Capítulo 5. Glucólisis y respiración celular - virtualciencias
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Resumen <strong>Capítulo</strong> <strong>5.</strong> <strong>Glucólisis</strong> y <strong>respiración</strong> <strong>celular</strong> (Biología de Curtis, séptima<br />
edición).<br />
Panorama general de la oxidación de la glucosa<br />
1. En los sistemas vivos, la oxidación de la glucosa se desarrolla en dos etapas<br />
principales: la glucólisis y la <strong>respiración</strong> <strong>celular</strong>. La glucólisis ocurre en el<br />
citoplasma. La <strong>respiración</strong>, que incluye el ciclo de Krebs y el transporte de<br />
electrones, tiene lugar en la membrana <strong>celular</strong> de las células procariontes y en las<br />
mitocondrias de las células eucariontes.<br />
2. En la glucólisis y en el ciclo de Krebs, las coenzimas NAD+ y FAD aceptan<br />
átomos de hidrógeno provenientes de la glucosa y se reducen a NADH y FADH2,<br />
respectivamente. En la etapa final de la <strong>respiración</strong>, estas coenzimas ceden sus<br />
electrones a la cadena respiratoria.<br />
Fig. 5-3. Esquema global de la oxidación de la glucosa<br />
Durante la glucólisis, la glucosa se transforma en ácido pirúvico. Se produce una<br />
pequeña cantidad de ATP a partir de ADP y fosfato y son transferidos algunos<br />
electrones (e-) y sus protones acompañantes (H+) a las enzimas aceptoras de<br />
electrones. En presencia de oxígeno, el ácido pirúvico entra en el ciclo de Krebs<br />
donde se sintetiza más ATP y se transfieren más electrones y protones a las<br />
coenzimas. Estas coenzimas aceptoras de electrones transfieren su carga a la<br />
cadena transportadora de electrones a lo largo de la cual, paso a paso, los<br />
electrones caen a niveles inferiores de energía. A medida que esto ocurre, se<br />
fabrica más ATP. Al final de la cadena transportadora, los electrones se reúnen<br />
con los protones y se combinan con el oxígeno y se forma agua. En ausencia de<br />
oxígeno, el ácido pirúvico puede convertirse en ácido láctico o en etanol. Este<br />
proceso, llamado fermentación, no produce ATP pero regenera las moléculas de<br />
coenzima aceptoras de electrones, necesarias para que la glucólisis continúe.
Primera etapa, varios pasos: la glucólisis<br />
3. La glucólisis ocurre prácticamente en todas las células vivas. Cada uno de sus<br />
pasos es catalizado por una enzima específica.<br />
Fig. 5-4. Los pasos de la glucólisis<br />
1. El grupo fosfato terminal se transfiere desde el ATP al carbono en la posición 6<br />
de la glucosa y se forma glucosa 6-fosfato. 2. La molécula se reorganiza. La<br />
glucosa se transforma en fructosa. 3. La fructosa 6-fostato gana un segundo<br />
fosfato que proviene de otro ATP y se produce fructosa 1,6 bifosfato. 4. El azúcar<br />
de seis carbonos se escinde en dos moléculas de tres carbonos: la<br />
dihidroxiacetona fosfato y el gliceraldehído fosfato. <strong>5.</strong> Las moléculas de<br />
gliceraldehído fosfato se oxidan, o sea, pierden los átomos de hidrógeno con sus
electrones, y el NAD+ se reduce a NADH y H+. Un ion fosfato se une a la posición<br />
1 del gliceraldehído fosfato. 6. El fosfato se libera de la molécula de<br />
bifosfoglicerato y reacciona con una molécula de ADP y se forma ATP. 7. El grupo<br />
fosfato remanente se transfiere de la posición 3 a la posición 2. 8. Se elimina una<br />
molécula de agua del compuesto de tres carbonos. 9. El fosfato se transfiere a una<br />
molécula de ADP y se forma otra molécula de ATP.<br />
4. En el primer paso de la glucólisis, la glucosa se divide en dos moléculas de tres<br />
carbonos (ácido pirúvico), que pueden seguir dos vías: aeróbica o anaeróbica. El<br />
proceso se inicia con energía proveniente de dos moléculas de ATP.<br />
<strong>5.</strong> En presencia de O2, la degradación de la glucosa implica la oxidación<br />
progresiva del ácido pirúvico a CO2 y agua. Durante el proceso se forman dos<br />
NADH y cuatro ATP.<br />
6. La glucólisis anaeróbica ocurre en ausencia de O2. Consiste en la conversión<br />
del ácido pirúvico en alcohol etílico (fermentación alcohólica) o en ácido láctico<br />
(fermentación láctica). Estas vías generan en total dos moléculas de ATP, que<br />
representan el 5% de lo que se genera por la vía aeróbica.<br />
Un paso intermedio: la oxidación del ácido pirúvico<br />
7. El ácido pirúvico producido por la glucólisis aeróbica es transportado del<br />
citoplasma a la matriz mitocondrial. Allí participa en una reacción de oxidación que<br />
genera un grupo acetilo y una molécula de CO2, mientras que un NAD+ se reduce<br />
a NADH.<br />
8. Cada grupo acetilo se une momentáneamente a la coenzima A, para formar<br />
acetil-CoA. Este paso constituye el nexo entre la glucólisis y el ciclo de Krebs.<br />
Segunda etapa: pasos por el ciclo de Krebs<br />
9. Cada acetilo que entra en el ciclo de Krebs se combina con una molécula de<br />
cuatro carbonos (ácido oxalacético) y forma una de seis (ácido cítrico).<br />
10. En el curso de este ciclo se liberan dos moléculas de CO2, que no pertenecen<br />
a la molécula de glucosa original, y se producen una de ATP, tres de NADH y una<br />
de FADH2.
