,3
(0,4) mm. en Cataluña, donde la relación es 6, mientras se mantiene
alrededor de 3 en el noroeste peninsular (Vizcaya-Galicia). Estilo
que no alcanza los 2 mm. en la parte occidental y mayor de 2 mm. en
Cataluña; estigmas más co-rtos que el estilo (en
S. a de Cantabria un poco más largos). Cápsula ovoide, piramidal en su
mitad o quinto superior y atenuada en largo mucrón (0,3-0,8 mm.)
formado por la base persistente del estilo; en la parte occidental la
cápsula parece esferoidal-ovoide, observándose una tendencia clinal hacia
cápsula más corta en la parte occidental, 4-4,5 mm. (Pirineo-País
Vasco), 2,5-3 mm. (ssp. henriquesii) y mínimn 2,2-2,5 (r. 3) mm.
(ssp. cantabrica). Semilla esferoidal-oblonga, cara
ventral subplana y de longitud variable, pequeña 1,2-1,4 mm. (ssp. cantabrica),
mediana 1,3-1,5 mm. (ssp. henriquesii y formas alavesas),
grande en Cataluña 1,8-2,2 mm.; color castaño oscuro,
con apéndices más claros, verde-grisáceos; carúncula pequeña (0,2-
0,3 mm.) y estrofíolo diminuto (0,2 mm.) con fibras muy aparentes.

EL GÉNERO LUZULA EN ESPAÑA ¿41
El tipo de L. silvatica corresponde a una estirpe inglesa (]. silvaticus Huds.),
• él deben referirse las Subespecies que se distingan; algunos autores peninsulares
compararon plantas portuguesas con las procedentes de países centroeuropeos (Hungría,
etc.) que poseen estirpes poco típicas. Ante la imposibilidad de hacer un
estudio completo de la variabilidad de la especie en Europa (Sudamérica y Java),
distingo las estirpes españolas entre si y las comparo con la descripción del monografo
repetidamente citado.
L. silvatica ssp. silvatica var. dertosensis var. nv. — A typo

442 ANALES DEL INSTITUTO BOTÁNICO A. J, CAVANILLES
et breviore (0,2-0,3 mm.) munitis. Capsula perigonio brevior, tepalis
extenúa súboequante (2,2-2,4 mm.), subglobosa, apice breviter mucro-
nata (0,4-0,5 mm.) et tepalis internis lange supérala. Semina brevia
(1,3-1,5 mm.) apiceque breviter apiculata. Hab. Puerto Palombera,
prope Reinosa, 1.350 m., ubi FONT QUER die 26 junio 1926 legebat.
Typus in BC, 9. n.
Estirpe orófita, propia de las sierras silíceas que separan las provincias
de Burgos y Santander; de Peña Labra (Palencia) hasta algunos
montes leoneses. En lugares sombríos adopta la forma de inflorescencia
más laxa, pero las hojas siguen siendo características
y probablemente el fruto, con tendencia a la formación
de fascículos de unas 4 flores, más o menos aproximados; la forma
del mucrón foliar también parece característica (punta de
sable). Las anteras pueden apreciarse sin necesidad de separar los tépalos,
ya que superan los externos.
L. silvatica ssp. henriquesii (Degen) A. R. Pinto da Silva (1951),
«Fl. S.» Gerés», Agronomía Lusitana 12 (2) : 359.
L. Henriquesii Degen (1906) Magyar Botamhá Lapok, 5: 9-11 (•). L. silvatica
var. Henriquesii Pau (1916) «Notas sueltas sobre fl. matritense* (3), B. Soc.
Arag. C. N.: 159 nota. L. silvatica ra$. Henriquesii Sampayo (1921) An. Acad.
Polyt. Porto 14: 146 et Fl. Portuguesa (1947): 98.
(*) E sectione Anthelaea Griseb. Rhizomate obliqua, subrepente, caespitosa,
foliis latís, lanceolatolinearibus, margine pilosis, utrütque glabra, cautibus elatis,
anthela supradecomposüa, divaricata, bracted longiore, ramis ramuHsque (p. 10)
gradlibus, primum erectis dan patentibus, bractea ínfima (vel 2-3 inferioribus)
frondescentibus, sequentibus hypsophyllinis fere totis membranaceis, interdum laeeris,
sensim abbreviatis-brevissimis, triangidari-ovatis, acutis (nec oblonga ut in
L. silvatica), subcucullatis, margine pilosis; florum prophyllis membranaceis, bracteis
similibus, sed paullo minoribus, flore multo brevioribus; floribus 2-3-nú, approximatis,
pluribus solitariis; tepalis internis exterioribus paullo Ungioribus sed vix
vel non angustioribus, ómnibus ghimaceis, ovato4anceolatis, margine membranáceomarginatis,
breviter mucronatis, sub mucronem eubserrulatis, capsula matura vix
brevioribus; capsula suglobosoltriquetra, laevi, nitida,' valvis subrotunda virescentibus,
apice purpurascentíbus, superne rotundato-obtusis (neo in 'mucronem attenuata),
mucronato brevissimo (0,5 mm.) superatis; seminibus (iis L. silvaticae
minoribus) nigrescente-griseis (nec brunneü), opaeis, nec nitidis, dorso longitudinaliter
impresso-sulcatis, nec laevibus. Hab. Lusitania S.* do Gerés, Ponte de Maceria,
ubi m. junio 1890 detexit el A. MOLLER (FL Lio. exs. n." 850 sub U silvatica
Gaud.).

EL GÉNERO LUZULA EN ESPAÑA ¿43
Canus e. bipedaUs, folia 10-40 cm. longa, adulta ad 2 cm. lata, capsula (sin*
mucrone) ad 2,5 mm. longa, 2 mm. lata; semina 1,5 na longa, 1 mm. lata.
Affinis L. silvaticae (Huds.) differt bracios ramorum inflorescentiae multo bremoribus,
triangulan ovatís, subcuUaüs, nec oblonga et rámulas arete vaginantibus,
tepalis interiodbus

444 ANALES DEL INSTITUTO BOTÁNICO A. J. CAVANILLES
TESTIMONIOS
Es difícil tarea precisar el área de cada estirpe y daremos las localidades siguiendo
un criterio estrictamente geográfico, separando únicamente las de la ssp. henriquesii.
Este trabajo podrá facilitar la determinación de estirpes y contribuirá
a separar las áreas de cada una.
Cataluña. — Cordillera litoral: Montes del Corredor y Montnegre, al esta
de Barcelona, 450-730 m., frecuente en los barrancos más húmedos de la umbría
y algunos de la solana (500-700 m.), con Ulmus scabra, y en la umbría del
Montnegre Tilia cordata. Muy rara en los barrancos más húmedos de La Selva
gerundense, particularmente en los rodales de Quercus robur, umbrías bajas (80-150
metros), con suelo ácido y nieblas frecuentes. Massanet, entre Font de Les Closes
y Entroncamiento ferroviario, pequeño valle a 90 m. s. m., O. DE BOLOS, 15-
VIII-1950 (BC 113863), cf. Coileet. Bot., 3: 195.
Tarragona: Es probable en los montes de Prades y vive en los puertos de
Tortosa, donde la encontró repetidamente FONT QUER: Font del Bassia, subiendo
a los puertos desde Reguers, 750 m., F. Q., 25-V-1917 (BC, s. n., D), Typus
var. dertosensis mihi; Els Bassia, in herbosis humidis, 800 m., F. Q., et ROTHM.,
18-VI-1935 (BC 84369). Barranco Salt del Cabrit, F. Q., 29-VM917 (BC, s. n., D);
ef. O. BOL., en CoUect. Bot., 3: 26.
Cordilleras del i n t e r i o r . — Montseny, TREKOLS, VI-1869 (BC Hb.
Trém.), COLMEIRO, COSTA (cf. COSTA, Fl. Catal.: 253); Montseny «pres Sta. Fes,
barrancos, 1.200 m. SENNEN, 14-VII-1913, «feuilles Urges, panicule tres développée,
macrocarpe, Sennen» (BC Hb. Sen.). In umbrosis humidis St. Marjal, 1.100 m. BOL.
(BC 109717); Ínter Viladrau et St. Mercal, ad Tupe* húmidas, Ínter fagorum
nemora, solo silíceo, pr. Rigrós, 1.050 m., exp. N. O. BOL. (BC 110395).
St. Hilan, en los bosques degradados, CADEVALL, VI-VII-1911 (BC Hb. Cad.).
ToreUó, en Bellmunt, 1.100 m. SENNEN, VII-1910 (M 19635 y BC Hb. Cad).
Bosques sombríos de Sta. Magdalena, St. Valentí, c. de Olot; Collsaoabra, Montsolí,
Osor, Santes Creus, etc., en Guilleries (Gerona), cf. VAYREDA, Fl. Catal.: 168.
Serra de Finestres, inter Mas Roí et Mas Clascar, pr. Sta. Pau (Gerona), in «Buxeto-Fagetum*,
750 m. exp. N., solo cale. O. BOL., 18-VIII-1949 (BC 1U7615).
Mis observaciones personales y los datos anteriores permiten afirmar que es frecuente
en Guilleries y valles de Olot (Gerona), con M. T. LOSA la vimos abundante
en los barrancos próximos a Rupit, 1.000-1.200 m. Véase también O. DE
BOLOS, en CoUect. Bot., 3: 143. En el Montseny es bastante rara, en contraste
con su abundancia en el Montnegre, más próximo al mar.
Pirineo oriental. — Gorges de Lio, 1.500 m. SENNEN, 7-VIII-1922 (el
fruto es muy grande, P. MONTS.) (BC, Hb. Sen.). Canigó, «cvallée de Taurinya»,
1.S00 m. SENNEN, 3-VI-1917 (BC Hb. Sen.). Pie Carlit, GANDOGER (B. S. B. Ir.,
41: 454). Vall de Lio, A. GUILLON (B. S. B. Fr., 19: CXXXVIII). Falta o será
rarísima en Andorra, donde no la vimos durante los años que estudiamos su flora;
probablemente por su clima poco oceánico (también falta el haya).

EL GÉNERO LUZULA EN ESPAÑA 445
Pirineo central. — Vallferrera (Lérida), Selva de Areo, en bosques sombríos
a 1.600 m., F. Q., 23-VIM912 (BC 63143), cf. B. Inst. Catal H. N., 1915: 53.
N* S.* de les Ares, pr. valle de Aran, F. Q., 4-VIII-1933 (BC, s. n., D).
Valle de Aran, Artiga de Lin, LLENAS, VI-1908 (BC Hb. Cad.) cf. LLENAS,
Fl. v. Aran, 1912: 32. Portilló de Bossost, COMPANÓ, 16-VI-1874 (BC Hb. Cad.).
Ribera de Viella, LLENAS, VII-1908 (BC 63154). Portilló de Bossost, 1.200 m.
S. LLENSA, 5-VIII-1953 (BC 123462). En todos los ejemplares araneses las flores
son grandes y forman fascículos bastante densos (3), 4-8 flores. Valle de Aran,
COSTE et Souué, 1914 (B. Ac. Int. G. B.s 32): «Assez commun zone infér et
subalpine, Marinyac!, Pie de Burat!, entre Bossost et le Col de Baieges!, Artiga
de Lin!».
Aragón. — Pirineo y Prepirineo: Escasa por el clima subcontinental de los
valles subpirenaicos aragoneses; muy abundante en los abetales y bosques de
caducifolios correspondientes a la vertiente francesa.
Valle de Ordesa, «Bosc d'Arassas», 1.800^2.000 m. PITARD (B. S. B. Fr., 54:
XCV); debe ser rara en este valle, donde no creo que suba a tanta altitud.
Peña Oroel, 4.000 pies, WILX. (LANCE, in Pr. FL Hüp., 1: 187); in sylvatica,
A. BOLOS, 16-VM942 (BC 93799), en 1947 la vi abundante en los rellanos de
la umbría hacia 1.600 m. de altitud y más aún. (Lóseos et P., Ser. Imp., 1867:
419). Burguete (Navarra), L. NÉE, 1784 (M 19891) ut Juncus pilosus.
País Vasco. — Vertizarana, junto al Bidasoa, poco común, LACOIZOXJÉTA
(Fl. v. Vértiz.). Irún, WILLK (LANCE, tn Pr. FL Hisp,, 1: 187). Azcoitia, 25-V-
1853, BUBANI (Fl. Pyr., 4: 171). Monte Gorbea, barranco subiendo por Ceánuri,
2-V-1941, E. GUINEA, núm. 217; rocas de la entrada de Ichne, lindando con la
campa de Arraba, sitio húmedo y fresco, E. GUINEA, 17-VII-1946, núm. 230;
este autor dice que es «frecuente en los bosques de frondosas y de aciculares,
de suelo rico en humus (en especial del piso montano), alcanzando el nivel del
límite del bosque (en ejemplares sueltos puede llegar hasta 2.280 m.)». No creo
que ningún monte vizcaíno se aproxime a los 2.000 m.
Sierra de Cantabria (Álava), en el matical de Lagrin y Pipaón, M. T. LOSA,
VII-1927, con una nota de C. PAU a LOSA en la que dice: «Yo creo que se trata
de una especie nueva muy parecida a L. Desvauxii Kth.; pero no me atrevo a
proponerla por tratarse de un solo ejemplar, que le devuelvo a usted con harto
sentimiento». Abunda en las partes altas de la sierra, en Basa de la Cruz, 1.300 m.,
Correcaballos, LOSA, VII-1933 (M 19637) (BCF, D). LOSA, An. Ae. Farm., 1940.
Región cantábrica. — Santander. Nemorícola, con frecuencia dislocada
por tala del bosque, E. GUINEA (FU Santand., 1953: 355). Cantabria (prob. Santander),
SALCEDO, 1807 (M 19640). Peña Mayor de Mena, SALCEDO (M 19639).
Puerto Palombera, pr. Reinosa, 1.350 m., F. Q., 26-VI-1926 (BC, D, Typus ssp.
cantabrica).
Peña Labra, en el desfiladero de Piedras Luengas, hayal, LOSA, VL1939 (BCF,
D), es una forma robusta y nemoral de la ssp. cantabrica.
Puerto del Pontón, en el hayal, vertiente de Ose ja de Sajambre (León),
7

446 ANALES DEL INSTITUTO BOTÁNICO A. J. CAVANILLES
1.300 m., LOSA et P. MONTS. (Án. I. B. A. J. Cavan., 11: 389). Ruño, Bco. de
Sarratuengas, 1.200 m., en avellanar húmedo, LOSA et P. MONTS., 27-VII-1952
(BCF, D), la publicamos como var. latifolia Buchen., pero se trata de una forma
nemoral, robusta, de mi ssp. cantabrica (Nueva ap. Fl. cantr.-leon., 1. c, 423).
Montes aquilianos, en sierra del Teleno, abedulal en prados húmedos, F. BER-
NIS, 19-VII-1947 (M 19632); Peña Bellosa, 1.600 m. F. BERN., VIM946
(M 19633).
Arras (Asturias), LAGASCA (M 19636). Pico Tozaque, DURIEU (LANCE, I. c).
San Pedro de los Montes, POURRET (LANCE, 1. c).
Galicia . — «Especie muy propagada en terrenos frescos y sombríos y junto
• los arroyos, particularmente en la región media y montana; baja hasta Mondariz,
en bosqueciüos junto al rio Tea (Pontevedra). Abunda en Villarjuán, en Santalla
y San Cristóbal de Lóuzara, barrancos del monte Oribto, umbrías de los Aneares,
máxime las que se extienden a uno y otro lado del llamado Arroyo d'a Vara, en
las inmediaciones de Deba y El Brego, etc. (Lugo). Tierras pantanosas de Sobrado
de los Monjes y de Furelos, junto al rio de este nombre (La Coruña). En las
hondonadas y bosques de Brande, como también en las márgenes del Cadones,
que corre en sus cercanías; en las sierras de Pitos, Ramilo, Humoso, etc. (Orense).»
P. MERINO. (Tí. Gal., 1909, 3: 67-68) (M 19642).
Pontevedra, E. VIEITEZ (An. Ae. Farm., 1947: 201).
Orense, CaureL bosque de Rogueira, in silvaticis, 1.400 m. alt., F. Q., et
V. ROTHM., núm. 8017 (ut L. sil», ssp. Henriq.) 19-VII-1935 (BC 92129), ao he
podido estudiar esta planta con detención.
Zamora. — Sierra Segundera, de Sanabria, LOSA (Fl. Zamora).
Montes Ibéricos y Cárpetenos. — Logroño, Bioja Baja, en la va»
guada de sierra de la Hez, subiendo por Las Ruedas, ribazos húmedos y sombríos,
F. CAMARA NIÑO, 24-VIM933 (M 19638); Monterreal, en el término de Lamba
(Est. s. fl. Rioja Baja, 1940: 96). Estas localidades son verdaderamente excepcionales,
como las de Tortosa y Guadarrama.
Guadarrama, in pinetis umbrosis, El Paular, C. Vic. et BELTRAN, 25-VII-1912
(M 19641) y C. Vic, VII-1914 (M 19634); cf. C. PAU, ut var Paularensis.
«Notas sueltas fl. Meta-.», 3, in B. S. Arag. C. N., 1916; 158-159.
Esta estirpe puede encontrarse en Somosierra y montes próximos, así como
en Gredos; el estudio de estas formas podría dar más valor a la planta de PAU
o demostrar su afinidad con la ssp. henriquesii.
L. pedemontana Boiss, et Reut. (1852) Pufpl. pl. novar.
Afr. bor. et Hisp. austr.: 115. BUCHENAU (1906): 52, núm. 12; BU-
BANI, Fl. Pyr., 4 : 173.
No he logrado ver material español de esta especie, limitándome a dar uns
corta descripción inspirada en la monografía repetidamente citada. Según WILLKOMM

EL GÉNERO LUZULA EN ESPAÑA 447
(SuppL Pr. FL Hisp., 1893: 46), la L. albida Lange citada en el vol. 1 del
Prodromus FL Hisp. corresponde a L. pedemontana, pero no he creído conveniente
poner el binomio de LANGE en la sinonimia específica por las razones que aduciré
más adelante. Es muy probable que la planta de BUBANI sea L. nivea, algo frecuente
en el valle de Broto (Huesca); no son raras las confusiones entre especie* de este
grupo, cf. BRIQUET (P. FL Corsé, 1910, 1: 241-243), que estudió este aspecto
por lo que se refiere a la flora de Córcega.
Laxamente cespitosa, algunas veces con estolones coitos; tallos débiles, de 30-
SO cm.; hojas básales largas y estrechas (12 cm. X 3 mm. en la base, el resto
casi filiforme); hojas caulinares planas y estrechas (1-1,5 mm.).
Inflorescencia laza y poco nutrida (flores reunidas en grupos de 44), flores
con los tépalos translúcidos, de unos 3,5 mm., los externos apenas 1/5
más cortos que los internos. Anteras doble largas que su filamento, con
el ápice dividido y puntas separadas, enarcadas («apice fureatoe»).
Cápsula casi tan larga como el perigonio.
Por las hojas, tépalos aproximadamente iguales, anteras con el ápice dividido
y puntas enarcadas, fruto casi igual al perigonio, etc., puede separarse
perfectamente de todas sus afines. De L. nemorosa (L. albida DC) se aparta
por inflorescencia poco nutrida, ramillas gráciles, casi filiformes y principalmente
por flores mayores, de un blanco sucio y tépalos algo apergaminados.
No vi material español en Madrid ni en Barcelona, siendo muy dudosa la
presencia de esta especie Corso-Ligur en nuestra Patria. Es muy probable que la
confusión arranque de las herborizaciones de BUBANI en el Pirineo aragonés, ya
que, según WILLKOMM (L C: 46, núm. 804), las plantas recogidas por aquel
botánico fueron estudiadas por PARLATOBE, quien las determinó como L. pedemontana.
BUCHENAU, L c: 52, núm. 12, final, dice: «Exemplare daher sah ich noch
nicht» (refiriéndose a los procedentes del Pirineo), declaración que indica claramente
el escaso fundamento de los que afirman que esta planta se encuentra en
el Pirineo.
Los italianos, por parte del Hb. BUBANI, podrían contribuir a dilucidar este
problema; los españoles debemos prestar atención a las Luzula de este grupo que
se encuentran en el Pirineo aragonés, particularmente en la localidad de BUBANI:
«sub Fanlo, secus torrentem Salle, legi dio 31-VUI4851».
Parece que la localidad más próxima a los Pirineos está en los montes Corhieres,
ya que en (M 19617) vi uno con etiqueta que dice: «Forét de Vizcavona,
Corb., juillet 1898, FOUCAUDI. Convendría revisar este pliego en Madrid.
6. Luzula nemorosa (Poli.) E. Meyer (1849) Limnaea 22 : 394.
/uncus nemorosus Pollich (1776), Hist. pl. Palat. J. luzuloides Lam. (1789),
Ecycl méth. Bot., 3: 272. /. albidus Hoffm. (1791), Deutseh FL, ed. 1: 126, t. 4,
L. albida DC. (1805), Fl. Fr., 3: 159. L. luzuloiles Dandy et Wilmott (1938),
/. Bot. Lond., 76: 352. /. nemorosus Host (1805) corresponde a L. multiflora.

4*8 ANALES DEL INSTITUTO BOTÁNICO A. J. CAVANILLES
pero es muy posterior al de POLLICM y no puede existir confusión alguna. Bu-
CHENAU (1906): 52, núm. 13.
Excepto un pliego dudoso (*), recolectado por SOULIÉ en Ronces*
•alies, que pude ver en el Hb. SENNEN de Barcelona, no existe mate*
rial español de esta especie. Se ha citado en el Pirineo francés y podría
aparecer en el valle de Aran.
Laxamente cespitosa, raramente con estolones muy cortos. Talla de
30-70 cm. Vainas básales de color oscuro, hojas con el limbo pía*
no 10-25 cm. por 3-4 mm., paulatinamente atenuado y sólo en el
ápice algo canaliculado. Hojas caulinares estrechas, más largas que los
entrañudos, la superior puede superar la inflorescencia.
Inflorescencia entelada y muy nutrida, con la
rama inferior frecuentemente separada de las demás. Bráctea inferior
generalmente más larga que la inflorescencia. Flores de 2-3 (3,5 ) mm.,
con tépalos lanceolados, subagudos y blancos, raramente con el dorso
algo rojizo o bien violáceo. Estambres poco más cortos que los
tépalos subiguales, antera doble que su filamento y
ápiceemarginado. Cápsula casi igual al perigonio.
Semillas pequeñas (1,2-1,3 mm.) de color castaño.
Se trata de una planta principalmente centroeuropea, parece muy
rara en el Pirineo francés, donde BRAUN-BLANQUET la señala en Vall
de lio, a 2.110 m.; Vall d'Eina, a 2.160 m., y Cambredases, a
2.220 m.; también hacia las minas de Puimorens, a 2.180 m., siempre
en laderas expuestas al Norte (inclinación 30-35 grados) y cubiertas
de matorral correspondiente al aSaxifrageto-Rhodoretum» (BH. BL.,
Vég. Pyr. Or., 1948 : tabla junto pág. 256 y pág. 253).
No vi material procedente de las localidades de BRAUN-BLANQUET,
todas ellas minuciosamente escudriñadas por SENNEN (años 1915-
1917); en cambio, sí es frecuente L. nivea precisamente en el mismo
habitat. Antes de la floración L. nivea puede confundirse fácilmente
con L. nemorosa, durante la anteáis desarrolla los tépalos y la confusión
es ya imposible.
TESTIMONIOS
«Navarro, Roncesvaux, bois humides ven le col de Bentarte, 1.100 m., Sou-
UÉ, 23*11-1909 (vidit COSTE)» (BC, Hb. Sen.).
(•) Puede tratarse de un cambio de etiquetas.

EL GÉNERO LUZULA EN ESPAÑA 449
Del mismo recolector se encuentra otro pliego procedente del mediodía francés:
«Hérault, Salvergeses vera Murat, bois de-pins, sur la sílice, 1.050 m.». J. Sou-
LIÉ, 13-VII-1910 (BC, Hb. Sen.).
Valle de Ordesa, «Bosc d'Arassas» (ut L. albida DC), PITARD (B. S. Fr., 54:
XCV), seguramente la confundió con forma juvenil de L. nivea.
L. aeubertii Lowe in Hook. /. of. Bot. & Keui Gord. Mise. (1856),
8: 300. BUCHENAU (1906): 58, núm. 19.
Planta estolonífera, tallo erecto, 35-50 cm. alto. Vainas básales y cata
f i I o s de color oscuro; hojas inferiores anchamente lineares, 30 cm.
por 10 mm., insensiblemente atenuadas, planas, únicamente acanaladas en el ápice,
con pilosidad densa. Inflorescencia ñútante y laxa; flores que casi
alcanzan 5 mm., aisladas o simplemente aproximadas en grupos de 2-3 flores, algo
oscuras; tépalos lanceolados, lineales, largamente acuminados, los internos ligeramente
más largos. Estambres que alcanzan la mitad de su tépalo, con
anteras aproximadamente iguales al filamento. Fruto trígono-esferoidal, mucronado,
color avellana claro. Semillas de 1,7 mm., color castaño.
Vive en la isla de Madera.
L. azorica Wats. (1843) hondón J. of Bot., 2: 408. L. elegans Gutnick.,
in sched. hb. azor. Hochstetteri (1838), núm. 126 (nomen). BUCHENAU,
ilion. (1906): 58, núm. 18.
Planta cespitosa o estolonífera. Tallo de 20-30 cm. poco robustos. Catafilos
y vainas básales purpúreas. Hojas con limbo de 10-15 (18) cm.
por 2-5 (6) mm., insensiblemente atenuado en punta aguda, con largos cilios
marginales; hojas oaulinares pequeñas.
Inflorescencia compuesta. Flores aproximadamente de 4,5 mm., densamente
agrupadas y purpúreas; tépalos tenues, lanceolados, agudos o mucronados, los
internos más largos. Estambres que alcanzan aproximadamente la mitad del tépalo
correspondiente; anteras el triplo de su filamento. Fruto trígono-esferoidal, mucronado
y de color castaño. Semillas aproximadamente de 1,7 mm., color
castaño.
Vive en las islas Azores, habiéndose citado en casi todas ellas. No estoy
completamente seguro de la prioridad del nombre que admito, pero debo anteponerlo
al de L. elegans, que parece un nomen nudum; únicamente en el caso de que la
exciccata de HOCHTETTER llevara descripción impresa podría aceptarse la prioridad,
como en el caso de L. caespitosa Gay, que comentaré más adelante.
L. canariensis Poir. (1813) Encyct. méth. bot. supl., 3: 532. 'Webb
et Berthelot (1849) Phytogr. can,, 3: 352, t. 237. BUCHENAU, ilion. (1906):
66, núm. 15.
Robusta, con estolones cortos. Tallos de 40-70 cm.; catafilos y vainas
básales rojizas; hojas básales de 30 cm. por 18 mm., planas, poco pilosas
o casi glabras. Inflorescencia erecta, compuesta, antelada, subcorimbosa,
densa. Flores casi completamente blancas, de unos* 4 mm. y
reunidas en grupos de 6-10; tépalos equilongos, lanceolados y agudos.

