Ligamiento y Recombinación.doc

LIGAMIENTO Y RECOMBINACIÓN
El principio de Mendel según el cual los genes que controlan
diferentes caracteres son heredados de forma independiente uno de
otro es cierto sólo cuando los genes existen en cromosomas diferentes. El
genetista estadounidense Thomas Hunt Morgan y sus colaboradores
demostraron en una serie amplia de experimentos con moscas de la
fruta (que se reproducen con gran velocidad), que los genes se
disponen de forma lineal en los cromosomas y que cuando éstos se
encuentran en el mismo cromosoma, se heredan como una unidad
aislada mientras que el cromosoma permanezca intacto. A los genes
heredados de esta manera se dice que “están ligados”.
Sin embargo, Morgan y su grupo observaron también que este
ligamiento rara vez es completo. Las combinaciones de los alelos de
cada progenitor pueden reorganizarse. Durante la meiosis, una pareja
de cromosomas homólogos puede intercambiar material durante lo
que se denomina “recombinación o entrecruzamiento”. El
entrecruzamiento se produce generalmente al azar a lo largo de los
cromosomas, de modo que la frecuencia de recombinación entre dos
genes depende de la distancia que los separe en el cromosoma. En
consecuencia los científicos pueden trazar o dibujar mediante
experimentos de reproducción apropiados, las posiciones relativas de
los genes a lo largo del cromosoma o mapa génico.
Basándose en la teoría cromosómica de la herencia enunciada
por Sutton y cuyos aspectos escenciales son:
Los genes están ubicados en los cromosomas
La ordenación de los mismos es lineal
Al fenómeno genético de la recombinación le corresponde
un fenómeno citológico de intercambio de segmentos cromosómicos,
Morgan propuso que
Existen parejas génicas situadas sobre el mismo par de cromosomas
homólogos, llamando a este fenómeno ligamiento.
41
SUMARIO
Temas Página
1. Ligamiento 42
2. Detección 46
del
Ligamiento
3. Frecuencias 51
de
Recombinación
Problemas
Resueltos 54

1
Ligamiento y
Recombinación
Cuando dos o más genes están localizados en el mismo
cromosoma se dice que “están ligados”, y pueden estarlo en
autosomas o cromosomas sexuales.
Los genes que se encuentran en distintos cromosomas se
distribuyen en las gametas independientemente uno del otro. Sin
embargo, los genes que se encuentran en el mismo cromosoma
tienden a permanecer juntos; es decir, a no sufrir separaciones ni
combinaciones al azar durante la formación de las gametas.
Al analizar los resultados de una cruza de prueba a
individuos dihíbridos se observarán resultados diferentes,
dependiendo de la ubicación de los genes, es decir: en el mismo o
en distintos cromosomas.
A) Los genes que se encuentran en distintos cromosomas se
distribuyen independientemente, por lo tanto del apareamiento
AaBb x aabb se obtendrá una proporción esperada en la cruza de
prueba de 1:1:1:1.
Ejemplo 8: consideremos dos pares de genes (A, a) y (B, b)
ubicados en distintos cromosomas:
Progenitores AaBb x aabb
Gametos
¼
AB
¼
Ab
¼
aB
¼
ab
100%
Ab
¼ Aabb: ¼ aaBb: ¼ aabb
F1 ¼ AaBb:
B1) Los genes ligados no se distribuyen independientemente sino
que tienden a permanecer juntos y en la misma combinación
encontrada en los progenitores.
Ejemplo 9: consideremos dos pares de genes (A, a) y (B, b)
ubicados en el mismo cromosoma:
Progenitores AB/ab x ab/ab
Gametos ½ AB ½ ab 100% ab
½ AB/ab : ½ ab/ab
42
F1
genes con
distribución
independiente
Genes
ligados
• aabb sólo produce
tipo gametas de
tipo: ab.
• AaBb produce 4
tipos de gametas
con igual igual frecuencia.
completamente
ligados o ligamiento
completo
• ab/ab sólo produce
un tipo de gametas:
ab.
• AB/ab produce 2
tipos de gametas
con igual frecuencia:
AB y ab .

