Crecimiento y reproducción de Eisenia fetida en cultivos de ...

Crecimiento y reproducción de Eisenia fetida en cultivos de
laboratorio
Jaime Gómez Garvín y Mariana Herrera Rodríguez
Dpto. Zoología y Antropología física. Facultad de Ciencias Biológicas. Universidad
Complutense de Madrid. C/ José Antonio Novais, 2. 28040 – Madrid. España.
Abstract: A comparison of growth and reproduction was made for Eisenia fetida in two
different temperatures (16 º C and 22 º C). Adult worms, juvenile worms and newborn worms
were incubated in culture media of horse manure at both temperatures. Growth was measured
weekly and produced cocoons were counted and incubated at 16 º C and 22 º C. The Growth
was higher in individuals incubated at 16 º C; however, sexual maturity was reached earlier
in samples incubated at 22 º C. The production of cocoons was slightly higher in individuals
maintained at 16 º C.
Keywords: worms, Eisenia fetida, temperature, horse manure, vermicompost.
Resumen: Se realizó una comparación del crecimiento y la reproducción de Eisenia fetida en
dos temperaturas diferentes (16ºC y 22ºC). Se incubaron individuos adultos, juveniles y recién
nacidos en medios de cultivo de estiércol de caballo a ambas temperaturas. Se midió el
crecimiento semanal de los individuos y se contaron e incubaron los capullos producidos tanto a
16ºC como a 22ºC. El crecimiento fue mayor en todos los individuos incubados a 16ºC; sin
embargo, la madurez sexual se alcanzó antes en los ejemplares incubados a 22ºC. La producción
de capullos fue ligeramente superior en los individuos mantenidos a 16ºC.
Palabras clave: lombrices, Eisenia fetida, temperatura, estiércol de caballo, vermicompost.
Introducción
Los efectos de las lombrices de tierra
en las propiedades del suelo y los
procesos biológicos han sido estudiados
en numerosos experimentos de campo y
laboratorio. Generalmente, las lombrices
tienen una influencia muy positiva en la
estructura del suelo, la descomposición
de la materia orgánica y la
mineralización y ciclo de los nutrientes
(Lee, 1985; Haimi y Huhta, 1990; Haro
et al., 2000).
De acuerdo con Trigo (1992), las
lombrices afectan a las características
físicas de los suelos, mezclan los
horizontes, aumentando la porosidad y
aireación y mejorando la estabilidad
estructural. Los efectos de las lombrices
sobre la aceleración de la
descomposición de los restos vegetales y
su enterramiento son bien conocidos
(Scheu, 2003). Debido a que las
prácticas del uso del suelo avanzan hacia
la sostenibilidad, el conocimiento de las
actividades de organismos como las
lombrices de tierra se vuelve cada vez
más importante (Daniel, 1995).
Las dinámicas de población de los
organismos están relacionadas con los
efectos en su medio, por lo que el
conocimiento cuantitativo de la
reproducción y el crecimiento es
importante para comprender o predecir
el papel de los organismos en los
procesos, y para juzgar sus efectos en el
suelo o en el tratamiento de residuos.
(Daniel, 1995).
Estudios de laboratorio acerca de la
reproducción de las lombrices más
comunes en ecosistemas templados
(Curry y Bolger, 1984; Boström, 1988)
no han incluido la edad y la dependencia
de la temperatura sobre la reproducción.
Sin embargo, éstos son dos de los
principales factores de la reproducción
(Curry y Feldman, 1987).
1

Por otra parte, según Domínguez et al.
(2000), también es conocido que la
fuente de alimento influencia no solo el
tamaño poblacional de la lombriz, sino
también su tasa de crecimiento y
reproducción. Existe una abundante
bibliografía sobre las respuestas de las
lombrices a diferentes tipos de sustratos
(Guild, 1955; Barley, 1959; King y
Heath, 1967; Swain, 1979; Shipitalo et
al., 1988).
