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GAMETOGÉNESIS - Apoyo para la Fac. de Odontología – USAC

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Universidad <strong>de</strong> San Carlos <strong>de</strong> Guatema<strong>la</strong><br />

<strong>Fac</strong>ultad <strong>de</strong> <strong>Odontología</strong><br />

Área Básica<br />

Curso <strong>de</strong> Histología<br />

Dra. Ana María Interiano C.<br />

Dr. Julio César Ur<strong>la</strong> X.<br />

OBJETIVOS:<br />

<strong>GAMETOGÉNESIS</strong><br />

● Distinguir los espeermatozoi<strong>de</strong>s normales y tipificar <strong>la</strong>s anormalida<strong>de</strong>s eventuales.<br />

● Manejar apropiadamente los fluidos corporales.<br />

● Mantener una conducta apropiada durante el <strong>la</strong>boratorio<br />

● Utilizar apropiadamente los microscopios.<br />

MATERIALES:<br />

Por parte <strong>de</strong>l Estudiante: Bata b<strong>la</strong>nca, crayones, <strong>la</strong>piceros, lápices, sacapuntas, GUANTES, MUESTRA DE<br />

SEMEN (una por <strong>la</strong>boratorio)<br />

Por parte Institucional: Infraestructura <strong>de</strong> <strong>la</strong>boratorio <strong>de</strong> observación microscópica, microscopios, papel<br />

limpialentes, papel mayordomo, portaobjetos, cubreobjetos, isopos.<br />

METODOLOGÍA:<br />

Previo al <strong>la</strong>boratorio pasar a recoger el frasco don<strong>de</strong> será <strong>de</strong>positada <strong>la</strong> muestra. Se les recomienda llevar <strong>la</strong><br />

muestra 10 a 15 minutos antes <strong>de</strong> <strong>la</strong> práctica.<br />

El estudiante se presentará al <strong>la</strong>boratorio PUNTUALMENTE, vistiendo su bata b<strong>la</strong>nca.<br />

Ingresará al <strong>la</strong>boratorio en cor<strong>de</strong>n y silenciao y colocará sus efectos personales en el lugar que el catedrático<br />

indique, teniendo cuidado <strong>de</strong> tener a mano lo solicitado <strong>para</strong> <strong>la</strong> práctica.<br />

Se reunirán en parejas <strong>para</strong> el trabajo, sin embargo el reporte en el cua<strong>de</strong>rno es individual.<br />

El docente supervisará <strong>la</strong> colocación <strong>de</strong> muestra en los portaobjetos.<br />

Deberán revisar <strong>la</strong> muestra por medio <strong>de</strong>l microscopio.<br />

Se hará una <strong>de</strong>scripción <strong>de</strong>tal<strong>la</strong>da <strong>de</strong> lo observado, teniendo en cuenta <strong>de</strong>terminar el nombre <strong>de</strong> <strong>la</strong> muestra,<br />

características generales y específicas que presenten los elementos celu<strong>la</strong>res. Deberá apoyar <strong>la</strong> <strong>de</strong>scripción con<br />

el dibujo <strong>de</strong> lo observado.<br />

Dispone <strong>de</strong> 30 minutos <strong>para</strong> realizar el trabajo.<br />

EVALUACIÓN:<br />

Formativa durante <strong>la</strong> práctica y sumativa en el parcial <strong>de</strong> unidad y revisión <strong>de</strong> cua<strong>de</strong>rno <strong>de</strong> dibujos al finalizar <strong>la</strong><br />

misma.<br />

CONTENIDO:<br />

1<br />

Documento <strong>de</strong> <strong>Apoyo</strong> 2L


Gametogénesis<br />

Es una <strong>de</strong> <strong>la</strong>s principales funciones <strong>de</strong> <strong>la</strong>s gónadas y consiste en <strong>la</strong> formación <strong>de</strong> célu<strong>la</strong>s sexuales o gametos.<br />

Tanto en machos como en hembras, los resultados <strong>de</strong> este proceso sólo pue<strong>de</strong>n observarse cuando los<br />

organismos han alcanzado su madurez sexual, aunque el comienzo <strong>de</strong> esta función estuvo en el<br />

períodoembriofetal.<br />

En ambos sexos <strong>la</strong> finalidad básica <strong>de</strong> <strong>la</strong> gametogénesis es <strong>la</strong> misma. Es producir célu<strong>la</strong>s con <strong>la</strong> mitad <strong>de</strong>l<br />

número cromosómico, por lo cual, <strong>la</strong> gametogénesis masculina o espermatogénesis y <strong>la</strong> femenina u ovogénesis<br />