480 ANALES DEL INSTITUTO BOTÁNICO A. J. CAVANILLES
Estambres apenas más largos que la mitad de su tépalo y con anteras casi el
doble de su filamento. Fruto esferoidat-cónico, acuminado, color siena o
a v e 11 a n a. Semillas de unos 1,7 mm., color castaño rojizo.
Vive en Gran Canaria y Tenerife.
He creído conveniente completar este grupo con las endémicas macaronésicas,
para tener una idea completa de todas las formas del subgénero Antháaea que
viven en el Mediterráneo occidental en su sentido más lato (florístico). Más adelanto
veremos la sección Nutans, muy afín al subgénero "que tratamos ahora.
7. Luzula lactea Link ap. E. Meyer (1823) Synops. Luzularum
: 15.
Juncus lacteus Link (1799) in Journ. Bot. de Schrader, 2: 316. /. stoechadanthoe
Brot. (1804) Fl. Lusit., 1: 516. BUCHENAU (1906): 56, núm. 16.
Laxamente cespitosa 7 con largos estolones (3-5 cm.)
cubiertos de escamas (catafílos) anchas, algo separadas, color ave-
11 a n a y bruscamente atenuadas en mucrón corto; tanto ellas como
las vainas apenas se deshilaclian (dif. con L. nivea).
Tallos erectos que salen de un rizoma horizontal y ramificado, altos, de
(20) 35-60 (80) cm., en Galicia parece que alcanzan un metro (P. ME-
RINO, FL Galicia, 1909, 3 : 66), bastante rígidos, asi
como las hojas (dif. con L. nivea) que tienen 6-10 (20) cm. por
3-5 mm., planas, pero frecuentemente con el acumen asurcado y ciroinado
(este car. más acentuado en var. velutina), marginalmente pilo*
sas, pero al final casi glabras. Hojas caulinares más cortas, con
vainas algo hendidas (aprox. Vi superior de las mis*
mas), iguales al limbo o poco más cortas; hojas superiores algo involutas
y más profundamente canaliculadas hacia
el acumen. Bráctea más corta que la inflorescencia, rarísimamente
un poco más larga (Navaleno, prov. Soria).
Inflorescencia antelada, formada por (5) 8-20 (30) glomérulos plurífloros,
8-20 (25) flores sentadas y dispuestas radialmente,
pareciendo los glomérulos esferoidales (recuerda L. lutea
ssp. pyrenaica). Tépalos blancos translúcidos (4) 4,2-
4,5 (5,5) mm., subiguales, rarísimamente los internos más
cortos (Logroño) o apenas más largos (Patencia); éstos algo denticulados
en el margen superior y los externos brevísimamente acuminados

EL GÉNERO LUZULA EN ESPAÑA 461
o subobtusos (Mansillo, Logroño). Anteras (1,2) 1,4-1,7 (2) mm., poco
más largas (Patencia, Zamora) o casi el doble (Soria) que su filamento;
en Quintanar de la Sierra (Burgos), filamento muy largo (2 mm.),
por lo que la antera resulta más corta que su filamento. Estilo de
unos 2 mm., con estigmas bastante más cortos
(1-1,5 mm.). Cápsula cortísima (aprox. 2 mm.) que apenas
alcanza la mitad del perigonio (entre Vi y x A)i ovoide-trígona y
mucronada, mucrón 0,3-0,5 mm. Semillas oblongas 1,1-1,2 mm. por
0,5-0,6 mm.» con carúncula decurrente hasta el micrópilo, sobresaliendo
únicamente unos 0,2 mm. por el ápice. Estrofíolo curvado hacia el
micrópilo, de unos 0,2 mm., y con fibras muy aparentes. El color de
las semillas es castaño oscuro cerca del ápice, más claro en el dorso y
rojizo en la cara ventral; carúncula y estrofíolo blancuzcos, ligeramente
verdosos.
La anterior enumeración de caracteres ya indica claramente que sus afinidades
más estrechas no están corn L. nivea, especie con la que frecuentemente se ha
confundido en España; ya hice resaltar los caracteres vegetativos que pueden ayudar
a distinguirlas, pero en el perigonio, semillas, etc., las diferencias son más acusadas.
Vive en suelos ácidos de brezal; se propaga en la zona de robledales (principalmente
de Q. pyrenaica) con brezales degradados por el fuego; es una pirofita que
resiste los incendios reiterados, propagándose por sus estolones, que se alargan desmesuradamente
(8-15 cm.). Es probable exista cierta correlación entre multiplicación
vegetativa intensa y disminución de la fertilidad sexual, puesto que en estos ejemplares
Be observan con frecuencia frutos vacíos (BUCH EN AU, I. e.t 56, dice: Probabiliter
raro maturescit).
Su área es netamente occidental, iberoatlántica, coincidiendo aproximadamente
con la del Quercus pyrenaica («marojo»), que la desborda algo, ya que el marojo
llega hasta el País Vasco-francés y la sierra de Prades, en Cataluña. La Luzula
lactea parece que por el Sur llega sólo hasta Guadalupe.
En Portugal y parte de Extremadura es frecuente una forma con el envés
foliar sedoso y otros caracteres, que fueron interpretados por LANCE (1881, Meddelels.
Kjobenhava, p. 93) como suficientes para crear una especie nueva, que
llamó L. velutina. PEREIRA COUTINHO, en 1890, al revisar las Juncáceas portuguesas,
la denominó L. lactea var. velutina, jLG. SOBRINHO (FL Gerés, 1950:
359) rebajó su valor al de forma velutina, siguiendo a SAMPAIO, que ya lo hizo
anteriormente. El hecho de que se encuentren formas intermedias en gran parte
de Portugal (BUCBENAU, 1. c.í 57, «ínter var. genuina et var. velutina specimina
certe intermedia observavimus») no es suficiente para invalidar una variedad,
siempre que sus caracteres morfológicos puedan apreciarse con claridad. Es más,
creo que al estudiar con detalle este problema se encontrarán comarcas en las que
predominen caracteres de la var. velutina, mientras en otras será la var. lactea
(genuina P. Cout.); al profundizar el análisis morfológico acaso puedan formarse

452 ANALES DEL INSTITUTO BOTÁNICO A. J. CAVANILLES
dos Subespecies, siempre que se logre demostrar la disminución de fertilidad y el
mayor poder de adaptación de los híbridos intraespecíficos producidos (principio de
especiación en estirpes más o menos simpátridas).
L. lactea var. velutina (Lange) P. Cout. «Caulibus basi vaginis
foliorum inferiorum emortuis fibroso-fissis dense cinctis; foliis angoste
línearibus et longissima acuminatis, canaliculato-involutis apiceque tortis,
longe et remote ciliatis, pagina superiore glabris, súbtus dense tomento
detersibili cano-velutinisv (ex BUCH EN AU, 1. c. : 57).
'WILLKOMM (Suppl., pág. 46) añade algunos caracteres «foliis subtus
tomento denso detersibili cano-velutinis. Semina ovali-elliptica, pallide
fusca, utrinque obtuse arillatan. Los caracteres seminales difieren
muy poco de los que dimos para la forma típica (planta cántabroibérica);
WILLKOMM intentó dar algo de solidez a la variedad y conviene
seguir por este camino, para encontrar caracteres que no dependan
de un solo par de alelos, como podría ocurrir con la pilosidad sedosa
del envés foliar.
TESTIMONIOS
Cordillera Ibérica. — Logroño: Mansillo de «La Cruz del Vado», 1.550
metros, LOSA, VII-1935, Pl. Esp., 9907 (ut L. nivea) (BCF, D); Mansilla, CÁ-
MABA NIÑO (Pl. de mont. An. Aula De», 3: 277), entre Erica australis (ut L. nivea).
Valvanera, «parmi les bruyéres, 1.300 m.», F. CAMARA NIÑO, 17-VII-193S, PL
Esp., 9886. Sierra de la Demanda, LOSA (B. S. Ibér. C. N., 8: 180).
Soria: Urbión, in pratis, PAU, 9-VIM905 (BC 63176). Montenegro de Cameros,
A. CAB., VI-1925 (M 19667). In pinetis ad fontes Durii, C. PAU, 9-VII-1905
(BC, Hb. Cad.). Navaleno, in pinetis, LOSA, VI-1937 (BCF, D). Covaleda, L. CEB.
et C. Vic, ll-VII-1935 (M 19672), cf. C. Vic, An J. B. Madrid, 2: 194.
Burgos: Quintanar de la Sierra, LOSA, VII-192S (BCF, D); bosques en la zona
montana, F. Q., ll-VII-1914; id. Pineda de la Sierra, F. Q., 26-VI-1914 (BC 63179
y 63178), cf. Fl. Burgos: 47.
Montes Can tábricjos. — Falencia: Cerrera de Pisuerga, en el Pico Almonga,
hacia Collado de la Cruz, brezal de la solana, con Antennaria dioica, muy
abundante, 1.700 m., LOSA et P. MONTS, 23-VII-1950 (BCF, D); Cervera de Pisuerga,
GANDOGER (B. S. B. Fr., 45: 599). Camporredondo de Alba, monte pedregoso
del pantano, P. M. LAINZ, ll-VII-1950 (BC 117233). Curavacas, GAN-
DOGER (B. S. B. Fr.t¡ 57: 99); la anoté en un inventario tomado en un prado
turboso junto al Pozo de Curavacas, 29WII-1950, 1.950 m., como L. sp. (LOSA
et P. MONTS., Ap. Fl. MM. Cant., 1952: 440). Peña Labra, LEROT et LAINZ
(1954), Collect. Bot., 4: 121.
León: La vi abundante en las cercanías de Riaño, hasta el puerto de San

EL GÉNERO LUZULA EN ESPAÑA 463
Glorio, laderas de Peña Prieta, Coriscao, Mampodre, Cistieraa, Guardo, Pico Espigüete,
etc., entre 1.300-1.800 m., en suelos silíceos (cuarcitas, conglomerados,
pizarras, etc.), raramente en suelos descarbonatados.
Robledal de Valdecésar, en Nocedo, BORJA (An. 1. B. A. ]. Cavan., 1953:
421 y 234). Coteaux boisés entre Oseja et Riaño, 1.200 m. SOULIÉ, 26-VII-1914
(BC, Hb. Sen.'). Puerto del Manzanal, Peña Corada de Cistierna y La Granja,
GANDOGER (B. S. B. Fr., 56: 134, 136 y 57: 96). In sálvaticis Puerto del Manzanal,
F..Q., 12-VII-193S (BC 92127). Riaño, M. MARTEN, 1944 (BC 129128);
C. Vic, An J. B. Madrid, 1946: 6: 16). San Pedro de los Montes, en El Bien»,
POURRET (LANGE, Pr., 1: 188).
Santander-Asturias: Cantabria, SALCEDO (M 19688, prob. Santander). Salpicada
en los altos de Reinosa y Peña Labra, E. GUINEA (Santander, 1953: 355). Mane,
BORJA (cf. GUINEA, 2. c).
Arvas, LAGASCA (M 19687). Puerto de LeUariegos, BOUBGKAU (M 155627).
Coteaux au dessus de Braña de Arriba pres le Pto. de Leitariegos E. BOURGEAU,
2-VIII-1864, núm. 2712. In valle supra Arvas, A. E. LOMAX, 15-VII-1892 (M 19669;
cf. PAU, Pl. Esp., p. 283).
Galicia: Prope Lugo SEOANE, monte Santa, Isabel LANGE, LOS Albarellos c. Vería,
en loa montes de Penouta, Ramilo, Humoso, Alijo, Pórtela, Landeira, Cayaso,
desfiladeros del Invernadeiro, etc. (Orense). Bosque de Rogueira, Caurel, en los
de Lóuzara y Oribio en_ los Aneares, etc. (Lugo); abundante en todos los montes
gallegos, P. MERINO (FL Galicia, 1909, 3: 67).
Caurel, Bosque de Rogueira, in pratis, 1.350 m., F. Q., et ROTHM., 19-VII-1935,
núm. 8018 (BC 92128). Verin (Orense), in montíbus saxosis, P. MERINO (M 19670),
en una publicación concreta: «Valle de Verin, cerca del pueblo de Alvarellos, en
las pendientes áridas...* (B. S. Arag. C. N., 1904: 188).
Montes de León-Zamora. — Sierra del Teleno «La Citrera», 1.900 m.,
F. BERNIS, VII-1946 (M 19665); Molino ferrera «El Cabrito», brezales, 1.900 m.,
F. BERNIS (M 19666).
Ribadelago, ladera meridional de Peña Trevinca, a 1.500 m., en brezales incendiados
de Erica australis y Genistella tridentata ssp. cantabrica, M. LOSA y
P. MONTS., 27-VI-1948 (BC 114573); Ribadelago, en los claros del robledal pro,
ximo al balneario de Bouzas y al lago, VI-1945 (BCF, D y M 19664); sierra del
Moncalvo, 1.600 m., LOSA (BCF); en 1948 la vimos extraordinariamente abundante
en esta región, desde 800 m. hasta 1.600 m. y acaso hasta 1.800 m.
Montes Carpetanos. — Navacerrada, entre esta sierra y San Ildefonso,
in pinetis 1788 (M 19686), 1.780 m., H. DEL VILLAR, 23-VII-1929, PL Esp., 8127;
pinar junto al hotel de Navacerrada, 1.770 m., distribución muy irregular y a
trechos hasta la cumbre, H. DEL VILLAR, 23-VII-1929 (M 160135).
Cercedilla, in rupestribus montanis, jun. 1914, C. Vic. (BC 63180 y 63177),
1.400-1.800 m., 28-VI-1913, C. Vic, Pl. Esp., 1871; umbría de Siete Picos, Cercedilla,
A. RODRÍGUEZ, ll-VIII-1950 (M 160134); Siete Picos, 2.060 m., H. CZER-
ZOTT (M 160137). Sierra de Guadarrama, RODRÍGUEZ, VII-1843 (M 19675). Falda
de Peñalara, con Pinus silvestris, 1.900 m., H. del VILLAR, 19-V-1926 (M 160136).

454 ANALES DEL INSTITUTO BOTÁNICO A. J. CAVANILLES
Valsaín, in silvis rupestribusque umbrosis, C. VlC, VII-1914 (M 19681). Sierra
de Guadarrama, SENNEN (B. S. B. Fr., 76: 1062).
Finar de San Rafael, REUTER, VIIM841 (M 19682). Canto del Berrueco,
CUTANDA (M 19677). El Escorial, Cuelgamuros, CUTANDA, 5-VIII (M 19678);
El Escorial, VII, ISERN (M 19679); El Escorial, ATERIDO, VI-1923 (M 145922),
y RODRÍGUEZ, VII-1838 (M 19676).
Avila: Monbeltrán, COCOLLUDO, VII-1918 (M 19683). La Serrota, en sierra
de Gredos, GAND. (B. S. B. Fr., 52: 458). Navalperal, en sierra d» Gredos,
GAND. (Fl. Eur. 23: 247). Sierra de Gredos, LER. et LEV. (cf. WILLK., SuppL: 46).
Puerto del Reo, Gredos, 2.030 m., CUATRECASES, 27-VI-1928 (BC, s. n.).
Salamanca-Cáceres: La Alberca, carretera de Las Batuecas, A. CAB., 23-VM946
(M 19662). Sierra de Majadarreina, pr. Jerte, GROS, 9-VII-1924 (BC, s. n.).
«Bois des chataigniers, au dessus de Jerte pres Plasencia, VI-1863, E. BOURC,
núm. 2712 (cf. WILLE., Suppl.: 46); Arriba de Jerte, cerca de Plasencia, junio,
BOURC. (M 155628, ex Hb. COLMEIRO). RIVAS MATEOS, Fl. prov. Cáceres, «común
en los pinares de Bazagona, sierra de Gredos, Virgen del Puerto y alrededores de
Cáceres.
Salamanca, sierra de Gata, GAND. (B. S. B. Fr., 56: 111).
L. lactea var. velutina, planta más atlántica y escasa en la parta occidental de
España, ya en las proximidades de Portugal. Vi ejemplares recolectados por A. CA-
BALLERO que indudablemente pertenecen a esta variedad, con otros que, a primera
vista, parecen intermedios. Convendrá efectuar un estudio muy detenido para
delimitar bien el área española de esta variedad.
Madrid: Citada de El Escorial, GANDOCER (B. S. B. Fr., 45: 599). Es muy
poco probable; en 1954 examiné abundante material de la provincia de Madrid
y no vi ningún pie que ni remotamente pudiera darse con esta determinación.
Salamanca: Peña de Francia, La Alberca, A. CAB., 4-VIM946 (M 19661).
Cáceres: Guadalupe, sierra de las Villuercas, C. Vía, 24-VI-1946 (M 19660);
id., A. CABALLERO, 21-VI-1948 (M 19658); camino bajo de las Villuercas, A. CAB.,
18-VI-1948 (M 19659).
Bastante frecuente en Portugal; en los montes septentrionales alcanza la frontera
con Galicia, pero no parece bien caracterizada. Muy probable en las sierras
meridionales de Orense.
8. Luzula nivea (L.) DC. (1805) Fl. Fr. 3 :158.
/. niveus L. (nomen 1756, Nícol N. Aman y Theoph. E. Nathhorst), Amoen.
Acad., 4: 431 y 481 (1762 descriptío) Spec. pl., ed. 2: 468, núm. 16 (*). Bu-
CHENAU (1906): 56, núm. 16.
(*) Juncus niveus, foliis plañís subpUosis, corymbis folio brevioribus, floribus
fasciculatis. J. foliis plañís angustioribus, panícula umbellata falüs breviore, floribus
bmgissimis albis. HALL., Helv., 237.
Habitat in Alpibus Bohemias, Helveticis, Rheticü, Monspelü.

EL GÉNERO LUZULA EN ESPAÑA 455
Planta extendida del Montseny hasta el valle de Broto, con centro areal en
las estribaciones de los Alpes (alcanza los Balcanes); llegaría al Pirineo probablemente
durante las glaciaciones. Para la descripción utilizo ejemplares-procedentes
del Montseny, Andorra, Cadí, Bohi (Lérida) y Ordesa (Huesca).
Planta laxamente ce s p i t o s a, no estolonífera, con
vainas básales fibrosas y de un color castaño sucio.
Talla 50-70 (85, Montseny) cm. Hojas básales con limbo de 10-20
centímetros (30 cm. en el Montseny) por 3-4 (-5 en Montseny) milímetros,
plano y paulatinamente estrechado, con el borde bastante
ciliado; hojas caulinares algo insolutas (subcanaliculadas) y planas
nuevamente en el ápice, aleznadas, la superior frecuentemente
sobrepasa la inflorescencia, junto con las
dos brácteas inferiores.
Inflorescencia erecta, muy nutrida y con brácteas foliosas
muy largas. Flores reunidas en fascículos (de 6 a 20 fl.),
con perigonio de 4,3-5 (5,5) mm. (4 mm. en Montseny); tépalos exteriores
sólo alcanzan los Ys~ 8 /4 ( r * Vs en Andorra) de los interiores;
tépalos externos algo acuminados y los internos obtusiúsculos. Profilos
muy cortos y casi glabros. Estambres que sobrepasan los tépalos externos,
sin alcanzar los internos; anteras 1,8-2,3 mm. y filamentos 1,5-
2,4 mm. (reí. 1-1,3). Estilo muy largo, 2,5-3 mm., y estigmas
cortos, 1-1,2 mm. Fruto que no alcanza la mitad del
perigonio (2-2,4 mm.), trígono esferoidal con largo mucrón
(éste 0,3-0,5 mm.), por tanto, el fruto sin mucrón apenas llega a los
2 mm. Semilla de color castaño-rojizo oscuro, de 1,3-1,5 (-1,6, Ordesa)
mm.; carúncula de 0,2-0,3 mm. (en Ordesa hasta 0,4 mm.) decúrrente
por la cara ventral hasta el micrópilo, toda ella amarillenta
con manchas rojizas; estrofíolo poco aparente.
TESTIMONIOS
Montseny. — Santa Fe, en los torrentes sombríos, J. CASEIXAS y A. SE-
CURA, 20-VII-1950 (BCF, D). Montseny, SALVADOR (COSTA, FU Catal.: 253),
TBÉMOLS, VII-1868 (BC, Ifl». Trem.); Sot de Riu groa, MASF., 6-VIII-1867
(BC 63185); entre hayas, CAD., l-VII-1908 (BC, Hb. Cad.); LLENAS, VII-1907
(BC 63181). In valle flumicelli R.* Major dicti, juxta Coli Pregón, 1.400 m. alt.,
ezp. N. in nemorosus humidis, BOL., 31-VII-1949 (BC 113941). In decUvibus
E. montis les Agudes 1.400 m. alt., exp. N. «Fageto-Buxeto», BOL., 26-VIH952
(BC 118999).

456 ANALES DEL INSTITUTO BOTÁNICO A. J. CAVANILLES
Cord. sup. del Valles, supra Centelles fageda de Sauva Negra, «Buxeto-Fageturn»,
850-900 m., O. BOLOS et P. Morras., 2-V-1947 (BC 108125).
Guilleríes (Gerona). — Puig-sa-Calm, pr. les Olletes, in fageti* 1.200 m.,
exp. N., sol cale., O. BOL., 17-IXV1949.
La Garrotxa, la Baga de Puig s'Estela, 900 m. alt., exp. N. «Fageto-Buxeto»,
BOL., 26-VI-1952 (BC 118258).
Ntra. Sra. del Mont, en Guilleries, VAYREDA (FL Cat.: 168), también en
Vidrá y CoUsacabra. Con el Dr. LOSA la vimos en Rupit, hayedos densos, *1.200 m.
Sierra del Cadí. — Estribaciones meridionales, hasta cercanías de Berga,
COSTA (Fl Cat.: 253).
Baga de Fontanal», en Falgars, A. BOL., 16-VII-1945 (BC 96129).
Greixa, entre Bagá 7 Bellver, en los bosques, 1.000-1.200 m., SouuÉ, 17-
VW911 (BC 63182). Bosque de Segales, CAD., 21-VII-1906 (BC, Hb. Cad.).
La Molina, en el Barranco del Sitjar, 1.500 m., 26-VI-1950, P. MONTS. (BCF,
D); La Molina, S." GALLARDO, VIII-1932 (BC 125814). Cuesta, Molina, CAD.,
8-VII-1882 (BC, Hb. Cad.).
Pirineo oriental. — Nuria, CAD., 13-VIII-1888 (BC, Hab. Cad.); bosques
de la región infer. de Nuria, VAYREDA (FL Nur.: 79). Salt Sastre, Bu. BL.
(1948: 239).
Camprodón, VAYREDA (COSTA, en FL Cat. suppl: 79). Cambredases, bosque»,
hacia 1.750 m. (var. robusta Sen.), SENNEN, 3IVIII-1915 (BC, Hb. Sen.).
Andorra, frecuente en los bosques sombríos, LOSA et P. MONTS. (1951: 154);
umbría de Andorra la Vella, en el pinar, 1.600 m., LOSA et P. MONTS. (BCF, D);
abetal en Eres y Arinsal, 1.500 m. y 1.600 m.; abetal en Coli de Ordino, 1.900 m.;
El Serrat, hacia Tristaina, LOSA et P. MONTS., 1.800 m., 5-VIII-1948 (BCF, D).
Pirineo central. — Vallferrera, Areo, a 1.500 m., en los bosques, F. Q.,
18-VII-1912 (M 19696 y BC 63189); Areo, en La Selva, bosques, a 1.600 m.,
F. Q., 23-VII-1912 (BC 63188). Cf. F. Q., «Pl. de Vallferrera» (B. I. Cat. H. N,,
1915: 53).
Pallan, en Espot, Ribera de Peguera, in loáis umbrosis, 1.500 m., W. ROTHM.,
7-VII-1934 (BC 78539). La Mata de Valencia, F. Q., 5-VIII-1933 (BC, s. n.).
Ribagorza, Bohí, lugares selvosos, en el bosque mixto, junto al Estany liebre-
U, a 1.650 m., sobre granito, F. Q., 21-VII-1944 (Hb. normal, núm. 42) (D).
En ambas riberas del Estany Iiebreta, 1.620 m.; Estany de Cavaüera, 1.700 m.
F. Q., Fl. v. Bohí, en Ilerda, 1948: 86).
Valle de Aran. Sitios herbosos de las zonas del haya y del abeto. Artiga de Iin,
Geles, bosques de Gaussach, etc. LLENAS (Fl. v. Aran, 1912: 32).
Valle de Aran, VILLIERS (M 19702).
Aragón. — Inmediaciones de la villa de Benasque, BOILEAU (Lóseos et
PAUDO, Ser. Imperf., 1867: 419). En los pinares de Benasque al Hospital, PAU.
Bielsa, julio, C. DEL CAMPO (M 19701).
Puerto de Búcaro, BORDERE (BC, Hb. Trém.). Valle de Ordesa, bosques da
hayas y abetos; Cotatuero, a 1.400 m.; bajo la Faja de Pelay, a 1.500 m., en

EL GÉNERO LUZULA EN ESPAÑA 457
el hayal, LOSA et P. MONTS. (Collect. Bot., 1947: 183 y 135); abetal de Cotatuero,
1.450 m., con algunas hayas, solana (BCF, D). Valle de Ordesa, in tUvaticis
Estrecho de Arazas, fagetum, 1.400 m., CUATRECASES, 17-VII-1929 (BC 63187),
cf. CUATR. Valle de Ordesa, 1.350 m. (Cavanillesia, 4: 118).
Valle de Broto, Fanlo, en valle del Rio Xalb, suelo calizo, 1.000-1.500 m.,
SOULIÉ, 5-VI-1912 (BC, Hb. Sen.). Estos ejemplares son plantas muy jóvenes,
que por su aspecto recuerdan algo L. nemorosa, pero, indudablemente, pertenecen
a la especie que comentamos.
Las determinaciones como L. nivea son frecuentes en los herbarios, con plantas
de Logroño, Soria, montes cantábricos, Guadarrama, etc. PAU, en su tercera nota
sobre flora matritense, ya dilucidó este problema por lo que se refiere al Guadarrama,
indicando que siempre se había confundido con L. lactea. Todas las
determinaciones como L. nivea que vi en esta parte occidental de España corres»
ponden, sin lugar a dudas, a L, lactea.
Hoy día sólo podemos afirmar que L. nivea llega hasta la parte occidental del
valle de Broto, alcanzando acaso el Cotefablo y parte del valle de Tena, pero
faltan pruebas de herbario. En 195S estudié detenidamente el valle de Ansó y no
vi esta especie.
Sección 4. S padi ce ae
Boreal, y muy antigua; especies adaptadas a los climas fríos de montanas
(Andes-Rocosas; Alpes-Himalaya) y árticos. Sus especies difieren por caracteres
morfológicos generalmente poco marcados, excepto la andina (L. gigantea) y acaso
la L. atlantica (del Atlas), que presenta caracteres de la sección Nutans. Las especies
árticas y de los Alpes adoptan formas aparentemente intermedias y BUCHE-
NAU (1890) las reunió en su L. variabilis sp. coL
En España considero que se encuentran dos especies diferenciables, pero con
formas de difícil determinación, particularmente en el contacto entre las dos áreas
pirenaicas, que, por la general, son bastante separadas.
CLAVE DE ESPECIES
1. Laxamente cespitosa, hojas anchas (4-10 mm.), casi
glabras, excepto unos pocos pelos en el interior de las vainas.
Bráctea inferior que sobrepasa la inflorescencia
(raramente poco más corta), ésta grande (4-10
centímetros), muy abierta; flores medianas, de 2,6-
3,2 mm., con tépalos internos anchamente membranosos
y denticulados en el ápice mucronado. Semilla
elipsoidal, con carúncula y estrofíolo diminutos,
color avellana claro rojizo 9. L. glabrata
ssp. Desvauxii

458 ANALES DEL INSTITUTO BOTÁNICO A. J. CAVANILLES
1'. Densamente cespitosa, grácil; hojas estrechamente
lineales (2-4 mm.), con algunos cilios
marginales y en la boca de la vaina. Bráctea inferior mucho
más corta que la inflorescencia, ésta
pequeña (3-5 cm.) y con ramas extraordinariamente
divaricadas, algo unilateral; flores pequeñas, 1,9-
2,7 mm., con tépalos internos bruscamente mucronados,
los externos cortamente acuminados; brácteas y profilos
densamente ciliados. Semilla oblonga, largamente
picuda, pero con carúncula pequeña; color claro, amarillento
y muy brillante; pequeña (1-1,3 mm.) 10. L. spadicea
9. Luzula glabrata (Hoppe) Desv. (1808) ssp. de«vauxii
(Kunth) Buchenau (1890) seg. Hegi (Fl. Mit.-er.).
L. Desvauxii Kunth (1841), Erwm. pl, 3: 304. L. spadicea var. Desvauxii
E. Meyer (1849), Linnaea, 22: 400. L. glabrata var. Desvauxii Buchenau (1880)
Krit., Ven. atter... Juncac.: 83. L. Desvauxii Willk. (1893), SuppL Pr. FL Hisp.:
46, Bubani FL Pyr., 4: 172 (L. glabrata var. Desvauxii Buchenau, 1906: 60).
Según BUCHENAU, las formas típicas se encuentran en Auvernia
(macizo central francés) y no cree que la planta pirenaica sea realmente
L. desvauxii, sino L. glabrata ssp. glabrata, o sea, la forma típica;
se basa en la descripción de WILLKOMM, que advierte al final
(n. v.), y, por consiguiente, habría tomado la descripción de otras
obras o bien de material extranjero; BUCHENAU no da otra referencia
pirenaica y su juicio está falto de base por la causa mencionada.
He comparado las plantas de Andorra y Peña Labra (Palencia)
con las procedentes de Mont Doré, «Gande cascade», Exsie. Duffour
1927 (BCF, D), que pueden considerarse típicas o por lo menos topotípicas;
no creo que las diferencias sean suficientes para considerarlas
una subespecie nueva. Este grupo es muy complejo y para tratarlo
debidamente conviene estudiar abundante material de otros países.
Siempre he visto esta planta laxamente cespitosa y parece que sólo forma
estolones hacia la periferia de sus nutridas colonias.
Laxamente cespitosa, con rizoma leñoso y muy ramificado,
formando grandes rodales en los pisos subalpino
y alpino del Pirineo oriental (rarísima en montes cantábricos).
Talla de (35) 45-55 (70) cm.; tallos erectos, no muy gruesos, con ca-

EL GÉNERO LUZULA EN ESPAÑA 459
táfilos básales anchos y bruscamente mucronados que paulatinamente
pasan a hojas caulinares, cada vez más largas, superando la
inflorescencia la superior junto con la bráctea,
que raramente es más corta. Hojas básales destruidas, pero las
de los renuevos muy largas, casi tanto como el tallo, 20-35 (-50) cm. por
3-5 (-7) mm., paulatinamente atenuadas y bruscamente
acuminadas en alema larga y frágil. Cinco hojas
caulinares de 10-16 cm. por 6-7 (-8) mm., más largas que los entrenudos,
excepto las más inferiores que ya son catáfilos.
Inflorescencia grande 4-5 (-10) cm., abierta, unilateral,
ñútante antes de la floración, después erecta y, finalmente
subnutante, con flores aisladas (algunas reces 2-3 aproximadas,
pero con pedicelo de 0,5-2 mm.) insertas en pedúnculos largos y
divaricados. Flores grandes, con tépalos 2,5-2,8 (-3) mm.,
casi iguales, o los externos apenas más cortos y paulatinamente acuminados
(alezna cortísima), los internos más anchamente membranosos, oscuramente
dentados y bruscamente mucronados, en mucrón corto (largo en
Peña Labra). Profilos dentados o laciniados (Pirineo) o bien con el
borde piloso (Peña Labra). Estambres poco más cortos que los tépalos;
anteras largas, 1,1*1,4 mm. (Andorra), 1,5-1,7 mm. (Peña
Labra y Mt. Doré), con filamentos cortos, 0,4-0,6 mm. (Peña Labra y
Mt. Doré), 0,5-0,6 mm. (Andorra), relación que oscila entre 2-3 (Andorra)
y 3-4 (Mt. Doré-Peña Labra). Estilo largo (1) 1,3-1,4
(1,5) mm. Fruto apenas más largo que el perigomo, 2,7-3 (3,2) mm.,
bruscamente mucronado (Andorra) o paulatinamente apiramidado en
su tercio superior; parte inferior ovoide; mucrón 0,3-0,4 mm. Semilla
(1,1) 1,2-1,3 mm., cortamente apiculada (0,1-0,2 mm.) estrofíolo
muy corto (0,1 mm.) y extraordinariamente fibroso; color avellana
algo amarillento, con máculas rojizas o castañorojizas
alargadas; forma oblonga, doble larga que ancha.
Vive en el piso subalpino y parte del alpino, siempre en lugares húmedos,
junto a las fuentes, orillas de torrentes, al pie de peñascos que
rezuman agua; exige aguas bien oxigenadas y falta en fondos de valle
con suelos turbosos. En el piso subalpino se localiza particularmente
al pie de las cascadas, hasta donde llega la mojadura.
Muy abundante en el Pirineo oriental (BR. BL. 1948, tabla junto a
página 240), donde caracteriza la As. Peucedaneto-Luzidetum desvauxii
Br Bl. La he visto muy abundante en Andorra, donde alcanza los

460 ANALES DEL INSTITUTO BOTÁNICO A. J. CAVANILLES
2.600 m. Rarisima en la región cantábrica, donde la encontré abundante
en la parte septentrional de Peña Labra (Patencia) y publiqué el
inventario de las especies que conviven con ella (LOSA et P. MONTS.
1952 : 434). Debe destacarse la particularidad de que la estirpe cantábrica
es más parecida a la del Mont Doré que a la de Andorra.
En el Pirineo oriental frecuentemente se encuentran formas raquíticas,
en medios poco apropiados, que podrían confundirse con L. spadicea,
especie que probablemente falta en la mitad oriental de los
Pirineos. En el Pirineo central catalán se encuentran algunas formas
que parecen L. spadicea, pero por su robustez aparentan L. desvauxii,
como hace notar muy bien FONT QUER (Fl. V. de Bohí, Ilerda, 1948 :
86). Convendrá estudiar bien los límites de L. glabrata ssp. desvauxii
en el Pirineo central; es probable en la parte francesa, más húmeda
que la aragonesa, donde probablemente falta.
TESTIMONIOS
Pirineo orí en tal. — BUBANI, supra Prats de Molió (Fl. Pyr., 4: 172) y
supra Set Cases, en Font de la Coma Armada, 28-VIM.846, BUB. (L O.); Vall
de lio, Cerdaña (BUB., I. c); Vall d'Eina, 2.200 m., SEN., Pl. Esp., 4055 (BC,
Hb. Sen.); Finestrelles, Nuria, LLENAS, VII-1907 (BC, Hb. Cad.). «Gorges de
Nuria, ren 1.8S0 m., SEN., 5-IX-1913, Pl. Esp., 1809 (BC, Hb. Sen., con nota:
«II parait y avoir des formes hybrides tres differentes F. Sen. L. nuriensis Sen.»
L. Desv. X lutea, ej., apetit pied» F. Sen.); Salt del Sastre, Nuria, BR. BL.,
1.800 m. (1948, tabla 34). Custojes, Hb. BOLOS de Olot (VATKBDA, Fl. Cat.¡ 168)
(WILLK., SuppL Pr. Fl. Hisp.: 46).
Andorra. — Pie de Siseará, hacia el Estany de Xuclá, 2.450-2.600 m.,
P. MONTS. (BCF, D); Circo Pessons, laderas del Pie Ensagents, abundante, 2.400-
2.550 m., LOSA et P. MONTS.; Vall de la Llosa, supra Martinet, hacia Llacs d'en
Gait, P. MONTS., 12-VIII-1949 (BCF). VaU del Rhl, en el circo, faldas orientales
del P. Estanyó, hacia las pequeñas lagunas, 2.400-2.600 m., P. MONTS.; cercanías
del Estany de Sorteny, 2.500 m., LOSA (BCF); baja hasta las gargantas del Riu
Sorteny, 1.750-2.000 m., LOSA et P. MONTS. (BCF, D). Arinsal, gargantas húmedas
del Riu de les Traites, 1.700-1.900 m., P. MONTS. (BCF), cf. LOSA et P. MONTS.,
Fl. And., 1951: 154.
Pallare, Areo, Ribera de Sotllo, 2.200 m., F. Q., 20-VIM912 (BC 63212),
cf. F. Q., Pl. de Vallferrera, B. Inst. CataL H. N., 1915: 54.
Supra Salau Cascade d'Ilias, BUBANI (1. c: 172). •
Montes cantábricos. — Peña Labra (Patencia), en grieta húmeda y
sombría, al pie del cantil septentrional de la cumbre, suelo de conglomerados