La capacidad de algunas especies de
lombrices para procesar distintos tipos
de residuos orgánicos tales como lodos
de depuradoras, residuos de animales,
residuos de cultivos y residuos
industriales, ha sido bien investigada
(Mitchell et al., 1980; Edwards et al.,
1985; Chan y Griffiths, 1988;
Hartenstein y Bisesi, 1989). Una de las
especies de lombriz más comúnmente
utilizada para el tratamiento de residuos
orgánicos es Eisenia fetida (Savigny). Su
biología y sus principales requerimientos
del medio han sido estudiados
extensamente (Hartenstein et al., 1979;
Kaplan et al., 1980; Reinecke y Venter,
1987; Venter y Reinecke, 1988;
Reinecke y Viljoen, 1990; Haimi 1990;
Van Gestel et al., 1992; Domínguez y
Edwards, 1997). Esta especie es
prolífica, tiene un amplio rango de
tolerancia a la temperatura y puede
crecer y reproducirse bien en varios tipos
de residuos orgánicos, con un amplio
rango de humedad (Atiyeh et al., 2000).
El objetivo del presente trabajo es
comparar el crecimiento y la
reproducción de Eisenia fetida en
estiércol de caballo a dos temperaturas
diferentes (16ºC y 22ºC).
Material y métodos
La especie objeto de estudio es la
lombriz de tierra Eisenia fetida. Se trata
de una lombriz epigea, que se alimenta
de residuos orgánicos y se encuentra
ampliamente distribuida por todas las
regiones templadas del planeta
(Edwards, 1998). Pertenece a la familia
de oligoquetos Lumbricidae, y se
diferencia por presentar su cuerpo con
un característico bandeado que alterna
rayas amarillas y rojas (García, 1997).
Para llevar a cabo el estudio se
utilizaron individuos adultos, juveniles,
individuos recién eclosionados y
capullos. Todos los ejemplares fueron
incubados en estiércol de caballo con
una condición de pH de 7,38, un
porcentaje de carbono de 46,50%, 2,51%
de nitrógeno y una conductividad de
1,65 µS/cm. Los adultos se introdujeron
en medios de cultivo con 400 g de
estiércol de caballo al 80% de humedad.
Se utilizaron ocho tarrinas de cultivo con
cuatro ejemplares en cada una de ellas,
incubándose cuatro tarrinas a 16ºC y
otras cuatro a 22ºC. Los individuos se
pesaron y contaron semanalmente y
además se buscaron los capullos
producidos a lo largo de la semana. Para
el estudio de juveniles se utilizaron doce
medios de cultivo (seis para cada
temperatura) con 400 g de estiércol al
80% de humedad y con diez individuos
en cada microcosmos. Los individuos se
pesaron y contaron semanalmente y se
apuntó el estado de madurez de los
mismos. Para estudiar el crecimiento de los
individuos recién nacidos, se obtuvieron
capullos procedentes del stock y de los
adultos reproductores, se pesaron al
eclosionar y se introdujeron en tarrinas
con 50 g de estiércol al 80% de
humedad, manteniéndose a 16 y 22ºC.
Estos individuos se pesaron y contaron
cada 15 días, siguiendo su evolución
hasta convertirse en juveniles. Los
capullos que se fueron recolectando se
incubaron en placas Petri a 16ºC y 22ºC
hasta su eclosión. Se realizó un cambio
de medio de los cultivos en la sexta
2

Peso de
adultos (g)*
Tabla 1. Análisis de la varianza para el crecimiento (media ± desviación estándar) de los individuos
adultos, juveniles y recién nacidos. Las letras distintas indican diferencias significativas para el test de
Tukey. * Indica diferencias significativas para el test ANOVA (p˂0,05).
La tasa de crecimiento diario para
cada uno de los grupos corrobora la clara
tendencia de un incremento de peso
mayor en los individuos incubados a una
temperatura de 16ºC (Fig. 5).