se realizan en etapas equivalentes, aunque con algunas diferencias. En términos generales estas etapas son<br />

cuatro.<br />

1.-Proliferación<br />

La formación <strong>de</strong> gametos se inicia con <strong>la</strong>s célu<strong>la</strong>s germinales que son un grupo <strong>de</strong> célu<strong>la</strong>s diploi<strong>de</strong>s que se aís<strong>la</strong>n<br />

muy tempranamente durante el <strong>de</strong>sarrollo embrionario enc<strong>la</strong>ustrándose en estructuras específicas que<br />

posteriormente se transformarán en gónadas.<br />

Dentro <strong>de</strong> <strong>la</strong>s gónadas correspondientes a cada sexo, <strong>la</strong>s célu<strong>la</strong>s germinales se divi<strong>de</strong>n por mitosis sucesivas<br />

hasta conformar una gran cantidad <strong>de</strong> pequeñas célu<strong>la</strong>s diploi<strong>de</strong>s l<strong>la</strong>madas ovogonios o espermatogonios<br />

<strong>de</strong>pendiendo <strong>de</strong>l sexo.<br />

2.- Crecimiento<br />

Después <strong>de</strong> <strong>la</strong> fase proliferativa, los “gonios” entran en un período interfásico durante el cual crecen por<br />

aumento en el volumen en el citop<strong>la</strong>sma. Al finalizar esta etapa <strong>de</strong> crecimiento, <strong>la</strong>s célu<strong>la</strong>s <strong>de</strong>l macho se<br />

<strong>de</strong>nominan espermatocitos Iº y <strong>la</strong>s <strong>de</strong> <strong>la</strong>s hembras ovocitos Iº. La fase <strong>de</strong> crecimiento toma más tiempo en <strong>la</strong><br />

ovogénesis por lo que producirá un ovocito I <strong>de</strong> tamaño muy superior al espermatocito I. La diferencia es<br />

significativa porque el óvulo <strong>de</strong>be almacenar toda <strong>la</strong> reserva nutritiva <strong>para</strong> el <strong>de</strong>sarrollo inicial <strong>de</strong>l embrión.<br />

3.- Maduración<br />

El principal acontecimiento en <strong>la</strong> fase madurativa <strong>de</strong> <strong>la</strong> gametogénesis es <strong>la</strong> transformación <strong>de</strong>l núcleo diploi<strong>de</strong><br />

(2n) en haploi<strong>de</strong> (n) mediante <strong>la</strong> meiosis.<br />

En <strong>la</strong> espermatogénesis, <strong>la</strong> primera división meiótica convierte al espermatocito I diploi<strong>de</strong> en dos espermatocitos<br />

II haploi<strong>de</strong>s que se reparten equitativamente el citop<strong>la</strong>sma. Estos espermatocitos II experimentarán luego <strong>la</strong><br />

segunda división meiótica <strong>para</strong> dar como resultado final cuatro espermáti<strong>de</strong>s, célu<strong>la</strong>s <strong>de</strong> pequeño tamaño pero<br />

iguales entre si.<br />

En <strong>la</strong> ovogénesis, <strong>la</strong> fase <strong>de</strong> maduración es básicamente simi<strong>la</strong>r a <strong>la</strong> <strong>de</strong>scrita en <strong>la</strong> espermatogénesis pero difiere<br />

en algunos aspectos fundamentales. Dentro <strong>de</strong>l ovario, <strong>la</strong> primera división meiótica origina dos célu<strong>la</strong>s haploi<strong>de</strong>s<br />

<strong>de</strong> tamaño <strong>de</strong>sigual. A <strong>la</strong> célu<strong>la</strong> mayor se le l<strong>la</strong>ma ovocito II y a <strong>la</strong> pequeña se le l<strong>la</strong>ma primer corpúsculo po<strong>la</strong>r o<br />

polocito I. A menudo, el polocito I se divi<strong>de</strong> <strong>de</strong> nuevo en dos célu<strong>la</strong>s diminutas <strong>la</strong>s que no sobreviven. La<br />

segunda división meiótica <strong>de</strong>l ovocito II genera dos célu<strong>la</strong>s <strong>de</strong>siguales una <strong>de</strong> <strong>la</strong>s cuales, <strong>la</strong> gran<strong>de</strong> se l<strong>la</strong>ma<br />

“óvulo” o huevo y <strong>la</strong> pequeña se l<strong>la</strong>ma segundo corpúsculo po<strong>la</strong>r o polocito II.<br />

