Las plantas invasoras

Las plantas invasoras
¿El reflejo de una sociedad crispada o una amenaza científicamente
contrastada?
Luis Balaguer
(Historia Natural 5: 32-41 (2004))
Diversos conceptos fundamentales en Biología han sido formalizados en un
marco social, económico, religioso y cultural capaz de condicionar su
significado. Así ha ocurrido con fundamentos como adaptación, evolución,
competencia o mutualismo. En el caso del término invasor, es indudable que
evoca concepciones antropocéntricas como las de intruso, asaltante,
conquistador y usurpador. En la sociedad actual, aludir al invasor
necesariamente predispone negativamente al interlocutor. Calificar así a una
planta parece más propio de un reclamo periodístico que del conocimiento
científico. El gestor responsable, ante la idea intuitiva de una planta invasora,
necesariamente recomendará su control o erradicación. Todo ello plantea dos
cuestiones fundamentales: ¿Cuál es el criterio para juzgar si una planta es
invasora? y en caso de que se trate de un fenómeno científicamente
contrastable, ¿Representa una amenaza real o son sucesos anecdóticos?
http://www.best.com/~drzeus/wotw/
¿Cuál es el criterio para juzgar si una planta es invasora?
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El término invasor fue utilizado por Clements para describir a aquella planta que arriba a
un nuevo enclave, se establece y compite con los primeros ocupantes, pudiendo llegar a
desplazarlos. El invasor en esta amplia concepción se reconoce por su procedencia
remota. Es condición necesaria que no sea oriundo del territorio en el que medra y se
propague como si fuera una especie autóctona.
Esta definición identifica en castellano a las plantas naturalizadas, vegetales que pueden
llegar a ser indistinguibles de las especies indígenas, a no ser que se conozca la historia
reciente de su expansión. Estos casos también pueden ser denominados como neófitos.
La frontera que segrega a estos organismos de aquellos denominados subespontáneos,
asilvestrados o cimarrones es difusa. Estos términos denotan de forma imprecisa, una
propagación espontánea limitada y, en el caso de los dos últimos, un origen agrícola.
Barreras
Geográficas
:
Estatus del taxon:
Autóctono
Ambientales
Reproductoras
A la dispersión
Reproductoras en hábitats alterados
Reproductoras en hábitats naturales
Introducido o Alóctono
Adventicio
Naturalizado
Definición y frecuencia de las especies invasoras
Invasor
2
Estimación del porcentaje
de especies introducidas
que superan las barreras:
100
10
2
1
Según Mooney & Hobbs 2000.
Island Press.
Basado en
Richardson et al. 2000. Diversity
and Distributions 6, 93-107.

Esta reflexión semántica no es trivial. Es crucial demarcar con precisión el concepto de
invasor para evitar que las medidas que pudieran adoptarse sean inviables o conlleven
efectos cruzados no deseados. En la actualidad, la mayor parte de los investigadores
coinciden en denominar introducida a aquella planta transportada más allá de barreras
geográficas, naturalizada a aquella que se establece y reproduce en el nuevo enclave
superando condicionantes bióticos y abióticos e invasora cuando además tiene
descendencia fértil capaz de colonizar lugares distantes de la localidad en la que fue
introducida y establecer en ellos poblaciones viables. Se estima que de todas las
especies introducidas tan sólo llegan a comportarse como invasoras un 1 %. Contestada
la primera de las preguntas planteadas, esto es, definidos los criterios para identificar al
invasor, procede valorar la gravedad que reviste esta amenaza.
¿Representan una amenaza real o son sucesos anecdóticos?
El gestor que se proponga valorar la gravedad de las invasiones biológicas se enfrentará
a preguntas tales como ¿qué fronteras están siendo violadas?, ¿con cuantos efectivos
cuentan los invasores?, ¿cuáles serán los siguientes territorios que serán ocupados?,
¿están las poblaciones de los invasores en expansión, estabilizadas o en retracción?
Lamentablemente no se dispone de respuestas generales. La única referencia es una
casuística dispersa. Sí se conocen, sin embargo, las variables para valorar el impacto de
las invasiones biológicas:
Λ Pérdida de biodiversidad.
Λ Alteración del funcionamiento de los ecosistemas afectados.
Λ Deterioro de los recursos y servicios que éstos ofrecían anteriormente y costes
económicos y sociales derivados.