Fig. 3: Gráfica sobre la evolución del
crecimiento de los individuos juveniles medidos
semanalmente en ambas temperaturas.
Fig. 4: Gráfica sobre la evolución del
crecimiento de los individuos recién nacidos
medidos semanalmente en ambas temperaturas.
Peso de
juveniles (g)*
Fig. 5: Gráfica sobre la tasa de crecimiento diario
de los individuos adultos, juveniles y recién
nacidos en ambas temperaturas.
Reproducción y eclosión
Peso de recién
nacidos (g)
Temperatura
16ºC 2,59+0,04 a 4,65+0,12 a 0,41+0,07 a
22ºC 2,27+0,04 b 3,93+0,12 b 0,42+0,07 a
La puesta de capullos no fue constante
a lo largo del tiempo de estudio (Fig. 6).
Los análisis estadísticos realizados no
arrojaron diferencias significativas entre
los individuos incubados a 16ºC y 22ºC.
Sin embargo, la media de puesta de
capullos por medio de cultivo fue
ligeramente superior en los ejemplares
de 16ºC (3,2±0,66 capullos por semana)
frente a los de 22ºC (2,9±0,66 capullos
por semana). La media de puesta de
capullos por lombriz y semana fue de 0,8
en individuos incubados a 16ºC y 0,7 en
individuos incubados a 22ºC.
En cuanto al tiempo de eclosión de
capullos la media fue de 21±4,81 días.
4

Fig. 6: Gráfica sobre la evolución de la puesta de
capullos, contados semanalmente en ambas
temperaturas.
Discusión
Crecimiento y estado de madurez
Los resultados de este experimento de
laboratorio sugieren que la temperatura
óptima para el crecimiento y
reproducción de Eisenia fetida es de
16ºC, ya que contrariamente a lo
esperado, todos los grupos incubados a
22ºC presentaron en todo momento un
crecimiento menor.
En estudios previos como el de
Neuhauser et al. (1988) se concluyó que
Eisenia fetida tenía un rango de
temperatura para un crecimiento óptimo
entre 15 y 25ºC. De la misma forma,
Edwards (1988) determinó que la
temperatura óptima de crecimiento para
Eisenia fetida es de 25ºC, con un rango
de tolerancia de temperatura de 0ºC a
35ºC.
García (1997), señala que los valores
óptimos de humedad para el caso de
Eisenia fetida se sitúan entre el 80% y
90%. Van Gestel et al. (1992) y
Domínguez y Edwards (1997), afirman
que el valor óptimo de humedad para el
crecimiento de Eisenia fetida es del
85%. Además, Edwards (1998) señala
que el requerimiento de humedad óptima
para el crecimiento se sitúa entre 80% y
85%, con una disminución considerable
del crecimiento a un contenido de
humedad del 70% y 90%. Esto podría
ser una explicación de los resultados
obtenidos, ya que a pesar de que la
humedad fue relativamente constante a
lo largo del estudio, ésta podría haber
jugado un papel limitante que afectaría
en mayor medida a los individuos
incubados a 22ºC.
De acuerdo con la bibliografía
(Edwards, 1998), el estiércol de caballo
es un excelente material para el
crecimiento de las lombrices, sin
embargo, las tasas de crecimiento
obtenidas fueron considerablemente
bajas en comparación con otros estudios
previos. Neuhauser et al. (1980)
obtuvieron que Eisenia fetida presentó
unas ganancias medias de peso que
dependían de la densidad de población y
del tipo de comida. Los ejemplares
alimentados con 250 g de estiércol de
caballo a densidades entre 3 y 16
individuos por medio presentaron una
variación media del crecimiento entre
0,13 y 0,04 g por lombriz y semana.