En <strong>la</strong>s mujeres <strong>la</strong> primera división meiótica se inicia en <strong>la</strong> vida embrionaria y queda bloqueada en profase I. Se<br />

reinicia en cada ciclo y su finalización coinci<strong>de</strong> con <strong>la</strong> ovu<strong>la</strong>ción, mientras que <strong>la</strong> segunda división sólo se<br />

realiza si se produce <strong>la</strong> fecundación, por lo cual se completa fuera <strong>de</strong>l ovario, en el pabellón <strong>de</strong> <strong>la</strong>s trompas <strong>de</strong><br />

Falopio.<br />

4.- Diferenciación<br />

2


Esta etapa sólo se observa en <strong>la</strong> espermatogénesis, <strong>de</strong>nominándose también espermiohistogénesis. En el<strong>la</strong>, <strong>la</strong>s<br />

espermáti<strong>de</strong>s se transformarán en espermatozoi<strong>de</strong>s por medio <strong>de</strong> una serie <strong>de</strong> transformaciones citop<strong>la</strong>smáticas.<br />

4


Espermatogénesis<br />

En el adulto normal, <strong>la</strong> producción <strong>de</strong> espermatozoi<strong>de</strong>s es un proceso continuo, que se inicia en <strong>la</strong> pubertad y se<br />

prolonga hasta <strong>la</strong> tercera edad, siendo menos eficiente en los últimos años <strong>de</strong> vida.<br />

La formación <strong>de</strong> espermatozoi<strong>de</strong>s tiene lugar en el interior <strong>de</strong> los túbulos seminíferos, que son <strong>de</strong>lgados<br />

conductos situados en número <strong>de</strong> 2 a 4 en cada uno <strong>de</strong> los lóbulos testicu<strong>la</strong>res.<br />

Los túbulos seminíferos están revestidos por un epitelio con varios estratos, muy especializado que se <strong>de</strong>nomina<br />

epitelio germinal. Este epitelio, que se encuentra ubicado sobre una gruesa membrana basal, está constituido en<br />

el hombre adulto por dos pob<strong>la</strong>ciones celu<strong>la</strong>res:<br />

a. <strong>la</strong>s célu<strong>la</strong>s germinales: correspon<strong>de</strong>n a una pob<strong>la</strong>ción <strong>de</strong> célu<strong>la</strong>s en intensa proliferación que migran<br />

continuamente <strong>de</strong>s<strong>de</strong> <strong>la</strong> membrana basal periférica hacia el bor<strong>de</strong> luminal. En el<strong>la</strong> se encuentran los<br />

espermatogonios, espermatocitos, espermáti<strong>de</strong>s y espermios maduros<br />

b. <strong>la</strong>s célu<strong>la</strong>s sustentacu<strong>la</strong>res: representada por una pob<strong>la</strong>ción <strong>de</strong> célu<strong>la</strong>s somáticas que no proliferan<br />

l<strong>la</strong>madas célu<strong>la</strong>s <strong>de</strong> Sértoli. Estas tienen formas cilíndricas, altas y se extien<strong>de</strong>n <strong>de</strong>s<strong>de</strong> <strong>la</strong> membrana basal<br />

hasta el lumen tubu<strong>la</strong>r. Se supone que tienen importante papel en <strong>la</strong> secreción hormonal (inhibina). La<br />

membrana <strong>de</strong> <strong>la</strong>s célu<strong>la</strong>s <strong>de</strong> Sértoli, muy irregu<strong>la</strong>res tienen insertas <strong>la</strong>s espermáti<strong>de</strong>s.<br />

En los mamíferos, a diferencia <strong>de</strong> otras c<strong>la</strong>ses <strong>de</strong> animales, <strong>la</strong> espermatogénesis se realiza completamente en una<br />

misma sección <strong>de</strong>l túbulo seminífero. Ello implica que <strong>la</strong>s célu<strong>la</strong>s sexuales evolucionan en sentido centrípeto,<br />

encontrándose <strong>la</strong>s célu<strong>la</strong>s más primitivas en <strong>la</strong> base <strong>de</strong>l túbulo, sobre <strong>la</strong> membrana basal, mientras que <strong>la</strong>s capas<br />

<strong>de</strong> célu<strong>la</strong>s germinativas en número <strong>de</strong> 4 a 8, en distintos estados <strong>de</strong> maduración se ubican hacia el lumen.<br />

El comienzo <strong>de</strong> este proceso ocurre durante <strong>la</strong> vida embrionaria, al finalizar <strong>la</strong> tercera semana <strong>de</strong> vida. Las<br />

célu<strong>la</strong>s germinales primitivas <strong>de</strong>nominadas gonocitos se multiplican por mitosis <strong>para</strong> producir diversas<br />

generaciones <strong>de</strong> espermatogonias fetales o preespermatogonias.<br />