Impactos biológicos
Los efectos de especies introducidas, como Agropyron cristatum (L.) Gaertn. en Montana
procedente del norte de Asia, pueden no limitarse al desplazamiento de las especies
nativas y a la pérdida de diversidad, pudiendo llegar a alterar las reservas y flujos de
energía y nutrientes en los ecosistemas receptores. Es sabido que los organismos
alejados de sus áreas históricas de distribución pueden haber escapado a los
mecanismos de control que hasta el momento limitaban su crecimiento poblacional. De
ser así, la interacción de los recién llegados con las poblaciones indígenas podría
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conducir al desplazamiento e, incluso a la exclusión, de estas últimas. Este fenómeno es
particularmente grave si amenaza la subsistencia de poblaciones de especies
endémicas. Así, una acción, voluntaria o involuntaria, que inicialmente representara un
incremento de la riqueza local de especies podría acarrear una pérdida neta de
diversidad global. El efecto biológico de las invasiones no siempre es debido a la
competencia entre especies; con una frecuencia mayor de la esperada puede ser el
resultado de la transmisión de patógenos o de la hibridación. Los procesos de
introgresión genética son comunes en vegetales y pueden dar lugar a que un pequeño
grupo de invasores amenace a una población bien establecida y populosa. Es notable el
caso de Spartina alterniflora Loisel. Su expansión en las marismas de la Bahía de San
Francisco (Estados Unidos) ha supuesto la transmisión de nuevos genes a la especie
nativa S. foliosa Trin. hasta llegar a comprometer la persistencia de su dotación genética
original. Esta misma especie invasora, introducida en Southampton (Reino Unido) hibridó
con la especie autóctona S. maritima (Curtis) Fernald originando una estirpe inicialmente
estéril pero que espontáneamente duplicó su dotación cromosómica dando lugar a la
especie fértil S. anglica Hubbard. El nuevo taxon ha resultado ser extremadamente eficaz
colonizando las costas, lo cual contrasta con la restringida distribución de sus parentales
en las Islas Británicas.
Los riesgos económicos y ecológicos de las introducciones deben contemplar
actualmente la incertidumbre sobre el impacto de los organismos modificados
genéticamente. Estos organismos pueden afectar a las comunidades vegetales de dos
maneras. En primer lugar, transfiriendo los genes modificados a otros individuos. Existen
evidencias de que los vegetales transgénicos podrían ser más promiscuos, esto es,
podrían haber adquirido una eficacia mayor a la de las estirpes silvestres para transferir
sus genes. En segundo lugar, los organismos modificados podrían comportarse como
nuevos invasores capaces de desplazar a los genotipos nativos. Esta posibilidad se ha
despreciado tradicionalmente asumiendo que las plantas de cultivo no pueden sobrevivir
en medios silvestres, lo cual es un error. Se confía también en que la manipulación de su
material genético haya menguado indirectamente su potencial invasor. Esta conjetura no
se apoya en suficientes evidencias científicas. La solución alternativa basada en insertar
fragmentos de material genético capaces de reducir drásticamente la esperanza de vida
o limitar el crecimiento fuera de las condiciones de cultivo simplemente repite a otra
4

escala la discusión sobre la conveniencia de introducir agentes para el control biológico
de los invasores.
Con frecuencia se ha intentado importar el agente que establecía el control biológico en
origen. Esta solución aparentemente elegante y específica sin embargo ignora el
complejo entramado en el que estos mecanismos operan. En la mayoría de los casos, el
agente biológico importado se convierte a medio o largo plazo en una plaga de más difícil
erradicación que la que se pretendía controlar inicialmente. La introducción de una nueva
especie o la pérdida de las autóctonas reconfigura la trama de interacciones entre
organismos y entre éstos y su medio. La hipótesis denominada del mutualismo clave
sostiene que la alteración del patrón de interacciones positivas dentro de una comunidad
disparará una cascada de extinciones locales. Esta predicción cuenta con un apoyo
creciente en evidencias científicamente contrastadas y su previsión no se limita a la
comunidad vegetal, ni a plantas invasoras, sino que implica a todos los organismos que
cohabitan en el ecosistema afectado. Ejemplo de ello es la invasión del matorral
sudafricano por la hormiga argentina Linepithema humile Mayr. Esta especie desplaza a
otras autóctonas, entre las que se incluyen todas aquellas capaces de almacenar en sus
galerías subterráneas semillas voluminosas. La hormiga invasora no recolecta semillas
de gran tamaño. Al quedar éstas expuestas en superficie son aniquiladas por los
frecuentes incendios característicos de este territorio, comprometiendo así la
permanencia de aquellas especies vegetales que se propagan por semillas voluminosas.