Los productos de la meiosis ( gametos AB y ab) presentan los
genes ligados o unidos de la misma forma que se encuentran en el
progenitor sometido a prueba. Son el resultado de no haber sufrido
entrecruzamiento y se denominan “gametos tipo progenitor o parental”.
B2) Los genes ligados no siempre permanecen juntos, debido a que las
cromátides no hermanas de cromosomas homólogos pueden
intercambiar entre ellos segmentos de longitud variable durante la
profase meiótica produciendo “gametos de tipo recombinantes” por
virtud del entrecruzamiento. Cabe aclarar que en las meiosis que ocurre
entrecruzamiento y recombinación además de los gametos de tipo
progenitor se obtienen los gametos tipo recombinantes que constituyen
nuevas combinaciones de los genes ligados en los progenitores.
Durante la meiosis cada cromosoma se duplica formando dos
cromátides hermanas idénticas, el par de cromosomas homólogos se
aparea (sinapsis) y se produce el entrecruzamiento entre cromátides no
hermanas. Este último proceso requiere del rompimiento y la reunión de
sólo dos de las cuatro bandas en cualquier punto del cromosoma. (Ver
figura a continuación)
Entrecruzamiento Fin de Fin de
A B
A B
a b
a b
la Meiosis I la Meiosis II
A B
A B
A b
a B
a b
43
A b
a B
a b
genes parcialmente
ligados
o
ligamiento incompleto
y recombinación
Meiosis
y
Recombinación
gameta
tipo progenitor
AB
gameta
tipo recombinante
Ab
gameta
tipo recombinante
aB
gameta
tipo progenitor
ab

Los productos de la meiosis (gametos AB y ab), presentan los
genes ligados de la misma forma que se encuentran en los progenitores,
resultan de las cromátides que no sufrieron entrecruzamiento y se
denominan “gametos tipo progenitor o parental”.
Los otros dos productos meiótico (gametos Ab y aB), resultantes
del entrecruzamiento, constituyen nuevas combinaciones de los genes
ligados originalmente en los progenitores y se denominan “gametos tipo
recombinantes”.
En los dihíbridos o dobles heterocigotas, para dos loci ligados,
puede ocurrir que los dos alelos dominantes o tipo común estén en un
cromosoma y los dos recesivos o mutantes en el otro. En este caso se
dice que las relaciónes de enlace es de acoplamiento o “cis”.
Cuando el alelo dominante de un locus y el recesivo del otro
ocupan el mismo cromosoma la relación es de repulsión o “trans”.
Los gametos recombinantes y progenitores serán diferentes en
cada caso.
Productos de la recombinación:
genes ligados en fase de acoplamiento
A B
a b
A B A b a B a b
gameta gameta
tipo gametas de tipo tipo
progenitor recombinante progenitor
genes ligados en fase de repulsión
A b
A B
A b A B a b a B
gameta gameta
tipo gametas de tipo tipo
progenitor recombinante progenitor
44
AB/ab
fase de acoplamiento
Ab/aB
fase de repulsión
Resúmen
A) Acoplamiento
Progenitor AB/ab
Gametos: T.P. AB
ab
B)Repulsión
T.R. aB
Ab
Progenitor Ab/aB
Gametos: T.P. Ab
aB
T.R. AB
ab

La recombinación, definida en relación a la meiosis, es el proceso
que genera un producto haploide cuyo genotipo difiere de los dos
genotipos progenitores (haploides) que formaron la célula (2n) que inició
la meiosis. El producto así generado se denomina recombinante.
Hay dos tipos de recombinación, las que producen
recombinantes por método absolutamente diferentes:
a) intercromosómica
b) intracromosómica
a) Recombinación intercromosómica.
Es la que se produce mediante la distribución independiente de
Mendel. Las dos clases recombinantes o nuevos fenotipos constituyen el
50% de los descendientes, 25% de cada tipo. Si encontramos esta
frecuencia podemos inferir que las parejas génicas segregan
independientemente.
b) Recombinación intracromosómica.
Se produce por entrecruzamiento. Esto ocurre entre cualquiera
de dos cromátides no hermanas. Esto no sucede en todas las meiosis,
pero cuando lo hace, la mitad de esos productos son recombinantes y la
otra mitad serán gametos tipo progenitor.
Las meiosis sin entrecruzamiento entre dos loci producirán sólo genotipos
parentales para esas parejas génicas.
La recombinación intracromosómica se pone de manifiesto en la
aparición de una frecuencia de recombinación menor al 50%. El
ligamiento físico entre las combinaciones génicas parentales impide la
libre distribución de los genes (distribución independiente), la que genera
una frecuencia de recombinación del 50%.
Dada una descendencia, ¿cómo podemos descifrar qué tipo de
recombinación ha ocurrido ?
La respuesta está en
LA FRECUENCIA DE RECOMBINANTES.
45