Después <strong>de</strong>l nacimiento, mientras un gran número <strong>de</strong> célu<strong>la</strong>s germinales <strong>de</strong>genera, algunas espermatogonias<br />

fetales se multiplican por mitosis <strong>para</strong> originar <strong>la</strong>s espermatogonias prepuberales, <strong>la</strong>s que darán origen a <strong>la</strong>s<br />

espermatogonias adultas.<br />

A partir <strong>de</strong> <strong>la</strong> pubertad, <strong>la</strong>s espermatogonias reinician sus divisiones mitóticas. Estas reproducciones son <strong>de</strong> dos<br />

tipos, una <strong>de</strong> tipo común da origen a espermatogonias tipo A (más primitivas), mientras que otras mitosis <strong>de</strong> tipo<br />

evolutivo origina <strong>la</strong>s espermatogonias <strong>de</strong> tipo B, más evolucionadas, <strong>la</strong>s cuales crecen ligeramente e inician un<br />

proceso <strong>de</strong> diferenciación <strong>de</strong>jando <strong>la</strong> zona basal <strong>de</strong>l túbulo seminífero y toman el nombre <strong>de</strong> espermatocitos Iº.<br />

Los espermatocitos Iº se divi<strong>de</strong>n por meiosis sólo con posterioridad a <strong>la</strong> pubertad. Esta forma específica <strong>de</strong><br />

división celu<strong>la</strong>r consta <strong>de</strong> dos divisiones nucleares sucesivas: meiosis I o reduccional y meiosis II o<br />

ecuacional.La meiosis I es muy <strong>la</strong>rga, en los humanos dura alre<strong>de</strong>dor <strong>de</strong> 16 días, y en el<strong>la</strong> el espermatocito I da<br />

origen a dos espermatocitos II con <strong>la</strong> mitad <strong>de</strong> cromosomas (haploi<strong>de</strong>s).<br />

El espermatocito II es una célu<strong>la</strong> muy pequeña y <strong>de</strong> corta duración (8 horas). Esta célu<strong>la</strong> ingresa rápidamente a<br />

<strong>la</strong> meiosis II <strong>para</strong> originar cuatro espermáti<strong>de</strong>s.<br />

Las espermáti<strong>de</strong>s, que ya se encuentran prácticamente en el centro <strong>de</strong>l túbulo seminífero, se insertarán en unas<br />

célu<strong>la</strong>s como columnas l<strong>la</strong>madas célu<strong>la</strong>s <strong>de</strong> Sértoli, que se encuentran dispuestas a intervalos regu<strong>la</strong>res entre <strong>la</strong>s<br />

célu<strong>la</strong>s germinales. Las célu<strong>la</strong>s <strong>de</strong> Sértoli proporcionan nutrición a <strong>la</strong>s espermátidas que inician un <strong>la</strong>rgo proceso<br />

<strong>de</strong> diferenciación l<strong>la</strong>mado espermiohistogénesis <strong>para</strong> transformarse en espermatozoi<strong>de</strong>s, <strong>de</strong>spués <strong>de</strong> lo cual son<br />

liberadas al lumen <strong>de</strong>l túbulo seminífero.<br />

La diferenciación <strong>de</strong> <strong>la</strong>s espermátidas se caracteriza por <strong>la</strong> evolución <strong>de</strong> tres estructuras, el núcleo, el acrosoma y<br />

el a<strong>para</strong>to f<strong>la</strong>ge<strong>la</strong>r, a<strong>de</strong>más <strong>de</strong> <strong>la</strong> eliminación <strong>de</strong>l citop<strong>la</strong>sma sobrante.<br />

Mientras los centríolos migran hacia el polo posterior don<strong>de</strong> comienza a formarse el f<strong>la</strong>gelo a partir <strong>de</strong>l centríolo<br />

distal, <strong>la</strong> vesícu<strong>la</strong> acrosómica se ap<strong>la</strong>sta sobre el núcleo y <strong>de</strong> a poco va adquiriendo su forma <strong>de</strong>finitiva. El<br />

5


f<strong>la</strong>gelo continúa creciendo, el núcleo se a<strong>la</strong>rga y <strong>la</strong> cromatina se con<strong>de</strong>nsa. El citop<strong>la</strong>sma residual se <strong>de</strong>sp<strong>la</strong>za<br />

hacia <strong>la</strong> co<strong>la</strong> mientras que <strong>la</strong>s mitocondrias se reor<strong>de</strong>nan situándose en <strong>la</strong> pieza intermedia <strong>de</strong> <strong>la</strong> co<strong>la</strong>.<br />