La entrada de la hormiga argentina conduce en
último término a un cambio en la composición
florística de las formaciones vegetales. Es claro
que la conservación de las interacciones
mutualistas es esencial para el mantenimiento de
las comunidades naturales.
Perturbación
Estrés
Competencia
El triángulo de Grime viene definido por
tres ejes de los que perturbación y estrés,
son independientes entre sí, siendo el
tercero de ellos, competencia, el resultado
biológico de la variación en los primeros.
Según Grime, estos tres ejes enmarcan
todos los ambientes habitados por
vegetales así como todas sus estrategias
vitales.
Es habitual que se asocie la repercusión de los
invasores con su capacidad de competir. Sin
embargo, sus consecuencias también afectan a
los otros dos ejes de triángulo universal de
Grime, es decir, al grado de estrés ambiental y al
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égimen de perturbaciones. Como ejemplo del efecto sobre el primero de los ejes
mencionados, el ingreso de nuevos vegetales cambia, de forma inmediata, la
disponibilidad hídrica, pudiendo llegar, a largo plazo, a alterar el régimen hidrológico del
ecosistema receptor. Se estima que el consumo de agua de las plantas invasoras en
Sudáfrica es de 3.300 millones de metros cúbicos anuales y se espera que de
mantenerse su ritmo actual de expansión llegarán a desecar cuencas completas en un
periodo inferior a 10 años.
En relación con el eje definido por la frecuencia e intensidad de las perturbaciones, el
ejemplo mejor caracterizado es la alteración del régimen de incendios. Se ha constatado
que Imperata cylindrica (L.) Beauv., gramínea que en la Península Ibérica aparece
restringida a arenales riparios en llanuras esteparias, al ser introducida en Florida
(Estados Unidos) agravó la intensidad y frecuencia de los incendios, incrementando la
mortalidad de las herbáceas y leñosas nativas; lo cual condujo a la sustitución de las
formaciones autóctonas por pastizales florísticamente empobrecidos, dominados por esta
especie. Las consecuencias suelen ser severas cuando la planta invasora introduce el
efecto del fuego en ecosistemas en los que éste no formaba parte de su dinámica.
Posiblemente, el efecto más acusado de las invasiones sobre la dinámica de los
ecosistemas terrestres sea la alteración del balance del nitrógeno en el ecosistema
receptor como consecuencia del incremento de los incendios. La magnitud de este efecto
es suficiente como para comprometer la estabilidad de los ecosistemas afectados. Un
caso bien estudiado es el de la introducción y propagación de Bromus tectorum L.
propiciada por el cambio de uso del suelo en la Meseta de Colorado (Estados Unidos)
que ha conducido a la disminución de la disponibilidad de nitrógeno hasta el punto de
transformar la composición de las comunidades vegetales nativas. Las invasiones
pueden inducir efectos acumulativos que a largo plazo desencadenan profundos cambios
en la organización de las comunidades, lo cual genera una dramática incertidumbre
sobre la dinámica futura de los ecosistemas invadidos.
A pesar de las consecuencias potencialmente severas de las invasiones, sólo un 10% de
las invasoras induce cambios profundos en los ambientes receptores. Estas especies se
denominan transformadoras. Si se relaciona esta estimación con la que se hacía en el
apartado anterior, puede concluirse que tan sólo una de cada mil especies introducidas
altera perjudicialmente el funcionamiento ecosistémico. Así de las 12.000 especies
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introducidas en la Europa central tan sólo una docena serían capaces de cambiar la
estructura y funcionamiento de los ecosistemas en un área extensa.
Especie
El proyecto titulado Exotic Plant Invasions: Deleterious Effects on Mediterranean Island
Ecosystems (EPIDEMIE), financiado por la Comisión Europea en el marco de su Acción Clave
Vulnerabilidad de Ecosistemas, identifica 15 de las especies invasoras con mayor impacto en las
islas mediterráneas.