EL GÉNERO LUZULA EN ESPAÑA 461
sueltos y escasa tierra fina, P. MONTS., 27*VII-1949 (BCF, D); cf. LOSA et
P. MONTS., Ap. fl. Mm. Cantábr., An. 1. B. A. J, Cavan., 1952: 417, 434
(inv.) y 459; LOSA, 1957, An. 1. B. Cavanilles, 15: 268.
10. Luzula spadicea (All.) DC. (1805) FL Fr. 3 : 159.
/uncus spadiceus All. (1785) Fl. pedem., 2: 216, núm. 2083. BUCHENAV
(1906): 62, núm. 25.
Planta cespitosa, con rizoma horizontal leñoso y muy
ramificado. Talla (8) 20-30 (45) cm.; tallos débiles ynutantes
antes de la floración. Hojas básales estrechas
(1,5) 2-3 (3,5) mm., alcanzando (7) 10-20 (25) cm. de longitud. 3-4 hojas
caulinares, las dos superiores más largas (5) 6-7 (10) cm. y anchas
2-3 mm., todas casi completamente glabras, excepto en la boca de la
vaina y pocos cilios muy espaciados en el borde basal del limbo. B r á etea
inferior mucho más corta que la inflorescencia
(aproximadamente x /¿ ), largamente aleznada como la hoja caulinar superior.
Inflorescencia algo ñútante, durante la anteáis muy abierta y en la
fructificación nuevamente ñútante, formada por flores solitarias o 2 (3)
aproximadas, con pedicelos de 0,2-1 mm., mucho más largos en las solitarias
3-5 (-15 ) mm. Flores pequeñas, con tépalos de 1,8-2
milímetros (Panticosa) o mayores, 2,4-2,7 (Benasque) mm.; los internos
apenas más largos que los externos, éstos cortamente acuminados y
aquéllos bruscamente mucronados (subciliados junto al mucrón en Panticosa).
Estambres casi iguales a los tépalos interiores (sobrepasan
sus 2 A en Benasque o los % A en Panticosa ); anteras medianas,
aproximadamente de 1 mm., filamentos cortísimos (0,2-0,3 mm.) y,
por tanto, 3-4 veces más largas que ellos. Estilo mediano,
0,8-1 mm., con estigmas algo más largos (1,1-1,5 mm.). Cápsula un
poco más larga que los tépalos, de unos 2-2,4 mm. (Panticosa) a 2,6-
2,9 mm. (Benasque), ovoide y con el acumen agudo, mucronulado por
la base persistente del estilo. Semilla pequeña, 1-1,2 mm. (Panticosa),
1,2-1,3 mm. (Benasque), amarillenta, muy brillante, oblonga
con el ápice aguzado pero carúncula apical corta y poco diferenciada,
estrofíolo escasamente visible.
Planta acidóñla que vive en el piso alpino del Pirineo central,

482 ANALES DEL INSTITUTO BOTÁNICO A. J. CAVANILLES
•obre granito apenas descompuesto y en las pequeñas acumulaciones
de humus junto a las charcas y neveros (nieve hasta fines de junio o
julio); parece faltar en toda la parte caliza de las Tres Sórores (Perdido»
etc.), siendo abundantísima en los Montes Malditos, Perdiguero,
Possets, Cotiella y Bachimaña de Panticosa. Convendrá estudiar detenidamente
su distribución en el Pirineo central catalán, recolectando
material abundante. En el Pirineo oriental se ha confundido, probablemente,
con formas raquíticas de L. desvauxii.
Ya indiqué repetidamente las dificultades que encierra este grupo
f cómo BUCHENAU las reunió (1885) en su L. variabilis (sp. coli.).
Creo que actualmente podemos disponer de medios que permitirán definir
bien las especies, pero será un trabajo arduo, que requerirá la
colaboración de los fitógraios de campo, ecólogos (fitosociólogos), cariosistematas
y genéticos experimentales. Un estudio completo aclararía
muchos puntos oscuros de la filogenia del género Luzula, delimitaría
bien las especies y el valor de las formas subordinadas, permitiendo
aportar datos interesantísimos para conocer la historia de las glaciaciones
en los montes meridionales de Europa.
Conviene estudiar detenidamente la L. atlantica, Br. Bl. (1928),
que se encuentra en el Atlas medio; seguramente es una forma arcaica
(o derivada independientemente de bis arcaicas), que, según descrin* *
dones, parece intermedia entre esta sección Spadiceae y la Nutans.
TESTIMONIOS
Pirineo central catalán. — Pallan, Coli Alfred, CUATSKCASES, 7-
VIII-1924 (BC 77705). El Encántate, Espot, in rupestr. reg. niv., 2.400 m.,
ROTHM., 15-VII-1934 (B 78540).
Ribagona. ln pascua alpini* Portanó d'Espot, 2.300 m., F. Q., 20-VII-1944
(BC 95180); in monte de Llacs dicto, pr. Bohi, ad 2.100 m., A. BOL. et P. F. Q.,
16-VH-1944 (BC 95177); in silvatica c. laeum Estany Llong, F. Q., 16-VIU944
(BC 95179), Iai dos últimas muy robustas y con aspecto de L. glabrata asp. desvauxü
(et. F. Q., Fl. v. Bohí, 1948: 86).
Valle de Aran, bastante común en la roña alpina, Puerto de Viella, Montarto,
VaD de Tredós, Coli de Ribereta, 2.700 m., COSTE et SOUL., Fl. y. Aran, 1914,
B. Ac. I. Ó. B.: 32).
Pirineo central aragonés. — Port de Benasque, LANCE (PT. F. Hisp.t
1: 187), sub le Port de Benasque ad cosos aquarum, BUBANI, 31-VII-1838, La
RencluM, bajo la Maladeta, Basibé, Port de la Horqueta, BUB. (Fl. Pyr., 4: 173).

EL GÉNEKO LUZULA EN ESPAÍNA 463
La Renclusa, Port d'Oo, Port d'Estouats, Port de la Glera, etc, ZETTBRSTEB (cf.
LANCE, 1. c), Benasque, LLENAS, VII-1909 (BC, Hb. Cad.). Puerto de Benasque,
1.860 m. (Bs. BL., 1948, p. 59), que dice: A la montee du Port de Benasque
a 1.860 m., dans une combe pierreuse longtémps reeouverte de niege, avee Saxifraga
ajugifolia»; Port de Benasque (vert. frane.), * 1.830 m., «éboulii siliceux»,
en el Brietum Schleicheri, facies basal con Montia (Bl. Bu, 1948: 117 y 59).
Benasque, umbría de Possets, en valle de Estás, junto a un lago glaciar, suelo
muy pedregoso, casi sin suelo, 2.300-2.400 m., muy abundante, P. MONTS.,
núm. 797/55, 23-VIU955 (BCF, D). Orillas del lago Eriste (Huesca), 2.500 m.,
P. CAPEO. (BC 102269).
Panticosa, parte superior del valle de Tena, en las cercanías de los lagos de
BacbJmana, 2.300-2.400 m., muy abundante, LOSA, RIVAS GODAT, P. MONTS.,
GALIANO, VII-1947 (BCF, D).
Se cita en la parte francesa, Néouvielle «environs du Refuge du Rabieta,
2.700 m., J. FITON, ezs. DUFF., núm. 260 bis (BC, Hb. Sen.); cf. BUBANI (Fl.
Pyr., 4: 173); PITARD, Vignemale (B. S. B. fir., 54: C); CROUABD, P., en
B. S. B. Fr. (1949): 106, etc.
Moncayo, GANDOGER (B. S. B. Fr., 43: 35), debe excluirse mientras no se
demuestre su presencia en esta montaña de flora pobre y tan bien estudiada;
GANDOGER la cita de una manera muy poco precisa y, como de costumbre, sin darle
importancia, «1.000-2.340 m.».
En mi descripción hago notar las diferencia* entre las estirpes de Benasque
y Panticosa, pero en un grupo tan confuso no quiero aumentar la confusión creando
nueras Subespecies -o variedades. Tampoco discuto ks variedades allionii y candollei
que cita BUCHENAU en los Pirineos. Ya queda dicho que este problema debe
enfocarse con amplitud de medios y colaborando especialistas de varias rama*.
Únicamente trato de exponer los hechos tal como pude observarlos.
Subgénero III. Gymnodes Griseb. (BUCHENAU, 1906 : 43, 63)
Este subgénero admitido por BUCHENAU (1. c.) deberá reducirse
en lo sucesivo. La sección NUTANS, por lo menos, ocupa una posición
más próxima al subgénero ANTHELAEA y la L. nutans misma es
más afín a L. silvatica que a L. spicata; la última pertenece, sin duda, al
subgénero que ahora tratamos.
Gomo para modificar el criterio del sistemático más impuesto en
los problemas que presenta el género, y con una visión más general,
sería necesario efectuar estudios minuciosos con material que no pose»
mos en España, me limito a señalar este hecho indudable, que, por
otra parte, ya indico reiteradamente en otros párrafos de este trabajo.
El conocimiento de L. atlantica aportará nuevos elementos de jui-

464 ANALES DEL INSTITUTO BOTÁNICO A. J. CAVANILLES
ció y los estudios cariológico» ayudarán bastante. Precisamente convie-
• ne dilucidar el origen de la sección NUTANS, SUS relaciones con L. silvatica
y muy particularmente sus cartogramas; en la sección NUTANS
he medido granos de polen dediles, triples y hasta cuádruples (en volumen)
que los corrientes en el género. Como los pocos cariogramas
conocidos indican 2n'= 12 (número básico del género), convendría
analizar más material, de varias procedencias, para ver si existen poliploides
(o criptopoliploides) y medir el tamaño de sus cromosomas.
Plantas perennes. Hojas callosas en el ápice, raramente
obtusas (sec. SPICATAE) O acuminado-aleznadas (sec. NUTANS).
Flores con pedicelo cortísimo, en glomérulos
(más o menos espicdfonnes) densos, formando una inflorescencia
compuesta, antelada-umbeliforme, aglomerada o espiciforme. Semillas
ligeramente apiculadas (excepto en sec. NUTANS, que
tiene carúncula pequeña) y con estrofíolo basal generaímente
muy desarrollado y característico (excepto
sec. NUTANS y sec. SPICATAE).
A los caracteres anteriores pueden añadirse, profilos y brácteas
generalmente muy desarrollados, con el borde laciniado.
El carácter mejor para definir los subgéneros, como forma de
las semillas, falla al estudiarlas detenidamente (cf. mis figuras) y este
subgénero pierde homogeneidad, lo que se traduce en una dificultad
extraordinaria para definirlo.
Sección 5. Ñutan»
Netamente mediterránea, con tendencia al orofitismo que se presenta
acusado en L. nutans y particularmente en L. caespitosa del
noroeste ibérico. Se caracteriza por semillas esferoidales,
estrofíolo bífido y polen de gran, tamaño (50-60 micras),
así como cápsulas anchamente ovoideas y con el
ápice bruscamente estrechado o piramidal; hojas paulatinamente atenuadas,
pero con la punta obtusa-espinulosa y bruscamente
superada por una larga alezna.

EL CÉJVEHO LUZULA EN ESPAÑA 465
CLAVE DE ESPECIES
1. Rizoma oblicuo, raramente erecto, craso, noduloso
y desnudo. Inflorescencia erecta y suban telad
a, con la bráctea inferior más corta. Flores (4), 5
(7) nuL, variegadas, con tépalos agudos, subiguales y de
borde enterisimo. Estilo más corto que el ovario.
Semilla» grisáceas, con el ápice y base amarillentos L. nodtdo»a
llores hasta 7 mm., anteras 3-3,5 mm. (no 2 mn.), filamentos
0,5-0,8 mm. (no 1 mm.), reL 6-7 (no 2); brácteas
florales largamente ciliadas; hojas más anchas
(-6 mm.) Var. mauretanica
1'. Rizoma horizontal, con terminación algunas veces
suberecta (erecta en L. caespitosa) y cubierta por los restos
foliares de años anteriores. Inflorescencia
espiciforme, ñútante. Bráotea inferior igual o
mayor que la inflorescencia; ésta formada por espiguillas
de 2-10 flores. Semilla aproximadamente de unos 2 mm.
Tépalos interiores con ápice denticulado 2
2. Largo rizoma horizontal o ligeramente inclinado, grueso.
Tallos robustos y altos (30-85 cm.). Hojas anchas
(4-8 mm.) y largas (10-25 cm.), con largos pelos sedosos
más abundantes hacia la base del limbo. Inflorescencia
muy nutrida (20-100 flores), larga (2-5 cm.),
frecuentemente con la espiguilla inferior peduneulada (1-
4 cm.), raramente varias y con aspecto corimboso (valle de
Aran, Galicia). Flores grandes (4,54 mm.); cápsulas ovoides,
largamente apiramidadas en 1/2 superior. Semillas
grandes (2,2-2,3 mm.), con ápice earuncular
grande y saliente (0,2-0,4 mm.) 11. L. untan»
2'. Rizoma horizontal más fino, muy ramificado y
con extremidades erectas, cubiertas por restos de hojas de
años anteriores y un fieltro de cilios entrecruzados
(color gris pajuz muy claro). Hojas estrechas
y caniculadas que se abren bajo la nieve, llegando
entonces (la mitad superior destruida) a tener 3-4 mm.
de anchura solamente; las de los renuevos íntravaginales
muy estrechas, 1-1,5 mm. y de 6-12 (-15) cm. de longitud.
Inflorescencia corta (0,5-2 cm.) pauciflora
(3-12 flores solamente), generalmente compacta (contorno
casi sin lóbulos). Tépalos con el ápice irregularmente

466 ANALES DEL INSTITUTO BOTÁNICO A. J. CAVANILLES
dentado. Semillas más pequeñas (1,6-1,9 mm.), ápice
hundido 12. L. caespitosa
Inflorescencia nutrida (8-12 flores), coa espiguilla
inferior (1-3 fl.) separada y formando un grupo
sésil en la axila de la bráctea. Flores mayores
(4,5-43 mm.) con membrana de los tépalos negruzca
(no blanca). Planta más grácil, hojas básales más estrechas
y largas (8-12 cm.). Cápsula grande (3-3,4 mm.)
esferoidal, apenas picuda y más corta que los tépalos ... Ssp. sanabriae
Planta más pequeña, con aspecto de L. spicata
(15-25 cm.) y rígida; bráetea inferior supera largamente
la inflorescencia Ssp. iberica
11. Luzula nutans (Vill.) Duv.-Jouve (1863) B. S. B. Fr. 10 :17.
L. pediformis (Chaix) DC. (1805), Fl. Fr., 3: 162. Juncus nutans Villars in
Güib., L. Syst. pL Eur. (1785), 1: 34. /. pediformis Chaix in Vill. (1786), Hist,
pl. Dauph., 1: 318 y 2: 238, t. 6 bis. BUCH EN AU (1906): 66, núm. 28.
Planta con un rizoma potente, largo y casi horizontal,
cubierto por restos de vainas, de color castaño oscuro,
y el resto de los cilios vaginales que no forman trama como en la especie
siguiente (L. caespitosa), De 1-3 renuevos intravaginales, que frecuentemente,
por rotura de las vainas viejas, parecen extravaginales. Talla
20-50 (-85 ) cm. H o j a s de los renuevos conduplicadas y
estrechas, abriéndose en invierno y quedan planas (10-25 centímetros
por 5-6 r. 8 mm.); de 3 a 4 caulinares (r. 5), anchas de
1-3 mm. y aproximadamente el doble largas que su vaina (frec. hasta
tres veces ), paulatinamente atenuadas, con punta subcallosa,
su be spinulosa y con un fuerte mucrón muy
frágil. Bráctea inferior más larga (generalmente el doble) que la inflorescencia,
30-65 mm. por 0,6-0,8 mm., con punta aleznada (más de
un milímetro).
Inflorescencia espiciforme, 2-4 (5) cm., con la espiguilla
inferior algo separada y cortamente pedunculada
(raramente infl. subcorimbosa). Espiguillas con 3-10 flores, éstas grandes,
4,5-6 mm., con tépalos externos alesnados y más largos que los interiores
(alezna 0,8-1,2 mm.); tépalos internos más anchos y membranosos,
fuertemente denticulados en su borde superior, con el ápice

EL GÉNERO LUZULA EN ESPAÑA 467
escotado y mucronado, con mucrón corto (0,4-0,9 mm.), frecuentemente
igual a las orejuelas laterales. Estambres V% de los tépalos; anteras
lineales, largas (2,2-2,8 mm.), filamentos cortos (0,4-0,7 mm.)»
reí. (3) 4-5 (6). Estilo largo 1,8-2 mm. y estigmas 2,3-3 milímetros
largos, salientes. Cápsula ovoide-piriforme, sólo piramidal en Vi
superior y mucronada, de 3,5 a 4,2 mm. (5 mm. en Peña Montañesa),
poco más corta que el perigonio. Semilla grande, 2,2-2,3 milímetros,
con ápice caruncular corto y picudo (0,2-0,4 mm.); estrofíolo
basal apenas marcado (0,2-0,4 mm.), terminado en unas pocas fibras;
color avellana o castaño claro, con carúncula apical y estrofíolo grisamarillento;
cara interna casi plana, dorso muy convexo; las de los
Alpes menos gruesas y las de la región cantábrica subesferoidales
(cara interna forma diedro).
Muy variable en España, particularmente por lo que atañe al color
de los tépalos, y anchura de las hojas básales; también varía mucho la
relación antera: filamento, mayor en la región cantábrica (5-6), donde
el fruto (3,2-3,8 mm.) y la semilla (2,1-2,2 mm.) son más cortos
y casi esferoidales, con carúncula apical también más corta.
Un carácter importante de L. nutans, que también se da en L. caespitosa,
es el de presentar la parte interna del estrofíolo
(cara ventral) asurcada y la punta inferior del mismo
casi bifida.
Probablemente un estudio detenido de la variabilidad, comparándola
con la planta del Delfinado y estirpes de los Alpes, podría conducir
a la creación de algunas Subespecies (pyrenaica, cantabrica, baetica) que
ahora sería prematuro proponer. Paralelamente a las diferencias morfológicas
señaladas existen otras ecológicas bastante notables; así las
estirpes cantábricas son más frecuentes en suelos calizos (toréales, etc.)
descarbonatados, pero seguramente ricos en sales nutritivas (eutrofos),
mientras en el Pirineo se localizan en laderas silíceas (gneis, granito,
etc.). Las estirpes héticas parecen aproximarse por su ecología a las
cantábricas.
TESTIMONIOS
Pirineo oriental. — BRAUN-BLANQUET (1948) tablas junto pp. 192 y 200,
réanse también pp. 22, 253, etc.; Carlit, 2.700 m., Coli Bot., 2: 15 (1948).
Cerdaña, en Dorres, SENNEN, Pl. Esp., 2863, Vall d'Eina, 2.250 m. (ut var.
graciUaxulis Sen. ined. in Hb. Sen.), Cambredases, SEN. (B. S. B. Fr., 63: 114).

468 ANALES DEL INSTITUTO BOTÁNICO A. J. CAVANILLES
Andorra, frecuente en suelo silíceo, 2.200-2.700 m., descendiendo hasta 1.900 m.
en el valle de Arinsal (BCF), cf. LOSA et P. MONTS., FL And., 1951: 154.
Martinet, en Vall de la Llosa, Circo de Montmalús, 2.350 m., y Circo Galt,
2.600 m., P. MONTS., 16-VI-1950 (BCF).
Pirineo central. — Vallferrera, Estany de Sotllo, 2.600 m., F. Q., 20-
VII-1912 (BC 63334). Pallan, Garrabeia, F. Q., 6-VIII-1933 (BC, s. n.). Espot
en Estanyets, ROTHM., 10-VII-1934, 1.900 m. (BC 78541).
Ribagorza. Bohí, Estany Llong, 2.000 m., F. Q. (BC 95672), Muntanya de
Llacs, F. Q., 2.100 m. (BC 95650), ínter Portarró d'Espot y Colomers, F. Q.,
2.400 m. (BC 95649), cf. FONT QUER, Fl. v. Bohí, 1948: 86. Basivé de Castañeta,
subalpino, M. COMPAÑÓ, 28-VII-1871 (BC, Hb. Trem.).
Valle de Aran, COSTE et SOULIÉ (1914): 33, LLENAS, 1912. Ribera de Viella,
junto al riu Negre, VII-1908, LLENAS (BC, Hb. Cad.); Ribera d'Aiguamoix,
1.950 m., F. Q., 9-VII-1934 (BC 77431).
Peña Blanca, BUBANI, 19-VII-1838 (FL Pyr., 4: 175), el mismo autor dice
haberla observado en Port de la Picada, Basivé, etc. Peña Blanca, COMPANÓ, 10-
VIII-1873 (BC 63336); PAU, Pl. Huesca, en los pinares de loa montes Malditos.
Peña Montañesa, 1.900 m., P. MONTS., 13-VII-1956 (Hb. P. MONTS., D).
Guara, en la umbría del Puntón, 1.900 m., P. MONTS., 13-VI-1947 (BC 108173
y BCF, D), cf. LOSA, Collect. Bot., 2: 95.
Bielsa, en Los Cabrosos, C. DEL CAMPO (WK. SuppL: 47).
Valle de Tena, PAU, 10-VII-1906 (M 19731), cf. PL de Formigal de Saüent.
Panticosa, sobre granito, WILLK., cf. Lóseos et P., Ser. Imperfecta, 1867: 419,
núm. 2045.
Montes cantábricos. — Burgos, Castro de Valnera, peñascos de la cumbre,
1.700 m., LOSA, VI-1928 (BCF, D) (M 19743). Monte Busdongo (M 19892),
Hb. antiguo.
Palencia, 1.650 m., LOSA, VI-1939 (BCF, D), cf. inv. (1952): 427 y 460
(Aport. fL MM. Cota., LOSA et P. MONTS.). Peña Labra, P. LAINZ, 2.006 m.,
26-VII-1952 (BC 121478), cf. LOSA, Bol. Univ. Compost., 1941: 25. Peña Labra,
GANDOCEB (B. S. B. Fr., 45: 603). LOSA, Ann. Cavan., 15: 269.
Peña Redonda, GAND., VII-1898 (M 19735), cumbre. LOSA et P. MONTS.,
2.000 m. (BCF, D); torcal de la umbría, 1.600-1.700 m., en el límite del hayal,
P. MONTS., 26.VII-19S0 (BCF, D), cf. LOSA et P. MONTS., Aport. fL M. Cara.
(1952): 460 y 429.
Santander. Abunda en los Picos de Europa, donde la cita E. GUINEA (sin loe.
precisa), cf. FL y Veg. Santander, 1953: 355. Potes, «rochers de la Canal de
San Carlos», 1.500 m., J. SOULIÉ, 29-VII-1914 (BC, Hb. Sen.). Las Gramas,
GAND., B. S. B. Fr., 42: 659.
Asturias. Arvas E. BouRC, 14-VI-1864, núm. 2710. Peña Ubiña, in rupestribus
calcareis, 2.000 m., F. Q. et ROTHM., 10-VIII-1935 (BC 92074). Pico de Arvas,
in declivibuí schistosü, 1.750 m., F. Q., 15-VII-1935 (BC 89834); F. Q. et
ROTHM., Cavanillesia, 7: 175.

EL CÉNERO LUZULA EN ESPAÑA 469
León. Curavacas, LOSA et P. MONTS., cf. Aport... (19S2): 439 lista (BCF, D).
Peña Prieta, ladera caliza en el monte de las Hijadas, 2.000-2.400 m., abundante,
LOSA et P. MONTS. (cf. Nueva Aport., 1953: 410) (BCF, D). Umbría del G>
riscao, 2.220 m., P. MONTS., 4-VIII-1953 (BCF, D).
Mampodre, umbría del pico del Convento, en grietas cársticas del torcal,
1.700 m., y en la cumbre, 2.170 m., P. MONTS., 5-VIII-1952 (BCF, D, D, cf. Nueva
Aport., 19S3: 406).
Galicia, P. MERINO (Fl. Galicia, 1909: 72), copiosa en las faldas y valles de
los Picos de Aneares, especialmente en el trayecto que corre desde Peña Rubia
al Brego (algunas veces «la espiga no afecta la forma descrita, que es la general,
sino que la rama inferior, larga, lleva un glomérulo que sobrepasa • los demás
y la rama siguiente se desarrolla en inflorescencia umbeliforme, siendo las ramillas
2*3 o más, cada una con su glomérulo en BU extremidad>). Cumbre de Peña
Rubia, P. MERINO (M 19736).
Cordilleras béticas . — Sierra de Segura, pinares, sobre calizas, 1.700 mn
rara, E. REVERCHON, VI-1906. Sierra de la Cabrilla, REVERCHON; La Sagra, «bofe
de pins, sur le calcaire», 1.800 m., E. REVERCHON, 1900, núm. 1177; cf. J. HER-
VIER, B. Ac. Int. G. fl., 1905: 164; sierra de la Sagra, REVERCHON, B. AC. Int.
G. B., 1905: 24.
Sierra Nevada, en la dehesa de San Jerónimo, «prope prado de lo Yegua»,
Boiss. (Voy. Bot., 2: 625), según este autor, L. caespitosa no difiere de la planta
de Sierra Nevada más que por la anchura de las hojas y los demás caracteres
diferenciales los atribuye a la influencia del medio.
Borreguil de San Jerónimo, V. LÓPEZ SEOANE, núm. 489 (M 19785). Sierra
Nevada, COLMEIRO, Hb. español (M 19784). Ninguna de las formas, estudiadas
hace años, puede confundirse con L. caespitosa, a pesar de lo que dice BOISSIER en
su Voy age Botanique.
12. Luzula caespitosa J. Gay in sched., pl. Astur. exsicc, número
216 (1836). Inéd. in Kew, teste C. C. LACAITA, «Durieaei iter
asturicum botanicum», The J.

470 ANALES DEL INSTITUTO BOTÁNICO A. J. CAVANILLES
L. pediformis var. caespitosa E. Meyer (1849) Linnaea 22: 420. L. caespitosa
Lange tn Pr. Fl Hisp. (1861) 1: 190, núm. 813; F. Q. et Rothm., Cavanillesia, 7:
175. L. pediformis ssp. caespitosa E. Guinea (1953) Fl. Santander: 355. BUCHE-
ÑAU (1906): 66, núm. 29.
Rizoma delgado y muy ramificado, formando una trama densa
de la que salen ramas erectas cubiertas por las vainas secas y deshilacliadas
de hojas viejas, junto con los pelos persistentes y formando un
fieltro denso que recuerda Festuca burnati o bien Koeleria vallesiana.
Talla (15) 20-30 (40) cm.; 1-3 (5) renuevos intravaginales, provistos
de hojas conduplicadas, muy estrechas (6-12 r. 15 cm. por 0,5-2 mm.),
que se abren en invierno (bajo la nieve) y alcanzan (2) 3 (4) mm. de
anchura. Tallos con sólo 2-3 (4) hojas más cortas que su
vaina (en L. nutans mucho más largas) que en La Demanda (Soria-
Logroño-Burgos) y el Mampodre pueden igualarla o casi superarla, terminadas
en un mucrón (0,6-1,5 mm.). Bráctea inferior 1-2,2 cm. (*)
igual o más larga que la inflorescencia.
Inflorescencia espiciforme y to r t a (0,9-1,3 cm.) pauciflor
a (3-8 fl.) (sólo en Sanabria, Moncalvd hasta 12 flores); las 2-3 inferiores
algo separadas del resto, formando un grupo sésil en la axila de
la bráctea inferior, pero quedan próximas al grupo superior denso.
Flores (3,5) 3,8-4,3 (4,8) mm., generalmente con el tépalo externo
más largamente acuminado (alezna 0,3-0,6 mm.); tépalos internos más
anchos, con el ápice escotado y profundamente dentado, mucrón apenas
más largo que la escotadura; tépalos externos paulatinamente acuminado-mucronados,
estrechamente membranosos, ligeramente dentados. Es-
constricti et folionim emortuorum basibus squamaeformibus vaginati; Sesleriam
tenuifoliam et Koeleriam setaceam eximie referentes! Folia radicaUa 2-3 uncialia,
rigidula, erecta, angustissima, teretiusculo-subulata, 6-striata, fade anguste canaliculata,
emortua latiora, planiuscula, maximum 3/4 Un. lata, (quae in L. pediformi
plana, 2-2 1/2 Un. lata); calmea 2 (in pedifonni minimum 3), consimüia. Culmi
gráciles, 8-9 unciales. Racemus plus dimidio minor, maximum 10 florus. Flore*
paulo minores, aUi soütarii, alii in glomérulos pauciflorus digestí. Capsula supra
medium distinete coarctata et deinde in pyramidem continuata (quae in pedifonni
ovoidea, sine saltu pyramidata). Semina flava, non castanea; chalaza brevior, hemisphaerica,
non conica.
Según LACAITA, esta descripción estaba en pruebas de imprenta que no se publicaron.
Coincide casi exactamente con etiqueta de la exsiccata.
(•) En la Demanda-Urbión, 1,5-2,5 (3) cm., con la alezna terminal muy fina
y frágil.

EL GÉNERO LUZULA EN ESPAÑA 471
tambres alcanzan M- 3 A (Mampodre y Coriscao ios */s) de los tépalos
internos; anteras lineares 2-3 (3,5) mm. largas; filamentos cortos
(0,3-0,4, raramente 0,5 mm.); relación 4-6 (raramente 7-8). Estilo
muy largo (2,2-2,7 mm.). Cápsula esferoidal, brevemente piramidada
en una especie de mucrón, larga de 2,7-3,6 mm., casi igual o poco
más corta que los tépalos internos y siempre más corta que los externos.
Semillas esferoidales, con la cara interior formando dos
caras planas en forma de ángulo diedro y parte dorsal extraordinariamente
convexa, 1,6-1,8 mm. (rarísimamente
2 mm. en Coriscao), carúncula apical cortísima (0,2-0,3 mm.) poco
aparente por estar hundida en la depresión apical
característica de su semilla (menos picuda que en L. nutans)}
estrofíolo basal muy corto (0,2-0,3 mm.) hendido en
su cara ventral; color de la semilla, avellana claro (algo rojizo) y brillante-opalescente,
con ápice y base gris-verdosos a veces algo aman- -
lientos.
BUCHENAU, 1. c, dice que sus tépalos son más pálidos que en
L. nutans cuando realmente la forma más extendida se caracteriza
por sus tépalos muy oscuros, casi negros (Arvas, Moncalvo, etc.), como
acertadamente hacen notar FONT QUER y ROTHM. (1. e. : 175). La
descripción del monógrafo es insuficiente y trato de completarla para
hacerla equivalente a la de las demás especies; es muy probable que
BUCHENAU sólo viera muy pocos pliegos de la especie y ninguno de
Sierra Nevada, a juzgar por su sinonimia (BOISSIER, Voy. Bot., 2 :
625 pr. pte.), ya que BOISSIER dice textualmente: «La plante des Asturies
ne différe de celle des Pyrenées et de la Sierra Nevada, que par
des feuilles plus étroites; on voit aussi par la forme de sa souche qu'elle
forme des gazons peu étendus; ces caracteres ne depéndent probablement
que de la nature du terrain au elle croít, car les parties florales
ne présentent aucune différence». No pude revisar recientemente los
pliegos de L. nutans procedentes de Sierra Nevada (San Jerónimo) que
se conservan en Madrid, pero no creo que pertenezcan a L. caespitosa;
los de La Sagra pertenecen a L. nutans, pero sus hojas son más estrechas
que las de la estirpe pirenaica. Mientras no pueda confirmarse,
conviene tener por dudosas todas las referencias a L. caespitosa en Sierra
Nevada, pero no sería imposible teniendo en cuenta sus afinidades florísticas
con los montes cantábricos.