2
Detección del Ligamiento
Para detectar la diferencia entre la transmisión independiente y el
ligamiento de los genes el método más sencillo consiste en comparar el
número de individuos de las clases fenotípicas observadas con los
esperados según la transmisión independiente y probar la desviación de
esos dos valores mediante una prueba de chi-cuadrado.
Por ejemplo: un apareamiento entre un heterocigoto AaBb y un
homocigoto doble recesivo aabb daría lugar a cuatro clases de
descendientes: AaBb, Aabb, aaBb y aabb. Si los dos pares de genes
(A,a) y (B,b) se distribuyeran independientemente, las cuatro clases se
presentarían en la misma proporción de ¼ y con una prueba de X 2 se
detectarían las desviaciones de dichas proporciones.
Sin embargo, el ligamiento entre los genes no es la única causa
que pueda afectar las frecuencias de determinadas clases. Las
diferencias de viabilidad gamética o cigótica pueden alterar las
proporciones de los pares de genes individuales de modo que, el
cruzamiento Aa x aa puede no producir la proporción esperada: ½ Aa :
½ aa.
Para distinguir estos efectos con X 2 se debe probar que los genes
individualmente segregan en forma mendeliana, como cabría esperar.
Para eso deben calcularse tres valores de chi-cuadrado cuando
consideramos dos genes ligados: uno para comprobar la segregación
conjunta (distribución independiente), y dos test para comprobar la
segregación de cada uno de los pares de genes individualmente.
Ejemplo10: Considere un apareamiento entre AABB x aabb, a la F1 AaBb
se le hace cruza de prueba. Supongamos que las cuatro clases
fenotípicas se presentan con los siguientes valores:
AaBb Aabb aaBb aabb Total
Observados 140 38 32 150 360
Para comprobar si corresponde a un caso de ligamiento o a una
distribución independiente de dos genes, realizamos un X 2 conjunto:
Ht: Hubo distribución independiente, por lo tanto, de la cruza de prueba a
un dihíbrido se espera ¼ de cada clase fenotípica.
46
Χ 2

AaBb Aabb aaBb aabb Total
Obs. 140 38 32 150 360
Esp. 90 90 90 90 360
(O-E) 2 /E (50) 2 /90 (-52) 2 /90 (-58) 2 /90 (60) 2 /90 X 2 cal.= 135,19
Al comparar el valor de X 2 cuadrado calculado con el valor
de tabla (para tres grados de libertad y un nivel de significación del
5%) observamos que las desviaciones son altamente significativas.
¿Cuál es la causa responsable de esta discrepancia?...
Se calcula X 2 para el locus (A,a), y se observan los siguientes
resultados:
Ht: Hubo segregación normal, por lo tanto de la cruza de prueba a
un heterocigota se espera ½ de cada clase fenotípica.
Aa aa Total
Obs. 140+38 = 178 32 +150=182 360
Esp. 180 180 360
(O-E) 2 /E (178-180) 2 /180 (182-180) 2 /180 X 2 cal.= 0.044
Y para el locus (B,b)
Ht: Hubo segregación normal, por lo tanto de la cruza de prueba a
un heterocigota se espera ½ de cada clase fenotípica.
Aa aa Total
Obs. 140+32 = 172 38 +150=188 360
Esp. 180 180 360
(O-E) 2 /E (172-180) 2 /180 (188-180) 2 /180 X 2 cal.= 0.70
En el primer test realizado para comprobar la segregación
conjunta se observa que las discrepancias entre lo observado y lo
esperado son altamente significativas, entonces debe rechazarse la
hipótesis de trabajo; es decir, los genes no se encontraban en
distintos cromosomas y por lo tanto los genes no se distribuyeron
independientemente.
Al realizar los otros dos test para comprobar la segregación
de cada loci en forma independiente, los resultados indican
concordancia entre lo esperado y lo observado, es decir, se hallan
dentro de los límites de una desviación normalmente esperada.
Al rechazar la hipótesis de la existencia de distribución
independiente y poder asegurar que no hubo distorción en la
segregación de los alelos de los dos loci podemos atribuir los
resultados observados al ligamiento. Por ende, el locus A y el locus B
se encuentran en el mismo cromosoma.
47
1) Chi-cuadrado
conjunto
Grados de libertad (gl):
Clases -1
4-1=3
X 2 t (3, 0.05)= 7,81
2) Chi-cuadrado para
comprobar
anormalidades en la
segregación en ambos
locus
• Locus A
Grados de libertad (gl):
Clases -1
(gl)= 2-1 =1
X 2 t (1, 0.05)= 3,94
• Locus B
Grados de libertad (gl):
Clases -1
(gl)= 2-1 =1
X 2 t (1, 0.05)= 3,94
Conclusión