Acacia dealbata Link
Nombre común
mimosa
Agave americana L. pita México
Lugar de procedencia
Australia y Tasmania
Ailanthus altissima (Mill.) Swingle ailanto China Central
Amaranthus retroflexus L. bledo América del Norte
Arundo donax L. caña común Himalaya
Carpobrotus edulis (L.) N. E. Br. mesembriantemo Región del Cabo (Sudáfrica)
Conyza canadensis (L.) Cronq. - Norte América
Datura stramonium L. estramonio América del Sur y Central
Eucalyptus globulus Labill. eucalipto Australia y Tasmania
Nelumbo nucifera Gaertn. loto China y Japón
Nicotiana glauca R. C. Graham tabaco moruno Argentina y Paraguay
Opuntia ficus-indica (L.) Mill. chumbera México
Oxalis pes-caprae L. dormilón Región del Cabo (Sudáfrica)
Phytolacca americana L. hierba carmín Noreste de América
Ricinus communis L. ricino Sudeste de África tropical
Propensión de los ecosistemas mediterráneos a las invasiones
No todos los invasores son transformadores, ni todos los ambientes son igualmente
propensos a ser invadidos. Algunos autores estiman que esta propensión es una
cualidad emergente que caracteriza a los ecosistemas frente al cambio global. Se
considera que una comunidad vegetal corre un mayor riesgo de ser invadido a medida
que aumenta la disponibilidad de recursos bien debido a aportes exógenos o bien a la
pérdida de la eficacia con que las poblaciones nativas los utilizan. Los procesos que
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acentúan la susceptibilidad del sistema son en consecuencia la eutrofización, la
perturbación o la combinación de ambas. La
engañosa apariencia de simplicidad de este
modelo, se pone de manifiesto cuando
2 1
consideramos el doble efecto de algunas
3
perturbaciones. Por ejemplo, una sequía severa
supondrá inicialmente un enrarecimiento de un
recurso esencial, el agua. De acuerdo con el
Aporte de recursos
esquema propuesto, esta disminución incrementa
la resistencia del sistema frente a intrusos. Sin
Según el modelo de Davis
colaboradores, la propensión de
y
un embargo, si este evento llega a diezmar las
sistema a ser invadido es proporcional a
la disponibilidad de recursos poblaciones indígenas, el resultado tras las
excedentarios en el medio. Las flechas
indican la trayectoria que seguiría un
primeras lluvias será un escenario aun más
ecosistema inicialmente sometido a un
evento de carestía de un recurso clave
propicio para la invasión que el inicial, dado que
capaz de reducir la eficacia con que la se restituye el recurso limitante pero la eficacia de
comunidad aprovechaba su
disponibilidad. Tras finalizar el evento la población original se ha visto mermada. Este
desfavorable, el sistema
propenso a la invasión.
es más
ejemplo sugiere cuál debe ser la situación en los
ecosistemas Mediterráneo. El fynbos sudafricano,
el kwongan australiano, el chaparral
californiano y el matorral chileno son
formaciones vegetales mediterráneas que
presentan una tasa de entrada y
establecimiento de especies exóticas mayor
que la de otros ecosistemas más productivos
en regiones vecinas. Este fenómeno puede
atribuirse a la inestabilidad ambiental de los
ecosistemas mediterráneos. La
heterogeneidad espaciotemporal de estos
sistemas crea huecos aptos para los
Número de especies autóctonas
colonizadores al tiempo que limita la eficacia
El efecto de la riqueza de especies sobre la
con la que las comunidades nativas explotan propensión del sistema a ser invadido
depende de la escala espacial. Las regiones
los recursos disponibles.
biogeográficas con mayor número de
Es
notable que en aquellos enclaves
mediterráneos en los que el hombre ha
especies acogen un mayor número de
exóticas (flecha discontinua). Sin embargo,
la sucesión en un mismo escenario tiende a
reducir la frecuencia de especies invasoras
(flechas coloreadas).