472 ANALES DEL INSTITUTO BOTÁNICO A. J. CAVANILLES
TESTIMONIOS
Montes cantábricos. — Pico 4? Curavacas (Patencia), 2.250-2.450 m.,
frecuente, LOSA et P. MONTS., 29-VII-1950 (BCF, D), cf. Ap. fL MM. cantabr.,
1952: 418, 439 y 460. Pieos de Europa, Aliva, GUINEA, Santander (1953): 355.
León. Peña Prieta, junto al Pozo del Cubil del Can, 2.050 m., P. MONTS.,
3-VIIM953 (BCF, D). Pico Coriscao, crestón de la solana, con Poa violacea,
2.210 m., P. MONTS., 4-VIII-1953 (BCF, D). Espinama, «pelouses silieeuses a
l'ouest du Pie Coriscao», 2.000 m. (espiga de 1-1,3 cm.; talla, 20-27 cm.), J. Sou-
UÉ, l-VIII-1914 (BC, Kb. Sen.). Collado de Tama, pedregales silíceos, no muy
lejos del Pinar de Lulo, 1.700 m., ladera norte, LOSA et P. MONTS., 30-VII-1952
(BCF, D). Picos del Mampodre, en el Cervunal de Valverde, suelo esquistoso,
ladera septentrional, 1.900 m., P. MONTS., 5-VIII-1952 (BCF, D). LOSA (1957),
An. /. Cavan., 15: 269.
Asturias, fin dectivibus schistosus, glareosisque, montis Cueto de Arvas dicH,
tupra Lñtariegos, ad 1.600 m. alt. vet ultra. Loco class. F. Q. et V. ROTHM.,
15-VIM935, FL Iber. Selecta, núm. 205» (idéntico al mio de Peña Prieta). Pico
de Arvas, LOMAX (M 19748), GAND., VII-1898 (M 19747); «Páturages rocailleux
de la región alpine au dessus du lac du Pico de Arvas, E. BouRCk, 14tYl4864,
Pl. Esp., 2711. Puerto de Pajares «i» monte Cellón, in declivibus alpini* ad
2.000 m., ROTHM., 29-VII-1935 (BC 92073); Puerto de Pajares, 2.100 m., GAND.
(B. S. B. Fr., 56: 134) (B. S. B. Fr., 45: 594); Puerto de Pajares, ALLORGE
(Cavanillesia, 5: 29), F. Q. et ROTHM. (Cavan., 5: 175).
León-Zamora. Sierra del Teleno, Peña Bellosa, prados en la umbría del nevero,
hacia 1.800 m., VII-1946 y 19-VIM947, F. BEKNIS (M 19732, 19733 y 19734).
Moncalvo, ladera meridional, hacia la laguna de Lacillos, 1.700-1.800 m., LOSA
et P. MONTS., VI-1948 (BC 114621 y BCF, D).
Galicia. — Monte Cabeza de Manzaneda (nv. Galice), a 1.781 m., cumbre,
con Iberis conferta y Ranunculus castellanus, GAND., 1898 (B. S. B. Fr., 45:
592). En lo mis alto de Peña Rubia (Lugo), P. MERINO (M 19737), cf. Mem.
S. Esp. H. Nat., 2 (9): 472. La da como L. leptoclada Merino (L. leptophylla Pan
in sched.) en su Flora de Galicia (1909): 73 (Hb. MERINO, núm. 1649), describe
su especie y al final dice textualmente:
«La L. caespitosa descrita por LANCE no pertenece a la L. caespitosa Gay (Lo-
MAX, L el., etc.); así es que hay que distinguir dos especies: la L. caespitosa Gay
(non LANGE, in Pr. L cit.), encontrada únicamente en Arvas, y la L. leptophylla
Pau (in Hb.) = L. caespitosa descrita por LANGE. La de Galicia corresponde a
esta mía», transcribiendo una nota de PAU. LO curioso es comprobar cómo, sin
sacón alguna, cambia el nombre de PAU por L. leptoclada.
Indudablemente, estas formas pertenecen a L. caespitosa y, a juzgar por la
descripción, se aproximan a mi subespecie sanabriae, que describiré a continuación.
Tengo idea de que el P. MERINO ya publicó en 1904 la L. leptophylla Pau en una
de sus contribuciones a la flora gallega (me parece la 2.*, y en B. S. Arag. de
C. Nat., p. 188, que no he podido consultar en el Inst. Bot. de Barcelona).

EL GÉNERO LUZULA EN ESPAÑA ¿73
«Brota en las grietas de las peñas en los picachos más altos de los Puertos de
Aneares, de 1.500 a 1.800 m., como en el Pico de la Peña Rubia y en el de
Mustallar (Lugo). Mas escasa en el monte de Ramila, cerca de los lagos (Orense)»,
MERINO, U C, p. 73.
Gredos. S.* da Estrela. — Candelario, en Gredos occidental, GAND.
(B. S. B. Fr., 52: 460). Las floras portuguesas la citan en S.* da Estrela.
Cordillera Ibérica. — La Demanda, en el Cerro de San Lorenzo (Logroño),
GAND. (B. S. B. Fr., 59: 107).
Burgos. Quintanar de la Sierra, en Laguna Negra, sobre Neila, 1.800 m., F. Q.,
núm. 339, ll-VII-1914 (M 19741 y BC 63341, D); Pineda de la Sierra, en la
Concha, a 2.000 m., F. Q., núm. 340, 37-VI-19H (M 19740 y BC 63340, D),
cf. F. Q., en Fl. de Burgos, p. 47.
Soria. Fuentes del Rerinuesa (rio Duero), peñascos húmedos junto a la Laguna
Negra y umbría del Urbión, 1.800-2.000 m., N. Y. SANDWITH y P. MONTS.
Urbión, C. Vic, 10-VII-1935 (M 19770 con L. spicata).
VARIABILIDAD
Ssp. caespitosa: de Arras, Peña Prieta y Curavacas (F. Q. et
ROTHM., Fl. Ibér. Sel, núm. 205).
Ssp. sanabriae subespecie nova. — Gracilior, 25-37 cm. alta, folia
basilaria longiora (6-12 cm.) et angustiara, inflorescentia 6-12 floribus
subnigris et longioris (4,5-4,8 mu.) inferioribus remotis, omnibusque
laxioríbus; capsula (3-3,4 mm.) obtusión tepaUsque multo breviora.
Typus BC 114.621.
Ssp. iberica ssp nova. — Parviora et strictiora, L. spicata similUma,
o qua differt praecipue floribus majoríbus et inflorescentia pauciflora
(3-7 fl.), a bractea Ínfima longe (1-2 cm.) superata, antera filamento
sexies longiora; habitat, Laguna Negra (Burgos), in montíbus iberias.
Typus F. Q., núm. 339, in BC 63.341.
Probablemente cada grupo montañoso importante tiene sus estirpes diferenciadas
morfológicamente y será interesante insistir en el estudio de su variabilidad. El polen
varia de tamaño y en Sanabria es donde encontré los granos mayores (57 micras,
' algunos hasta 62 micras); la ssp. caespitosa, entre 53 y 55 micras. En el género
el tamaño más corriente es de 40-43 micras.

47 4 ANALES DEL INSTITUTO BOTÁNICO A. J. CAVANILLES
L. noduloBa (Bory et Chaub.) E. Meyer. — L. graeca Kunth.
Planta mediterranea, ¿recuente en su parte central, rara en la oriental y occidental,
donde se encuentra en Argelia; rarísima en Marruecos, localizada en el
encinar montano y robledales (1.000-1.600 m.).
No la conocemos en nuestra Península, pero acaso podría aparecer en los
montes héticos y creí conveniente incluirla en las claves, junto con la variedad
(prob. ssp.) que se encuentra entre Marruecos y Argelia.
En el herbario del Real Jardín Botánico de Madrid (M) se encuentra un
pliego de Luzula como /uncu* pilosus L., pero con dos etiquetas. Una dice: «Ex
Hispalis viciniis»; en la otra, y con letra de L. NÉE: «Burguete 1784».
El único ejemplar que ahora se encuentra en este pliego del Hb. antiguo
corresponde al recolectado por Luis NÉE en Navarra y 1784. Es una forma de
L. silvatica muy parecida a la de Lagrán (Álava) ya descrita anteriormente.
Queda la duda de si en las cercanías de Sevilla se encuentra alguna Luzula
parecida; ya hemos dicho que sólo se conserva la etiqueta. Convendrá ver si
L. nodulosa vive en Andalucía.
Rizoma aproot., 3 mm. de diámetro. Tallos, 30-50 (70) cm.; hojas planas, 10
(.15) cm. por 5 mm., insensiblemente acuminadas, subuladas y densamente villosas.
Inflorescencia con 2-7 (14) cabezuelas, 2-5 (7) floras; tépalos equilongos
íntegros, lanceolato-acuminados. Anteras lineares bastante más largas que el
filamento (2 a 6 veces); estilo menor del mm. Fruto subigual al perigonio
o poco más corto, esferoidal y terminado en grueso mucrón piramidal. Semilla de
unos 2 mm., gris ocrácea y con base amarillenta.
Parece que la estirpe más occidental es la var. mauretanica Maire et Trabut
(R. MAIRE, «Contr. étude El. Af. N.», B. S. Se. N. Afr. N., 22: 319, Contrib. 1151,
año 1931), descrita como sigue: A typo, var. graeca (Kunth) Maire comb. nv.,
recedit, floríbus undique majoribus, 6 mm. longis; filamentis brevissimis 0,5 mm.
(nec 1 mm.) anthvris 3-3,5 mm. (nec 2 mm.) longis; bracteü lange ciliatis; foliis
latioríbus. Algérie occidentale: Monta Tlemcen, dans le Quercetum iUcis entre Terni
et Sebdou (TRABUT).
JAHANDIEZ et MAIRE (Cat. Pl. Maroc, 1931, 1: 115) dan algunas localidades
para la especie y en Suppl. (1941): 953, reconocen una localidad marroquí (Tasceka)
para la variedad anterior. MAIRE, Fl. Afr. N. (1957) 4: 309, núm. 598,
dice: «Bastante común en los montes del Rif y en el Atlas medio».
L. atlantica Br. Bl. (1928) BeibL, núm. 153, Vierteljahrsscfiur Nat. Ces.,
Zürieh: 73: 347. L. spadicea Lit. et Maire, en «Contrib. fl. G. Atlas» (1924),
Mem. S. Se. N. Maroc, 4: 21, non DC. L. graecea Jahandiez Mem. S. Se. N. Maroc
(1923), 4: 111, non Kunth. L. atlantica Br. BL MAIRE, Fl. Afr. N. (1957), 4:
307^08.
LITABDIÉRE et MAIRE, Contr. //. Maroc (1930): 35, dan una descripción amplia
de la especie, completando la que BR. BU dio en 1928, basada en ejemplares muy
poco desarrollados. JAHANDIEZ et MAIRE, Cat. Pl. Maroc. (1931): 115, y Suppl.

EL GÉNERO LUZULA EN ESPAÑA
(1941): 953, completan el área de distribución de esta interesante especie, tan
apropiada para estudiar la evolución en el género Luzula.
Sus flores pequeñas indujeron a confusión con L. spadicea, sus hojas y semillas
(esferoidales o casi) la acercaron a L. nodulosa (JAHANDIEZ), con la que seguramente
presentará las afinidades más estrechas.
Es probable que represente un grupo netamente mediterráneo, situado entre los
subgéneros Anthelaea y Gymnodes, y más concretamente, entre bu secciones Spadiceae
y Nutans. MAIRE (19S7) la considera del subgénero Anthdaea Gris.
Esta especie puede aumentar las rasones de kw que consideren que la diferenciación
morfológica del género Luzula se produjo en los montes del antigua «Tetáis»
(montes más fríos entre bosques oiasi ecuatoriales en el llano); acaso las
cepas son de origen austral, pero del Mediterráneo irradiarían los grupos más
importantes, que recientemente han evolucionado en la parte austral j últimamente
en las regiones árticas.
Más adelante convendrá presentar pruebas que avalen el esboao filogenético
anterior, fundado en loa datos que poseo actualmente y casi totalmente hipotético.
Vive en el Gran Atlas y el Anti«Atlas. MAIRE (19S7).
Sección 6. Spicatae
13. Luzula spicata (L.) DC. Fl. Fr. 3 :161 (1805).
Juncus spicatus L. (1758) Sp. ed. 1 : 330, núm. 15. L. italica Parlat.
(1(152, f." pusilla), Fl. ItaL, 2: 309. i. tm*Ua Mieliehhofer (cf. E. Meyw t*
var., Synop. LuxuL, 1849: 415), GAND, in B. S. B. Fr., 4S (1898): 594. L. lanigera
Sennen in sched. (BC, Hb. Sen.) — BUCHENAU, 1906: 73, núm. 36. L. spicata
ssp. mutabilis Chrtek et Krisa (1962), Bot. Notiser, 115 (3): 293-310 p. p. (TTPUS
in «Tatra», Cárpatos).
Rizoma corto y ramificado, frecuentemente alargado
entre las fisuras de las peñas. Talla (2) 10-20 (30), rarísimamente
40 cm. en el Montseny; t a 11 o grácil, pero rígido, poco
folios» en su parte superior. Hojas básales cortas (2) 3-7 (12) cm. por
1-2 mm. (abiertas 3-4 mm.). Como en L. caespitosa las hojas se abren
en invierno, bajo la nieve, quedando completamente planas, pero casi
destruidas. Pilosidad generalmente escasa, pelos largos y separados,
más abundantes en las vainas, pero nunea forman fieltro
en el rizoma vertical, cubierto por las vainas casi enteras
y color de pajuz. Hojas caulinares (0) 1-2 (3), cortas 1-3 (5), rarísimamente
hasta 8 cm. por 0,4-0,7 (-1) mm., con punta subobtusa, raramente
mucronada o la superior acuminada. Bráctea inferior más
4 ' 5

478 ANALES DEL INSTITUTO BOTÁNICO A. J. CAVANILLES
corta que la inflorescencia 4-16 (-24) mm. (raramente
mis larga que ella, Curavacas, Sierra Nevada) y finamente alesnada.
Inflorescencia espiciforme, compacta, pero generalmente con 1-3
espiguillas más o menos separadas y paucifloras (2-12 fl.); las superiores
siempre reunidas en espiga apenas lobulada y pluríflora (10-
50 fl.); la inflorescencia puede alcanzar (0,4) 0,7-2 (3) cm.; brácteas
florales más largas que las flores respectivas, con borde muy piloso,
asi como los profilos (bractéolas) que también son grandes y
casi blancos. Tépalos heteromorfos, los externos acuminados,
más largos que los internos, éstos con el borde superior subescotado
y generalmente denticulado, con mucrón corto que jamás alcanza
el de los exteriores; longitud de los tépalos (1,5) 2-2,5 (3) mm. con
mucrón 0,3-0,4 mm., tépalos internos, y los externos con alezna de
0,6-1 mm. Los estambres sobrepasan la mitad de los tépalos (hasta
los 3 A), con anteras de (0,4) 0,6-0,8 (0,9) mm., filamentos de 0,4-
0,6 mm.,relación 1,2-1,6(2),osea,siempre antera más larga
que su filamento (en Sierra Nevada casi el doble). Estilo
muy corto (0,2) 0,3-0,4 (-0,6 Montseny y Peña Prieta) milimetros,
con estigmas largos (1) 1,2-2 (2,5) mm. Fruto esferoidal
obovoide, con el ápice mucronado subpiramidal (apenas marcado
en el Montseny), longitud (1,6 Montseny) 1,8-2 mm., más corto
que el perigonio, raramente un poco más largo. S e m i 11 a
pequeña 1-1,4 mm., oblonga (casi dos veces más larga que-ancha),
con la cara ventral aplanada; color avellana opalescente, con carúncula
corta 0,1-0,2 mm. y estrofíolo basal poco
aparente, ambas de color grisáceo opalescente.
Terminado el presente trabajo, en 1962 apareció una revisión del
complejo L. spicata en los Balcanes (CHRTEK, J., and KRISA, B., BOtaniska
Notiser, 115 : 293-310). Estos autores han creado L. bulgarica,
con ssp. bulgarica y ssp. pindica (Balcanes-Grecia y parte de Asia Menor);
además consideran que las estirpes españolas entran dentro de
L. spicata ssp. mutabilis Chrt. and Krisa. Estos autores emplean métodos
biométricos muy cuidadosos, pero parece han visto poco material
español; el tipo de la ssp. mutabilis, creada por ellos, se encuentra en
el Tatra de los Cárpatos orientales.
Habíamos creado una ssp. nevadensis que mantenemos ahora; la
variabilidad de L. spicata es muy grande y no es probable un origen
politópico de la misma subespecie en los dos extremos del área europea

EL GÉNERO LUZULA EN ESPAÑA 477
meridional. Además, los caracteres observados permiten diferenciar las
estirpes penibéticas de las frecuentes en otros montes peninsulares y por
ello publicamos ahora dicha subespecie. Un estudio detenido permitirá
diferenciar posteriormente las estirpes ibéricas (Demanda-Urbión-Moncayo)
y muy especialmente las cantábricas (3-4 hojas caulinares, fruto
casi más largo que su perigonio, etc.). Mantenemos nuestra ssp. monsignatica
para las poblaciones adaptadas al clima marítimo del Montseny
catalán.
Es curioso comprobar que nuestra ssp. nevadensis se aparta por flores
menores (1,6) 1,8-2 (2,5) mm. (no circo 2,5 mm.), por tépalos
externos más largos que los internos, por estambres que sobrepasan
holgadamente la mitad del perigonio (hasta los VA ), por anteras bastante
más largas que su filamento, todo ello respecto a la descripción
de L. spicata en el Atlas (R. MAIRE, FL Afr. N., 1957, 4 : 311). Es
probable que la estirpe africana se relacione más con la de Italia
(L. italica Parí.), acaso otra buena subespecie tirrénica (o especie)
del complejo L. spicata L. s. 1.
Damos a continuación la descripción original de la ssp. mutabilis
(1. c, pág. 303): Plantae saepissime 7-15 cm. alta, plus minusve
robustas, inflorescentia multiflora usque satis pauciflora circunscriptione
simplex vel lobata. Antherae (0,3) 0,4-0,6 mm. longae, fructus
(1,5) 1,7-2,0 (2,2) mm. longi, fusci, obscurofusci usque nigri; semina
(0,7) 0,8-1,2 (1,3) mm. longa, fusca. Typus K. DOMIN et V. KRAJINA,
Fl. Cechoslovenica exsiccata, núm. 337, Tatra, 2.400 m. solo granítico,
21-VIII-1933 leg. V. KRAJINA (PRC).
En nuestra descripción ya puede observarse cómo las estirpes españolas
tienen anteras de (0,4) 0,6-0,7 (0,9) mm., siendo muy largas
en la ssp. nevadensis; los frutos sólo en ssp. monsignatica son de 1,6-
1,7 mm., mientras en el resto de la Península oscilan entre (1,6) 1,7-
1,9 (2,0) mm., con frutos de 2 mm. en la ssp. nevadensis y estirpe de
los Montes Ibéricos. Las semillas suelen ser algo mayores (Pirineo-Montes
Cantábricos y Cordillera Ibérica); en Sierra Nevada oscilan alrededor
del milímetro (hasta 1,3 mm. en Chorreras Negras). Un estudio
biométrico detenido, junto con datos cariológicos, demostrarán que
L. spicata se ha diferenciado en las principales cordilleras mediterráneas.
Aún deben emplearse métodos taxonómicos detallados, histotaxia,
morfología de tépalos y profilos, cutículas y estomas, polen, etc.; un
estudio profundo de variabilidad de poblaciones, con individuos reco-
9

478 ANALES DEL INSTITUTO BOTÁNICO A. J. CAVANILLES
lectados en distintos ambientes (grietas sombrías o collados batidos por
el viento), permitirá reconocer los caracteres morfológicos más fieles
al genotipo, es decir, los menos paratipicos.
Los datos obtenidos de nuestros estudios sobre material español per»
miten crear las Subespecies siguientes:
Sep. monsignatica ssp. nova. — Alta (20-40 cm.), foliis basilaribus
longis (6-12 cm.), inflorescentia langa (2-3 cm.); floribus parvioribus
(1,4-1,6 mm.) tepaüs subaequüongis; stylo longiore (0,4-0,6 mm.);
capsula tepaüs breviora. Hab. Montseny, MatagaUs, 1.650 m. O. DE
BoLds, 31-VH-1949 (BC 113.857), Typus.
Ssp. nevadensis ssp. nova. — Tepalis ochraceis, statura valde variabilis
(3-30 cm.); folia caulina superiora vagina sua breviora (Vi), rarissime
longiora (Chorreras Negras, B /3); bractea inferior inflorescentiam
aequilonga vel longiora; anthelis filamento sesquies vel duplo longiorU
bus. Seminibus brevioribus (1*1,2, raramente 1,3 mm.) et castaneo
obscuris. Hab. in summíbus Sierra Nevada, 1. d. Chorreras Negras ad
pedem Mulhacén, 2.800 m. F. Q., 19-VII-1923 (BC 89.906, D), Typus.
Respecto al valor sistemático de L. italica Parí, puede consultarse
a BBIQUET (Pr. Fl. Corsé, 1910,1 : 245) y los trabajos de MAIRE sobre
la estirpe que vive en el Atlas (Fl. Afr. N., 1957,4 : 311).
Los caracteres de la pilosidad foliar llamaron la atención a BUBANI
(FU Pyr., 4 : 175 ). También los caracteres de pilosidad foliar llevaron
al ultrajordanista SENNEN a distinguir (in sched.) su L. lanigera.
TESTIMONIOS
Montseny. — Cumbre de les Agudes, 1.700 m., VAYIEDA (WIIAK.,
SuppL: 47).
Matagalls, 1.650 m., ezp. N., tolo schist., abund. O. DE BOLOS, 31-VII-1949
(BC 113857, D, Typus var. monsignatica). In umbrosis Coli Pregón, 1.500 m., O. DE
BOL., 8-VH-1948 (BC 109719). La vi en la cresta de Les Agudes, 1.700 m.,
P. MOMTS.
Pirineo oriental . — Muy abundante en el piso alpino del Pir. or., cf.
Bs. BL. (194»), tablas junto a las pp. 216, 168, 192, 200, 208, 226, etc., remontando
hasta las cumbres del Carlit, a 2.910 m. (cf. p. 213).
Nuria (BC 93929), CAD. SEN., etc. Puigmal, CAO., 13-VIII-1913 (BC, Hb. Cad.).
Costabona y Morens, VATKEDA (WILUC., SuppL: 47).

EL GÉNEBO LUZULA EN ESPAÑA 479
Siena del Cadí, en Puigllangada, 2.400 m., C. PAU, 26-VII-1906 (M 19780).
Montgrony «páturages du Pía de Puigalt», 2.000 m., SEN., Pl. Esp., 2069.
Circo de Montmalús, supra Martinet, P. MONTS., 2.300 m., 16-VI-1950 (BCF).
Andorra, frecuente en el piso alpino, sube hasta 2.900 m., en Coma PadroH,
LOSA et P. MONTS. (Fl. And., 1951: 154. Specimina in BCF, D).
Pirineo c e n t r a 1. — Vallferren, Estany de Sotllo, F. Q. (B. I. Cat. H. N.,
1915: 54).
Montes de Bohí, a 2.000-2.500 m., F. Q. (BC 95651, 95652 y 95720), cf. FL
v. Bohí, 1948: 86.
Valle de Aran, común en el piso subalpino y alpino, LLENAS (1912: 32),
COSTE et SOUUE (B. Se. Int. G. B., 1914: 33).
Abundantísima en todo el piso alpino y parte del subalpino del Pirineo aragonés;
muy rara en el Prepirineo, como el Turbón, 2.300-2.450 m., P. MONTS.
(BCF, cf. Turbón y su flora, Pirineo*, 1953: 215); cf. BUBANI, FL Pyr., 4: 175.
Benasque, umbría del valle de Estos, junto a un lago glaciar, 2.300-2.400 m.,
P. MONTS., núm. 796/55, 24-VII-1955 (BCF, D).
Formigal de Sallent, 1.800 m., PAU, ll-VII-1906 (M 19778). Somport, WILLK.
(Lóseos et PARDO, Ser. imperf., 1867: 419). Somport, junto al collado, umbría,
1.650 m., P. MONTS. (cf. Pastizales aragoneses, 1956: 57).
Parece algo rara en la parte caliza del Pirineo central. Ordesa, en Cotatuero,
L. CEBALLOS, 10-VIII-1935 (M 19777).
Montes cantábricos. — Pico de Curavacas (Patencia), repisa húmeda en
la umbría de la cumbre, a 2.400 m., LOSA et P. MONTS., 29-VII-1950 (BCF, D).
Cumbres de Peña Prieta (Santander), 2.530 m., LOSA et P. MONTS., l-VIII-1952
BCF, D). Collado de Fuentes Cardonas, 2440 m. (Patencia, en Peña Prieta), LOSA
et P. MONTS., l-VIII-1952 (BCF, D).
Mampodre (León), en el Cervunal de Valverde, solo ¿chistoso, 1.900-2.000 m.,
P. MONTS., 5-VIII-1952 (BCF, D).
Monte Arvas (Asturias), 2.100 m., GANDOGER (ut L. tenella Mielich.), cf.
B. S.B. Fr., 45: 594.
Galicia, en Orense, sierra de Pitos (frontera con Portugal), cerca de la parroquia
de Requias, donde el P. MBRINO (Fl Gal, 1909, 3: 71) cita L. spicata var.
simplex Merino (Hb. núm. 1647), que, a juzgar por su descripción (estilo poco
más largo que el ovario, flores solitarias..., etc, dudo, mucho que pertenezca
a Luaiki spicata; si las flores fueran grandes (no da medidas florales) podría
tratarse de una forma de L. caespitosa. Conviene revisar el núm. 1647 del Hb. ME.
SINO para dilucidar este problema.
Cordillera Ibérica. — Burgos: Pineda de la Sierra, in pascuis prope
¿acumen. La Concha, 1.800-1.900 m., LOSA, VI-1936 (BCF, D) (forma enana, 1,5-
5,5 cm. solamente; casi, sin hoja caulinar; estilo cortísimo, 0,2-0,3 mu. solamente).
Soria: Pico de Urbión, 2.000 m., F. Q., 8-VII-1914 (BC 63342 y M 19771)
(cf. FL Burgos, p. 47); C. Vio, IOLVII-1935 (M 19770, con L. caespitosa).
Sierra de San Vicente, cerca de la cima, Montenegro de Cameros, A. CAS.,

480 ANALES DEL INSTITUTO BOTÁNICO A. J. CAVANILLES
VI-1925 (M 19779). Sierra Cebollera, C. Vía, 2S-VII-1934 (M 19767). En las
sierras de Urbión, Cebollera y Moncayo, C. Vic, PL Soria (1942): 194.
Moncayo, Agreda, L. CEB., l-VI-1933 (M 19768), L. CEB. y C. Vic, 17-VII-
1935 (M 19769), WILLKOMM.
Montes C arpet anos . — Peñalara, BELTRAN y C. Vic, 24-VI-1912
(M 19763), of. C. PAU, Fl. Matrít., 3, p. 1.
Cabe» de Hierro, 2.360 m., CUATRECASAS, 26-VII-.1934 (M 19764).
Sierra de Gredos, en el Risco de la Cocina (Avila), E. BOURCEAU, 9-VII-1863

EL GÉNERO LUZULA. EN ESPAÑA 481
aglomerada. Flores medianas o pequeñas (1,5) 2-3,5
(-5) milímetros. Brácteas florales más o menos laceras o ciliadas, con
profilos apenas dentados o subciliados (excepto en L. multiflora ssp. congesta^.
Tépalos externos enteros y acuminados, los internos también
acuminados o con el acumen membranoso-emarginado, raramente con
orejuelas subdenticuladas. Estilo mediano, algunas veces algo corto, 0,7-
1,2 mm. (en ssp. congesta de L. midtifora, 0,3-0,4 mm.); estigmas
generalmente largos y muy exertos. Semillas obovoides, con el ápice
apenas apiculado y estrofíolo basal muy aparente,
generalmente grande (Ve-Va del total de la semilla). Es muy característico
el callo terminal de las bojas, desprovisto de
mucrón y generalmente muy marcado.
Tanto el estrofíolo basal como el callo foliar
bastan para caracterizar este grupo extraordinariamente polimorfo. Un
análisis insuficiente de caracteres, propio de los primeros autores, unido
al polimorfismo del grupo (en evolución activa actualmente), llevó a
confusiones taxonómicas y muy particularmente nomenclaturales. La interpretación
como posibles híbridos de algunas formas condujo a va»
ríos autores a considerar que todo el grupo estaba formado por una
sola especie, por lo menos las que se encuentran en Europa.
Limitando nuestra atención al trabajo fundamental de BUCHENAU
(Monogr., 1906 : 83-95, núm. 55) y teniendo en cuenta las tendencias
de la moderna sistemática, se comprende que no pueden sostenerse
sus variedades (da hasta 20). Efectivamente, el mismo autor admite la
existencia de híbridos estériles entre algunas de sus variedades (loco *
citato : 84, 2. a nota) y la relativa constancia de algunas variedades en
grandes áreas geográficas, premisas que fatalmente conducen a la admisión
de especies distintas y Subespecies. Las variedades tienen un sentido
biológico muy ambiguo y es preferible orear Subespecies cuando
existan razones suficientes para ello y dejar las estirpes dudosas como
formas, sujetas a estudios ulteriores destinados a dejar clara su posición
sistemática definitiva. En Subespecies de área muy limitada o bien
en las especies muy polimorfas podrá tolerarse la creación de variedades
para reunir formas locales en parte del área subespecífioa y siempre
destinadas a mantener una jerarquía sistemática que responda algo
a la complejidad de la naturaleza.
Los autores modernos han modificado el criterio sistemático de
BUCHENAU y admiten por lo menos varias Subespecies en este grupo