Si los locus A y B se encuentran en el mismo cromosoma:
• ¿Cuál es la relación de enlace en el dihíbrido?
Para contestar esta pregunta se debe considerar lo siguiente:
1) al ser una cruza de prueba, el individuo ab/ab (el
probador) sólo producirá gametas ab, por lo tanto las variaciones
de la descencia son debidas al las diferencias en las gametas del
dihibrido.
2) qué descendencia se encuentra en mayor proporción. En
nuestro ejemplo los descendientes de tipo AB/ab (140) y ab/ab
(150). Esto indica que las gametas Ab y ab, que fueron aportadas
por el progenitor probado, se encuentran en mayor proporción, por
lo tanto son de tipo progenitor y presentan la combinación original
del progenitor heterocigota ya que provienen de las cromátides
que no sufrieron recombinación.
Utilizando la notación para ligamiento:
Progenitores: AB/ab x ab/ab
Gametas: AB y ab Ab y aB ab
T.P. T.R.
Descendencia: AB/ab Tipo Progenitor
Ab/ab Tipo Recombinante
AB/ab Tipo Recombinante
Ab/ab Tipo Progenitor
48

3
Frecuencia de
Recombinación
A la proporción en que se forman las nuevas combinaciones
de dos pares de genes, en comparación a la suma de todas las
combinaciones, se la conoce como frecuencia de
entrecruzamiento o de recombinación.
Volviendo a los datos del ejemplo 10:
AB/ab Ab/ab aB/ab ab/ab Total
Observados 140 38 32 150 360
Del total, 70 (38+32) son combinaciones nuevas, lo que
representa una frecuencia de recombinación de 0,19 o 19%.
La frecuencia de recombinación se define como:
Frecuencia de recombinación =
y se expresa como:
Total de recombinantes
Total de descendientes
% de recombinacion = ( frecuencia de recombinacion) 100
La frecuencia de recombinación entre los genes aumenta o
disminuye a medida que aumenta o disminuye la distancia de los
genes y puede ser utilizado para construir mapas génicos. Es decir,
existe una relación entre la frecuencia de recombinación entre los
genes ligados y la distancia entre los mismos en el cromosoma.
De acuerdo con lo anterior, por definición, un uno por ciento de
recombinación es igual a una unidad de mapa (u.m.), también
denominada centimorgan (cM).
A B
19 cM
Los valores de recombinación pueden variar desde 0 a 50
por ciento con distintos conjuntos de pares de genes. El límite inferior
representa la ausencia de recombinación entre dos pares de genes,
mientras que el límite superior representa un grado de
recombinación igual a la transmisión independiente.
0% < frecuencia de recombinación > 50%
49
frecuencia de
recombinación
unidades de mapa o
centimorgan