Fig. 5-9. El ciclo de Krebs<br />
En este ciclo, los carbonos donados por el grupo acetilo se oxidan a CO2 y los<br />
electrones pasan a los transportadores de electrones. Al igual que en la glucólisis,<br />
en cada paso interviene una enzima específica. La coenzima A es el nexo entre la<br />
oxidación del ácido pirúvico y el ciclo de Krebs. En el curso de estos pasos, parte<br />
de la energía liberada por la oxidación de los enlaces CH y CC se usa para<br />
convertir ADP en ATP (una molécula por ciclo), y parte se usa para producir NADH<br />
y H+ a partir del NAD (tres moléculas por ciclo). Además, una fracción de la<br />
energía se utiliza para reducir un segundo transportador de electrones, el FAD.<br />
Por cada giro del ciclo, se forma una molécula de FADH2 a partir de FAD. No se<br />
requiere O2 para el ciclo de Krebs: los electrones y los protones eliminados en la<br />
oxidación del carbono son aceptados por el NAD+ y el FAD. Se necesitan dos<br />
vueltas del ciclo para completar la oxidación de una molécula de glucosa. Así, el<br />
rendimiento energético total del ciclo de Krebs para una molécula de glucosa es<br />
dos moléculas de ATP, seis moléculas de NADH y dos moléculas de FADH2.
La etapa final: el transporte de electrones<br />
11. Luego de la oxidación total de la glucosa, la mayor parte de la energía<br />
almacenada permanece en los electrones del NADH y el FADH2. Esos electrones<br />
son conducidos luego a un nivel energético inferior a través de la secuencia de<br />
reacciones de oxidorreducción que constituyen la cadena respiratoria. Los pasos<br />
de esta cadena son catalizados por enzimas unidas a citocromos.<br />
Fig. 5-10. Representación esquemática de la cadena transportadora de electrones<br />
Las moléculas que se indican, mononucleótido de flavina (FMN), coenzima Q<br />
(CoQ) y los citocromos b, c, a y a3, son los principales transportadores de<br />
electrones de la cadena. Al menos otras nueve moléculas transportadoras<br />
funcionan como intermediarias además de las que se muestran aquí. Los<br />
electrones transportados por el NADH entran en la cadena cuando son<br />
transferidos al FMN, que entonces se reduce. Casi instantáneamente, el FMN<br />
cede los electrones a la CoQ. El FMN vuelve así a su forma oxidada, lista para<br />
recibir otro par de electrones, y la CoQ se reduce. La CoQ entonces pasa los<br />
electrones al siguiente aceptor, y vuelve a su forma oxidada. El proceso se repite<br />
en sentido descendente. Los electrones, al pasar por la cadena respiratoria, van<br />
saltando a niveles energéticos sucesivamente inferiores. Los electrones que son<br />
transportados por el FADH2 se encuentran en un nivel energético ligeramente<br />
inferior que los del NADH. En consecuencia, entran en la cadena de transporte<br />
más abajo, a la altura de la CoQ. Los electrones finalmente son aceptados por el<br />
oxígeno, que se combina con protones (iones hidrógeno) en solución, y se forma<br />
agua.
12. La fosforilación oxidativa es la síntesis de ATP con el uso de la energía<br />
liberada por los electrones a lo largo de la cadena respiratoria. Por cada molécula<br />
de NADH se forman tres de ATP; por cada molécula de FADH2, dos de ATP.<br />
Ocurre a través del acoplamiento quimiosmótico, un proceso que abarca dos<br />
acontecimientos: el establecimiento de un gradiente de protones a través de la<br />
membrana mitocondrial interna y la síntesis de ATP con el uso de la energía<br />
potencial almacenada en el gradiente.<br />
Rendimiento energético global<br />
13. A partir de la oxidación de una molécula de glucosa se producen a lo sumo 38<br />
de ATP, repartidas de la siguiente manera: la glucólisis produce ocho ATP (seis<br />
provienen de la oxidación de los dos NADH, los otros dos se forman<br />
directamente); la conversión del ácido pirúvico en acetil-CoA produce seis ATP<br />
(provenientes de dos NADH); el ciclo de Krebs produce 24 ATP (18 provienen de<br />
seis NADH; cuatro, de dos FADH2; los dos restantes se forman directamente).<br />
14. El 40% de la energía libre producida en la oxidación de la glucosa se retiene<br />
en forma de moléculas de ATP. En otras palabras, el proceso tiene una eficiencia<br />
del 40%.<br />
Regulación de glucólisis y <strong>respiración</strong><br />
1<strong>5.</strong> Concentraciones altas de ATP inhiben la fosfofructocinasa, una de las enzimas<br />
de la glucólisis, mediante un mecanismo de retroalimentación. El ATP es también<br />
un inhibidor alostérico del primer paso del ciclo de Krebs. La reacción que produce<br />
acetil-CoA está regulada negativamente por la concentración de su producto. Por<br />
otra parte, cuando los requerimientos energéticos de la célula disminuyen, no se<br />
consume ATP; de esta manera, no se regenera ADP y el flujo electrónico<br />
disminuye.<br />
Otras vías catabólicas<br />
16. Las grasas, las proteínas y los hidratos de carbono diferentes de la glucosa<br />
son transformados por distintas vías que están conectadas con el ciclo de Krebs.<br />
Vías de síntesis<br />
17. Los distintos intermediarios de la glucólisis y el ciclo de Krebs pueden ser<br />
precursores para el proceso de biosíntesis. Las vías biosintéticas son diferentes<br />
de las catabólicas.
Fig. 5-14. Vías principales del catabolismo y el anabolismo en la célula