482 ANALES DEL INSTITUTO BOTÁNICO A. J. CAVANILLES
(BRIQUET, ASCHERSON y GRAEBNER, HECI, etc.), pero la mayoría de
los que disponen de información genética suficiente se inclinan hacia
la fragmentación del grupo en varias especies. Esta tendencia moderna
no puede achacarse en modo alguno a una vuelta al jordanismo del
siglo pasado (fundamentalmente morfológico), limitado al estudio de
uno o de pocos individuos; actualmente se estudia la variabilidad en
poblaciones extensas, profundizando más en el conocimiento de los
caracteres ecológicos; en una palabra: se estudian las plantas como
seres vivos, y en este estudio se incluye el de la variabilidad, distinguiendo
la individual de la propia de poblaciones naturales con área
más o menos extensa. £1 estudio de los cariogramas y el genético experimental
(estudio de la descendencia) permiten apreciar mejor el
valor indicador de algunos caracteres morfológicos, a los que antiguamente
se concedía escasa importancia y que hoy día aparecen como
menos sujetos a la variación paratípica.
Conviene advertir que los métodos clásicos del estudio botánico,
tanto del campo como en herbarios, pueden conducir a resultados paralelos
a los obtenidos por métodos experimentales y cariológicos, con
la ventaja de ser los que utilizamos corrientemente. Entre todos los
métodos clásicos destaca el corológico, particularmente si se dispone
de material abundante recolectado por el mismo botánico en ambientes
variados o con etiquetas muy explícitas en el caso de que sea otro
el recolector. Una combinación génica lograda y adaptada a un medio
determinado se manifestará constante dentro de un área bastante ex-
* tensa, pudiendo deducir muchos datos por observación que posteriormente
confirmará la genética experimental.
En el estudio de este grupo complejo me habría gustado llevar este
método hasta sus últimas consecuencias, pero limitaciones de material
y tiempo me lo impiden por ahora. Intento ordenar las estirpes españolas
en un esquema que encaja a grandes rasgos con estos principios
y que podrá ser utilizado tanto por los sistemáticos que quieran profundizar
el tema como por los cariosistemáticos que se decidan a estudiar
las estirpes españolas tomando material directamente de las poblaciones
naturales.
Por sus caracteres morfológicos y ecológicos L. campestris se aparta
bastante de L. multiflora y debemos admitirlas como especies distintas.
De la misma manera L. pallescens (la de flores más diminutas
entre todas las del grupo) se aparta de ambas y de L. sudetica. Mis

EL GÉNERO LUZULA EN ESPAÑA 483
conocimientos actuales no permiten igual seguridad respecto a la separación
entre L. sudetica (estirpes grandifloras) y L. multiflora (estirpes
orófitas), pero parece mejor admitir a la primera como especie
independiente dentro del grupo. L. congesta es algo afín a L. multiflora;
por otra parte, la escasez de material observado y las confusiones de
otros autores no permiten valorar debidamente sus diferencias, decidiéndonos
a considerarla como ssp. de L. multiflora a pesar de las
muchas diferencias que existen entre ambas y que destacaremos en
lugar oportuno.
Las cuatro especies que admito son variables en España, pero sus
formas se encuentran en áreas bastante definidas, particularmente al
observar caracteres poco sujetos a la variabilidad individual (flores,
semillas, estambres) y a la influencia del medio; los caracteres de coloración
están algo sujetos al factor iluminación y se comprende que en
masas forestales densas predominarán los colores pálidos y las plantas
adaptadas genotípicamente a este ambiente serán constantemente de
color pálido (cf. L. multiflora ssp. congesta).
CLAVE PARA ESPECIES
1. Rizoma provisto de estolones subterráneos cortos,
plantas poco elevadas, 8-20 (35) cm. Hojas con c a 11 o
terminal corto y muy marcado. Inflorescencia
umbeloide, ramas desiguales, alguna ligeramente
incurva; de 3-5 (7) cabezuelas globosas, paucifloras
(3) 5-7 (10) flores cada una. FI. grandes, 3,2-3,6 (4) mm.
Anteras grandes, 1,2-1,6 (2) mm., relación filamento,
1,5-2,5 (4). Estilo largo (1,1) 1,2-1,6 (2) mm.
y estigmas larguísimos, 2-3 mm., muy exertos. Cápsula
bastante más corta que el perigonio (3/5-2/3 solamente).
Semillas, 1,5-1,6 mm., con estrofíolo grande (1/3 del total) 14. £,. campestris
1'. Cespitosas o bien con rizomas algo gruesos, cubiertos por
restos foliares y entonces tallos casi solitarios (L. sudetica).
Hojas con el callo terminal menos marcado
y generalmente alargado (2-4 veces más largo
que ancho). Anteras cortas, 0,5-1,3 mm. Estilo
corto, 0,4-1 mm. (1,2 mm. en la L. multiflora cantábrica) 2
2. Inflorescencia con muchas cabezuelas, 5-10 (15),
ovoides y plurífloras (10-20, r. 25 fL), todas pequeñas
y alargadas; flores pequeñas, hasta 2 mm.,

484 ANALES DEL INSTITUTO BOTÁNICO A. J. CAVANILLES
de color pálido. Anteras apenas más cortas que el filamento.
Cápsula pequeña de 1,5 mm. Semillas oblongas
(doble largas que anchas); estrofíolo 1/3-1/4 del total ... 15. L. pallescens
2'. Inflorescencia generalmente con menos cabezuelas,
3-7 (10), y flores mayores (2) 2,4-3 (5) mm., formando
cabezuelas grandes y 4-10 (18) floras. Perigonio
de color castaño claro o bien muy oscuro 3
3. Perigonio y sumidad de la cápsula de color castaño
negruzco. Flores medianas (2) 2,3-2,9 (3,4) mm.,
cuando son grandes es por el mucrón de los tépalos externos,
que alcanza hasta 1 mm. Anteras medianas,
1-1,3 mm. (reí. a filum., 1,5-2). Estilo corto, 0,4-0,6 mm.
Semilla oblonga, con estrofíolo 1/5-1/6 del total. Céspedes
muy laxos 16. L. sudetica
3'. Perigonio de color castaño claro y membrana
marginal blanca; cápsula más clara que el
perigonio y frecuentemente amarillenta verdosa. Flores de
2,5-3,3 (5) mm. Anteras cortas (0,4) 0,6-0,8 (1,3)
milímetros, poco más largas que su filamento (reí. aprox. 1).
Estilo largo, 0,5-0,7 (1,2) mm. Fruto algo esferoidal
y bruscamente mucronulado. Semilla anchamente
obovoide, con estrofíolo muy marcado (1/3) 1/4
(1/5) del total, semilla pequeña en ssp. pyrenaica (1,3-1,4
milímetros), mediana en la forma más extendida y en ssp.
congesta (1,4-1,7 mm.), muy grande en la forma de la
región cantábrica (1,7-1,8, r. 2 mm.); color castaño,
oscuro en la forma corriente, claro y brillante en ssp. pyrenaica
17. L. multiflora
A. Brácteas florales más largas que las flores,
profilos que superan la mitad del
perigonio y muy pilosos; tépalos de color
muy pálido, los internos anchamente
membranosos, muy truncados y denticulados.
Estilo mediano, 1 mm., y anteras cortísimas,
0,5 mm. Fruto esferoidal
más corto que la membrana de los tépalos interiores.
Estrofíolo 1/4 del total L. muí ti flora
ssp. c o n -
gesta
B. Brácteas y profilos cortos y poco
pi 1 o8os ; tépalos de color castaño
oscuro (carácter de L. sudetica), los internos

EL GÉNERO LUZULA EN ESPAÑA. 485
más cortos que los externos. Anteras grandes,
1,2-1,3 mm. (reí. filum., 1,5-2). Fruto
ovoide, más corto que los tépalos (1/3 más
corto); semilla pequeña, 1,3-1,4 mm. y poco
gruesa (casi oblonga, otro carácter de L. sudetica)
L. multiflora
ssp. pyrenaiea
14. Luzula campestris (L.) DC. (1805) Fl. Fr. 3 : 161.
Juncus campestris L. (1753) Sp. pl. ed. 1: 329 var. (*). L. campestris var.
vulgaris Gaudin (1828) FL Hdv. 2: 572. L. vulgaris Buchen. (1885) fingí. Bot.
Jahrb., 5: 175.
De la descripción original (LINNEO) se desprende que el tipo corresponde a la
planta que se cría en los pastizales secos de Europa y particularmente de Suecia.
GAUDIN describe como variedad típica una Luzula con radice subrepente, spicis
atrofuscis, capsuUs pallentibus, culmis subsoUtariis, precisando algo más el «habitat»
de su variedad y completando la descripción latina, para lograr diferenciarla de
las variedades que creó simultáneamente (latifolia, nigricans y nemorosa).
Planta con estolones (1) 3-6 (10 ) cm., provistos de catafilos
color avellana. Talla (5 ) 8-20 (35 ) cm., con tallos separados y generalmente
poco numerosos. Hojas básales (3) 4-7 (12) cm. largas y
2-3 (4,2 ) mm. anchas, cubiertas de largos pelos blancos y bastante persistentes;
2-3 hojas caulinares rápidamente decrescentes
(1,5) 3-7 (11) cm. largas por (1,2) 2-3 (4,5) mm. anchas,
todas con callo apical grueso y corto. Bráctea
inferior más corta que la inflorescencia, rarísimamente igual o apenas
más larga (en los ejemplares con inflorescencia contraída) y con el
acumen calloso (raramente mucronado); las superiores mucho más
cortas y acuminadas.
Inflorescencia subantelada umbelliforme, con pedúnculos muy desiguales
y los superiores cortísimos, generalmente 1-2 algo
curvados hacia fuera, los demás erectos; 3-5 (8) cabezue-
(*) N.° 14. Juncus campestris, foliis plañís subpüosis, spicis sessüi pedunculatisque.
FL suec., 288.
Juncus folüs plañís, panícula rana, spicis sessilibus pedunculatisque. Hort, diff.,
137. Roy. Lugdb., 42. Gron. virg., 38.
P. 330. Habitat in Europae pascuis siccioribus.

486 ANALES DEL INSTITUTO BOTÁNICO A. J» CAVANILLES
las grandes, globosas, subhemisféricas, raramente ovoides, con (3) 5-7
(12) flores cada una. Flores grandes (3) 3,2-3,6 (4,1) milímetros,
con los estigmas muy exertos antes de la maduración
del polen. Tépalos casi iguales, frecuentemente los internos con
la membrana apical oscuramente denticulada, bruscamente mucronulados.
Anteras largas 1,2-1,6 (2 ) mm., filamentos 0,4-0,6 (0,8 )
milímetros, siendo algo más cortos los correspondientes a los tépalos
. internos; reí. varía 1,5-2,5 (3,5 ) (es más corta en España que en Francia,
cfr. CHABERT, B. S. B. Fr., 1896, 43 : 50, que da entre 4-5).
Estilo largo (1,1) 1,2-1,6 (2) mm. y estigmas larguísimos,
2-3 (3,5 ) mm. Cápsula más corta que el perigonio (sólo entre
*/g y Y4), esferoidal-obovoide y con un mucrón terminal pequeño;
rarísimamente subpiramidal en parte superior (Peña Montañesa, provincia
de Huesca), color variable, pero más claro que el dorso de los
tépalos. Semillas cortas (1,4) 1,5-1,6 (1,7) mm., con estrofiólo
grande, pero no sobrepasa Vi del total, l /2 de la verdadera semilla;
forma obovoide, cara ventral menos convexa, ligeramente apiculada
y estrofíolo amarillo claro. Células de la testa aproximadamente
isodiamétricas o poco alargadas en sentido
longitudinal.
Esta especie extraordinariamente polimorfa se reconoce observan*
do los caracteres subrayados en la descripción anterior. Algunas plantas
de montañas elevadas se apartan bastante y encajan mal en el
conjunto de caracteres enumerados; sería conveniente estudiar la posibilidad
de crear algunas Subespecies además de las dos que describimos
a continuación.
Por su aspecto, algunos ejemplares se aproximan a L. multiflora
(falta de estolones, estilo más corto, bráctea floral más larga que la inflorescencia,
etc.), pero con un poco de práctica se logra distinguirlos
bien. Los caracteres ecológicos ayudan mucho en las determinaciones,
ya que L. campestris vive generalmente en pastizales (lugares soleados),
mientras L. multiflora se encuentra en prados húmedos, algo
sombreados, con suelo turboso o por lo menos muy rico en materia orgánica
y constantemente húmedo.
En la cordillera litoral catalana una estirpe robusta de L. campestris
se localiza en las alisedas y otras formaciones riparias; esta forma se
caracteriza por formar céspedes laxos, con estolones cortos (1-4 cm.), cabezuelas
más floríferas, pero por el callo foliar corto y grueso, estam-

EL GÉNERO LUZULA EN ESPAÑA 487
bres, estilo y semillas no puede separarse del círculo de formas correspondientes
a L. campestris.
En Zamora, cuenca superior del río Tera, vive en los claros de
robledal con suelo humífero y húmedo una forma estolonífera; sus
semillas son de L. campestris, pero con inflorescencia compacta y
principalmente anteras de un milímetro, iguales al filamento. Estas formas
próximas a L. multiflora son frecuentes en Portugal y una de
ellas fue denominada L. campestris var. Welwitschii P. Coutinho (confróntese
B. S. Brot., 1890, 8 :124, y MALATO BELIZ, Not. Flor. 1, en
Mem. S. Brot., 1950, 6 : 65, fig. 2).
En los pastizales de Peña Montañesa, con suelo algo húmedo (1.900
a 2.000 m.) y descarbonatado, encontré en julio de 1956 una forma
muy especial, caracterizada por estolones cortos (2-3 cm.),
convertidos finalmente en unos pocos rizomas gruesos, cubiertos por
las vainas deshilacliadas de las hojas viejas (carácter de
L. sudetica), bráctea mas larga que la inflorescencia compacta; tépalos
equilongos, igualmente acuminados y con margen apenas
membranoso; anteras 1,4-1,5 mm. con filamento 0,6-0,7 mm. (reí.
aprox. 2); fruto en pico piramidal en su tercio superior
(contorno subromboidal), apenas más corto que el perigonio
(sólo Vs^/s m ¿s corto); semillas, no maduras completamente, con
estrofíolo Vi del total. El día que esta misma forma se encuentre en el
Turbón, Canciás o Guara (Prepirineo aragonés) podrá crearse una buena
subespecie o especie dentro del grupo.
DISTRIBUCIÓN GEOGRÁFICA . — Abunda en gran parte
de la mitad norte de España, particularmente en suelos ácidos y pobres,
oligotrofos; solamente se encuentra sobre substrato calizo en los
climas más lluviosos, donde se lavan los carbonates del horizonte edáfico
superior. Las formas típicas (pequeñas y largamente estoloníferas)
viven en pastizales secos y soleados; hacia el extremo meridional del
área se encuentran formas orófitas (Montes Carpetanos, Sierra Nevada)
y en clima mediterráneo (Levante y Centro) formas robustas, algo
umbrófilas, probablemente diferenciadas genotípicamente. Al enumerar
los testimonios simplificaré la lista, que se haría interminable,
particularmente en las zonas donde es más abundante.
No he dedicado especial atención a delimitar el área que corres-

488 ANALES DEL INSTITUTO BOTÁNICO A. J. CAVANILLES
ponde a cada una de las formas distinguidas en este trabajo; procuraré
dar algunos datos intercalados en la lista de localidades y colectores.
TESTIMONIOS
Cataluña. — Abunda en el Montnegre (Barcelona) en los alcornocales que
lo circundan (50-750 m.). Distingo dos formas.
a) Forma pequeña, que se encuentra en sitios secos en verano (Helianthemion),
de la que poseo muchos pliegos en mi Hb. (*). Arenys de Munt, en Collsacréu,
360 m., alcornocal claro, umbría algo húmeda, con L. forsteri ssp. catalaunica j
Carex depressa, 23-IIM947 (D); La Roca del Valles, 170 m., en pinares de Pinus
pinea, que clarean mucho, suelo degradado y rico en terófitas, 29-111-1947 (D).
b) Forma robusta y con tendencia a inflorescencia aglomerada (cf. p. 133),
localizada en los barrancos húmedos en verano y particularmente en choperas y
alisedas. Vallgorguina, en el Torrente de Can Gras, junto a un riachuelo y bajo
alisos, P. MONTS., 20-IV-1947 (D) [talla 15-30 cn\-, estolones cortos (1-3 cm.),
inflorescencia aglomerada, hojas anchas, 4-5 mm.; bráctea mayor que su inflorescencia;
flores grandes, aprox. 4 mm.; tépalos externos apenas mas largos que los
internos, éstos emarginado-denticulados junto al mucrón terminal; anteras de 2 mm.
(filam., 0,7 mm.); estilo, 1,3-1,6 mm.; profilos, 1/3 de los tépalos y muy pilosos].
Vallgorguina, torrente del Vilar, P. MONTS., 2-IV-1947 (D). Fuirosos, pr. Hostalrich,
P. MONTS., 19-IV-1949 (D). Vallalta, en la solana del Montnegre, no muy
lejos de San Pol, 100 m., P. MONTS., 18-IV-1949 (D). El Corredor, en las fuentes
del Mogent, l-IV-1947 (D). La Selva (Gerona), junto al entroncamiento ferroviario,
CASELLAS, ll-IV-1948 (BCF, D); estudié otros de La Selva y Gabarra
gerundenses. Todas las localidades de esta forma se encuentran entre 50 y 500 m.
de altitud.
La forma a) se extiende desdo el cabo de Creus hasta la umbría del Tibidabo
(Barcelona), caracterizada por talla reducida (5-15 cm.), estolones mas largos
(3-8 cm), inflorescencia con 3-5 cabezuelas pauciflora* (4-8 fl.), floración precoz
(febr.-marzo); flores pequeñas, 3,1-3,5 mm.; tépalos exteriores poco más largos
y los internos apenas denticulados en las proximidades del mucrón; bráctea bastante
más corta que la inflorescencia; anteras más cortas (1,2-1,5 mm.) y filamento
relativamente largo (0,5-0,7 mm.).
En los montes calizos del interior se encuentra desde La Segarra (Lérida) hasta
el Prepiíineo gerundense (Olot, Guilleríes, etc.), pareciendo la forma típica europea.
Montean, etc., F. Q. (Fl. Bages: 100); Castellás, en Collsuspina (Barcelona),
F. Q., 21-V-1922 (BC 63318); Bertí, supra Centelles, pr. Cortal de la Rovira
(Barcelona), 950 m., cum Erica scoparia, O. de BOLOS et P. MONTS., 2-V-1947
(BC 103150); San Lloren; del Munt, G. LAPHAZ (1953), Coüect. Bot, 3: 389,
of. BOL., Veg. corn, boroei. (1950): 253.
(*) Depositado actualmente en el Instituto Botánico de Barcelona (BC).

EL GÉNERO LUZULA EN ESPAÑA 480
Els Compasaos (Puertos de Tortosa), F. Q., 29-VI-1927, tallo débil de 30 cm.,
forma muy estolonifera y especial, a comparar con la de Peñagolosa, BARRERA
(BC, s. n.).
En todo el macizo del Montseny, hasta las cumbres, p. ej., Coli SM Basses,
1.650 m., O. BOL., 21-VII-1948 (BC 110393). Taradell en Plana d» Vich ex
MASFEHREH (BC 63307).
Guilleries, LOSA et P. MONTS. (BCF, D), la citan VAIREDA, G. LAPHAZ, MAS-
FERRER, etc.
Parece que sube hasta las cercanías de Nuria (VAYREDA, FL v. Nuria), SENNEN,
etcétera, y se extiende mucho por la Cerdaña, penetrando en la zona montana de
Andorra (LOSA et P. MONTS., 1951: 154) y en la zona inferior del Talle de Aran
(COSTE et SOULIÉ. 1914: 33).
Aragón. — Es más rara en la zona de margas prepirenaicas, probablemente
por la erosión fácil y por el clima poco propicio a la descarbonatación del suelo.
La he visto en casi todos los valles principales, donde contribuye a formar el pasto
más estable («Bromion aragonés»).
Bielsa, C. DEL CAMPO, junio (M. 19842) (BC, Hb. Trém.).
Peña Montañesa, forma especial interesantísima (cf. pág. 135), P. MONTS.
Navarra. — Roncesvalles, BUB., 13-VII-1844 (FL, 4: 174). La he visto muy
abundante en las partes más secas de los pastizales de Urbasa; se encuentra en
todos los valles, siendo más abundante en la parte occidental, de clima más atlántico.
Cf. P. MONTS., en Pastizales aragoneses, 1956: 59.
País Vasco . — Bilbao, en el Peñascal de San Roque; de la llanura hasta
el piso alpino (sic!), en ejemplares sueltos hasta 2.200 m. (sic!), E. GUINEA
(Fl. Vizcaya, 1949: 109). Ciertamente la vi abundantísima en todo el País Vasco
y Santander, durante mis correrías por el norte de España (año 1955), particularmente
en los pastizales; no creo que en sus montes se encuentre el piso alpino
ni se alcancen los 2.200 m. de altitud.
Álava, en Lagrán, Bujumendía y en Pipaón, LOSA (BCF, D, D), cf. An. Acad.
Farm., 1940.
Santander. — Abunda en pastizales secos sobre substrato silíceo o bien calizo
descarbonatado. Común en la región cantábrica, E. GUINEA, cf. p. 184 (Santander,
1953: 355).
Galicia. — Es probable que también abunde en condiciones similares de las
provincias gallegas. BELLOT (1951), An. I. Bot. A. J. Cavan., 10: 405, la considera
especie característica de los prados gallegos. Cf. CRESPÍ IGLESIAS, «LOS
prados de las regiones media y montana de Galicia», B. S. Esp. H. Nat., 1929: 29.
León y Castilla septentrionales. — La hemos visto frecuente en
los pastizales de estas montañas cantábricas, pero apenas anotamos su presencia,
precisamente por su misma abundancia; figura en algunos inventarios míos y listas.
Burgos: Varios pliegos en BCF herborizados por LOSA, Monte Herrera, pr.

490 ANALES DEL INSTITUTO BOTÁNICO A. J. CAVANILLES
Miranda (BCF, D), etc. FONT QUER también la encontró abundante y la cita en
ni trabajo «obre flora de Burgos, p. 47, monte de la Abadesa (BC 63312); La
Quinta y Gamonal, c. Burgos; F. Q. (BC 63315, 63297, 63316, etc.; M 19853, etc);
monte de la Abadesa (ut var. congesta Diard), una forma con la inflorescencia
aglomerada que se aparta poco del tipo por sus caracteres fundamentales (F. Q.,
in BC 63291). El Rasillo de Cameros, jun., 17 (M 19880), cerros del camino de
Nieva y £1 Rasillo, 12-V (M 19881) (plantas de ZUBIA).
Soria: Andaluz, pascuis arenóos, C. Vic, 14-V-1936 (M 19850); La Poveda,
L. CBB. et C. Vía, 24-V-1934 (M 19849); San Leonardo, L. CES. (ut forma
glacialis, pero este autor la atribuye a ACHERS. et GE.), 18-V-1935 (M 19848), etc.
Esta forma orófila aparece en todos los montes ibéricos (Soria-Teruel) y en la
Cordillera Carpetana; a continuación la distinguiremos como ssp. iberica, dando
al final una corta descripción.
Montenegro de Cameros (Logroño), A. CAB., VI-1925 (M 19831), ssp. iberica.
Zamora, Sanabria, en el Furaio de Lacillos, 1.600 m., LOSA, VI-1945
(BCF, D). Typus var terana.
Cordillera Ibérica. — Abunda en La Rambla, hacia Portalrubio, en los
campos, BADAL (M 19844). Hoz de Beteta (Cuenca), A. CAB., 12-IV-1933 (M
19841). Sierra de Vicort (Zaragoza), B. Vía, V-1897 (M 19837), in paicuis nontanis,
C. Vía, 13-V-1908 (M 19838); parece que vi mezcladas algunas formas
que recuerdan L. multiflora, pero no he podido estudiar nuevamente estos pliegos.
Sierra de Atea, in poseías monteras, C. Vía, 30-V-1909 (M 19839).
Sierra de Albarncin (Teruel), en La Losilla, ZAPATER, IV-1887 (mezclada
con L. pallescens) (M 19843). Santo Cristo de Herrera, cerradas destinadas a prados,
J. BENEDICTO, 19-VI-1897 (BC 63329}. Blancas (Teruel), ALMACRO (BC 63328
y 63327). Véanse las publicaciones de C. VICIOSO (1941), Soria, p. 194, y, particularmente,
Fl. cerc. Calatayud (B. S. Arag. C. N., 10: 78), donde la cita del
Moncayo, Atea, Algairén y sierra de Vicort. Véase también E. F. GALIANO, EncL
silúricos Card. Ibér., donde la cita repetidamente; cf. Pastizales aragoneses, Madrid
1956, P. MONTS., donde la cito repetidamente de esta región (sierra de la
Virgen, Soria, Teruel, etc.).
Sistema Carpetana. — Somosierra, in pascuis humidis «Cerro de la Cebollera»,
C. Vía et BELTRAN (BC 63309), Cerro de la Cebollera Vieja (Madrid),
C. Vía, VI-1918 (M 19846). Dehesa de Somosierra, VI-1918, C. Vía, in pascuis
graminosisque umbrosis, C. Vía, 18-VI-1918 (M 19847 y M 19877), in pascuis
montanus, C. Vía (M 19874); todas, acaso menos las dos últimas, pertenecen a la
ssp. iberica de alta montaña y talla reducida.
Guadarrama: Peñalara, in pascuis subalpinis, C. Vía, V-1914 (M 19830);
Peñalara, BELTB. et C. Vic (ut L. campestris x spicata Pau), 24-VI-1912
(M 19823); in pascuis subalpinis Peñalara, C. Vía, 25-V-1912 (BC 63308 D;
Typus ssp. iberica nova). Canencia, in pascuis montanis, C. Vía, VI-1916 (BC
63310; M 19827). Cercedilla, in pascuis montanis, C. Vía, V-1914 (M 19826).

EL GÉNERO LUZULA EN ESPAÑA 491
Manzanares él Real, Pedriza media, prados subhúmedos, 1.200 m., RIVAS MART.,
30-IV.1957 (MF).
Valle de Iruelas (Avila), L. CEB., VI-1919 (M 19833).
Sierra de Gredas (Avila), del Tormes al Refugio (mitad superior), V-1918,
H. DEL VILLAR (ut var. gredensis H. DEL VILLAR) (M 160138). Esta estirpe es
parecida a mi ssp. iberica, pero mas robusta; no la estudié con detención.
En la provincia de Madrid desciende basta las cercanías de la capital: Barajas,
in pasada grominosisque od Pto. Arcones, C. Vic, 31-V-1918 (M 19824 y
M 19825). El Molar, CUTANDA (M 19829). Escorial, ISERN, 19-VI-1862 (M 19828),
y J. COCOIXUDO, V-1920 (M 19832). Villalba, in campo sicco, 850 m., H. LIN-
BERC (1932, lt. Medit.: 32).
Extremadura. — Carretera de Monforte, La Alberca (Salamanca), A. CAB.,
28-VI-1946 (M 19807), forma muy robusta.
Baños de Montemayor (Cáceres), C. Vía, 17-V-1944 (M 19840).
El Pomelo, Guadalupe (Cáceres), A. CAB., 20-V-1949 (M 19852), forma alta
que recuerda L. multiflora; frecuente en gran parte de Portugal, particularmente
en la mitad Norte. Guadalupe, S. RIVAS GODAT (in Ut.).
Valencia. — Sierra del Toro, ad peden» rupium el Rasinero, PAU, VI-1913
(M 19809).
Vistabella (Castellón), CAVANILLES (ut J. villosus, panícula compacta VaUL, 16)
(M 19810). Peñagolosa (Castellón), BARBERA (M 19811, p. p.).
Sierra Morena. — Sierra Madrona, S. RIVAS GODAT (in lutens).
Sierra Nevada. — Puerto del Lobo, F. Q. (BC, D), 2.100 m., 14-VI-1923. Typus
atp. nevadensis nova.
BOISIER, en Fay. Bot., 2: 625, núm. 1685, L. campestris DC. In pratis regUmis
alpinis rarius, en la Dehesa de San Gerónimo, circa Prado de las Yeguas, alt. cir.
6.500 pies, Fí. aest.
Cádiz. — PÉREZ LARA, en FL Gaditana, aporta una localidad, Picacho de
Alcalá (prob., Alcalá de los Gazules), creo que debida a CLEMENTE, precisamente
el loco class. de mi subespecie baetica de L. forsteri. Debe comprobarse esta cita,
ya que F. Q. y GROS no la recogieron, durante su visita al Picacho y comprobar
si se trata de alguna confusión con L. forsteri. En la región batica las dos únicas
citas indudables se encuentran en el piso alpino (en Puerto del Lobo convive con
L. spicata).
Como muchas congéneres, en la región mediterránea se comporta como planta
boreal, convirtiéndose en orófila en Sierra Nevada; falta completamente en Marruecos,
encontrándose acaso en la parte oriental de Argelia, procedente de la
península italiana.
L. multiflora, en cambio, se encuentra en Marruecos, lo que parece indicar que
tiene raices más antiguas en la región mediterránea occidental. La ssp. baetica está
lo suficientemente aislada y presenta caracteres morfológicos muy acusados.
A continuación doy la descripción latina de los nuevos táxones citados anteriormente.

