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la fotosíntesis. Cada molécula de agua proporciona dos
electrones, que son transportados a la molécula de clorofila
que espera en el fotosistema II. Mientras tanto, en el
fotosistema I, la luz excita a los electrones, que entran en
otra cadena de moléculas aceptoras. La coenzima NDPA
recoge pares de estos electrones de alta energía, más los
pares de iones H + del agua son atrapados por la coenzima
NDPA para formar NADPH + H + . Ambos, junto con
el TPA formado durante el paso de electrones en la ruta
no cíclica, se usarán en el ciclo de Calvin.
Producción de TPA durante la fotosíntesis
Nota que la producción de TPA en las reacciones luminosas
implica movimiento de electrones excitados junto
con moléculas aceptoras de éstos. Estos mismos sucesos
ocurren en la respiración aerobia mientras los electrones
viajan por la cadena de transporte de electrones. La síntesis
de TPA ocurre en las reacciones luminosas en forma
muy parecida a como lo hace durante la última etapa
de la respiración aerobia. En las reacciones luminosas
la energía liberada por los electrones excitados se usa
para bombear iones hidrógeno desde el estroma hacia el
interior del tilacoide. Este bombeo establece el mismo
tipo de diferencias de concentración y carga que ocurren
a través de la membrana interior de una mitocondria.
Mientras los iones hidrógeno pasan de vuelta a través de
la membrana tilacoidal hacia el estroma, liberan energía,
que se usa para convertir DPA y P i en TPA.
El ciclo de Calvin
En la ruta no cíclica de las reacciones luminosas, la energía
luminosa se transforma en energía química en las moléculas
de TPA y NADPH + H + . Estos dos tipos de moléculas
son esenciales para construir azúcares. La fabricación de
azúcares a partir de dióxido de carbono, un proceso endergónico,
ocurre dentro del estroma de un cloroplasto.
En una serie de reacciones conocidas como ciclo de
Calvin, cada molécula de CO 2 se combina con una molécula
C 5 , bifosfato de ribulosa, que usualmente se abrevia
RuBP, para formar una molécula C 6 inestable que
rápidamente se descompone para formar dos moléculas
C 3 . Estas moléculas entran en otras reacciones en las que
TPA y NADPH + H + de las reacciones luminosas proporcionan
la energía necesaria y los átomos de hidrógeno.
Los productos de estas reacciones son dos moléculas de
fosfogliceraldehído (PGAL), que son azúcares C 3 simples
que se pueden considerar el producto final de la fotosín-
3 CO 2
3 RuBP (C 5 )
Apéndice C
Apéndice C
3C 6
(inestable)
TPA
NADPH + H +
TPA
ADP + P i
5 PGAL (C 3 )
6 C 3
6 PGAL (C 3 )
DPA + P i
NDPA
1PGAL
para síntesis
de glucosa (C 6 )
Figura C.7 En el ciclo de Calvin el CO 2 se convierte en PGAL.
Se necesitan dos “giros” del ciclo para producir dos PGAL para la
síntesis de glucosa.
tesis. Se pueden combinar dos moléculas de PGAL para
elaborar glucosa. Las otras moléculas PGAL, que usan
energía del TPA, se convierten de nuevo en RuBP, y por
tanto continúa el ciclo. Observa que la figura C.7 muestra
tres moléculas de CO 2 que entran en el ciclo todas a
la vez. En total, deben entrar seis moléculas de CO 2 por
cada molécula de glucosa producida.
Aunque la glucosa es una molécula que se puede
elaborar a partir de PGAL, no es la única. De la glucosa
que se elabora, la mayoría se transforma rápidamente en
otras formas. Una parte se usa para elaborar sacarosa,
la forma en la que los azúcares se transportan desde el
sitio de la fotosíntesis. La glucosa también se usa para
elaborar almidón, que se puede almacenar como reserva
energética, o para fabricar celulosa necesaria para la
producción de pared celular.
Mucho del PGAL que se produce en el ciclo de Calvin
no se usa en absoluto para elaborar glucosa. Se puede
usar directamente como una fuente de energía en la
respiración aerobia. También se usa en la elaboración
de muchas otras moléculas orgánicas, incluidos lípidos,
aminoácidos y ácidos nucleicos.
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