Captación de recursos
Resistente a la invasión
Susceptible
a la invasión
8
mero de especies invasoras
Nú

favorecido activamente la restitución del proceso espontáneo de sucesión se ha reducido
la presencia de plantas invasoras. Algunos autores interpretan este fenómeno como una
consecuencia del incremento en la riqueza de especies, esto es, a mayor número de
especies, mayor resistencia a la entrada de otras alóctonas. Esta hipótesis se apoya en
la convicción de que el proceso que estructura las comunidades vegetales es la
competencia entre especies. Sin embargo, revisiones recientes describen el efecto
contrario. Esto es, aquellas comunidades más ricas en especies ofrecen también un
mayor potencial de relaciones mutualistas inespecíficas con frugívoros, polinizadores,
hongos micorrizógenos o cepas de rizobios, lo cual favorecería la entrada de plantas que
pudieran actuar como nuevos socios. La realidad es que la comparación entre biomas
muestra como aquellos con comunidades más ricas son también los que han acogido a
un mayor número de invasores. En la actualidad, el efecto aparentemente contradictorio
de la riqueza de especies se explica en función de la escala de análisis. La comparación
entre comunidades vegetales vinculadas por un mismo proceso sucesional evidencia una
relación inversa entre riqueza y propensión a la invasión. Sin embargo, la relación entre
estas variables es directa cuando la comparación se establece entre comunidades
alejadas en el espacio, que han resultado de procesos históricos diferentes y están
sometidas a condiciones ambientales dispares. Con independencia de la escala de
análisis, parece comprobarse que las invasiones desencadenan crisis más severas en
aquellas comunidades con un menor número de especies.
El perfil del invasor
Las características de los ecosistemas más propensos a ser invadidos parecen sugerir
cuál es el perfil de invasor. Su facilidad para
propagarse en diferentes medios siempre que
presenten un excedente de recursos, sugiere
que se trata de genotipos con un elevado grado
de plasticidad fenotípica. Por otra parte, se trata
de vegetales cuyas nuevas poblaciones se
originaron a partir de un reducido número de
Las poblaciones de invasores
frecuentemente presentan una menguada individuos colonizadores. Es por ello probable
variabilidad genética y están constituidas por
genotipos con una elevada plasticidad que presenten una menor variabilidad genética
fenotípica. La figura muestra el ejemplo de
que las poblaciones originales. Este fenómeno
una población invasora (árboles rojos) frente
a una naturalizada no invasora (árboles
amarillos).
Efecto fundador
9

iológico es conocido con el nombre de efecto fundador. Cabe esperar, por tanto, que
cuenten con una reducida variabilidad genética poblacional y una elevada plasticidad
fenotípica individual. Lamentablemente, esta combinación de caracteres no permite un
reconocimiento eficaz de los invasores lo que dificulta la adopción de medidas
preventivas en el marco de la conservación y restauración del patrimonio natural. De
hecho, los numerosos esfuerzos realizados para identificar atributos generalizables han
fracasado.
Costes económicos y sociales
Hasta este punto, se han resumido los potenciales impactos de los invasores sobre la
diversidad y funcionamiento de los sistemas biológicos. Resta valorar sus consecuencias
en términos económicos y sociales. En muchos casos, la explotación de estas especies
ha compensado los efectos negativos colaterales a juicio de las poblaciones humanas
implicadas. En cualquier caso, tanto si reportan ganancias como si no fuera así, son
numerosos los servicios y recursos sensibles a las invasiones. Entre los daños
potenciales se encuentran:
1. Incremento de los costes de laboreo.
2. Pérdida del valor agrario de las tierras.
3. Desplome de construcciones y tendidos.
4. Colapso de redes de riego y drenaje.
5. Obstaculización de caminos y sendas.
6. Descenso del nivel freático.
7. Contaminación de partidas de semillas.
8. Dispersión de plagas e incremento de los costes derivados de su control.
9. Devaluación de espacios deportivos o cinegéticos.
10. Encarecimiento de los programas de restauración y conservación de
ecosistemas.
11. Pérdida de interés turístico o científico asociado al declive de la biodiversidad.
12. Impedimento del acceso de las generaciones futuras a los servicios y recursos
actuales.
Son numerosos los casos en los que la invasión ha acarreado cuantiosas pérdidas
económicas. Un caso ejemplar es la introducción de Lantana camara L. en la India como
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planta ornamental procedente de Australia. Actualmente, se estima que la suma de las
pérdidas económicas y de los costes de erradicación de esta planta en el país asiático
ascienden a 924 millones de dólares anuales.
