Influencia de la poda química en la biomasa y desarrollo ... - Inia

Introducción
La calidad de planta es uno de los factores más importantes
que condiciona el éxito de la repoblación fo-
Invest Agrar: Sist Recur For (2005) 14(1), 52-63
Influencia de la poda química en la biomasa y desarrollo radical
de Pinus pinaster Ait. y Pinus radiata D. Don
A. Cabal 1 , A. Kidelman 1 , U. Ortega 1 *, M. Duñabeitia 2 y J. Majada 1
1 Estación Experimental «La Mata». Sección Forestal. SERIDA. Apdo. 13. 33820 Grado (Asturias). España
2 Departamento de Biología Vegetal y Ecología. Facultad de Ciencia y Tecnología.
Universidad del País Vasco. UPV/EHU. Apdo. 644. 48080 Bilbao (Bizkaia). España
Resumen
Ante la preocupación existente por los problemas de estabilidad encontrados en numerosas plantaciones, este trabajo
analiza el efecto en vivero de varios tratamientos de producción de planta en contenedor con la finalidad de mejorar
la calidad de la misma. Para ello, fueron producidas en vivero dos de las especies más utilizadas en las repoblaciones
realizadas en la cornisa cantábrica en los últimos años: Pinus pinaster Ait. y Pinus radiata D. Don. Se emplearon diferentes
tipos de contenedor (Forest Pot 250, Cetap 54-Universal y Planfor) y se cubrieron las paredes de los dos primeros
con CuCO 3, en distintas concentraciones (0; 1,5; 3; 4,5%). Ambas especies mostraron un comportamiento diferente
ante el tratamiento con cobre en función del contenedor, siendo P. pinaster la especie menos sensible en cuanto a
la modificación de sus relaciones alométricas. Por lo general, la tendencia observada de todos los tratamientos de cobre
en P. radiata fue el incremento de diámetro, altura y peso seco aéreo, observándose diferencias estadísticamente
significativas en la relación altura-diámetro para ambas especies forestales respecto a los valores obtenidos en los tratamientos
control. A todo ese conjunto de cambios se debe añadir finalmente una modificación de la arquitectura del
sistema radicular de las plantas tratadas. La poda química ha demostrado ser un método eficaz para rectificar algunas
limitaciones derivadas de las deformaciones radicales como consecuencia de la producción de planta en contenedor.
Palabras clave: cobre, contenedor, calidad de planta, sistema radical, estabilidad.
Abstract
Influence of chemical prunning on biomass and root system development in Pinus pinaster Ait.
and Pinus radiata D. Don
In relation to the stability problems found in many plantations, this work studies the effect in the nursery of different
cultural practices, with the purpose of improving seedling quality. Two of the most commonly used species for
afforestation purposes in the Cantabrian cornice in the last years were grown in the nursery: Pinus pinaster Ait. and
Pinus radiata D. Don, using three different containers (Forest Pot 250, Cetap 54-Universal and Planfor) and covering
the walls of the first two ones with CuCO3 in different concentrations (0, 1.5, 3, 4.5 %). Both species showed different
response to copper treatment depending on the container, beeing P. pinaster the less sensitive species as regards to
allometric modification. In general, copper treatment in P. radiata produced higher diameter, height and shoot biomass.
We found statistically significant differences in the height to diameter ratio, for both species. All these circumstances
produced finally a root system architecture modification in copper treated plants. Chemical prunning has demonstrated
to be an effective method for rectifying some limitations derived from root system deformations, which are a
consequence of using closed-walls containers for plant production.
Key words: copper, container, stock quality, root system, stability.
* Autor para la correspondencia: uortega@serida.org
Recibido: 18-11-04; Aceptado: 08-03-05.
restal. Una mala calidad de planta, responsable de un
número elevado de marras debido a la falta de arraigo,
puede producir una respuesta inadecuada en el crecimiento
de la planta y en consecuencia, puede comprometer
la estabilidad de la repoblación a largo plazo.
La calidad se verifica finalmente en el monte, cuando
la planta demuestra su capacidad para arraigar y ve-

getar larga y satisfactoriamente una vez plantada. En
buena parte, estas capacidades dependen de la calidad
del sitio y de la técnica de repoblación, pero están además
condicionadas por su cultivo en vivero (Aguado
y Segura, 1993; Landis et al., 1990; Montoya y Cámara,
1996; Struve, 1993; Wenny, 1988).