Si entre dos genes existe más del 50% de recombinación, es
necesario utilizar otro método para calcular las distancias y el orden
de los genes. Este método se denomina cruza de tres puntos y
consiste en adicionar un tercer gen obteniendo diferentes productos
meióticos o gametas.
La figura siguiente muestra los distintos tipos de gametas
posibles a partir de un trihíbrido en fase de acoplamiento:
Resumiendo:
A B C
a b c
Sin
Recombinación
Gametas Tipo
Progenitor
ABC
abc
Zona I
A B C
a b c
A B C
Zona II
A B C
a b c
Con Recombinación
A partir de un individuo trihíbrido con genes ligados se obtienen los
siguientes tipos de gametas:
1) 2 Gametas tipo progenitor: con la combinación original de los
genes del progenitor.
2) 2 Gametas tipo recombinantes en Zona I: son las resultantes de
un entrecruzamiento a la izquierda del marcador o gen central.
3) 2 Gametas tipo recombinantes en Zona II: como producto de un
entrecruzamiento a la derecha del marcador o gen central.
4) 2 Gametas tipo doble recombinantes: son las que resultan del
entrecuzamiento simultáneo en Zona I y Zona II.
50
A B C
a b c
Gametas Recombinantes en:
Zona I Zona II Zona I y II
Abc Abc AbC
aBC aBC aBc
¿por qué
el porcentaje de
recombinación nunca es
del 100%?
Zona I y Zona II surgen de
trazar una línea
imaginaria a partir del
marcador o gen central.
Asi:
A la izquierda : Zona I,
a la derecha Zona II.

Ejemplo 11: Utilizando los datos siguientes calcule:
Genotipos Observados
ABC/abc 390
abc/abc 374
Abc/abc 27
aBC/abc 30
ABc/abc 81
abC/abc 85
AbC/abc 5
aBc/abc 8
Total 1000
a) la frecuencia de recombinación de los genes.
b) el orden en el mapa entre los tres genes.
c) ¿Cuáles son las distintas clases de las descendencia?
Primero se debe determinar cuál es el genotipo de los
progenitores. Para esto se tiene como dato que es una cruza de prueba,
por lo tanto el genotipo de el progenitor probador es abc/abc. Para
determinar el genotipo del otro progenitor debemos considerar las clases
más numerosas de la descendencia llamadas de tipo progenitor y que se
corresponden con las gametas de tipo progenitor que siempre se
encuentran en mayor proporción.
Descendencia
Observados
Gametas del dihíbrido
de las que provienen
ABC/abc
abc/abc T.P.
390
374
ABC
abc T.P.
En consecuencia las gametas ABC y abc son copia de los
cromosomas del dihíbrido cuyo genotipo sería: ABC/abc.
Una vez determinado el genotipo de los progenitores, es
necesario saber el orden real de los genes en el cromosoma, o sea, cuál
es el gen central. Para ello se debe recurrir a las clases doble
recombinantes que provienen de las gametas que son producto de una
doble recombinación (tanto en zona I como en zona II). Estas gametas
pueden identificarse pues son las que aparecen en menor proporción en
el conjunto de gametas.
Descendencia Observados
Gametas del dihíbrido
de las que provienen
AbC/abc T.R
5 AbC T.R
aBc/abc 8 aBc
Si se considera que al realizarse un doble entrecruzamiento, se
intercambian el alelo central las cromátides no hermanas, al reconstruirlo
debemos obtener la combinación original, lo que confirma el alelo
central y por lo tanto el orden real de los alelos en el cromosoma.
51
Análisis de un ligamiento
de tres puntos
Paso 1
Determinar el genotipo de
los padres
Paso 2
Determinar el oden de los
genes

A b C A B C
a B c a b c
Una vez determinado el orden se puede calcular la frecuencia
de recombinación entre los tres alelos, o sea, la proporción de los
recombinantes observados para cada par de genes respecto al número
total de individuos de la descendencia:
Genotipos
recombinantes
Observados
Abc/abc
aBC/abc
R. Zona I
27
30
(27+30)/1000=
5,7%
ABc/abc
abC/abc
R. Zona II
81
85
(81+85)/1000=
16,7%
AbC/abc D.R.
5 (5+8)/1000=
aBc/abc 8 1,3%
Total 1000
• Cálculo de la frecuencia de recombinación entre a y b.
Este valor se obtiene de considerar el porcentaje de recombinantes en
zona I más los dobles recombinantes, ya que estos incluyen
entrecruzamientos en esta zona.
% recombinación entre a y b= % de recombinación en zona I + % D.R.
% recombinación entre a y b= 5,7 + 1,3
% recombinación entre a y b= 7%
• Cálculo de la frecuencia de recombinación entre b y c.
Este valor se obtiene de considerar el porcentaje de recombinantes en
zona II más los dobles recombinantes, ya que estos incluyen
entrecruzamientos en esta zona.
% recombinación entre b y c= % de recombinación en zona II + % D.R.
% recombinación entre b y c= 16,7 + 1,3
% recombinación entre b y c= 18%
• Cálculo de la frecuencia de recombinación entre a y c.
5,7 + 16,7 + 2(1,3)= 25%
% recombinación entre a y c= 25 %
Nótese que para calcular la recombinación entre los genes extremos a la
suma de los porcentajes de recombinación en zona I y en zona II se
agrega el doble de la frecuencia de los doble recombinantes (2,6%). Al
añadirlo al 22,4 por ciento resulta un total de 25% para a-c, que es la
suma exacta de las distancias a-b (7) y b-c (18).
52
Paso3
Cálculo de la frecuencia
de recombinación