Los costes culturales de las invasiones biológicas son difíciles de evaluar. En este
capítulo deben incluirse aquellos casos en los que la especie introducida llega a
transformar el paisaje local hasta el punto de suplantar a las nativas como emblema de
las señas de identidad de un pueblo. Los ejemplos son innumerables: Strelitzia reginae
Ait., especie sudafricana, es el símbolo de Madeira; la pita (Agave americana L.) o la
chumbera (Opuntia ficus-indica (L.) Mill.), especies oriundas de México, son elegidas con
frecuencia para representar a Almería o a algunas de las Islas Baleares o Canarias; las
palmeras parecen representar a casi todas las localidades costeras de la Europa
mediterránea no siendo autóctonas en ninguna de ellas.
La magnitud de la amenaza que representan las invasiones biológicas ha desatado el
interés por profundizar en el conocimiento de este fenómeno. Una revisión bibliográfica
de las publicaciones sobre plantas invasoras ∗ en libros y revistas científicas recogidas en
la base de datos Current Contents, entre enero de 1997 y octubre de 2001, revela una
tendencia al alza, con un valor promedio superior a 100 artículos anuales.
Evolución del número de publicaciones
científicas aparecidas entre 1997 y 2001
recogidas en la base de datos Current
Contents.
A la luz de los resultados que obtenidos, la
conclusión es que este fenómeno debe
contemplarse entre las 5 causas principales
de pérdida de diversidad biológica derivada
del cambio global antropogénico:
1. Invasiones biológicas.
2. Sobre-explotación.
3. Contaminación química / Eutrofización.
4. Destrucción / Fragmentación de hábitats.
5. Cambio climático.
∗ Se seleccionaron todas aquellas publicaciones en las que aparecieran las palabras: biological
invasion+plant, plant invasion, invasibility+plant, alien+plant, invader+plant, invasive plant, invasive
species+plant.
11

En paralelo a la constatación de su trascendencia, se ha modificado la legislación para
combatir este problema. En España el control o
erradicación de las especies introducidas se exige en las
declaraciones y planes rectores de diversos espacios
naturales protegidos (Alto Tajo, Cabañeros, Cabrera,
Covadonga, Doñana, Garajonay, Guara y Ordesa), así
como en la ley estatal 3/2001 de pesca marítima y en las
leyes autonómicas de pesca fluvial, aunque estas últimas
sólo contemplan a las especies animales introducidas
como invasores.
El papel de la restauración en el control de las
plantas invasoras
En el año 2000, el Centro de Legislación Ambiental de la
El Plan Rector de uso y
gestión del Parque Nacional
marítimo-terrestre del
Archipiélago de Cabrera (RD
IUCN emitió el manual titulado A guide to designing legal 277/1995) se propone
and institutional frameworks on alien invasive species, en
erradicar mediante técnicas
selectivas las plantas
el que se proponían 12 principios sobre los que
invasoras, especialmente
Carpobrotus edulis (L.) N. E.
fundamentar las estrategias. Entre ellos, destacan el
Br.
cuarto, que recomienda como medida preventiva la inversión de fondos para incentivar y
financiar la restauración de la biodiversidad nativa, y, con mayor enjundia conceptual, el
quinto, que establece que la conservación y restauración de las interacciones y procesos
ecológicos es de mayor importancia para el mantenimiento a largo plazo de la diversidad
que la simple protección de las especies.
Esta definición de prioridades atribuye a la restauración de la cubierta vegetal un papel
fundamental como herramienta para la lucha contra el empobrecimiento y deterioro de
los ecosistemas invadidos. Sin embargo, la práctica actual de la restauración fomenta
la invasión. Este efecto contrario al deseado es en primer lugar atribuible a que los
procesos que facilitan la entrada de invasoras son los mismos que propician el
reclutamiento de colonizadoras. Los riegos y abonados se suman a la depauperación o
inexistencia de las comunidades vegetales originales, lo cual dispara la propensión a la
invasión de los espacios en restauración. Éste es el caso de la rehabilitación de los
taludes de la red viaria y de escombreras de minas a cielo abierto. Enclaves en los que
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con frecuencia se propagan especies naturalizadas, las cuales no son controladas o
erradicadas, sino que paradójicamente son bien recibidas por los responsables dado que
contribuyen a la fijación del sustrato y mejoran la calidad estética del paraje, sin coste
económico alguno.
La introducción de especies clave o ingenieras, que con su acción benefactora
inespecífica contribuyen a dinamizar la sucesión, puede estar simultáneamente
propiciando la invasión. Tal es el efecto de la inclusión en los protocolos de siembras y
plantaciones de leguminosas fijadoras de nitrógeno. Aun eligiendo especies autóctonas,
su enriquecimiento del sustrato puede desencadenar la expansión de especies exóticas.