La espermátida, que ha girado, queda con el polo anterior <strong>de</strong>l núcleo orientado hacia <strong>la</strong> base <strong>de</strong>l túbulo<br />

seminífero, inserto en <strong>la</strong>s célu<strong>la</strong>s <strong>de</strong> Sértoli que los nutren, manteniendo el ambiente a<strong>de</strong>cuado y <strong>la</strong>s interaccione<br />

necesarias <strong>para</strong> su <strong>de</strong>sarrollo.<br />

Finalmente, <strong>la</strong>s célu<strong>la</strong>s <strong>de</strong> Sértoli liberan los espermatozoi<strong>de</strong>s hacia el lumen tubu<strong>la</strong>r <strong>para</strong> que continúen con su<br />

maduración en el epidídimo, don<strong>de</strong> adquieren <strong>la</strong> motilidad en más o menos 8 a 12 días. En total, el proceso<br />

completo <strong>de</strong> espermatogénesis en el hombre <strong>de</strong>mora unos 74 días.<br />

El espermatozoi<strong>de</strong><br />

El espermio maduro mi<strong>de</strong> aproximadamente 60 micrones <strong>de</strong> <strong>la</strong>rgo y compren<strong>de</strong> cuatro partes <strong>de</strong> diferente<br />

importancia<br />

La cabeza, <strong>de</strong> frente tiene forma ova<strong>la</strong>da, mi<strong>de</strong> 4 a 5 micrones <strong>de</strong> <strong>la</strong>rgo y está constituida principalmente por el<br />

núcleo don<strong>de</strong> se encuentra el ADN en cantidad haploi<strong>de</strong>. El acrosoma recubre <strong>la</strong> porción anterior <strong>de</strong>l núcleo, en<br />

forma <strong>de</strong> una vesícu<strong>la</strong>, contiene glicoproteínas y numerosas enzimas que cumplen un papel importante en <strong>la</strong><br />

penetración <strong>de</strong> <strong>la</strong>s envolturas ovu<strong>la</strong>res, tales como <strong>la</strong> hialuronidasa y <strong>la</strong> acrosina.<br />

El cuello, es una región variable y poco <strong>de</strong>finida en los espermios humanos, en <strong>la</strong> cual hay una zona articu<strong>la</strong>r<br />

que conecta <strong>la</strong> cabeza con el f<strong>la</strong>gelo. En el cuello <strong>de</strong>staca el centríolo proximal, mientras que <strong>de</strong>l centríolo distal<br />

sólo persisten vestigios<br />

La zona intermedia mi<strong>de</strong> 5 a 7 micrones <strong>de</strong> <strong>la</strong>rgo y está formada por un fi<strong>la</strong>mento axial <strong>de</strong> estructura simi<strong>la</strong>r a<br />

cualquier f<strong>la</strong>gelo, ro<strong>de</strong>ado por una vaina <strong>de</strong> mitocondrias a<strong>la</strong>rgadas, dispuestas en forma <strong>de</strong> una ca<strong>de</strong>na<br />

helicoidal<br />

El f<strong>la</strong>gelo, cuya pieza principal mi<strong>de</strong> unos 45 micrones y se va a<strong>de</strong>lgazando hacia su extremo distal, <strong>para</strong><br />

culminar en una pieza terminal <strong>de</strong> 5 micrones, <strong>de</strong>sprovista <strong>de</strong> citop<strong>la</strong>sma y sólo ro<strong>de</strong>ada por <strong>la</strong> membrana<br />

celu<strong>la</strong>r<br />

Control <strong>de</strong> <strong>la</strong> espermatogénesis<br />

La función reproductora <strong>de</strong>l hombre sólo se limita a <strong>la</strong> producción y liberación <strong>de</strong> espermatozoi<strong>de</strong>s. Este proceso<br />

tiene su origen en <strong>la</strong> activación <strong>de</strong>l eje hipotá<strong>la</strong>mo-hipofisiario que en los niños comienza aproximadamente a<br />

los 10 años <strong>de</strong> edad con <strong>la</strong> secreción <strong>de</strong>l factor liberador <strong>de</strong> gonadotropinas por el hipotá<strong>la</strong>mo (Gn RF). Este<br />

provoca <strong>la</strong> síntesis y secreción <strong>de</strong> <strong>de</strong> gonadotropinas por <strong>la</strong> a<strong>de</strong>nohipófisis, especialmente <strong>de</strong> LH, ya que su<br />