Nogales et al. (1999), reportaron que el
crecimiento fue potenciado por la mezcla
de residuos de olivo con estiércol de
ganado, mezclados en proporción 8:1 y
2:1. En estos dos sustratos, la media del
máximo crecimiento fue alcanzada a la
séptima semana, con una tasa media de
crecimiento de 0,09±0,004 g por lombriz
y semana. El crecimiento también fue
potenciado cuando se combinó residuos
de olivo con residuos sólidos. Los
resultados obtenidos en este estudio no
son comparables con los estudios
anteriores. La tasa media de crecimiento
por lombriz y semana fue de 0,008 g en
16ºC y -0,00002 en 22ºC para individuos
adultos; los juveniles presentaron una
tasa media de 0,022 g a 16ºC y 0,016 g
por lombriz y semana a 22ºC; y los
ejemplares recién nacidos tuvieron una
tasa media de crecimiento de 0,022 g y
0,021 g por lombriz y semana, para 16ºC
y 22ºC, respectivamente.
Domínguez et al. (2000) reportaron
que después de comenzar su
5

experimento, se observó una fase de
pérdida de peso en todos los medios. La
limitación del alimento no explicaba la
pérdida de peso observada ya que en el
medio de cultivo se añadió una fina capa
de alimento cada semana. De igual
modo, se cree que la pérdida de peso
obtenida en algunos grupos de este
estudio no ha sido originada por la falta
de alimento ya que los medios de cultivo
fueron renovados.
Edwards (1998), señala que la clave
para combinar la máxima productividad
y el máximo crecimiento es mantener
unas condiciones óptimas de humedad,
aerobiosis y temperatura. Como se ha
mencionado anteriormente, la causa
principal del bajo crecimiento y la
pérdida de peso en algunos grupos
podría ser el no haber llevado a cabo un
control más riguroso de los niveles de
humedad en los distintos grupos.
En cuanto al estado de madurez
sexual, se obtuvo que los individuos
incubados a 22ºC presentaron un
desarrollo del clitelo más temprano.
Estos resultados no son comparables con
los de otras investigaciones, ya que en
ellas la madurez sexual se basa
principalmente en el crecimiento y no
tanto en la temperatura. Schuldt et al.
(2005), indicaron que la madurez sexual
se alcanza a partir de los 0,25 g,
independientemente de la dieta. Que una
dieta permita un rápido crecimiento
implica obtener antes la maduración
sexual, pero no garantiza que la
producción de capullos sea superior, lo
cual coincide con los resultados
obtenidos en cuanto a la producción de
capullos, que ha sido ligeramente
superior en los individuos incubados a
16ºC, siendo además los que presentaron
un mayor crecimiento.
En Eisenia fetida el clitelo aparece en
torno a 0,25 g de peso y corresponde a
animales de 2,5 a 3 cm de largo
aproximadamente. Esto no implica que
todos los animales de ese rango o
mayores, exhiban el clitelo, lo que
pareciera relacionarse con múltiples
factores, entre ellos, dietas y manejo
(Venter y Reinecke, 1988; Schuldt et al.,
1998).
Neuhauser et al. (1980), sugirieron
que la disponibilidad de alimento y la
densidad de población determinaban el
tiempo en el que se alcanza la madurez
sexual. El tiempo requerido para el
desarrollo del clitelo varía directamente
con la abundancia de nutrientes. Esto
hace que sea difícil comparar nuestros
resultados con los observados en la
bibliografía en los que se utilizan
diferentes sustratos o medios y la
variación de otros factores.
Reproducción y eclosión
El medio de cultivo tiene un efecto
más importante en la reproducción que
en el crecimiento de Eisenia fetida, y las
tasas máximas de crecimiento y
reproducción no suelen obtenerse en los
mismos medios (Domínguez et al.
2000).
El valor para la puesta de capullos en
estiércol de caballo fue comparable a
valores obtenidos en otras
investigaciones. Sheppard (1988)
alimentó individuos de Eisenia fetida
con estiércol de vaca y obtuvo una media
de 1,8 capullos por lombriz y semana.