Un ejemplo científicamente comprobado, es la propagación de gramíneas europeas,
como Bromus diandrus Roth, a lo largo de la costa californiana facilitada por la
leguminosa nativa de porte arbustivo Lupinus arboreus Sims.
En esta misma región del planeta, se ha constatado como los proyectos de restauración
que proponen soluciones estándar no sólo propician la colonización de especies
exóticas, sino que las introducen y propagan activamente. Así, lo que algunos autores
han denominado la marca del zorro, por ser zorro es el nombre común de Vulpia myuros
(L.) C. Gmelin, en Estados Unidos, es la manifestación de la acción de esta gramínea
europea, comúnmente incluida en las mezclas de semillas empleadas en California para
hidrosiembras de taludes. Lejos de ejercer el efecto niñera que se le había atribuido a
esta especie, desplaza a las herbáceas vivaces nativas.
Los protocolos que en España utilizan las denominadas mezclas comerciales de semillas
incluyen, en la gran mayoría de los casos, especies que son al mismo tiempo fijadoras de
nitrógeno y exóticas. Tal es el caso de la alfalfa (Medicago sativa L.). El uso de esta
especie se encuentra tan extendido que los técnicos parecen haber asumido su carácter
autóctono, cuando en realidad se ha expandido desde Crimea y Anatolia, hasta
encontrarse naturalizada en casi todo el planeta. Los proyectos de restauración de
taludes de carreteras de la red española suelen incluir como objetivos separados la
reconstrucción del medio natural y la mejora de la calidad estética o paisajística del
enclave. Paradójicamente, las medidas correctoras propuestas en relación con este
último objetivo ordenan, en la mayoría de los casos, la plantación de especies exóticas
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de reconocido carácter invasor, en clara contradicción con la intención de reconstruir las
comunidades vegetales nativas.
Los efectos contraproducentes de la restauración comentados hasta este punto podrían
evitarse mediante una revisión escrupulosa de
los protocolos técnicos que adecuara los
aportes de agua y nutrientes y excluyera el uso
de plantas exóticas. Aun así, el riesgo de
soslayar invasiones más sutiles es muy
elevado. La más evidente de ellas es la
introducción de individuos de especies nativas
pero de procedencias alejadas y, por ello, con Manuales técnicos publicados por la
genotipos foráneos y diferente variabilidad
Administración española recomiendan
expresamente el uso del ailanto en proyectos
genética poblacional. Diversas iniciativas
de obra civil, a pesar de que esta especie
está considerada como uno de los invasores
reivindican la cuidadosa selección del origen más agresivos en la cuenca del
Mediterráneo. Propagación espontánea de
del material reproductivo como garantía de la ailantos en los taludes de carretera de la
calidad de los proyectos de restauración. Este
Ciudad Universitaria (Madrid).
control se aplica parcialmente a plantas vasculares, pero su viabilidad es dudosa en el
caso de los inóculos de hongos micorrizógenos o bacterias simbiontes. Estos organismos
pueden ser introducidos en el enclave en restauración al extender tierra vegetal
comercial o sustratos orgánicos que porten diásporas de procedencias remotas.
Actualmente, se cree que ésta fue la causa que posibilitó, en Sudáfrica, la transformación
de los pinos, de plantas ornamentales a agresivos invasores. El desfase temporal entre
su implantación en parques y jardines y su propagación por el fynbos sudafricano se
atribuye a que primero tuvieron que propagarse los hongos formadores de ectomicorrizas
que posibilitaron el avance de los pinos, dado que este tipo de micorrizas no existía en
estos ecosistemas. La colonización de las esporas fue lenta, pero una vez que permitió el
establecimiento de la primera población de pinos, la propagación de las plántulas
siguiendo el entramado fúngico invasor fue muy veloz. Así, la importación de sustratos o
de cepellones para jardinería disparó una invasión que se produjo en dos oleadas, la
primera imperceptible y la segunda con drásticos efectos que actualmente amenazan la
integridad de algunos de los ecosistemas más diversos del planeta. Este ejemplo
también evidencia como una planta introducida puede escapar del ámbito del jardín o del
parque público y propagarse por el medio natural.