Las distancias génicas se obtienen a partir del porcentaje de
recombinación, siendo un uno por ciento de recombinación igual a un
centiMorgan (cM) o una unidad de mapa (u.m.)
• Cálculo de la distancia entre a y b=
% de recombinación entre a y b= 7% ⇒ 7 u.m.
• Cálculo de la distancia entre b y c=
% de recombinación entre b y c = 18% ⇒ 18 u.m.
• Cálculo de la distancia entre a y c=
% de recombinación entre a y c= 25% ⇒ 25 u.m.
a b c
COINCIDENCIA E INTERFERENCIA
La baja frecuencia de los dobles entrecruzamientos indica la
dificultad que se presenta para separar en un entrecruzamiento el gen
central de los genes que se hallan a ambos lados del mismo. Esta
dificultad aumenta ya que los dobles entrecruzamientos se producen por
lo general con una frecuencia incluso menor a la esperada.
Si el entrecruzamiento de una pareja de loci no afectase al
entrecruzamiento de una pareja vecina, se espera que los dobles
entrecruzamientos se presenten con una frecuencia igual al producto de
ambas frecuencias (probabilidad combinada de dos sucesos
independientes). Sin embargo la frecuencia observada siempre es
menor que la esperada. Aparentemente el entrecruzamiento en una
región interfiere con el entrecruzamiento en una región vecina.
Este fenómeno se designa como interferencia (I). La medida de
la interferencia se calcula a partir del coeficiente de coincidencia (c.c.)
que es la relación entre los dobles entrecruzamientos observados y los
dobles entrecruzamientos esperados.
I = 1
c.
c.
= 1
7 u.m. 18 u.m.
Dobles recombinantes
observados
Dobles recombinantes
esperados
53
Paso 4
Determinar las distancia
génicas
Paso 5
Dibujar el mapa
coincidencia interferencia

PROBLEMAS RESUELTOS:
“No hay problemas resueltos, hay problemas más o menos resueltos”
1) En la meiosis femenina de Drosophila melanogaster la fracción de recombinación entre los loci
ligados A y B es 0,4. Se cruza un heterocigoto Ab/aB con un homocigoto recesivo ab/ab. Indique la
descendencia posible de este apareamiento.
Solución:
El problema indica la existencia de ligamiento entre los dos loci. Además, al indicar que la
recombinación es de 0,4 también nos dice un porcentaje de recombinación del 40 % y, por lo tanto,
antre A y B hay 40 u.m.
Al realizar el apareamiento:
P) Ab/aB x ab/ab
A b a b
a B a b
G)
Tipo Progenitor
Todas
30% Ab
ab
30% aB
Tipo recombinantes
20% AB
20% ab
2) En una especie animal hay tres caracteres recesivos respecto al normal: albino (a), sin cola (s) y
enano (e). Los tres loci que los determinan están situados en el mismo cromosoma. Se realizaron
cruces de prueba a individuos heterocigotos para estos tres genes y la progenie (1000 individuos) fue
clasificada como : 5 enanos; 6 albinos, sin cola; 69 normales; 67 albinos, enanos,sin cola; 382 enanos,
sin cola; 379 albinos; 48 sin cola; y 44 albinos enanos. Explique estos resultados.
Solución:
Para explicar los resultados se debe, al saber que están ligados; determinar la frecuencia de
recombinación de los genes, el orden que presentan los genes en el cromosoma y cuáles son
54
El progenitor dihíbrido se
encuentra en fase de repulsión
¿En que proporción se encuentran las
gametas del progenitor dihíbido?
El porcentaje de recombinación es la
relación que hay entre los recombinantes
y el total de la descendencia. Al tener
ese dato se sabe que el 40% de las
gametas producidas son de tipo recombinantes,
20% de cada tipo.
Las gametas de tipo progenitor, por lo tanto, constituyen el 60%, 30% de cada una.
¿Por qué mitad de cada tipo? Porque la separación de los homólogos en la meiosis se realiza y
por lo tanto las cromátides migran con su carga génica ecuacionalmente; más cuando
consideramos genes ligados la frecuencia dependerá de la distancia de los mismos.
De la unión de las gametas de ambos progenitores obtenemos la descendencia:
Respuesta: descendencia de tipo progenitor: 30% Ab/ab y 30% aB/ab y descendencia de tipo
recombinante: 20% AB/ab y 20% ab/ab.
Los términos “tipo progenitor” y “tipo recombinante” se utilizan en fase haploide (gametas) y en
fases diploides (genotipo y fenotipos).