Haimi y Huhta (1990) obtuvieron una
media de 1,8 capullos por lombriz y
semana en distintos medios. Reinecke y
Venter (1991) obtuvieron una media de
0,4 capullos por lombriz y semana en
medio de vaca. Elvira et al. (1996),
alimentaron igualmente individuos de
Eisenia fetida con estiércol de vaca,
obteniendo un resultado de 1,33 capullos
por lombriz y semana. Nogales et al.
(1999) indicaron que durante los
periodos reproductores el número medio
de capullos producidos por adulto
clitelado por semana fue alto (2,59±0,42)
en los medios de residuo de olivo y
residuo sólido. Domínguez et al. (2000),
obtuvieron que el valor de producción
6

medio de capullos osciló entre 0,05±0,01
y 3,19±0,30 capullos por lombriz y
semana en distintos medios. Domínguez
et al. (2005) reportaron un valor de 1,79
capullos por lombriz y semana, en
ejemplares de Eisenia fetida incubados
en estiércol de vaca. En el presente
estudio, la puesta de capullos por
lombriz y semana fue de 0,8 en
individuos incubados a 16ºC y 0,7 en
individuos incubados a 22ºC.
Por otra parte, Neuhauser et al. (1988)
concluyeron que Eisenia fetida tenía un
máximo de producción de huevos a
25ºC. Sin embargo, los resultados
obtenidos en este estudio indicaron que
la producción de capullos fue
ligeramente superior en los adultos
incubados a 16ºC, contrariamente a lo
esperable.
Edwards (1998), reportó valores para
el tiempo de eclosión de los capullos
entre 32 y 73 días. Los valores obtenidos
en éste experimento se alejan
considerablemente de lo observado en
estudios previos, ya que la media de
tiempo requerido para eclosionar fue de
21±4,8 días.
Conclusiones
El crecimiento de los individuos
incubados a 16ºC fue superior en todos
los grupos estudiados, en comparación
con los de 22ºC. La madurez sexual de
los ejemplares se alcanzó antes en los
individuos mantenidos a una temperatura
de 22ºC. La producción de capullos fue
superior por parte de los adultos
incubados a 16ºC.
Después de considerar los parámetros
estudiados se hace patente la necesidad
de conocer más información sobre un
amplio rango de factores cómo las
características del medio capaces de
afectar a las lombrices, que permitan un
diseño experimental adecuado al control
de los requerimientos por parte de las
mismas.
Agradecimientos
Este estudio se realizó en las
instalaciones de la Facultad de Ciencias
Biológicas de la Universidad
Complutense de Madrid, bajo la
supervisión del Departamento de
Zoología y Antropología Física.
Agradecemos a la Dra. Dolores Trigo
por su ayuda en la ejecución y redacción
del proyecto. Agradecemos además a
Mónica Provera y Yamila López por su
ayuda con las nuevas tecnologías.
Bibliografía
Atiyeh, R. M., Arancon, N., Edwards, C. A.
y Metzger J. D. 2000. Influence of
earthworm-processed pig manure on the
growth and yield of greenhouse
tomatoes. Bioresour. Technol. 75: 175-
180.
Barley, K. P. 1959. The influence of
earthworms on soil fertility. II.
Consumption of soil and organic matter
by the earthworm Allolobophora
caliginosa. Australian Journal of
Agricultural Research 10: 179-185.
Boström, U. 1988. Growth and cocoon
production by the earthworm
Aporrectodea caliginosa in soil mixed
with various plant materials.
Pedobiologia 32: 77-80.
Chan, P. L. y Griffiths, D. A. 1988. The
vermicomposting of pre-treated pig
manure. Biological wastes 24: 57-69.
Curry, J. P. y Bolger, T. 1984. Growth,
reproduction and litter and soil
consumption by Lumbricus terrestris L.
in reclaimed peat. Soil Biol. Biochem.
16: 253-257.
Curry, G. L. y Feldman, R. M. 1987.
Mathematical foundations of population
dynamics. Texas A&M Univ. Press,
College Station. 237 pp.