efecto sobre <strong>la</strong> FSH es menor y más tardío.<br />

La LH estimu<strong>la</strong> a <strong>la</strong>s célu<strong>la</strong>s <strong>de</strong> Leydig <strong>para</strong> producir los altos niveles <strong>de</strong> testosterona que necesitan los túbulos<br />

seminíferos <strong>para</strong> mantener una espermatogénesis normal.<br />

Por su parte, <strong>la</strong> FSH actuaría sobre <strong>la</strong>s célu<strong>la</strong>s <strong>de</strong> Sértoli permitiendo el ingreso <strong>de</strong> gran<strong>de</strong>s cantida<strong>de</strong>s <strong>de</strong><br />

testosterona a los túbulos seminíferos, lo cual sería <strong>la</strong> condición responsable <strong>de</strong> <strong>la</strong> mantención <strong>de</strong> <strong>la</strong><br />

espermatogénesis. A<strong>de</strong>más, <strong>la</strong>s célu<strong>la</strong>s <strong>de</strong> Sértoli producen una hormona l<strong>la</strong>mada inhibina <strong>la</strong> que sería<br />

responsable <strong>de</strong> <strong>la</strong> retroalimentación negativa hipofisiaria <strong>para</strong> <strong>la</strong> FSH.<br />

Ovogénesis<br />

Este proceso se inicia durante <strong>la</strong> etapa embriofetal y compren<strong>de</strong> <strong>la</strong>s mismas etapas que <strong>la</strong> espermatogénesis. Este<br />

temprano inicio <strong>de</strong>termina muy precozmente el número <strong>de</strong>finitivo <strong>de</strong> célu<strong>la</strong>s germinales, el cual irá<br />

disminuyendo hasta agotarse a medida que <strong>la</strong> hembra envejece.<br />

6


La ovogénesis comienza con <strong>la</strong>s célu<strong>la</strong>s germinales primordiales. Estas célu<strong>la</strong>s <strong>de</strong>nominadas ahora gonocitos<br />

primordiales empiezan a dividirse mitóticamente <strong>para</strong> dar origen a <strong>la</strong>s ovogonias. Este período proliferativo es<br />

muy breve y culmina alre<strong>de</strong>dor <strong>de</strong> <strong>la</strong> décimoquinta semana <strong>de</strong> vida fetal. Las ovogonias que cesan su división<br />

comienzan a aumentar <strong>de</strong> tamaño, alcanzando unos 25 a 30 micrómetros <strong>de</strong> diámetro. Estas célu<strong>la</strong>s se ro<strong>de</strong>an <strong>de</strong><br />

una capa <strong>de</strong> célu<strong>la</strong>s folicu<strong>la</strong>res p<strong>la</strong>nas constituyendo un folículo primordial.<br />

El ovocito I ingresa a <strong>la</strong> profase <strong>de</strong> <strong>la</strong> primera división meiótica, llegando hasta <strong>la</strong> etapa <strong>de</strong> dictioteno, <strong>para</strong><br />

quedar <strong>de</strong>tenido en el<strong>la</strong> durante el resto <strong>de</strong> <strong>la</strong> gestación, infancia y pubertad. En ese momento se forma <strong>la</strong><br />

vesícu<strong>la</strong> germinativa que no es otra cosa que el núcleo <strong>de</strong>l oocito.<br />

El folículo va aumentando <strong>de</strong> tamaño, mientras el ovocito I se mantiene en etapa <strong>de</strong> diploteno. A partir <strong>de</strong> su<br />

superficie se <strong>de</strong>sarrol<strong>la</strong>n microvellosida<strong>de</strong>s que avanzan hacia <strong>la</strong>s célu<strong>la</strong>s folicu<strong>la</strong>res adyacentes, <strong>de</strong>positándose<br />

entre <strong>la</strong>s hendiduras <strong>de</strong> <strong>la</strong>s vellosida<strong>de</strong>s una sustancia ge<strong>la</strong>tinosa, rica en glicoproteínas, que marca el inicio <strong>de</strong> <strong>la</strong><br />

zona pelúcida. Por su parte, <strong>la</strong>s célu<strong>la</strong>s folicu<strong>la</strong>res p<strong>la</strong>nas, crecen adoptando una forma cúbica, luego cilíndrica y<br />

finalmente se multiplican por mitosis estratificándose y dando origen a <strong>la</strong> membrana granulosa. Alre<strong>de</strong>dor <strong>de</strong>l<br />