492 ANALES DEL .INSTITUTO BOTÁNICO A. J. CAVANILLES
Var. terana nova. — A typo differt, inflorescentia paucicapitata
(1-2, r. 3); anthelis filamenta aequüonguis. Zamora, in Sanabria, in
cursu superiori flumen Tera, 1. d. Furnio de Lacillos, 1.600 m., ubi
LOSA mense junio 1945 legebat. Typus in BCF, s. n.
Ssp. iberica nova (L. campestris X spicata, C. PAU, Fl. matrit.,
3 : 158-159, onno 1916, B. S. Arag. CC. Nat.). Humüiora (6-10,
r. 12 cm.), glabriuscula, foliis brevibus et strictioris 2-3 cm. longis,
2-3 mm. latis; capsula parva (2,2-2,5 mm.) subsfaerica, tepaUs dorso
obscure castaneo — albo marginatus — longe supérala (capitulis fructiferis
aristata); tepalis aequilongis, interioribus apice subcrenulato et
abrupte mucronato, exterioribus sensim acutatis et acuminata; anthelis
filamenta triplo longioribus. Typus in BC 63.308 (Peñalara, Guadarrama,
ubi C. VICIOSO, 25-V-1912, legebat).
Ssp. nevadensis nova. — Robustiora, 20-30 (-40) cm. et strictiora,
parcissime puosa ore vagina exclusa; stolonibus raris et brevioríbus
(2*4 cm.). Foliis basilaribus (6) 8-10 (12) cm. longis et latioríbus
(3-4, r. 5 mm.), caulinis (2, rr. 3) etiamque latioribus (3-5 mm.). Fioribus
magnis (3,8-4,2 mm.), tepalis subaequüongis, dorso obscure castaneo
et margine albido latiore; anthelis magnis, filamento quater
longioribus (1,7-2 mm. / 0,4-0,5 mm.); stylo longo (1,4 mm.); capsulis
obovalis, apice pyramidato mucronatoque (2,8-3 mm. longis), perigonio
brevioribus ( 3 /4, r. 2 A); seminibus, inmaturis, brevioríbus (1,3-
1,4 mm.), strophiolo parviore (14). Sierra Nevada, 1. d. Puerto del
Lobo, 2.100 m., alt. ubi FONT QUER, 14-VII-1923 legebat. Typus in
BC, s. n.
La estirpe que acabo de describir se aparta bien de todas las que se
crían en el norte de España: inflorescencia formada por pedúnculos
más rígidos, erectos y muy desiguales, curvados más hacia el interior
que hacia el exterior, pilosidad foliar muy caediza y particularmente
por sus anteras muy grandes, largas y anchas, que aparecen entre los
tépalos. Las formas más afines parece que se encuentran en las cercanías
de Madrid, hacia El Escorial. Convendrá seguir estudiando esta
subespecie para conocer bien su distribución geográfica y variabilidad.
El hecho de convivir con L. spicata ya indica que su ecología es
netamente distinta a la de las estirpes del norte de España; nos encontramos
ante unas estirpes nacidas por adaptación al orofitismo, en una

EL GÉNERO LUZULA EN ESPAÑA 493
región poco adaptada a las apetencias ecológicas de la especie. El
origen de mi subespecie iberica también es por adaptación al orofitismo,
paralelo al que originó en Córcega la L. campestris ssp. insularis
(L. campestris var. insularis Briquet, 1910, Pr. F. Corsé, 1910, 1 :
246); es curioso comprobar que las dos estirpes se adaptaron a
un medio más húmedo y acortaron sus hojas,
hecho que recuerda el paralelo entre Veronica repens y Veronica langei
Lacaita, ambas orófitas pertenecientes al grupo de Veronica serpyllifolia
s. 1.
15. Luzula pallescens (Wahl.) Besser (1822) Enum. pl. Volh.,
página 15.
Juncus pallescens Wahlenb. Fl. Lapp. (1812): 87. L. campestris var. pallescens
Wahl. (1824) FL Suec, 1: 218.
Especie bien caracterizada por sus cabezuelas subespiciformes, multifloras y
flores diminutas, toda ella de un color pálido, muy acentuado en los frutos y tépalos.
Propia del centro y norte de Europa, falta casi completamente en la parte
atlántica (Inglaterra, Francia occidental) y reaparece en la más continental de
nuestra Meseta, donde apenas se ha recolectado. Logré ver unos pliegos en Madrid
cuando empezaba el estudio del género (1954); no tomé nota detallada de sus caracteres,
para poder basar mi descripción en material español, como tengo costumbre.
Será necesario recurrir a la descripción de BUCHENAU (Mon., 1906: 88, núm. 4),
que completaré con la que P. 'W. RICHARDS da para la planta inglesa. Al final
añado algunas medidas de la planta turolense estudiada en 1962.
Planta dé color verde pálido, cespitosa, tallos débiles
de 10-15 (39 ) un., hasta 40 cm. en Orihuela. Hojas largas,
la superior puede superar la inflorescencia, y débiles, 1,5-3 (4) mm. anchas,
poco pilosas. Bráctea inferior verde y frecuentemente
más larga que la inflorescencia.
Inflorescencia umbeloide, con ramas poco largas
y erectas, formada por muchas cabezuelas, 5-10 (15),
ovoidales, subespiciformes y con muchas flores, 12-20(25),
pequeñas, éstas no alcanzan 2 mm. de longitud y son de un
color muy pálido (frecuentemente algo verdosas); tépalos
externos algo más acuminados que los internos, éstos más bruscamente
(raramente mucronados). Anteras casi iguales al filamento. Cápsula
casi tan larga como los tépalos interiores (aproxi-
10

*W ANALES DEL INSTITUTO BOTÁNICO A. J. CAVANILLES
madamente 1,5 mm.) y de color muy pálido. Semillas
ovoideo-oblongas, aproximadamente doble largas que anchas, con estrofíolo
corto (J

EL GÉNERO LUZULA EN ESPAÑA 495
verano del año 1936; en sus notas manuscritas (propiedad de su
autor) figura de Orihuela del Tremedal una Luzula que él denominó
L. sudetica} el ejemplar se ha perdido y sería interesante, tanto
en el caso de que fuera L. pallescens como si se tratara de L. sudetica,
desconocida de los montes turolenses.
G. ROUY (Fl. Fr* 13 : 266) dice que no puede afirmarse con seguridad
que L. pallescens sea especie francesa; P. W. RICHARDS
(Fl. Brit. Isl., 1952 : 1528, núm. 9) da una sola localidad inglesa
(Hunts.) y la considera introducida en Surrey, cerca de Londres.
En publicaciones españolas y extranjeras que se refieren a nuestra
flora encontramos algunas referencias que conviene discutir. Ante todo
debe señalarse que muchas confusiones arrancan de la existencia de
formas de L. multiflora denominadas pallens y pallescens; la disposición
de las flores, asi como el tamaño de las mismas, excluyen las
confusiones con la verdadera L. pallescens Bess.
Guipúzcoa, en Amboto, GANDOGER, cf. B. S. B. Fr., 52: 462 (probablemente
por confusión con alguna planta nemoral del grupo L. multiflora).
Cataluña, VAYREDA, ut L. multiflora Lej. var. pallescens GG. (Fl Coi., p. 168),
que, como su autor ya indica, pertenece a formas nemorales y descoloridas de
L. multiflora.
LANCE, en Prodr, Fl. Hi$p., 1: 188, admite una variedad pallescens Koch para
su L. multiflora, que también debe corresponder a formas nemorales como las que
vamos comentando (acaso L. multiflora ssp. congesta).
El P. MEMNO (Contr. fl. Galicia, ítem. S. Etp. H. N., 1904, 2: 472) describe
una var. pallens que seguramente pertenece a la L. multiflora ssp. congesta que
admito en este trabajo.
16. Luzula sudetica (Willd.) DC. (1805) Fl. Fr. 3 : 306.
Juncus sudeticus Willdenow en L. Sp. pí. (1799) 2: 221 (•). L. campestris
ssp. sudetica Buchen. (ex. Briquet, Pr. FL Corsé, 1910, 1: 248).
No pude estudiar con detalle la variabilidad de la estirpe pirenaica, ya que,
como se verá en TESTIMONIOS, los pliegos descritos corresponden principalmente
(•) 39. /. sudeticus W. I. foliis plañís glabris vaginis pilosis, spicis ptdunculatis
umbellatus, intermedia sessili, calycinis folioUs mucronatíe longitudine cap»
tulae. W. I. campestris var. 1 L.
Habitat in sudetis Silesiae Summis humidis. Perenne (v. s.). Affinis
praecedenti (I. campestris) a quo tomen divenus. "W.

*W ANALES DEL INSTITUTO BOTÁNICO A» J. CAVANILLES
• la planta que se cría en Peña Prieta, Curavacas, Peña Labra y Urbión. Conozco
bien la planta pirenaica, pero no pude analizar los pequeños detalles tan importantes
en la sistemática de este género. Para la descripción especifica tomaré algunos
de los datos aportados por BUCH EN AU (1906: 89).
Planta de un color verde intenso y frecuentemente con las vainas
algo rojizas, formando céspedes laxos, con escasos
estolones cortos y convertidos finalmente en rizomas
(2-4 cm.) envueltos en los restos foliares característicos
de las Luzula de montaña; frecuentemente los tallos se presentan
aislados, de (5) 10-25 (35) cm.; hojas básales (4) 5-8 (10) cm. por
2-3 (4) mm.; 2-3 hojas caulinares — con ápice calloso frecuentemente
alargado (doble o triple que ancho) — , de 3-4 (6) cm. por 2-3 (4) mm.,
sólo la superior algo más corta que la segunda. Bráctea inferior corta
(1-1,3 cm.).
Inflorescencia contraída, sólo con algún pedúnculo de 2-8 (20) milímetros,
frecuentemente superados por la bráctea,
cabezuelas paucifloras (4-6 rr.-14 fl.) con flores
pequeñas (2) 2,3-2,9 (3,4) mm., con los tépalos muy oscuros,
casi negros, que contrastan grandemente con el borde
superior membranoso y frecuentemente denticulado, sin llegar a ser
«marginado-escotado. Tépalos casi iguales, los internos
más bruscamente mucronados (mucrón 0,4-0,8 mm.) y algo más cortos
que los externos, insensiblemente acuminado-aleznados (0,6-1 mm.).
Anteras medianas, 1-1,3 mm., algo más largas
que su filamento, éste de 0,6-0,8 mm. (reí. 1,5-2) (BUCHE-
NAU, BRIQUET, etc., dicen que son aproximadamente iguales). Estilo
corto, 0,4-0,6 mm., con la base muy persistente en la punta del
fruto. Estigmas 1,5-2,5 (3) mm. Cápsula ovoide, frecuentemente
con el contorno anchamente oblongo (2) 2,2-2,4 (2,5 ) milímetros
larga por 1,3-1,8 (2 ) mm. ancha, con la parte superior
de color castaño muy oscuro. Semillas oblongas, con
la cara ventral aplastada, 1,2-1,3 mm., con estrofíolo muy
corto, 0,2-0,3 mm. y amarillo; color de la testa avellana
claro, algo rojizo y brillante, formada por
células mucho más largas (2-4 veces) que anchas.
Lo más característico de esta especie son sus semillas, con estrofíolo
cortísimo (Vs-Vs ¿el total de la semilla), color

EL GÉNERO LUZULA EN ESPAÑA 497
claro, brillante y forma oblonga más del doble lar-
ga que ancha).
Vive en pastos alpinos y subalpinos muy húme-
dos, con suelo turboso, particularmente del Canción fuscae (tuberas
planas que rellenan charcas glaciares). La he recogido en la región
cantábrica (Peña Prieta) con Cerastium cerastioides (C. trigynum)
a la orilla de lagos y regatos, en lugares del sombrío, donde la nieve
persiste hasta junio-julio. Por su ecología sólo puede encontrarse en
nuestros montes más altos, en el piso alpino y hondonadas del subalpino
superior (1.900-2.500 m.).
TESTIMONIOS
Pirineo catalán. — Nuria, pastizales con L. spicata, J. CAO., 22-V1I-1907
(prob. L. muí», ssp. pyrenaica). Vall de Nou Fonts, 2.100 m., SEN., 4-VIII-1913
(BC, Hb. Sen.). Sierra del Cadí, en Puigllancada, Coli de Pal, 2.200 m., SEN.
(prob. L. m. ssp. pyrenaica), ll-VH-1913 (BC, Hb. Sen.). BRAUN-BLANQUET, en
Pir. Or., sólo cita L. multiflora, que probablemente corresponde a mi ssp. pyrenaica.
Andorra. Envalira, Coli Blanc, umbría alta de Andorra la Vella. Pía de Sortenv
(BCF, s. re., de 2.000-2.300 m.), probablemente la confundimos con I. multiflora
ssp. pyrenaica, pero recuerdo haber visto un pliego que seguramente ya pertenece
• L. sudetica.
Pallara. Vallférrera, en Areo, Coma de l'Orri, prados húmedos a 2.400 nu,
F. Q., 24-VII-1912 (BC 63284, D).
Espot, La Mosquera, in pratis hundáis alpinia, 2.050 m., ROTHM., 13-VII-1934
(BC 78S45), Estanyets, in pratis alpinia, 1.900 m., ROTHM., 10-VII-1934 (BC
78544).
Valle de Aran. Circo de Colomers, in pratis 2.000 m., F. Q., 9-VIM934
(BC 77441). COSTE et SOULIÉ, en Pía de Beret, etc., «assez rare, «me subalpine»
(FL v. Aran, 1914).
Pirineo aragonés . — La he visto en pastos húmedos, junto a lagos alpinos
de Benasque (Renclusa, Estos, etc.). Saugué (Htts. Pyr.), BORDERE, VII-1872
(BC 63287). Port de Gavamie, 2.000-2.280 m., PITARD (B. S. B. Fr., 54:
LXXXIV).
Sompott, 1.640 m., depresión húmeda, P. Morrrs (Pastizales aragoneses, 1956
p. 57).
Montes cantábricos. — Ya en Urbión (Montes Ibéricos) aparece una
forma de este grupo, caracterizada por sus tépalos casi iguales, apenas
con borde membranoso blanco (casi completamente negros) y los
internos atenuados en alezna (no bruscamente mucronados); cápsula
estrechamente ovoidea; anteras doble largas que su fi-

498 ANALES DEL INSÍITUTQ.BOTÁNICO A. J. CAVANILLES
lamento, talla elevada (18-30 cm.); cápsula casi tan larga como los tépalos,
de los que únicamente sobresale el acumen. He visto esta forma procedente de
Urbión, LOSA, VII-1925 (BCF, D), y pastizales húmedos al pie del cantil en ladera
norte de Peña Labra, 1.900 m., LOSA et P. MONTS., 1949 (BCF, D).
En la parte occidental de estos montes ya se encuentra una forma más típica,
con los tépalos- internos bruscamente acuminados y oscuramente
dentados en la parte membranosa ancha; cápsula anchamente ovoide
y algo más corta que los tépalos. Vive en Curavacas, repisas húmedas en el
cantil de la umbría, 2.400 m., LOSA et P. MONTS., 29-VII-1950 (BCF, D).
Peña Prieta (León, Santander), junto al pozo de la umbría, 2.260 m., LOSA
et P. MONTS., l-VII-1952 (BCF, D); Cubil del Can, junto al torrente que baja
de Peña Prieta, prado turboso próximo a la cascada, 1.900 m., P. MONTS., 3-VIII-
1953 (BCF, D); Collado del Robadorio, brezal húmedo de Erica Tetralix, con suelo
turboso, innivación prolongada, 2.000 m., P. MONTS., 3-VIII-1953 (BCF, D).
En los llamados Montes Aquilianos, sierra del Teleno, valle de Peñabelloaa,
prado turboso, 1.700 m., VII-1946, BERNIS (M 19856) y VII-1947 (M 19855);
estos pliegos deben revisarse nuevamente, pero en 1954 me parecieron iguales
• los que encontré en Peña Prieta (An. I. B. A. J. Cavanilles, 1953: 423).
Galicia. — El P. MERINO (FL Galicia, 1909, 3: 69, núm. 1388, var. 1.*)
la cita como L. campestris DC. var. alpina? E. Meyer (L. sudetica DC.). Alampifiada,
2-5 glomérulos brevísimamente pedunculados o algunos sentados, pequeños,
globosos, y su conjunto (inflorescencia) más corto casi siempre que la
hoja floral; escamas exteriores del perigonio largamente acuminadas, las internas
un tercio más cortas, asimismo acuminadas; valvas de la caja
(no madura) sin costilla saliente longitudinal en su cara interna; semillas... (no
del todo desarrolladas). Peña Rubia (Aneares), 1.700-1.800 m. En otra publicación
anterior ya la había citado. Parece que apenas se aparta de la que encontré
en Peña Prieta y es muy posible que se encuentre entre Asturias, León y Lugo,
en los macizos montañosos que superan los 2.000 m. de los Aneares (2.000-2.300 m.).
Probablemente alcanza las valle-nadas (lagunillas) de Peña Trevinca y el Monealvo
(1.900-2.100 m.), entre Zamora y Orense; no pudimos estudiar con el
Dr. LOSA esta parte más alta en junio de 1948.
Teruel. — FONT QUER, en sus exploraciones de 1936, escribió un catálogo
de la flora que se encuentra en las cercanías de Orihuela del Tremedal; con el
número 615 anotó L. sudetica DC., «Prados húmedos esfagnales en la parte silícea
de Orihuela del Tremedal: Fuente del Hierro, Garganta de Veüanos. Anteriormente
ya indiqué que puede tratarse de L. sudetica o bien de L. pallescens; una
de las dos se encuentra en los tremedales turolenses.
Somosierra. — In pascuis monXanis (mezclada con L. campestris ssp. iberica),
C. Vic, 18-VI-1918 (M 19845, p. p.); estirpe con caracteres de L. pallescens
(flores numerosas y pequeñas en cada espiguilla); conviene estudiarla nuevamente.

EL GÉNERO LUZULA EN ESPAÑA 499
17. Luzula multiflora (Retz.) Lejeune (1811) Fl. env. Spa.
1 : 169.
Juncus multiflorus Ehrh, exsice. (aprox. 1791), Retz (1795) Fl. Scand. prodr.,
ed. 2: 82. /. erectus Pers. (1805), Synop. pL, 1: 386.
D e n s a m e nt e cespitosa, con tallos poco gruesos, pero
bastante rígidos y erectos. Talla entre (20) 25-40 (rr. 65) cm. Hojas
densamente ciliadas, con pelos marginales algo caedizos, las inferiores
(4) 8-12 (28) cm. por (2) 2,5-3,5 (5) mm.; (2)3-4 hojas c a ulinares
algo decrescentes, hacia la mitad del tallo alcanzan
5-8 (10) cm. por 3-4 (4,5) mm. y la superior (3) 5-6 (8) cm. por
(1,2) 1,5-3 (3,5) mm.; todas con el callo terminal poco
acusado y de 2-4 veces más largo que ancho.
Bráctea inferior (1,5) 2-3 (4) cm. generalmente mayor o
subigual a la inflorescencia, raramente un poco más
corta (región cantábrica), con el ápice apenas calloso, frecuentemente
agudo-mucronulado.
Inflorescencia antelada, umbeliforme, con
pedúnculos inferiores largos (1) 2-3 (4,5) cm. (contando la cabezuela,
o sea, las ramas en total) y los superiores cortos, con las cabezuelas
centrales casi sentadas, todos erectos y algo rígidos; (2) 3-6 (10) c a -
bezuelas ovoideas, subespiciformes (8-12 X 6-8
milímetros), formadas por (5) 8-12 (20) flores cada una, éstas de (2,3)
2,6-3,3 (5 ) mm., con los tépalos aproximadamente iguales o los internos
más cortos (ssp. pyrenaica y ssp. congesta); tépalos externos paulatinamente
acuminados en alezna larga y fina, los internos anchamente
membranosos, irregularmente dentados en su parte
superior y bruscamente mucronados (en
ssp. congesta emarginado-escotados). Antera corta (cortísima
en ssp. congesta), 0,6-0,8 mm., pero más larga en parte cantábrica,
1-1,3 mm. (León-Zamora) y en ssp. pyrenaica (1,2-1,3 mm.); relación
cortísima (0,5-0,7 én ssp. congesta), aproximadamente
uno en la mayor parte del área, entre 1,5-2 en ssp. pyrenaica j gran
parte de la región cantábrica. Estilo me d i a n o, 0,5-0,7 (0,8-
1,2 parte cantábrica) mm., estigmas largos 2 (3) mm., muy exertos
antes de la polinización. Fruto obovoide, casi subesferoidal, apenas mucronado
por la base persistente del estilo, aproximadamente igual al pe-

500 ANALES DEL INSTITUTO BOTÁNICO A. J. CAVANILLES
rigonio o apenas más corto (alcanza los Vi en ssp. pyrenaica y ssp. congesta).
Semilla anchamente obovoide, con estrofíolo
bastante grande (Vi-) 14 (-Ys) de 1* longitud total de la
semilla, ésta pequeña en ssp. pyrenaica (1,3-1,4 mm.), mediana en
ssp. multiflora j normal en ssp. congesta (1,4-1,7 mm.), larga en las
estirpes cantábricas (1,7-1,8, hasta 2 mm.); testa de color castaño
oscuro (más clara en ssp. pyrenaica) y con células casi isodiamétricas.
En la descripción anterior se subrayaron los caracteres que
son más útiles para individualizar esta especie; puede observarse cómo
las estirpes cantábricas presentan caracteres de L. campestris y la
ssp. pyrenaica caracteres de L. sudetica, probablemente por ser de origen
híbrido y alopoliploide; en el caso de que se confirmara mi suposición
por el estudio genético, y se demostrara la esterilidad con sus
progenitores probables, estaríamos ante una nueva especie, que biológicamente
tendría verdadera personalidad. Ya indiqué anteriormente
cómo la mayor parte de autores y yo mismo habíamos interpretado la
estirpe orófita del Pirineo oriental como L. sudetica; BRAUN-BLAN-
QUET, buen conocedor de las plantas del piso alpino, la llama simplemente
L. multiflora, mientras la perspicacia de SENNEN adivinó que
era una estirpe interesante, afín a su L. erecta, pero según él completamente
distinta.
Vive en suelos humíferos, húmedos y algo sombreados (excepto
L. mult. ssp. pyrenaica), formados en bosques de frondosas aclarados
(hayedos y robledales); muy rara en la zona de encinar, donde se
localiza en barrancos muy húmedos junto con plantas eurosiberianas
y centroeuropeas.
Nuestra descripción indica claramente la extraordinaria variabilidad
de esta especie y lo bien caracterizada que está la ssp. congesta,
tanto que me inclinaría admitirla como especie independiente, y lo
haré probablemente cuando haya podido estudiar detenidamente plan-
' tas de otras procedencias y particularmente topotipos. Mis datos actuales
permitirían diferenciar bien la estirpe española de todas las del
grupo, pero queda por estudiar cómo se comporta en las cercanías de
París, donde THUILLER describió su Juncus congestus. Dada la importancia
que concedo a sus caracteres morfológicos, la veremos al final
de este estudio, después de L. multiflora y tratándola como a las
demás especies.

EL GÉNERO LUZULA EN ESPAÑA 601
Mi ssp. pyrenaica corresponde a la estirpe orófita del Pirineo oriental
catalán y francés (hasta Andorra por la parte occidental) y corresponde
al nombre de proles pyrenaica Sennen (o pyrenaea en algunas
de sus publicaciones) de L. erecta (L. erecta Desv, proles L. pyrenaica
Sennen, Pl. Espagne, 2359, año 1915, publicada el año 1916 en Bol.
Soc. Aragonesa de CC. Nat. : 253) (*).
La forma más corriente, que considero ssp. multiflora, es también
muy variable en España, mereciendo particular mención la estirpe que
se cria en los prados húmedos subcantábricos (Vasconia, Castilla septentrional,
León), caracterizada por flores grandes (3,5-4,5
hasta casi 5 mm.), con tépalos largamente acuminados o mucronados
(los internos), h o j a s caulinares muy a n chas(3-5 mm.)
y semilla grande (1,7-1,8 hasta 2 mm.), con estrofíolo mayor
(unos 0,5 mm.).
En las partes aclaradas del robledal de Quercus pyrenaica aparece
otra forma occidental con flores pequeñas (aprox. 3 mm.), tépalos internos
muy denticulados y con mucrón corto, los externos también subdenticulados
hacia la base del mucrón corto; anteras grandes
(1,2 mm.) con el filamento corto (0,5 mm.), dando una relación mayor
de dos, realmente extraordinaria para esta especie; estilo también más
largo (aprox. 1-1,2 mm.) y fruto bruscamente mucronulado, aproximadamente
igual a los tépalos; esta forma crece en pastizales algo
secos en verano (clima portugués), con suelo permeable (algo arenoso)
y presenta muchos caracteres de L. campestris; deberá estudiarse
detenidamente en lo sucesivo.
Es muy notable que en el clima portugués, con suelo arenoso y ligero,
aparezcan estas formas intermedias entre L. multiflora y L. campestris,
como mi var. terana de L. campestris, la var. Welwitschii
P. Cout y esta forma que ahora comentamos; precisamente en el área
occidental de nuestra Península es donde debe estudiarse con mayor
(*) Caules tolitarii aut bini-ternive, tenuissimi, laeves, plerumque 3 dm. longi,
scapo subbulboío; folia linearía, longiter pilosa, lanosa ai vaginae foramen; spicae
parum numerosae, pauciflorae, centralis sessilis; anihela aequalis folio florali.
Hab. «France: Cerdagne et Capcir, bois et massifs du Cambredase, montagnea
des massifs du Carlitte, entre 1.600 et 2.000 m.».
También puede consultarse B. S. B. Fr. (1916) 63: 135, donde da una corta
descripción en francés. También B. S. B. Ff., 73: 676 y 74: 404 (ut L. pyrenaica
erecta Sennen).

602 ANALES DEL INSTITUTO BOTÁNICO A. J. CAVANILLES
detención la variabilidad de ambas especies, para dejar bien establecido
el criterio morfológico que puede ayudar a separarlas. España y
Portugal pueden dar material para una monografía interesantísima de
la sección CAMPESTRIS, que aclararía muchos problemas en la filogenia
del género Luzula. No debe olvidarse que en Portugal se trabaja
activamente en la cariosistemática del género y los portugueses tienen
una escuela excelente de fitogenéticos (en Sacavem, la de CAMARA)
y un buen cariosistemata en Coimbra (A. FERNANDES). Fitosistemática
corológica, cariosistemática, estudio del polen y genética experimental,
todas estas disciplinas unidas pueden resolver uno de los principales
problemas del género.
Recientemente se ha publicado un trabajo muy interesante, sobre
experimentos de hibridación entre especies de la sección CAMPESTRIS
y sus formas poliploides (NORDENSKIOLD, Hedda: «Cytotaxonomical
studies in the genus Luzula II. Hybridization experimenta in the cornpestris-multiflora
complex.», Hereditas, 1956, 42 : 7-73; cf. Biological
Abstracta, sect. A, vol. 31 (2), núm. 3.563).
TESTIMONIOS
Cordillera litoral catalana. — En la solana del Montnegre, frecuentemente
sumergida en densa niebla, en un barranco sombrío llamado «Sot de Can
Castellá», a 450 m., en suelo muy húmedo y ácido (con Sagina procumbens, etc 1 .),
P. MOMTS., 19-IV-1949 (BC, s. n., D). Se caracteriza por talla alta, 45 cm., con
hojas básales, 23 cm. por 2-3 mm.; densamente cespitosa, con 3 (4) hojas caulinares,
1,4-3,8 mm. anchas, con callo largo y subespinuloso en su punta roma;
bráctea inferior, 2 cm. por 1 mm., que alcanza sólo 1/2 de la inflorescencia;
ésta formada por 8 cabezuelas ovoides, 7-8 por 5-6 mm., de 5-12 flores cada una
y con el pedúnculo más largo de 3,8 cm.; flores, 2,5-3 (3,2) mm., con tépalos
equilongos, los internos acrescentes (después fecundación) y bruscamente mucronados.
Anteras 0,8 mm., filamento 0,9 mm., reí. < 1; estilo corto, 0,6-0,7 mm.,
y estigmas de 2 mm.; ovario 1 mm. Semilla 1,5 mm., con estrofíola 0,3-0,4 mm.
(reí., 1/4-1/5). Se trata de una forma que vive aislada (cf. O. BOL., Collect. Bot.,
1951, 3: 11) desde el final de las glaciaciones y seguramente ha cambiado algo
al adaptarse al nuevo ambiente; el hecho de formar poblaciones pequeñas y muy
aisladas tiene excepcional importancia en un grupo tan variable.
Cordillera litoral del interior de Cataluña. — Montseny
(Barcelona), en Matagalls, 1.680 m., exp. N. en el Juniperion nanae, O. BOL.,
8-VII-1948 (BC 105807), planta con grandes flores, no la estudié detenidamente.
Montseny. CAD., 13-V-1907 (BC, Hb. Cad.).

¿L GÉNERO LUZULA EN ESPAÑA 503
Guilleries (Gerona), común en los bosques y matorrales de Sant Hilan y Montsolí,
CAD., VI-1911 (BC, Hb. Cad.), Collsacabra, «lieux herbeux vers La Salut»,
G. LAPRAZ (Coüect, Bot., 1953, 3: 389). Rupit, en los pastizales húmedos entre
robledales con hayas, 1.000-1.200 m., 9 y ll-VI-1949, LOSA et P. MONTS. (BCF,
D y D), semillas con el estrofiolo corto, pero aún no puede determinarse come
ssp. pyrenaica.
Pirineo oriental. — Ripoll (Gerona), en un robledal (Quercus lanuginosa
ssp. palensis) con algunas hayas, LOSA et P. MONTS., VM950 (BCF, D), flores
mayares, 3-3,3 mu.
Macizo del Cadí, Montgrony, «bois de Santou», 1.600 m. (ssp. pyrenaica),
li-VII-1914, SEN., Pl. Esp. La Molina, Bco. del Sitjar, 1.800 m., P. MONTS.,
IX-1949 (BCF, D), relación anteras-filamento próxima a 2; semilla pequeña,
1,3 mm.; estrofiolo corto, 0,3 na. Prados húmedos subiendo a Coma Rasa, 1.900 m.,
P. MONTS., 27-VI-1950 (BCF), pistas de Coma Rasa, 2.200 m., P. MONTS. (BCF),
hacia PuigUancada, 2.300 m., P. MONTS (BCF). Véase una cita de SENNEN en
L. sudetica.
BRAUN-BLANQUET, Veg. Pyr. Or., 1948: 232 bis, 226 y 253: Nuria, 2.100 m.,
Cambredases, 1.840 m., y Soldéu (Andorra), 2.120 m., en prados húmedos de las
hondonadas (Selineto-Nardetum, Trifoüeto-Phleetum nardetosum); también la cita
en la degradación por fuego del matorral subalpino Saxifrageto-Rhodoretum, seguida
de empradizamiento; Vall de lio, 2.000 m. (cf. Bit. BL., {. c: 292).
Nuria, 2.000 m., SENNEN, 20-VI-1914 (BC, Hb. Sen.), LOSA, 2.100 m. (BCF,
D). Cambredases, «foréts», 1.800-2.000 m., SEN., 4-VIIM915, PI. Esp., 2359
(ut L. erecta proles L. pyrenaica Typus.). Sareja, en Tudó «prairies», 1.400 m.,
SENNEN, 6-VII-1919 (BC, Hb. Sen.); Vall de Lio, «bois vers 2.100 m.», SEN.,
15-VII-1919 (BC, Hb. Sen., ut raje foliosa Sen. in sched.). Font Romeu, «bois
1.800 m.», SEN., 14-VII-1919 y 14-VII-1923 (BC, Hb. Sen.).
Cerdeña, hacia Viliella supra Martinet, 1.800 m., sol granit. in herbosü,
P. MONTS., 15-VI-1950 (BCF, D).
Andorra, en el Serrat, 1.650 m.. LOSA et P. MONTS. (BCF) y otras localidades
(algunas las dimos como L. sudetica, particularmente por debajo los 2.100 m. da
altitud) (cf. Fl. And., 1951: 154).
Pirineo central. — Vallferrera, Areo, en Selva plana, prados a 2.200 m.,
F. Q., 19-VII-1912 (BC, 63265, f.* con anteras más cortas que Mam.).
Valle de Aran, bastante común en la zona inferior, St. Beat, Les, etc., COSTE
et SouuÉ (Fl. v. Aran, 1914: 33).
Puerto de Benasque, BENTHAM ex BUBANI (Fl. Pyr., 4: 174-175); según Bu.
BANI, es rara en el Pirineo, pero parece que la observó mal, según él mismo confiesa,
tal como ocurre a muchos floristas.
Fanlo (Huesca), 1.000-1.500 m., SouuÉ, 5-VI-1912 (BC 63273).
Gavamie «sur les pentes du Courmély», 1.500 m., PITARD (B. S. B. Fr., 54:
LXXIX). Somport, 1.640 m., P. MONTS. (Pasta/des aragoneses, 1956: 56, 57 y 58).
Sierra de Cantabria (Álava), en el hayal de Bujumendía, VI-1933, LOSA (BCF,
D). Monte Herrera, pr. Miranda de Ebro, LOSA, mayo (BCF, f>).