las distintas clases de las descendencia. Para ello se siguen los pasos indicados en la parte teórica
basados en la descendencia.
Paso 1: Determinar los genotipos de los progenitores
Los fenotipos más abundantes corresponden a los tipo progenitor: los 382 enanos, sin cola y los 379
albinos.
Al saber que es una cruza de prueba (el progenitor probador, triple recesivo, sólo aportará gametas
de tipo “ase” ) y teniendo en cuenta los símbolos indicados se puede escribir los genotipos de estos
individuos:
Fenotipos Observados Genotipos
382 enanos, sin cola Ase/ase
379 albinos aSE/ase
De esto se desprende que las gametas, aportadas por el progenitor trihíbrido, de tipo progenitor
fueron Ase y aSE. El genotipo del progenitor, por lo tanto, es Ase/aSE, ya que esas gametas están
indicando qué alelos se encuentran en cada uno de los homólogos del progenitor sometido a la
cruza de prueba.
Recordar que este paso no nos indica cuál es el locus central. Para ello debemos pasar al segundo
paso.
Paso 2: Determinar el orden de los genes
Para determinar el orden de los genes es necesario conocer los genotipos de los progenitores y los
genotipos de los doble recombinantes, que como ya fue mencionado son los que se encuentran en
menor proporción en el conjunto de la descendencia.
Fenotipos Observados Genotipos
5 enanos ASe/ase
6 albinos sin cola asE/ase
En el doble entrecruzamiento se intercambia el alelo central entre las cromátides no hermanas, al
reconstruirlo se debe obtener la combinación original, lo que confirma el alelo central y por lo tanto
el orden real de los cromosomas.
A S e A s e
a s E a S E
Si hubiese considerado como central al locus e, por ejemplo, la situación hubiera sido:
A e S A E S
a E s a e s
Observamos que al intentar reconstruir el genotipo del progenitor, se obtiene otro que no se
corresponde con el que considerablemente debía ser, de acuerdo a la descendencia que está en
mayor proporción.
Por lo tanto el orden correcto es el que establece al locus s como central.
55

Paso 3: Determinar las frecuencias génicas:
Fenotipos
Genotipos
recombinantes
Observados
Normal
Albino,
enano,sin cola
ASE/ase
ase/ase
R. Zona I
69
67
(69+67)/1000=
13,6%
Sin cola
Albino, enano
AsE/ase
aSe/ase
R. Zona II
48
44
(48+44)/1000=
9,2%
Enano Ase/ase D.R.
5 (5+6)/1000=
Albino, sin cola asE/ase 6 1,1%
% de recombinación entre a y s: 13,6 + 1,1= 14,7%
% de recombinación entre s y e: 9,2 + 1,1 = 10,3%
% de recombinación entre a y : 13,6 + 9,2 + 2(1,1)= 25%
Paso 4: Determinar las distancias génicas
Cálculo de la distancia entre a y s=
% de recombinación entre a y s=14,7% ⇒ 14,7 u.m.
Cálculo de la distancia entre s y e=
% de recombinación entre s y e = 10,3% ⇒ 10,3 u.m.
Cálculo de la distancia entre a y e=
% de recombinación entre a y e= 25% ⇒ 25 u.m.
Paso 5: Dibujar el mapa
a s e
7 u.m. 18 u.m.
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