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Además de estas introducciones involuntarias, los protocolos modernos de producción de
planta forestal y de recuperación de suelos (biorremediación) recomiendan el uso de
inóculos de estirpes exóticas o mejoradas para favorecer el desarrollo de los ejemplares
en vivero y facilitar su implantación en ambientes desfavorables. Estas cepas,
seleccionadas por su alta resistencia, podrían ser especialmente agresivas en escenarios
naturales caracterizados por su elevado estrés ambiental, como medios salinos,
ultrabásicos o áridos. En ellos, las estirpes de organismos edáficos introducidos pueden
persistir décadas, transferir sus genes a poblaciones nativas compatibles o desplazar a
las estirpes indígenas.
El significado evolutivo de las invasiones
El fenómeno no es cualitativamente nuevo. La crisis de finales del Pérmico (hace
aproximadamente 250 millones de años) estuvo caracterizada por el colapso de los
ecosistemas existentes y la expansión de vegetales oportunistas. Trabajos recientes
sugieren que además de la recolonización protagonizada por táxones supervivientes, se
produjeron migraciones a larga distancia de cicadófitos y gnetófitos que establecieron
poblaciones viables y se propagaron a través de vastas superficies. Frente a las
invasiones pretéritas, en casi todos los casos actuales el vector es el hombre, lo cual no
sólo supone una novedad en cuanto al vehículo, sino además una tasa diferencialmente
elevada. En los últimos 10.000 años, la frecuencia ha crecido y sigue creciendo
exponencialmente. Todos aquellos vegetales cuya introducción se ha visto favorecida por
el hombre deberían quedar excluidos de la relación de especies autóctonas. Sin
embargo, la complejidad de la realidad imposibilita la aplicación estricta de este criterio.
Especies como el castaño (Castanea sativa Mill.) se consideran introducidas por el
hombre en la Península Ibérica aunque se sabe, por los yacimientos de polen, que tan
sólo escasos miles de años antes (segunda mitad del Holoceno) formaban parte de la
flora local. Estos ejemplos ponen de manifiesto que la denominación de una especie
como autóctona depende no sólo de la escala espacial de análisis, también de la
temporal ¿Cuanto tiempo tiene que haber transcurrido desde su llegada para que un
vegetal sea considerado autóctono? Es preciso reconocer que el concepto de autóctono
esta ligado al de patrimonio y como éste se encuentra impregnado de connotaciones de
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dudoso rigor biológico. A nuestro juicio, la confrontación entre conservación del
patrimonio y evolución tiene un interés más conceptual que práctico. Parece indudable
que el compromiso inmediato es la conservación, aun cuando se estime que el
indefectible cambio global favorecerá a los invasores en el futuro. Algunos autores
hablan de una evolución reversa para subrayar que el flujo genético de las invasiones
tiende a uniformizar la cubierta vegetal frente al proceso evolutivo dominante de
diferenciación y especialización.
% Biomasa en vástago
% Biomasa en vástago
% Biomasa en semillas
% Biomasa en raíces
% Biomasa en semillas
% Biomasa en raíces
% Biomasa en vástago
% Biomasa en semillas
% Biomasa en raíces
Según Tilman y Lehman, la limitación por nitrógeno condiciona actualmente el reparto de la
biomasa vegetal entre el medio aéreo, el subterráneo y la reproducción en numerosas especies
(cículos rojos). El cambio global causará un incremento en la disponibilidad de este nutriente y
con ello un nuevo escenario de presiones selectivas (línea roja discontinua). El excedente
propiciará el ingreso de invasores (círculo azul). Este escenario ecológico forzará la divergencia
y la variabilidad genética de las poblaciones de los que hoy son invasores, al tiempo que
fracasarán la mayoría de las especies nativas actuales.
Investigaciones científicas recientes indican que especies con un comportamiento
oportunista, pionero desde el punto de vista sucesional y ruderal desde el punto de vista
ecológico, que prosperaban hace 140 millones de años en ambientes inestables o
perturbados fueron precisamente las progenitoras de todas las plantas con flores que hoy
pueblan la tierra. Con independencia de que en el presente las estrategias de
conservación de la diversidad biológica deban perseguir el control de las invasiones, no
cabe duda que en una escala temporal más dilatada habrá que darle la razón al lema
que presidía el avance de las legiones romanas. En frase atribuida a Polibio (208 a.C. -
126 a.C): "Tandem aliquando invasores fiunt vernaculi", es decir, "Con el tiempo los
invasores serán autóctonos".
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