504 ANALES DEL INSTITUTO BOTÁNICO A. J. CAVANILLES
Vertizaiana (Navarra), LACOIZQUETA (Pl. de Vértiz.), poco común.
La vi frecuente en Urbasa (Navarra).
Bosque de Escorian (Guipúzcoa), GREDILLA (M 19817).
Urdúliz (Vizcaya), «boiss, SEN. et ELÍAS, 28-V-1906 (BC, Hb. Sen.).
Montes Ibéricos. — Parece rara en esta parte central de la Península
y solamente pude encontrar muy pocas referencias. Vozmediano (Soria), C. Vic.
(ut L. campestris var. multiflora, cf. Pl. de Soria An. J. Bot. Madr., 1942: 194).
Vozmediano, base del Moncayo, 3-VI-1934, C. Vic. (M 19882). La he visto relativamente
abundante en Pto. de Piqueras y en los prados próximos a Afanaría
(Soria-Logroño), cf. P. MONTS., en Pastizales arag., 1956, p. 61.
Montes Cárpetenos. — La he visto en alguno de los pliegos que cito
como L. campestris y mezclada con ella (Somosierra, C. Vic), pero parece muy
escasa y ciertamente no es ninguna de las formas frecuentes en el norte de España.
C. PAU (Fl Matritense, 3: 1) la cita como recolectada en Peñalara por C. Vicíoso
y F. BELTRAN.
Sierras cantábricas. — Frecuente en toda la parte cantábrica litoral,
donde se localiza en las depresiones más húmedas de los prados.
Quereda (Santander), bosques, LEROT, 28-IV-1925 (exsicc. DUFF.). Santander (?),
LAGASCA (M 19814).
Peña Labra, en prados húmedos, LOSA et P. MONTS., VII-1949 (BCF, D).
Vega del Camón (Palencia), cercanías de Puente Tebro, en una fuente de
la ladera, entre avellanos, 1.500-1.600 m., LOSA et P. MONTS., 28-VII-1950 (BCF,
D), es muy robusta (-63 cm.), con hojas anchas, 4-5 mm.; flores pequeñas, 3-3,2
milímetros; anteras más cortas que su filamento.
Biaño (León), Barranco de Sarratuengas, prado extraordinariamente húmedo,
entre hayas y avellanos, 1.200 m., LOSA et P. MONTS. (BCF, D), robusta, talla
hasta 70 cm., flores 4-5 mm., antera 1,2 mm., y filamentos cortos, 0,7 mm.;
semillas grandes, 1,9 mm. Es el tipo de estas formas robustas de la región cant¿
brica, que no describo en latín para no complicar más la nomenclatura de este
grupo, ya tan cargado de nombres.
Galicia, MERINO (FU Gal., 1909, 3: 68-69). Parece frecuente en los prados
húmedos, como ocurre en la parte cantábrica a pesar de las citas escasas. Según
BELLOT (Ann, I. B. A. J. Cavanilles, 1951: 411), se encuentra en formaciones
de árboles planifolius con hoja cediza (cf. 3 b', Alnetum glutinosae). Pontevedra,
entre Puentecesures y La Estrada, en el Quercetina roboris gallaecicum, BELLOT,
6-V-1951 (BC 118635). Puentecesures, E. VIEITEZ, 2-IV-1946 (M 124555).
Los Aneares (Lugo), P. MERINO (M 19820).
Montes de León-Sanabria. — Sierra del Teleno, abedulal en prados
sombríos, 1.500 mn F. BERNIS, VII-1946 (M 19835). Nogarejas, «Valgrande»,
1.200 m., prados frescos entre abedules, F. BERNIS, 7-V-1947 (M 19836).
Sanabria (Zamora), prados húmedos dentro del robledal de Quercus pyrenaica,
con Potentilla erecta. LOSA et P. MONTS., 24-VM948 (BCF, D).

EL GÉNERO LUZULA EN ESPAÑA 505
Extremadura . — Sierra de Majadarreina, pr. Plasencia, WILLK (Suppl.: 47).
Carretera de Béjar, La Alberca (Salamanca), A. CAB. (ad var. congesta vergens
•ec. CAB.), 25-VI-1946 (M 19868). La Alberca, A. CAB., 29-VI-1946 (M 19869).
Portugal. — Frecuente en el Norte y parte central montañosa; la vi abundante
en Gerés. Los de Sacavem han encontrado varias razas formando una serie
poliploide.
Marruecos. — Atlas riíeño, «lieux humides des montagnes gréseuses», Mont
Tiiáren (EMB. et MAIRE, 1928). Mont Tidighin (EMB., F. Q. et MAIRE, 1929),
cf. EMB. et MAIRE, Mat. fl. Maroc en B. S. Se. N. Mane, 1931,11: 111, núm. 235;
MAIRE, Fl. Afr. N. (1954), 4: 314.
L., multiflora ssp. congesta (Thuill.) comb. nova.
/uncus congestus Thuill. (1799) FL env. Paris: 179. L. campestris var. congesta
Buchen. (1890) Monogr. /un.: 162 (cf. Mon. /., 1906, p. 91, núm. 10,
fig. 54). L. erecta var. congesta Desv. (1808), Journ. de bot., 1: 156.
L. spicata var. latifolia C. Pau in sched. et in LOSA, An, Acad. Farm., 1940
(cf. M. LOSA en Contrib. est. fL Álava, Vitoria 1946: 43) (•).
L. campestris var. pallens P. Merino, Contr. fL Galicia in ítem. S. Esp. B. N.
(1904), 2: 472 (••).
La anterior sinonimia ya indica cómo los botánicos españoles han
interpretado esta planta, acaso algo sugestionados por su inflorescencia
compacta y subespiciforme, anteras cortísimas, profilos
muy pilosos, tépalos con el borde superior anchamente
membranoso, blanco y denticulado en los internos. Esta circunstancia
y la oportunidad de disponer de material típico de la variedad de PAU
(BCF Hb. LOSA) obligan a una descripción amplía, análoga a la que
damos para las especies.
Planta densamente cespitosa, de un color verde claro,
alta (20) 24-32 (35) cm., con hojas básales (4) 6-12 (18) cm. por (2)
3,3-4 (5 ) mm., o sea, bastante anchas, 3 (4) hojas caulinares
paulatinamente decrescentes, las de la mitad inferior (3) 6-9 (11)
centímetros por (3) 3,5-4 (5,5) mm. (muy anchas), la superior
(•) L. spicata DC. var. nov. latifolia Pau (LOSA, i. c ) *A typo differt, foliis
latioribus, 3-5 mm., capsulis albidis. Lagrán, hayal de Bujumendia. Junio-julio».
(**) L. campestris DC. var. pallens P. Merino (var. nv.). «Caule gracüiore
•C strictíore, phyllis perigonü stramineis lange euspidatis, margine scariosa, capitulis
subsessilibus. Prope Galdo (Lugo)* RODRÍGUEZ FRANCO.

606 ANALES DEL INSTITUTO BOTÁNICO A. J. CAVANILLES
(3) 5-6 cm. por (1,2) 1,5-2,3 mio.; bráctea inferior larga (1) 1,5-2 (4)
centímetros y poco mas de un milímetro ancha, subigual a la inflorescencia.
Inflorescencia formada por (1) 2-3 (4 ) cabezuelas aglomeradas, con
el eje que se alarga algo en forma de falsa espiga; cada glomérulo
formado por (3) 5-10 (18) flores medianas (2,3) 2,5-3 (3,8) milímetros,
con los tépalos muy desiguales. Tépalos externos
largamente acuminados, color de pajuz y con el acumen castaño,
muy raramente avellana claro y el acumen castaño; tépalos internos
anchamente membranosos, mucho más cortos
que los externos, anchamente emarginado-escotados y mucronados,
en general con el borde superior raído o groseramente dentado. Anteras
muy cortas (0,4) 0,5-0,6 mm., con filamentos largos (0,7)
0,8-1 mm., o sea, una razón de Va-Vs solamente, la más corta encontrada
en las Luzula españolas (cf. fig. 54 en BUCH EN AU, 1. c.). Estilo mediano,
0,9-1 mm. (en la parte cantábrica, 0,5-0,7 mm. solamente) y
estigmas largos, 2-3 mm. Cápsula esferoidal-ovoide, bruscamente
mucronulada por la base del estigma persistente, apenas más
larga que la parte membranosa del tépalo interior y largamente superada
por el acumen de los tépalos externos; los profilos alcanzan
la mitad del fruto, pero sus pelos
marginales lo superan. Semilla mediana, 1,5-1,7 milímetros,
con estrofíolo de 0,3-0,4 (0,5 ) mm., de manera que éste ocupa
sólo VA del total; testa de color castaño oscuro.
Es planta nemoral que prefiere los hayedos húmedos,
particularmente cuando éstos se aclaran en la proximidad de los grandes
peñascos. Su área española parece coincidir con el hayedo subcantábrico
(Álava, Santander, norte de Burgos-Palencia, León); según el
P. MERINO (1. c.) llega hasta la provincia de Lugo. He tipificado la
planta española — que no puede comparar convenientemente con la procedente
de las cercanías de París (falta en nuestros herbarios) — en
la planta de Lagrán (LOSA, 1928, BCF-D), estudiada por C. PAU y
descrita como se indicó en la sinonimia.
Las plantas de Palencia y León tienen las hojas caulinares más
estrechas (1,2) 2-3 (3,5) mm. y el estilo más corto (0,5-0,7 mm.), pero
por los demás caracteres (excepto los tépalos internos emarginados, pero
oscuramente dentados) apenas se apartan del tipo descrito.
Esta subespecie es propia del occidente europeo y llega (BUCHE-

EL GÉNERO LUZULA EN ESPAÑA 607
ÑAU, i. c, pág. 92) hasta la isla de Madera (BORNMÜLLER, núme-
ro 1.276). Sólo este hecho ya induciría a considerarla como una buena
especie, muy antigua; es conveniente esperar conocerla mejor, particu-
larmente en España.
TESTIMONIOS .
Pirineo oriental . — Presencia muy dudosa, probablemente contundida
con la forma de L. campestris llamada por ROUT (Fl. Fr., 13) var. congesta Diard,
o bien con alguna forma de L. multiflora que presente la inflorescencia aglomerada.
Daré «lgramE referencias bibliográficas, pero todas muy dudosas.
Vall d'Eina, en Coli de Nuria, DESP. et CON. (B. S. B. Fr., 67: 147, ut
L. erecta Desv. var. congesta Lej.).
Olot, Nuria, VAYREDA (ut L. mult. var. congesta GG.) (cf. FL v. Nuria: 79,
y Cavanillesia, 4: 60).
Andorra, Pessons, COSTUHIER et GANDOGER (cf. LOSA et P. MONTS., Fl. And.,
1951: 154); probablemente confundida con la ssp. pyrenaica o bien L. sudetica,
que son las que se encuentran en la parte más alta del subalpino y piso alpino,
respectivamente.
Pirineo central. — Todas están en la parte francesa.
Gavarnie «sur les pentes du Courmély, 1.500 m.», PITARD (B. S. B. Fr., 54:
LXXIX). Gedre, BORDERE, VII-1872 (BC 63270; no muy típica).
La he recolectado repetidamente en los hayedos húmedos de la Selva de Hoza,
Zuriza (Ansó) e Irati (Navarra).
Región cantábrica (s. 1.).
Navarra: Hayedos en la sierra de Urbasa, monte de Limitaciones, P. MONTS.,
VIII-1962.
Burgos, en el monte de la Abadesa, F. Q., FL Burgos! 47 (ut L. campestris
DC. var. congesta Diard) (BC), es realmente una forma de L. campestris que no
tiene nada que ver con la que ahora tratamos; ROUT ha inducido a confusión al
introducir en su flora el nombre de Diard.
Sierra de Cantabria (Álava), hayedo de Lagrán, LOSA (ut L. spicata var. latifolia
Pau), VII-1928 (BCF, D); hayal de Bujumendú, LOSA (id.), VI-1933 (BCF,
D). Cervera de Pisuerga (Patencia), locis umbrosis humidis montis, LOSA, VII-1936
(ut L. spic. var. lat. Pau); sitios húmedas y sombríos del monte de Cervera,
LOSA, B. Univ. Sant. Compostela, 1941: 25.
Entre León y Asturias, en el puerto del Pontón, hayedo en la umbría de un
gran peñasco, 1.450 m., LOSA et P. MONTS., 29-VII-1952 (BCF, D). La vimos
en el puerto de Tama (Asturias), a 1.650 m., en el limite del hayal, VII-1952.
Galicia, prope Galdo (Lugo), RODRÍGUEZ FRANCO (cf. P. MERINO, 1. c).
Para completar este trabajo efectué unas medidas de los granos
de polen, que ciertamente no están desprovistas de interés taxonómico.

508 ANALES DEL INSTITUTO BOTÁNICO A. J. CAVANILLES
También añado otro capítulo, a modo de apéndice, en el que recopilo
los datos que pude reunir referentes a cariosistemática, con la
bibliografía, que es bastante nutrida actualmente.
PALINOLOGIA DEL GENERO
Son muchos los autores modernos que reconocen el valor de los estudios palinológicos
como auxiliares de la sistemática clásica.
Actualmente se conocen las series poliploides de muchos grupos vegetales y en
la mayoría se observa cómo los poliploides presentan granos de polen mayores.
Probablemente esta relación, tratándose de un género como el que estudiamos, no
es absoluta; en algunas especies (p. ej., L. campestris, L. multiflora y L. puosa),
asi como en grupos naturales, como las secciones que se distinguen en este trabajo,
podrá servir para diferenciar o acusar las diferencias entre especies que se tenían
por afines (p. ej., L. nutans y L. caespitosa). No puede negarse el valor indicador
de los datos palinológicos y cómo pueden orientar al cariólogo al escoger las poblaciones
naturales que deben proporcionarle material para sus estudios.
Las referencias del capítulo siguiente, donde acoplo los datos que pude reunir
en la bibliografía actual sobre cariosistemática, ya indican claramente cómo algunas
especies (o, por lo menos, tenidas hasta ahora por especies) presentan el cariograma
muy variable.
Entre las muchas conclusiones que pueden deducirse de los datos que daré
a continuación merece destacarse el aumento de tamaño en el polen de L. caespitosa
en relación con L. nutans; la primera ocupa únicamente el extremo occidental
del área de L. nutans y lo desborda hacia la parte atlántica, presentando invariablemente
unos granos polínicos mayores; estos datos ya nos inclinan a considerar
a L. caespitosa como derivada de la primera, y probablemente por un proceso de
poliploidia. L. nutans parece diploide, pero he podido observar diferencias en el
polen, mucho mayor en la región cantábrica que en los Alpes; L. caespitosa lleva
esta tendencia hasta el extremo. No puede descartarse la alopoliploidía entre las
dos especies, que daría las estirpes especiales de L. nutans, a las que no he dado
nombre, pero he señalado en la región cantábrica; he aquí un problema magnífico
para que lo resuelva un cariosistemata.
L. multiflora presenta granos polínicos mayores en la parte occidental de la
Península; ya vimos cómo variaba también la morfología de estas estirpes y cómo
adoptaban caracteres de L. campestris. No deben descartarse los procesos de alopoliploidia,
que en el caso de efectuarse entre L. campestris 2n = 12 AL y L. muítifiara
2n=24 BL podrían detectarse por el estudio del cariograma; éste es otro
campo muy interesante para los portugueses que estudian estos problemas de genética
y filogenia.
L. multiflora ssp. pyrenaica tiene polen mayor que las estirpes de la cordillera
litoral catalana y otras partes de España; es presumible la alopoliploidía, en la que
pudo intervenir L. sudetica y esto explicaría las confusiones frecuentes de los
fitosistemáticos.

EL GÉNERO LUZULA EN ESPAÑA 509
L. campestris es la especie con polen menor, pero puede observarse cómo aumenta
el tamaño del polen al acentuarse los caracteres de L. multiflora, haciendo
pensar en una introgresión de caracteres por hibridación.
L. forsteri dio un polen mediano en la ssp. catalaunica, pero casi dobla su
volumen en la ssp. cantabrica, hecho que ya nos da un indicio para suponer el
origen de la última por un proceso de poliploidía.
Para L. caespitosa observé el polen mayor en la ssp. sanabriae, como si el carácter
de polen grande se acentuara hacia el suroeste del área; convendría estudiar
bien la estirpe de S.* da Estrela (Portugal) y la de Gredos.
Bajo el aspecto puramente morfológico, observé diferencias acusadas en la forma
de las tetradas polínicas, particularmente en las granulaciones de la exina y anchura
de la parte hialina que separa los granos de la tetrada, etc. Probablemente el objetivo
de inmersión pondría de manifiesto otros caracteres útiles para la sistemática
palinológica, que a su vea podría utilizarse al establecer el sistema natural del
género. No hablo ya del microscopio electrónico que puede emplearse (y lo emplean
los nórdicos, ERTDMAN, etc.) en el estudio de los fino» detalles de la exina.
MÉTODOS . — Empleo los propuestos internacionalxnente para los estudios de
aerobiologia, que pueden consultarse en mis numerosos trabajos sobre el tema.
Portaobjetos embadurnados con parafina liquida; sobre ellos sacudo la inflorescencia;
el polen de las anteras o bien el retenido entre los tépalos del perigonio después
de la polinación. Tinción mediante el- colorante calberla, muy selectivo. Observé
el polen a unos 600 aumentos, con retículo ocjular previamente calibrado.
* Se comprende que conviene observar por lo menos un centenar de granos tomando
medidas exactas de una docena, para obtener el diámetro medio. Un examen
detenido muestra rápidamente los granos anormales, en contraste con los que poseen
la harmomegatia normal, como la de loe granos vivos.
Este método permite trabajar en serie y es más sencillo de lo que aparenta,
una Vez se adquirió la habitud.
El colorante está disuelto en glicerina, alcohol y agua, en proporción calculada
para que los granos no se hidraten demasiado ni deformen por endósmosis.
RESULTADOS OBTENIDOS . — Estudié polen de 65 pliegos, casi todos
conservados en BCF y algunos de mi herbario particular (recolecciones recientes
1947-1956). Los del herb. BCF son más antiguos (1925-1954) y algunos
han sido tratados por alcohol con cloruro mercúrico, observándose muy pocos granos
con harmomegatia normal.
En siete preparaciones apenas si pude observar algunos granos de polen deformes
y no las incluyo en la lista. En una docena los granos eran escasos y los
resultados no pueden considerarse definitivos.
De algunas especies tomé hasta diez muestras en pliegos distintos y recolectados
en localidades apartadas; se comprende que estos resultados se comprueban mutuamente.
A continuación daré las particularidades observadas en forma de lista,
ordenada según tamaño de los granos y especies (diámetro en micras).
11

510 ANALES DEL INSTITUTO BOTÁNICO A. J. CAVANILLES
Polen muy grande
Liuula caespitosa de cinco localidades, sólo en cuatro habia polen en buen estado.
Curavacas (2.450 m.) (Patencia), en la cumbre del monte (50) 51 (56)
Peña Prieta, Cubil del Caá, 2.000 m. (Santander) (50) 53 (54)
Cueto de Arvas, 1.600 m. F. Q. et ROTM., Fl. Ib. Sel (51) 55 (58)
Moncalvo, hacia Lagunas de Lacillos, 1.700-1.800 m. (Zam.) (50) 57 (62)
Polen grande
L. nutans de diez localidades, sólo en ocho pude obtener medidas aceptables.
Alpes: Lauteret, 2.100 m. (14-VIM929), mal estado (40) 42 (45)
Prepirineo aragonés, Guara (Huesca), 1.800-1.900 m. (42) 46
Montes Cantábricos, P. Coriscao, 2.210 m., umbría (León) (43) 46 (50)
Peña Redonda, 1.600 m., en el torcal umbría (Palencia) (45) 47 (49)
Peña Prieta, Monte Hijadas, calizas, 2.300 m. (León) (45) 48 (51)
Peña Labra, 1.800 m., conglomerados silíceos (Palencia) (43) 48 (51)
Mampodre, torcal de la umbría, 1.700 m. (47) 49 (51)
Prepirineo aragonés, Peña Montañesa, 1.900 m. (Huesca) (47) 49 (52)
Por tanto, el polen mide 46-50 micras; en los Alpe* parece menor.
L, sudetica, estirpe especial (tépalos aguzados, sin membrana denticulada).
Pico de Urbión, sierra de la Demanda (MM. Ibéricos), LOSA, 1925 (44) 48 (51)
Peña Labra (Palencia), LOSA (38) 45 (47)
L. gr. multiflora.
Vega del Camón, Puente Tebro (Patencia), VII-1950 (41) 47 (51)
Nuria (Gerona), 2.100 m., ssp. pyrenaioa (45) 46 (49)
Sierra de Cantabria (Álava), Lagrán, LOSA, ssp. congesta (43) 46 (47)
Ribadelago, Sanabria (Zamora) (39) 44 (47)
Guilleries, Rupit (Gerona), 1.100 m., LOSA et P. M. (43) 44 (47)
L. spadicea.
Benasque, valle de Estos, hacia Possets., 2.300 m., P. M., 1955 (45) 46 (47)
L. glabrata ssp. Desvauxii.
Peña Labra, 1.900 m., P. MONTS. (BCF) (38) 45 (47)
L. sudetica, estirpe de los Montes Cantábricos.
Peña Prieta (Santander), en Cubil del Can, 2.260 m. (43) 44 (47)
Peña Prieta (Santander), en Cubil del Can, 1.900 m. (39) 42 (45)
L. spicata.
Benasque, valle de Estos, P. MONTS., núm. 797/55 (Huesca) (43) 45 (47)
Curavacas, umbría pico, 2.400 m., LOSA et P. M., VII-1950 (43) 44 (45)
Peña Prieta. Cdo. Ftes. Carrionas, 2.450 m. (tamb. Palencia) (38) 43 (45)
Pineda de la Sierra (Burgos), LOSA (41) 43 (45)

EL GÉNERO LUZULA EN ESPAÑA 511
Polen mediano
L. lactea. Material de cinco procedencias.
Quintanar de la Sierra (Burgos), VII-1925 (39) 43 (45)
Navaleno (Soria) y Valvanera (Logroño), LOSA (41) 44 (47)
Pico Almonga, Cervera de Pisuerga (Palencia), P. M. y L. (41) 44 (45)
Ribadelago, Sanabria (Zamora), robledal (43) 45 (47)
No he visto polen de las cordilleras centrales ni Extremadura.
L. silvatica.
Sierra de Cantabria (Álava), hayedos Lagrán y Pipaón 44
L. forsteri.
Ribadelago, Sanabria (Zamora), robledal (39) 44 (49)
Massanet de la Selva (Gerona), 100 m. (alcornocales) (41) 42 (47)
Sot d'en Moré, S. Pol de Mar (Barcelona), 50 m. (40) 41 (42)
L. forsteri ssp. decolor (W. et B.)... Puede verse mi lámina en PoUnosis canaria,
dibujo a 2.000 : 1, Pechos de Tentenigüala, 1.200 m., Gran Canaria.
El Museo Canario (45-48), Lam. XXIII 40
L. multiflora ssp. multiflora.
Montnegre, Sot de C. Castellar, 450 m. (Barcelona), P. M. (41) 42 (45)
Hayal de Lagrán, sierra Cantabria (Álava), LOSA 41 (45)
Monte de Herrera, Miranda de Ebro (Burgos), LOSA (38) 40 (43)
Ripoll (Gerona), robledal con hayas, L. et P. M. (37) 39 (41)
L. nivea.
Ordesa, en Cotatuero, abetal con hayas, 1.400 m. (42) 43 (45)
Ribagoza (Lérida), Bohí, F. Q., Hb. Normal 43 (45)
L. lutea ssp. pyrenaica.
Nuria (Gerona), 2.200 m., LOSA (BCF) (40) 42 (43)
L. purpurea.
Portugal, cercanías de Coimbra (35) 41 (47)
L. gr. campestris.
Prepirineo oséense, Peña Montañesa, 1.900-2.000, P. M./56 (41) 42 (47)
L. forsteri o puosa.
Pipaón (Álava) (37) 41 (43)
Polen pequeño
L. pallescens.
Europa central, Moravia, VI-1910, leg. H. LAUS (BCF)
L. campestris, analicé 12 pliegos, con los siguientes resultados:
(35) 38 (43)
Vallgorguina (Barcelona), Tte. C. Gras, P. MONTS. (37) 39 (41)
Vallalta, Montnegre (Barcelona), R." S. Iscle, 100 m., P. M. 39-40
El Far de Dosrius (Barcelona), prado húmedo, 450 m., P. M. 39
El Corredor (Barcelona), Nac. R. Mogent, 600 m., P. MONTS. (36) 38 (40)
Collsacréu, Arenys (Barcelona), 450 m., P. MONTS. 38-39
Vallgorguina (Barcelona), Tte. Vilar, 230 m., P. MONTS. (35) 37 (39)

012 ANALES DEL INSTITUTO BOTÁNICO A. J. CAVANILLES
Mataré (Barcelona), Turó Taráu, 420 m., P. MONTS. 36 - 38
Dosrius-Canyamás (Barcelona), Pou del Giae, 200 m., P. M. 35 • 36
La Roca del Valles (Barcelona), Helianthemion, 150 m., P. M. 35-36
Pipaón (Álava), en La Dehesa, LOSA (34) 35 (36)
Montnegre (Barcelona), C. Maynóu, 150 m.; mucho polen, pero
casi todo abortado; ¿acaso híbrido entre dos razas incompatibles?
Conviene observar cómo las formas riparias (b en Testimonios)
tienen granos mayores que las de pastizal seco; también pude
observar cómo las de polen mayor presentan algunos caracteres
de L. multiflora.
Locóla campestris.
CARIOLOGIA DEL GENERO LUZULA
Bibl.: NORONHA-WAGNER (1949): 5940, ref. trab, anteriores.
NORDENSKISLD (1951) observo 2n=12 (tipo AL)
MALHEIROS e GARDÉ (1951): 166 2n — 12 (2 SAT)
con dos nucléolos; siempre bivalentes, nunca polivalentes.
RICHARDS, P. W. (1952): 1257 2n=12
NORONHA-WAGNER (1949) aporta los siguientes datos:
MALHEIROS e GARDÉ (1947) 2n= 12
BRENNER (1922) 2n=18
BRENNER (1922) 2n=24
SASAKI 2n==24
BRENNER (1922) 2n=28
LOVE & LSVE (1944) 2n=36
MALHEIROS e GARDÉ (1951) aporta los siguientes (cf. p. 158):
NORDENSKIOLD (1949) midió crom. 1,1 micras.
M. e GARDÉ (1951) miden 1,9 micras (pl. portuguesa) y comprobaron
que los cromosomas de 1,9 micras se presentaban siempre
en plantas con 2n = 12 (diploides, o sea con 2 SAT).
L. campestris var. vallesiana (sec. NORDENSKIOLD, 1951) tiene usa
fórmula 12 AL más 24 BL.; M. e GARDÉ lo interpretan como un
caso de alopoliploidia (alotetraploide), híbrido entre L. campestris
de 2n= 12 AL X L. camp. 2n= 24 BL. (cf. M. e GARDÉ, I. c,
p. 163).
Advertencia: NORDENSKIOLD (1949) propuso una denominación especial
para designar los cromosomas: AL para los largos (en 2n=12),
BL para los medianos (2n = 24) y CL para los pequeños (2n¿= 48),
notación que utilúo. El número 2n se entiende en cariograinas de
verdaderos diploides (con sólo 2 SAT, o bien con dos nucléolos en
la fase de reposo).

L. forsteri.
EL GÉNERO LUZULA EN ESPAÑA SIS
Bibl.: MALHEIBOS e GARDÉ (1947) 2n = 24
NORONHA-WACNER (1949): 59 2n = 24
M. e GARDÉ (1951): 158, midieron cromosomas de 1,1 micra» (BL).
M. e GARDÉ (1951): 166, nuevamente 2n=24,
con sólo 2 nucléolos mitótico), sólo un bivalente
nucleogénico (fig. 13).
RICHARDS, P. W. (1952): 1255 2n=24
NORDEMSKIOLD (1951) 2n=24
L. silvatMa ssp. Henriquesii (Degen) P. Silva (o ssp. «ilvatica).
Bibl.: MALHEISOS e GARDÉ (1947) 2n=12
(sem. proc. de Undoso, Portugal, prob. ssp. Henriquesii).
NORONHA-WACNEB (1949): 59 2n=12
FERNANDES, A. (1950) (ssp. Henriquesii) 2n=c. 84
(cf. fig. 31, a y 6; parece como si fuera de Juncus).
NORDENSKIOLO (1951) 2n = 12
L. lactea.
Bibl.: MALHEIBOS e GARDÉ (1947) 2n=12
NORONHA-WAGNER (1949), var. genuina P. Cout. 2n=12
M. e GARDÉ (1951): 158 2n= 12
L. lutea.
Bibl.: NORONHA-WACNER (1949): 62. 2n=12
(microfot. en p. 64 bis, 1) sem. proc. H. Bot.
Hautdensis, Dinamarca.
L. nemorosa (Poli.) E. Mey. L. luzuloides (Lam.) Dandv et Vilm.
Bibl.: NORONHA-WAGNER (1949): 62 2n=12
(microfot. p. 64 bis, núm. 2, en metafase) proc.
H. B. ü. Oslo, Noruega.
NORDEPJSKIÓ'LD (1949) 2n=12
MALHEIROS e GARDÉ (1951): 158
L. multlllora ssp. multiflora (o bien sin precisar la ssp.).
Bibl.: MALHEIHOS e GARDÉ (1947) 2n=12
SCHEERER (1940) 2n=12

6U ANALES DEL INSTITUTO BOTÁNICO A. J. CAVANILLES
NORONHA-WACNER (1949): 62 (proc. /. Pl. Rouen) 2n= 12 (duda)
BRENNEB (1922) 2n=18
NORONHA-WACNER (1949): 63 (cromosomas iguales) 2n= 36
UVE & UVE (1942) 2n= 36
NORDENSKIOLD (1949) 2n=36
BRENNER (1922), BOCHES (1922), HACERUP (1941) 2n = 36
NORDENSKIOLD (1949), muy raramente 2n=24
GARDÉ e MALHEIROS (1952): 93 2n = 24 (4-ploide)
GARDÉ e MALHEIROS (1952): 93 2n = 48 (8-ploide)
Semilla proc. de Caldas da Saüde, Sto. Tirso
(cf. fig. 1 y 2 dibujos). Octoploide con 8 SAT
(cf. fig. 16).
RICHARDS (1952) 2n = (12) 36, 24
MELLO-SAMPATO (1961), Styria-Austria (muchas razas
regionales) 2n = 24 (4-ploide)
L. multiflora ssp. congesta (Thuill.).
Bibl.: UVE & UVE (1948) 2n= 36
NORDENSKISLO (1951) 2n=36y48
MKLLO-SAMPATO (1961), Suecia 2n = 36 (6-ploide)
I* multiflora ssp. frigida (Buchen.) V. Krecz (L. camp. var. frigida Buch«n.).
Bibl.: HACERUP (1941) 2n = 36
LOVE & UVE (1944) y (1948) 2n= 36
SORENSEN & WESTERCAAD (1948, n. publ.) 2n=36
GARDÉ y MALHEIROS G. (1951): 166, con 6 SAT,
figs. 14 y 15 (6-ploide).
L. multiflora ssp. occidentalis V. Krecz.
Bibl.: BROECHER (1948) 2n=36
HACERUP (1941) 2n = 36
UVE & UVE (1941) 2n — 36
(Actualmente esta ssp. ha pasado a la sinonimia
de L. multiflora ssp. multiflora.)
L. multiflora ssp. multiflora var. alpestris.
Bibl.: MALHEIBOS e GARDÉ (1952): 92, proc. del /. Bot. de Kiel, 2n=36,
con dos tipos de cromosomas, 2n = 12 AL más 24 BL, o sea, un
tetraploide de los dos tipos de L. multiflora (cf. fig. 3).