Daniel, O. 1995. Reproduction by the
earthworm Lumbricus terrestris L.
(Oligochaeta, Lumbricidae). Acta Zool.
Fennica 196: 215-218.
Domínguez, J., Edwards, C.A. y
Webster, M. 2000. Vermicomposting of
sewage sludge: effect of bulking
materials on the growth and reproduction
7

of the earthworm Eisenia andrei.
Pedobiologia 44: 24–32.
Domínguez, J., Velando, A. y Ferreiro, A.
2005. Are Eisenia fetida (Savigny, 1826)
and Eisenia andrei Bouché (1972)
(Oligochaeta, Lumbricidae) different
biological species? Pedobiologia 49: 81-
87.
Domínguez, J. y Edwards, C.A. 1997.
Effects of stocking rate and moisture
content on the growth and maturation of
Eisenia andrei (Oligochaeta) in pig
manure. Soil Biol. Biochem. 29: 743–
746.
Edwards, C. A. 1988. Breakdown of
animal, vegetable and industrial organic
wastes by earthworms. In: Edwards,
C.A., Neuhauser, E.F. (Eds.),
Earthworms in Waste and Environmental
Management. SPB, The Hague, pp. 21–
31.
Edwards, C. A., Burrows, I., Fletcher, K. E.
y Jones, B. A. 1985. The use of
earthworms for composting farm wastes.
In: Gasser, J. K. R. (ed) Composting
Agricultural and Other Wastes. Elsevier,
London and New York, pp. 229-241.
Edwards, C. A. 1998. The use of
earthworms in the breakdown and
management of organic wastes. In:
Edwards, C. A. (ed) Earthworm Ecology.
CRC Press, Boca Raton, FL, pp. 327-
354.
Elvira, C., Domínguez, J. y Briones, M.J.
1996. Growth and reproduction of
Eisenia andrei and E. fetida
(Oligochaeta, Lumbricidae) in different
organic residues. Pedobiologia 40, 377–
384.
García, M. 1997. Compostaje y
vermicompostaje de lodos de depuradora
urbana. Memoria para optar al grado de
Doctora en Biología. Universidad de
Vigo, Facultad de Ciencias,
Departamento de Ecología y Biología
Animal.
Guild, W. J. M. 1955. Earthworms and soil
estructure. In: Kevan, D. K. Mc. E.
(eds.). Soil Zoology. Butterworths,
London, 83-98.
Haimi, J., 1990. Growth and reproduction of
the compost-living earthworms Eisenia
andrei and E. fetida. Rev. Ecol. Biol. Sol.
27, 415–421.
Haimi, J. y Huhta, V. 1990. Effects of
earthworms decomposition processes in
raw humus forest soil: A microcosm
study. Biol. Fertil Soils, 10: 178-183.
Haro, M., Trigo, D., Belinchón, C.,
Martínez, F. y Díaz, D. 2000. Efecto de
Hormogaster elisae (Oligochaeta,
Hormogastridae) en la mineralización del
C y N del suelo en el laboratorio. Bol. R.
Soc. Esp. Hist. Nat. (Sec. Biol.), 96 (1-2),
49-55.
Hartenstein, R., Neuhauser, E. F. y Kaplan,
D. L. 1979. Reproductive potential of the
earthworm Eisenia foetida. Oecologia 43:
329–340.
Hartenstein, R. y Bisesi, M. S. 1989. Use of
earthworm biotechnology for the
management of effluents from
intensively housed livestock. Outlook on
Agriculture 18: 3-7.
Kaplan, D. L., Hartenstein, R., Neuhauser,
E. F. y Malecki, M. R. 1980.
Physicochemical requirements in the
environment of the earthworm Eisenia
foetida. Soil Biol. Biochem. 12: 347–352.
King, H. G. C. y Heath, G. W. 1967. The
chemical analysis of small samples of
leaf material and the relationship between
the disappearance and composition of
leaves. Pedobiologia 7: 192-197.