99% <strong>de</strong> los ovocitos presentes en los ovarios al nacimiento, <strong>de</strong>genera y se reabsorben por un proceso <strong>de</strong><br />

involución l<strong>la</strong>mado atresia folicu<strong>la</strong>r, quedando <strong>la</strong> niña sólo con unos 400.000 que irá ocupando a partir <strong>de</strong> <strong>la</strong><br />

pubertad.<br />

Cuando llegue <strong>la</strong> pubertad, comenzará <strong>la</strong> acción <strong>de</strong> <strong>la</strong>s gonadotrofinas FSH y LH.<br />

Por efecto <strong>de</strong> <strong>la</strong> FSH se produce una multiplicación <strong>de</strong> <strong>la</strong>s célu<strong>la</strong>s folicu<strong>la</strong>res, haciendo que el folículo en<br />

crecimiento adquiera una forma ova<strong>la</strong>da, <strong>de</strong>jando al ovocito I en posición excéntrica. Luego, entre <strong>la</strong>s célu<strong>la</strong>s <strong>de</strong><br />

<strong>la</strong> granulosa aparecen varios espacios que se van llenando <strong>de</strong> líquido folicu<strong>la</strong>r c<strong>la</strong>ro <strong>para</strong> finalmente llenar una<br />

cavidad central o antro con lo cual <strong>la</strong> estructura pasa a <strong>de</strong>nominarse folículo secundario.<br />

El ovocito queda ubicado en un extremo, sobre un engrosamiento l<strong>la</strong>mado cumulus oophorus y ro<strong>de</strong>ado por <strong>la</strong><br />

zona pelúcida y una capa <strong>de</strong> célu<strong>la</strong>s <strong>de</strong> <strong>la</strong> granulosa l<strong>la</strong>mada corona radiada.<br />

La membrana basal <strong>de</strong>l folículo aumenta <strong>de</strong> espesor y por fuera <strong>de</strong> el<strong>la</strong>, el estroma ovárico forma dos capas o<br />

tecas: una interna con célu<strong>la</strong>s secretoras <strong>de</strong> estrógenos y otra externa formada por colágeno y que constituye una<br />

verda<strong>de</strong>ra cápsu<strong>la</strong>.<br />

Al cabo <strong>de</strong> unos 10 a 14 días, el folículo alcanza el estado <strong>de</strong> folículo maduro, terciario o <strong>de</strong> Graaf, llegando a<br />

medir unos 15 a 20 mm <strong>de</strong> diámetro, ocupa todo el espesor <strong>de</strong> <strong>la</strong> corteza ovárica y sobresale <strong>de</strong> <strong>la</strong> superficie <strong>de</strong>l<br />

ovario.<br />

En este momento el folículo <strong>de</strong> Graaf se hace sensible a una segunda hormona <strong>de</strong> <strong>la</strong> hipófisis que es <strong>la</strong> hormona<br />

luteinizante (LH), <strong>la</strong> que tiene una doble acción. Por una parte estimu<strong>la</strong> al oocito a reiniciar <strong>la</strong> meiosis y también<br />

estimu<strong>la</strong> los cambios que <strong>de</strong>ben producirse en el folículo y que terminarán en el momento <strong>de</strong> producirse <strong>la</strong><br />

ovu<strong>la</strong>ción.<br />

Por su parte, el oocito reinicia <strong>la</strong> meiosis completándo<strong>la</strong> pocas horas antes <strong>de</strong> <strong>la</strong> ovu<strong>la</strong>ción. En <strong>la</strong> división <strong>de</strong>l<br />

ovocito I, <strong>la</strong> cromatina es repartida en partes iguales entre <strong>la</strong>s célu<strong>la</strong>s hijas, pero una <strong>de</strong> el<strong>la</strong>s, el ovocito II recibe<br />

casi todo el citop<strong>la</strong>sma, mientras que <strong>la</strong> otra, l<strong>la</strong>mada primer corpúsculo po<strong>la</strong>r recibe un núcleo y escaso<br />

citop<strong>la</strong>sma.<br />

Inmediatamente <strong>de</strong>spués <strong>de</strong> <strong>la</strong> expulsión <strong>de</strong>l primer polocito, el núcleo <strong>de</strong>l ovocito II inicia <strong>la</strong> segunda división<br />

meiótica avanzando hasta <strong>la</strong> metafase II cuando es ovu<strong>la</strong>do. Esta segunda división sólo se completa si el ovocito<br />

II es fecundado. Entonces, <strong>la</strong> cromatina se divi<strong>de</strong> en partes iguales, pero una <strong>de</strong> <strong>la</strong>s célu<strong>la</strong>s retiene gran parte <strong>de</strong>l<br />

citop<strong>la</strong>sma <strong>para</strong> convertirse en “óvulo” y <strong>la</strong> otra mitad, más pequeña, es el segundo cuerpo po<strong>la</strong>r.<br />