L. nivea.
EL GÉNERO LUZULA EN ESPAÑA 515
Ubserv.: FERNANDES, A., 1950: 585-586, habla de L. multiflora y dice
que existen cartogramas con 2n = 12 y otros con 2n — 36, con los
cromosomas iguales (del mismo tipo), que abona el criterio de con»
siderar posible la poliploidia normal además de la agmatoploidía.
Como se comprende, el tipo original es 2n= 12 (diploide).
Bibl.: NORONHA-WACNER (1949): 64 bis (sem. Austria) 2n=12
BRENNER (1922) in M. e GARDÉ (1947) 2n= 18
L. pallescens (Wahl.) Besser.
Bibl.: NORONHA-WAGNER (1949): 62/ 2n=36
(microfot. metafase, p. 64 bis, núm. 5) sem. proc.
H. B. Got. (Suecia).
NORDENSKIOLD (1951) 2n = 12 (típ. AL)
MAL. e GARDÉ (1951) interpretan los 2n=36 por
hibridación con L. sudetica 2n = 48 CL
MAL. e GARDÉ (1961) Suecia 2n=12
RICHARDS (1952): 1258 2n = 12
L. parviflora (Ehrh) Desv, (afín a L. glabrata Desv.).
Bibl.: LOVE & LOTE (1944) (1948) 2n=24
L. parviflora var. melanocarpa (Michx.) Buchen.
Bibl.: NORONHA-WACNER (1949): 62 2n=24
(cf. p. 64 bis, microfot. metafase, núm. 6) pr.
Montreal B. G. (Canadá).
L. nutans.
Bibl.: NORONHA-WAGNER (1949): 62 (pr. H. B. Haun.
Dinam.) 2n= 12
(microfot. metafase p. 64 bis, núm. 7)
L. pilosa.
Bibl.: MALHEIROS e GARDÉ (1951) 2n = 66
SCHEERER (1940) 2n=62
HACERUP (1941) y (1944) 2n = 72
NORDENSKIOLD (1951) 2n=66
MALHEIROS e GARDÉ (1951): 161 (se híbrido con
L. rufescens 2n^= 52).
RICHARDS (1952) 2n = 66 y 72

516 ANALES DEL INSTITUTO BOTÁNICO A. J. CAVANILLES
L. purpurea Link.
Esta especie, completamente aberrante en el género, tanto morfológica
como cariológicamente, tiene un número básico n = 3, la mitad del
corriente en los diploides del género. NORONHA-WACNEH (1949: 65)
emite la hipótesis de una evolución genérica en el sentido de fusión
de cromosomas, supuesto muy poco probable, pero que en esta especie
aberrante podría haber ocurrido, pasando 2n = 12 a 2n = 6, con
cromosomas de mayor tamaño (A0L, según la nomenclatura de ÑOR-
DENSKIOLD). En las demás especies los hechos observados inclinan
a suponer la evolución a partir del número 2n = 12, por poliploidía
y agmatoploidia.
Bibl.: MALHEIROS e CASTRO (1947) 2n=6
CASTRO et al. (1949): 49-54 (2 láms., 2 figs.) 2n=6
MALHEIROS e GARDÉ (1950): 30 (Sacavem, Q. Almonast.)
2n = 6
Obtuvieron muchas microfot. (lam. I, fots. 1-6) y
dibujos (figs. 1-7) con cariograma normal, poliploidia
provocada, por morfina, fragmentaciones
satélites, puente anafásico y una fragmentación
extraordinaria.
CASTRO e SAMPAIO (1951) encontraron 2 SAT.
CASTRO (cf. MALH. e GARDÉ, 1951: 167 figs. 9-11)
obtuvo tetraploides.
CASTRO (1953), poliploidia inducida, 24 microfot. en
pág. 16.
CASTRO, N.-WACNEK y CAMARA (1954): 3-9, estudian
traslocaciones provocadas por rayos X; 22
microfots. a 1.800 aumentos.
NORDENSKIOLD (1952) 2n= 6
MELLO-SAMPAYO (1961), cromosomas engrosados por
politenia 2n = 6
L. rufescens Fischer (afín a L. pilota) (Siberia-Japón).
Bibl.: NORDENSKIOLD (1951) 2n=52
MALHEIROS e GARDÉ (1951): 161; según estos autores,
intervino en la formación de L. puosa (por
hibridación) 2n — 66. Esto confirmaría mi afirmación
de que L. pilosa ha llegado recientemente
a España, y prob. sólo se encuentra en el Nordeste.
L. seubertü Lowe in Hook (endémica en la isla de Madera).
Bibl.: MALHEIROS e GARDÉ (1947) 2n=12
MALHEIROS e GARDÉ (1951): 158 2n=12
NORONHA-WACNER (1949) 2n=12

L. silvatica (Huds.) Gaud.
EL GÉNERO LUZULA EN ESPAÑA 617
BibL: WULF (1939) 2n=12
LO'VE & L6VE (1948) 2n=12
L. spadicea.
MALH. e GABDÉ (1949) 2n = 12
NORONHA-WACNER (1949), eem. /. B. Tabor Che*
coslov. 2n = 12
M. e GARDÉ (1951): 158. Crom. de 1,9 micras 2 SAT 2n = 12
(2 nucléolos; cf. p. 168, fig. 12) (diploide).
RICHARDS (1952): 1255 2n = 12
BibL: NORONHA-WACNER (1949): 62 2n=12
(sem. proc. de Chdsea Ph. C, Inglaterra; microf.
p. 64 bis, núm. 11).
L. spicata.
BibL: BROCHES (1938) 2n = 24
L. «odetica.
SORENSEN and WESTER, (n. pl.) (eí. LOVE &
LSVE, 1948) 2n=24
NORONHA-'WACNER (1949) 2n=24
MALH. e GARDÉ (1951): 161-162 2n=12, 14 j U
RICHARDS (1952): 1257 y (1958) 2n = 24
NOBDENSKIOLD (1951) 2n=12, 14 y 24
MICHALSKA (1953), Tatra (Cárpatos) 2n=12
CHASSACNE (1956), Macizo Central (Francia) 2n = 24
LOVE & Lo VE (1956), Islandia 2n = 24
Bibl.: LOVH & LOVE (1944) y (1948) 2n = 36
NOIONHA-WAGNEB (1949) (pr. /. B. TAOT ChecosloT.) 2n= 36
(microfot. en fig. 64 bis, núm. 9).
NORDENSKIOLD (1951) 2n =48 CL
MALHEIROS e GARDÉ (1951): 161, dicen que NOR-
DENSKIOLD logró hibridar está forma de 2n = 48
con L. campestris 2n = 12 AL; dándolo como
prueba de que los cromosomas tipo CL se reúnen
4 para aparearse con 1 del tipo AL; además L. sudetica
2n = 48 CL es un diploide, formado únicamente
por fragmentación (agmatoploidia).
MICH ALSKA (1953) 2n=58
MELLO-SAMPATO (1961), Austria y USA 2n=48

518 ANALES DEL INSTITUTO BOTÁNICO A. .1. CAVANILLES
L. Wahlenbergii Ruprecht. L. spadicea var. VPahlenbergii Buchen.
Bibl.: LOVE & LOVE (1944) y (1948) 2n= 36
El género Luzula presenta la fragmentación de cromosomas, pero con tendencia
menos acusada que en el género Juncus.
Los cromosomas normales, al parecer los primitivos, tienen una longitud do
unas dos micras (tipo AL), encontrándose en plantas con cartograma 2n = 12, tan
frecuentes en el subgénero Anthelaea y particularmente en la sección Silvaticae.
También se encuentran, menos frecuentemente, en algunas estirpes de las especie*
que componen el subgén. Gymnodes. Las plantas con esta dotación pueden considerarse
de tipo primitivo en cada rama del filum.
Excepto el caso anormal de L. purpurea, especie macaronésica (única anual en
un género de plantas perennes), en el que parece que la evolución se hizo por
fusión de cromosomas (éstos del tipo A0L y mayores que los del tipo AL), en las
demás especies del género parece que la evolución viene determinada por dos
procesos: el normal de poliploidia y el especial en estos géneros con cromosomas
sin centrómero localizado, llamado por MALHEIROS e GABDÉ (1947) agmatoploidía
(evolución por fragmentación de cromosomas).
La falsa poliploidia ha sido estudiada detalladamente por MALHEIROS e GAR-
DÉ (1951) en su trabajo «Agmatoploidía no género Luzula DC.» Gen. Ibér.: 155-
176, elaborando una hipótesis que podría ser muy útil en el estudio de la evolución
del género. Unas especies evolucionan por fragmentación y estabilización de cromosomas,
independientemente de la verdadera poliploidia, ésta puede presentarse como
autopoliploidia o bien alopoliploidía. Si la alopoliploidía se presenta entre plantas
con dotación de cromosomas AL y BL, será posible reconocer en el cariograma las
dos dotaciones (12 AL y 24 BL, con diferencias morfológicas, tamaño, apreciables).
También entre AL y CL será posible reconocer las guarniciones paternas, pero entre
BL y CL será ya más difícil discriminar los 24 BL de los 48 CL, por el
escaso margen en las medidas de los cromosomas.
La poliploidia normal se reconoce en el número de nucléolos que pueden contarse
en el núcleo en reposo, o también en los satélites, poco visibles en este género.
Lo poco dicho basta para percatarse de las posibilidades que presenta la citogenética
en el género Luzula. Uniendo a estas posibilidades las de la genética experimental
(cf. N. NORDENSKIOLD, Hereditas, 42: 7-73, año 1956) y las que sugiere
el trabajo de microsistemática corológicamente orientada, tal como intento ahora,
fijando la atención en caracteres poco aparentes y negligidos por los sistemáticos,
pero que aparecen con valor suficiente para caracterizar estirpes geográficas, se
comprende que estamos ya en el momento oportuno para unir los esfuerzos de los
que cultivamos distintos métodos, para profundizar más en la filogenia de este
género tan propicio a estos estudios.
Precisamente los grupos más polimorfos, ucrux botanicorum», podrán convertirse
en los más llenos de interés biológico y que más podrán orientar en los estudios
filogenéticas.
Para los que intenten profundizar este tema incluyo unas referencias bibliográficas,
utilizadas o encontradas en los trabajos consultados.

EL GÉNERO LUZULA EN ESPAÑA 519
REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS, CARIOSISTEMÁTICA (Luzula, Carex, gen.)
AZEVEDO COUTINHO, Luis de (1952): «Possibilidades taxonómicas da Citogenética»
(Confer. Univers. de Granada). Gen. Ibér., 4: 21-42.
BERCER, C. A. (1949): «The cytology oí Luzula*. Amer. J. Bot., 36: 794.
BOECHER, T. W. (1938): «Zue Zitologie einiger arktischen und borealen Blütenflanzen».
Svensk. bot. Tidsk., 32: 346-361.
BRENNER, W. (1922): «Zur Kenntnis der Blüttenenwicklung einiger Juncaceen».
Acta Soc. scL Fenn., 505: 1-37.
CXMARA, A. (1951): «Progressos no estudo do centrómero». Brotéria, 20: S-34.
(1953): «Posicáo actual do problema do centrómero». Gen. Ibér., 5: 67-99.
CASTRO, D. DE (1950): Notes on two cytological problems of the genus Luzula. Gen.
ibér. 2 : 201-209.
CASTRO, D. de; CAMARA, A., y MALHEIROS, N (1948): «X-rays in the centromere
probleme of Luzula purpurea Lk.» (Act. Vill Cong. Intem. Gen.). Publicado
en Genética Ibérica, 1 :49-54 (1949).
e MELLO-SAMPATO, T. (1951): «Observacóes sobre L. purpurea Lk. Heterocromatina.
Asynapsis». Brotéria, 20: 89-100.
e (1953): «Poliploidia induzida, pontea e fragmentacSo em Luzula purpurea».
Gen. Ibér., 5: 3-22.
, NORONHA-WACNER & CXMARA, A. (1954): «Two X-ray induced translocationa
in Luzula purpurea Lk.». Gen. Ibér., 6: 3-9.
e NORONHA-WAGNER, M. (1952): «Nota sobre a perpetuacao de fragmentos
eromosómicos em Luzula purpurea». Apon. Lusit., 14: 95-99.
CHRTEK, J., y KRISA, B. (1962): «A Taxonomical study of the species Luzula
spicata (L.) DC. s. 1. in Europe». Bot. Notiser, 115 (3): 297-298.
FERNAITOES, A. (1950): «Sobre a cariología de algunas plantas da Serra do Gerés».
Apon. Lusit., 12 (4): 584-587.
FERREIRA DE ALMEIDA, J. L., e MELLO-SAMPATO, T. (1950): «Sobre a diferenciacío
nuclear nos microsporos de Luzula purpurea Lk.». Bol. Soc. Brótete 24:
323-332.
GARDÉ, A., and MALHEIROS-GARDÉ, N. (1952): «Chromosome number in Luzula
multiflora Lej.». Gen. Ibér., 4: 91-94.
HACERUP, O. (1941): «Chromosome numbers of Scandinavian plants». Bot. Tidsskr.,
45: 385-395 (1944). Hereditas, 30: 152.
HEILBORN (1924): «Chromosome numbers and dimensions, species formation and
phylogeny in the genus Carex*. Hereditas, 5: 129-216.
(1928): «Chromosomes studies in Cyperaceae». Hereditas, 11: 182-192.
LA COUR, L. F. (1952): «The Luzula system analysed by X^rays». Suppl Heredity,
6: 77-81.
LÓ'VE AND LOVE (1942): «Chromosome numbers of Scandinavian plant species».
Bot. Notiser, 1: 19-59.
1948): (Chromosome Numbers of Northern Plant species». Ingólsprent.
Reykjavik.

620 ANALES DEL INSTITUTO BOTÁNICO A. J. CAVANILLES
BIALHEIROS, N., e CASTRO, D. (1947): «Chromosome number and behaviour in
Luzula purpurea link.». Nature, 160: 1S6.
e CAMARA, A. (1947): «Chromosomas sem centrómero localizado. O caso
da L. purpurea Lk.». Agroa. Lusit., 9: 54-74.
— e GABDÉ, A. (1947): «Contribucóes para o estudo citológico do género Luzula
DC.». Agron. Lusit., 9: 75-79.
" e (1950): «Fragmentation as a possible evolutionary procesa in the
Gemís Luzula DC.». Gen. Ibér., 2 (4): 257-262.
e (1951): «Agmatoploidia no género Luzula DC.». Gen. Ibér., 3:
155-176.
(1950): «Algunos efectos de la morfina en la mitosis de la luzula purpurea
Lk.». Gen. Ibér., 2 (1): 29-38.
MBIXO-SAMPATO, T. (1961): «Differential polytenj and karyotype evolution in Luzula:
A critical interpretatíon of morphological and cytophotometric data.» Gen.
Ibér. 13: 1-23.
MELLO-SAMPATO, T., CASTRO, D., e MALHEIROS-GARDÉ, N. (1951): «Observacóes
sobre a autotetraploidía iaduzida pela colquicina em Luzula purpurea Lk.».
Agron. Lutit., 13: 1-11.
MICHALSKA, A. (1953): «Badamia sytologiczna nad rodzajem Luzula*. Ada Soe.
Botanicorum Poloniae, 22 (1): 169-186.
NAWASHIN, M. (1932): «The dislocation hypotesis of evolution of chromosome
numben». Z. f. ind. Abst. n. Vereb., 63: 224-231.
NORDENSKIO'LO, H. (1949): «The somatic chromosomes of some Luzula species».
Bot. Not. 1: 81-92.
(1951): «Cytotaxonomical studies in the genus Luzula, I». Hereditas, 37:
325-355.
(1956): «Cytotaxonomical... II. Hybridization experimenta in the campestrismultiflora
complexa Hereditas Lund, 42: 7-73.
— — (1961): «Tetrad analysis and the course of meiosis in three bybrids of
L. campestris», Hereditas Lund, 47: 203-238.
NOHONHA-WAGNE», M. de (1949): «Subsidio para o estudo citológico do género
Luzula DC.». Gen. Ibér., 1 (1): 59-67.
e CASTRO, D (1952): «Interpretacáo dum comportamento meiótico observado
em Luzula*. Scientia Genética, 4: 154-161.
OBSTBRCREN, G. (1949): «Luzula and the mechanism of chromosome movements».
Hereditas, 35: 445-468>
(1949): «A survey of factors working at mitosis». Hereditas, 35: 525-528.
' RICHARDS, P. W. (1952): «Juncaceae», in Flora of the British ules: 1240-1258.
Cambridge.
SCHBERER, H. (1940): «Chromosomenzablen aus der Schleswig-Holsteinichen Flora
II». Planta, 30: 716-725.
TISCHLER, G. (1931): «Pflanzliche Chromosomen-Zahlea». Tabul. Biol, 7: 190-226.
'(1935): «Pflanzliche Chromosomenzablen». Tabul Biol, 11: 281-304.
. (1936): «Pflanzliche Chromosomen-Zahlen». Tabul. Biol., 12: 58-115.
(1938): «Pflanzliche Chromosomen-Zahlen». Tabul. Biol, 16: 162-218.

EL GÉNERO LUZULA EN ESPAÑA 521
— (1950): Chromosomenzahlen der Gefasspflanxen MitteUuropas.
WAHL, H. A. (1940): «Chromosome numfaeis and meiosis in the gentu Carex».
Amer.J. Bot., 27: 458470.
WULFF, H. D. (1935): BeUt. bot. Zbl, U A: 83.
(1938): nChromosomenstudien an der Schleswigholsteinlschen Angiospennen
Flora II». Ber. d. deutsch. bot. Ces., 56: 247-254.
(1939): «Die Poüenentwicklung der Juncaeeae nebst einer Auswertung der
embryologischen Befunde hinsichtlich einer Verwandtschaft swischen den Jimcaceen
und Cyperaceen». Jahrb. swiss. Bor., 87: 533-556.
RESUMEN Y CONCLUSIÓN
El autor revisó el material de los principales herbarios españoles,
estudiando las especies del género Luzula, para comprobar las determinaciones
específicas y estudiar la variabilidad geográfica de las especies
polimorfas. En el herbario de la Facultad de Farmacia de Barcelona
describió minuciosamente el material que contiene, para obtener
datos biométricos en los que poder basar las descripciones de las estirpes.
Ha interpretado la variabilidad en un sentido corológico y micromorfológico
que le ha permitido la creación de «lgmin» entidades taxo-.
nómicas importantes (Subespecies y variedades) con algunas formas
fácilmente reconocibles.
Orientó su exposición con la finalidad de que su trabajo pudiera
ser utilizado tanto por los taxónomos interesados en la flora española,
como por los cariosistematas que desean tener una idea más exacta
de las estirpes y su distribución geográfica. Repetidas veces alude a la
necesidad de colaboración entre taxónomos y genéticos, para aproximarnos
más al sistema natural, ordenación que sistematizará una serie de
conocimientos hoy día dispersos en varias disciplinas, sin conexión
natural alguna.
Su estudio de los diámetros polínicos le confirmó algunas ideas
que mantenía sólo por el estudio de áreas y morfología; al mismo tiempo
encontró algunos datos que pueden interesar grandemente a los
cariosistematas (en especial portugueses) que intentan conocer la filogenia
del género.
Completa la iconografía conocida con dibujos originales, en los

522 ANALES DEL INSTITUTO BOTÁNICO A. J. CAVANILLES
que representa los detalles morfológicos más importantes para diferenciar
las estirpes que reconoció en España.
Basa su estudio corológico en datos de herbario, completándolo con
los aportados por las publicaciones. Completa este aspecto con unos
mapas de distribución que dan una idea aproximada del área de cada
estirpe.
ENGLISH SUMMARY
The genus Lumia in Spain
This is a revisión of Spanish material of Luzula collected by the author and,
in addition, of the Spanish specimens oí this genus in the herbaria of Madrid (M)
and Barcelona (BC and BCF). Iavestígation of intraspecific variation has led to
the description of some sew taxa after the examination of abundant material subjected
to biometric studies.
The great variability of L. forsteri, L. silvatica, L. nutans, L. caespitosa, L. campestris,
L. sudetica and L. multiflora is interesting. In the Pyrenees L. lutea differs
from the typical plant of the Alps, and the author proposes its recognition as ssp.
pyrenaica.
Chorology and new taxonomic characters (see the figures) are based on recently
collected material. L. pallescens and L. luzulina are new for the flora of Spain.
A demonstration is given of the possibilities of palynological studies in investigating
the geographical variaríon within species. The author has also cornpiled
a list of bibliographical references to cytological data, which should be of
use to workers on caryosystematics who need to study caryotypes of individuáis
from natural populations. With this in view, he has paid special attention to the
microtaxonomy of this genus.
The paper is based on classical taxonomy, with a bias in the direction of the
new systematics and the study of variation within and between populations. The
author hopes that it will be useful for taxonomists and cytologists, and also
for plant collectors in Spain.
NOTAS FINALES. — Terminado este trabajo, antes de su aparición definitiva,
he recibido la interesante publicación de S. RIVAS-MARTÍNEZ, 1963, «Estudio
de la vegetación y flora de bis sierras de Guadarrama y Gredos». An. I. Bot.
A. J. Cavan. 21 (1) : 1-32S. Madrid. En las páginas 287-289 cita varias Luzula
y describe algunas novedades, con referencia al presente trabajo, que pudo consultar
cuando permanecía inédito.
L. spicata (L.) DC. no parece corresponder a la ssp. mutabilis de los Cárpatos;
no es probable que sea ssp. spióata, pero es prematuro asignarle «status»
definitivo.

EL GÉNERO LUZULA EN ESPAÑA 523
L. caespitosa parece corresponder a nuestra ssp. iberica, de la que tendríamos
otra localidad («ladera del Noruego, 2.200 m.») en la Carpetana, enlazando
la Cordillera Ibérica con Gredos.
La var. paularensis de L. silvatica es de C. PAU, no mía.
L. campestris y todo su grupo merecen atención especial. L. multiflora ya hemos
dicho debe ser muy escasa, probablemente localizada en el piso montano más
húmedo.
La var. iberica que se cita (ssp. iberica, p. 135 y ssp. carpetana, p. 137) en su
página 288, debe corresponder a las formas montanas de mi ssp. iberica (C. VI-
CIOSO, 1912, piso subalpino de Peñalara); se trata de poblaciones de L. campestris
(¿introgresión con L. sudetica?) endémicas de las cordilleras Ibérica y
Carpetana, con formas distintas, pero ligadas por caracteres comunes.
La ssp. carpetana del Catálogo (p. 288) es un enigma no dilucidado por la
corta descripción, insuficiente en grupo tan complejo. Me inclinaría a considerarla
ssp. iberica var. iberica, o sea, como la de C. VICIOSO (Peñalara), pero
en la descripción hay caracteres que ya pertenecen a la £. sudetica. Convendría
estudiar el tipo (en MF), pero es imprescindible el estudio de su variabilidad
en las poblaciones de alta montaña. Hemos rastreado caracteres de L. sudetica
en la Carpetana y L. pallescens en Somosierra: conviene conocer biométricamente
las posibles introgresiones de caracteres entre L. campestris, L. multiflora, L. sudetica
y L. pallescens. La palinologia, cariología y micromorfología, pueden aportar
datos muy interesantes para conocer la historia de las glaciaciones en las
cordilleras centrales de España.
El amigo N. Y. SANDWITH, de Kew, me comunica la aparición de un trabajo
de JOHN E. EBINCER (febrero 1964), «Taxonomy of the Subgenus Pterodes»,
Mem. of the New York Botanical Garden 10 (S) : 279-304.
No he podido consultar esta publicación. Tengo entendido que no estudia la
variabilidad de L. forsteri en España.

S e m i l l a de a l g u n a s L u z u l a
Fig. 1. Semilla de L. lactea (X29), cf. fig. 14. Puede observarse cómo la
carúncula se forma junto al micrópilo y discurre por la cresta ventral, hasta ensancharse
en la parte superior. El estrofíolo se forma en el antiguo funículo-calaza,
aquél se deshilacha y aparece en forma de fibras hialinas, muy típicas del género.
En la vista por cara ventral se aprecian las impresiones de las semillas contiguas.
Fig. 2. Semilla de L. nivea (X 29), cf. fig. 15. La carúncula terminal se
forma en el micrópilo y discurre hasta la punta superior, donde engruesa; son
características las manchas rojizas, en contraste con el fondo amarillo claro.
Fig. 3. Semilla dc L. spadicea cf. fig. 17. Oblonga y picuda; también se observa
la formación de la carúncula en las cercanías del micrópilo (X 29).
Fig. 4. Semilla de L. glabrata ssp. Desvauxii cf. fig. 16. Menos picuda que
la anterior, pero conformada de manera semejante (X 29).

Fie. 5. — L. Forsteri ssp. catalaunica, ssp. nova. San Pol de Mar (Barcelona),
cf. p. 423. Véase el tépalo interno escotado superiormente y la semilla con carúncula
corta, recta.
Fie 6. — L. Forsteri ssp. cantabrica, ssp. nova. Alar del Rey (Palencia), cf.
página 424. Obsérvese la forma de la cápsula muy alargada, tépalos más cortos,
poco membranosos. Semillas, anteras y hojas.
Fie. 7. — L. Forsteri ssp. baetica, ssp. nova. Picacho de Alcalá de los Gazules
(Cádiz), cf. p. 425. Cápsula esferoidal, tépalos poco membranosos, carúncula
deprimida, antera larga.
Fie. 8. — L. luzulina (L. flavescens), nueva para España. Somport, Canfranc
(Huesca), cf. p. 429. Cápsula ovoide-oblonga, muy atenuada superiormente; tépalos
inter. subobtusos, los exteriores acuminados, todos más cortos que la cápsula;
antera más corta que filamento.
Escala 7 : 1.

L. silvatica, varias estirpes españolas. Observar las grandes diferencias entre
ellas: tamaño, forma, tépalos, etc.
Fie. 9. — Forma del Pirineo leridano, junto al Valle de Aran, Nuestra Señora
de les Ares, pr. Pto de la Bonaigua (cf. p. 445). Cápsula grande, tépalos internos
emarginados y dentados, anteras larguísimas, semilla grande, estilo muy largo.
Mucrón foliar curvo.
Fie. 10. — Estirpe de sierra de Cantabria (Álava), en Lagrán-Pipaón (cf. páginas
441 y 445). Cápsula grande, perigonio largo y tépalos internos poco membranosos.
Semilla pequeña.
Fie 11. — Var. dertosensis (var. nova), cf. p. 441. Puertos de Tortosa (Tarragona).
Antera muy grande, perigonio más largo que cápsula, tépalo externo con
larga alezna, robusta. Semilla grande.
Fie. 12. — Ssp. cantabrica, ssp. nova (cf. p. 441). Pto. de Palombera (Santander).
Semilla muy pequeña, cápsula bruscamente atenuada, tépalos anchamente
membranosos con mucrón corto y grueso; punta foliar muy característica.
Escala 7 : 1.

Fie. 13. — L. lutea ssp. pyrenaica, ssp. nova. Nuria (Gerona), cf. pp. 437 y 438.
Obsérvense los estambres casi tan largos como tépalos internos, antera, filamento,
semillas de un milímetro.
Fie. 14. — L. lactea. Collado de la Cruz (Palencia), cf. pp. 450 y 452. Obsérvese
la cápsula, mucho más corta que los tépalos.
Fie. 15. — L. nivea. Andorra, El Serrat, 1.850 m. (cf. p. 454). Obsérvense los
tépalos, mucho más largos que la cápsula, desiguales (los externos más cortos)
y la semilla especial.
Fie. 16. — L. glabrata ssp. desvauxii. Peña Labra (Palencia), cf. p. 458. Obsérvese
la semilla y tépalos internos.
FIG. 17. — L. spadicea. Benasque, 2.300 m. Valle de Estos (cf. p. 461). Obsérvese
la relación tépalos-cápsula y la semilla picuda; compárense los ápices foliares
de ésta con la anterior.
Escala 6 : 1.

Fie. 18. — L. nutans. Umbría de Peña Labra (cf. p. 466). Provincia de Palencia,
1.650 m. LOSA. Semillas muy grandes y picudas, en contraste con la de
la especie siguiente. Cápsula piramidal en su tercio superior.
Fie. 19. — L. caespitosa. Peña Prieta (Santander); en la umbría, Cubil del
Can, 2.050 m. (cf. p. 469). Semillas subesferoidales, apenas picudas (carúncula
hundida); estrofíolo mas corto que en la anterior. Cápsula casi esferoidal-ovoide,
apenas atenuada, en forma piramidal, excepto en 1/5 superior. Estilo más largo
que en la especie anterior. En ambas, obsérvese estrofíolo partido interiormente
(ventral).
Fie. 20. — L. spicata. Peña Prieta (Santander), 2.530 m. (cf. p. 475). Observar
semillas más oblongas que en las anteriores, muy pequeñas. Estilo cortísimo. Cápsula
ovoide, pequeña; anteras más largas que el filamento.
Escala 9 : 1.

Fie. 21. — L. campestris, estirpe muy especial. Peña Montañesa (Huesca), 1.900-
2.000 m. (cf. p. 487). Cápsula de forma notable; tépalos todos atenuado-aleznados.
Fie. 22. — L. campestris. Cordillera lit. catalana (cf. p. 488). Estrofíolo muy
grande, estilo largo y estigmas larguísimos.
FlG. 23. — L. campestris ssp. iberica (ssp. nov.). Peñalara (Madrid), cf. páginas
490 y 492. Tépalo interior y anteras notables.
FIG. 24. — L. sudetica, estirpe de la parte cantábrica (cf. p. 83). Peña Prieta,
2.260 m. Tépalos internos muy denticulados; estrofíolo muy corto.
FIG. 25. — L. gr. sudetica. Peña Labra (cf. p. 495). Cápsula y tépalos muy notables.
Escala 6 : 1.

Fie. 26 — L. multiflora (cf. p. 502). Montnegre (Barcelona), en la cordillera
litoral catalana. Obsérvense las anteras cortas y el callo foliar, con la punta subespinulosa.
Las semillas no completamente maduras.
Fie. 27. — L. multiflora (cf. p. 503). Guilleríes (Gerona). Cápsula anchamente
obovoide. (LOSA et P. MONTS., jun. 1949).
Fie. 28. — L. multiflora (cf. p. 504). Montes Cantábricos, León, en las cercanías
de Riaño, Barranco de Sarratuengas, 1.200 m. LOSA et P. MONTS. Semillas grandes,
con estrofiolo muy desarrollado. Cápsula casi oblonga, tépalos largamente acuminados-aleznados;
antera grande.
Fie. 29. — L. multiflora ssp. congesta (cf. p. 505). Sierra de Cantabria (Álava),
hayal de Lagrán, LOSA, jul. 1928 (L. spicata var. latifolia Pau, Losa). Antera
cortísima, tépalos internos muy membranosos y denticulados, mucrón robusto y
largo. Cápsula anchamente obovoide.
Escala 7:1.

1. L. forsteri, disco blanco y pequeño; ssp. cantabrica, disco negro y pequeño;
ssp. catalaunica, ídem, pero cruzados; ssp. baetica, rombos y, acaso, también los
cuadrados.
L. pilosa Merino, disco grande y blanco. L. pilosa L., medio disco.
L. flavescens, disco grande y negro.

2. L. lutea ssp. pyrenaica, disco pequeño y blanco.
L. nemorosa, disco grande y blanco.
L. lactea, disco negro y pequeño; cruzado en var. velutina.

3. L. silvatica, disco blanco; var. dertosensis, medio disco vertical; ssp. cantabrica,
medio disco horizontal; ssp. henriquesii, disco negro, cruzado en var. paularensis.

4. L. nivea, disco blanco.
L. caespitosa, disco negro; ssp. iberica, disco cruzado; ssp. sanabriae, medio
disco.

5. L. glabrata ssp. desvauxii, disco negro
L. spadicea, disco blanco.

6. L. nutans.

7. L. spicata, disco blanco; ssp. monsignatica, medio disco; ssp. nevadensis,
disco negro.

8. L. campestris, disco blanco; var. terana, medio disco vertical; ssp. iberica,
medio disco horizontal; ssp. nevadensis, disco negro.

9. L. sudetica, disco blanco y pequeño. Con caracteres de L. pallescens, medio
disco grande.
L. pallescens, disco blanco y grande.
L. multi/lora ssp. congesta, disco negro y grande.

10. L. multiflora, disco blanco; ssp. pyrenaica, disco negro.