Lee, K. 1985. Earthworms. Their ecology
and relationships with soils and land use.
Academic Press, Sydney.
Mitchell, M. J., Hornor, S. G., Abrams, B. I.
1980. Decomposition of sewage sludge
in drying beds and the potential role of
the earthworm Eisenia foetida. Journal of
Environmental Quality 9: 373-378.
Neuhauser, E., Hartensteins, R. y Kaplan,
D. 1980. Growth of the earthworm
Eisenia foetida in relation to population
density and food rationing. Oikos 35: 93-
98.
Neuhauser, E. F., Loehr, R. C. y Malecki,
M. R. 1988. The potential of earthworms
for managing sewage sludge. In:
Edwards, C. A. y Neuhauser, E. F. (eds.)
Earthworms in waste and environmental
management. SPB Academic Publishing
BV. The Hague. Netherlands, pp. 920.
Nogales, R., Melgar, R., Guerrero, A.,
Lozada, G., Benítez, E., Thompson, R. y
Gómez, M. 1999. Growth and
reproduction of Eisenia andrei in dry
8

olive cake mixed with other organic
wastes. Pedobiologia 43: 744-752.
Reinecke, A. J. y Venter, S. A. 1991. A
comparison of the biology of Eisenia
fetida and Eisenia andrei (Oligochaeta).
Biology and Fertility of soils 11: 295-
300.
Reinecke, A. J. y Venter, J. M. 1987.
Moisture preferences, growth and
reproduction of the compost worm
Eisenia fetida (Oligochaeta). Biology and
Fertility of Soils 3: 135-141.
Reinecke, J. M. y Viljoen, S. A. 1990. The
influence of feeding patterns on growth
and reproduction of the vermicomposting
earthworm Eisenia fetida (Oligochaeta).
Biology and Fertility of Soils 10: 184-
187.
Scheu, S. 2003. Effects of earthworms on
plant growth: patterns and perspectives.
Pedobiologia 47: 846-856.
Schuldt, M., Rumi, A. y Gutiérrez Gregoric,
D. 2005. Determinación de “edades”
(clases) en poblaciones de Eisenia
fetida (Annelida: Lumbricidae) y sus
implicancias reprobiológicas. Zoología
17 (170): 1-10.
Schuldt, M., Rumi, A. Guarrera, L. y de
Belaustegui, H.P. 1998. Programación
de muestreos de Eisenia foetida
(Annelida, Lumbricidae). Adecuación a
diferentes alternativas de manejo. Revista
Argentina de Producción Animal 18(1):
53-66.
Sheppard, P. S. 1988. Specific differences in
cocoon and hatchling production in
Eisenia fetida and E. andrei. In:
Edwards, C.A., Neuhauser, E.F. (Eds.),
Earthworms in Waste and Environmental
Management. SPB, The Hague, pp. 83–
92.
Shipitalo, M. J., Protz, R. y Tomlin, A. D.
1988. Effect of diet on the feeding and
casting activity of Lumbricus terrestris
and L. rubellus in laboratory culture. Soil
Biology and Biochemistry 20: 233-237.
Swain, T. 1979. Tannins and lignins. In:
Rosenthal, G. A. y Janzen, D. (eds.)
Herbivores – Their interaction with
secondary plants metabolites. Academic
Press, London, 657-682.
Trigo, D. 1992. Informe final de la beca
concedida para una estancia de cuatro
meses en el centro de ciencias
medioambientales del CSIC de Madrid
bajo la dirección del Dr. G. Almendros.
Van Gestel, C. A. M., Dirven-Van Breemen,
E. M., Baerselman, R. 1992. Influence of
environmental conditions on the growth
and reproduction of the earthworm
Eisenia andrei in an artificial soil
substrate. Pedobiologia 36: 109-120.
Venter, J. M. y Reinecke, A. J. 1988. The
life cycle of the compost worm Eisenia
fetida (Oligochaeta). South African
Journal of Zoology 23(3):161-165.
9