Como hemos visto, el ovocito I permanece <strong>de</strong>tenido en <strong>la</strong> profase I <strong>de</strong> <strong>la</strong> primera división meiótica por un <strong>la</strong>rgo<br />

período que fluctuará entre 12 a 50 años, al parecer por efecto <strong>de</strong> una sustancia inhibidora <strong>de</strong> <strong>la</strong> maduración <strong>de</strong>l<br />

ovocito producida por <strong>la</strong>s célu<strong>la</strong>s folicu<strong>la</strong>res. Por ello, a medida que aumenta <strong>la</strong> edad <strong>de</strong> <strong>la</strong> madre se incrementa<br />

el riesgo <strong>de</strong> tener un hijo con anomalías cromosómicas, porque los oocitos tien<strong>de</strong>n a <strong>de</strong>teriorarse con el paso <strong>de</strong>l<br />

tiempo. Cada mes crece un grupo <strong>de</strong> 5 a 15 folículos, pero el ovocito <strong>de</strong> uno sólo <strong>de</strong> ellos es estimu<strong>la</strong>do y<br />

completa su maduración.<br />

7


Durante toda <strong>la</strong> vida reproductiva <strong>de</strong> una mujer se liberan alre<strong>de</strong>dor <strong>de</strong> 400 a 500 oocitos IIº y <strong>de</strong> ellos sólo<br />

algunos se transformarán en “óvulos” si son fecundados.<br />

En el proceso <strong>de</strong> <strong>la</strong> ovu<strong>la</strong>ción, el folículo <strong>de</strong> Graaf se mueve hacia <strong>la</strong> superficie <strong>de</strong>l ovario y se rompe, liberando<br />

el oocito. Después <strong>de</strong> <strong>la</strong> ovu<strong>la</strong>ción, los restos <strong>de</strong>l folículo roto experimenta gran<strong>de</strong>s modificaciones que lo<br />

convierten en un nuevo órgano endocrino como es el cuerpo lúteo o amarillo encargado <strong>de</strong> producir <strong>la</strong> hormona<br />

progesterona, <strong>la</strong> que condiciona <strong>la</strong>s pare<strong>de</strong>s <strong>de</strong>l útero <strong>para</strong> el <strong>de</strong>sarrollo <strong>de</strong>l huevo.<br />

El óvulo<br />

El óvulo tiene una forma esférica. En <strong>la</strong> especie humana mi<strong>de</strong> 125 a 135 micras <strong>de</strong> diámetro y, al igual que<br />

cualquier célu<strong>la</strong> eucarionte, está formado por una membrana celu<strong>la</strong>r, el citop<strong>la</strong>sma y el núcleo.<br />

En el citop<strong>la</strong>sma se encuentra el vitelo constituido por unos gránulos <strong>de</strong> sustancias nutritivas como <strong>la</strong> vitelina, <strong>la</strong><br />

colesterina, <strong>la</strong> lecitina, etc. útiles <strong>para</strong> <strong>la</strong>s primeras etapas <strong>de</strong>l futuro embrión.<br />

El núcleo, que es esférico, recibe el nombre <strong>de</strong> vesícu<strong>la</strong> germinativa. Generalmente se encuentra <strong>de</strong>sp<strong>la</strong>zado<br />

hacia un extremo <strong>de</strong>l óvulo dando lugar al polo animal que es el sitio don<strong>de</strong> se origina el embrión. El citop<strong>la</strong>sma<br />

con mayor proporción <strong>de</strong> vitelo se conoce como polo vegetativo.<br />

Los óvulos están protegidos por una serie <strong>de</strong> envolturas. La envoltura primaria correspon<strong>de</strong> a <strong>la</strong> membrana<br />

p<strong>la</strong>smática <strong>de</strong> <strong>la</strong> célu<strong>la</strong>, también l<strong>la</strong>mada membrana vitelina, <strong>la</strong> cual está ro<strong>de</strong>ada por una envoltura secundaria<br />

que correspon<strong>de</strong> a célu<strong>la</strong>s folicu<strong>la</strong>res, en <strong>la</strong> cual se distinguen dos capas: <strong>la</strong> zona pelúcida y <strong>la</strong> corona radiada.<br />

En algunos huevos suelen aparecer unas envolturas terciarias que correspon<strong>de</strong>n a secreciones <strong>de</strong> los oviductos,<br />

tal como <strong>la</strong> “c<strong>la</strong>ra” o albúmina y <strong>la</strong> cáscara <strong>de</strong> los huevos <strong>de</strong> aves.<br />

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