La deformación radical provocada por un diseño inapropiado
de los contenedores forestales, ha conducido
en los últimos años a una disminución de la calidad
de planta, observada en repoblaciones realizadas con
especies de crecimiento rápido del género Pinus y Eucalyptus
(Watson y Tombleson, 2002). La producción
de materiales forestales de reproducción en contenedor
sin ninguna deformación de su sistema radical resulta
realmente complicada. La deformación de las raíces
se presenta en mayor o menor grado asociada al
tiempo de permanencia de la planta en el envase y al
diseño del mismo, con una morfología diferente a la
presente en las plantas procedentes de siembra directa
(Harrington et al., 1989; Mattsson y Rune, 1998) o
de regeneración natural (Nichols y Alm, 1983). Es bien
conocido que procesos como la espiralización del sistema
radical pueden causar problemas de estabilidad
en campo (Hultén y Jansson, 1978; Balisky et al.,
1995; Lindström, 1998; Lindström y Rune, 1999).
Además, el establecimiento de una repoblación con
una baja estabilidad durante la fase juvenil, puede afectar
a la formación basal del fuste (Rune y Warensjö,
2002), lo cual reducirá la calidad de la futura madera,
por ejemplo debido a fenómenos de compresión.
Desde la introducción de la primera generación de
contenedores forestales en la década de los 70, se han
evaluado muchos sistemas de cultivo diferentes. Los
más habituales son los contenedores de paredes rígidas
con orificio de drenaje en su parte inferior y los
contenedores de paredes no rígidas (i.e. Paperpot). A
finales de los 70 estos contenedores fueron sustituidos
por otros con estrías verticales que contribuyeron
a disminuir las deformaciones y mejoraron la estabilidad
en campo. Sin embargo, estudios posteriores demostraron
que estos contenedores mejoran con limitaciones
la estructura radical (Lindström, 1994), ya
que su efecto positivo está fuertemente condicionado
por la gestión de producción (fertilización, riego, sustrato,
etc.), así como por el tiempo de permanencia de
la planta en vivero. El desarrollo de una tercera generación
de nuevos contenedores forestales, iniciada en
los años 80, ha conducido al diseño de contenedores
con aberturas laterales que mejoran claramente el crecimiento
lateral del sistema radical. Al contrario de lo
Poda química en Pinus pinaster Ait. y Pinus radiata D. Don 53
que ocurre en los contenedores con estrías verticales,
en estos contenedores el crecimiento de las raíces se
produce de forma lateral entre los distintos alveolos y
puede formar un sistema radical mucho más natural,
lo cual puede mejorar la estabilidad durante los primeros
años de la repoblación (Lindström, 1998).
Para solucionar los problemas de alteraciones radicales
condicionadas por los contenedores de primera
y segunda generación se ha recurrido tradicionalmente
al repicado de las raíces, el cual mejora el desarrollo
radical y favorece un mayor crecimiento y desarrollo
de la planta (Burdett, 1978). En cualquier caso,
en la actualidad existen varias alternativas no excluyentes
entre sí para facilitar el repicado: ventilación
lateral en las paredes del contenedor e impregnación
del contenedor con repicantes químicos (generalmente
sales de cobre) (Rone, 2003; Stuve, 1993). La presencia
de una capa de cobre que cubre los alveolos de
una bandeja da lugar a la inhibición de la división celular
en el ápice de la raíz, por lo que al contactar las
raíces con esa barrera química cesan en su crecimiento,
generándose nuevas raíces laterales que sucesivamente
se van repicando al alcanzar la pared del contenedor,
formando un sistema radical más fibroso y
ramificado que se distribuye por todo el contenedor
(Arnold y Struve, 1989b).
Los resultados en la fase de vivero y campo de la
aplicación de la poda química pueden ser contradictorios,
y dependen siempre de la especie utilizada y de
otros factores ligados a la producción. Sin embargo,
muchos investigadores (Aldrete et al., 1999; Watt y
Smith, 1998) concuerdan en que la utilización de repicantes
químicos aumenta el número de raíces laterales
y mejora la distribución y fibrosidad del sistema
radical, lo que hace que la planta esté mejor preparada
para el transplante, pudiendo ser una ayuda para solucionar
algunos problemas de estabilidad en las repoblaciones
(Krasowski, 2003). Existen además
ventajas secundarias potenciales del uso de la poda
química, como una mejor asimilación de nutrientes
(Arnold y Struve, 1993), o una mejor respuesta frente
a la infección en vivero de la raíz por Fusarium en
plantas de Pseudotsuga menziesii (Dumroese et al.,
1995). Sin embargo, el efecto secundario más claro es
que la poda química puede ser beneficiosa si las plantas
se mantienen en vivero después de su fecha óptima
de transplante (Armitage y Gross, 1996) o si la producción
se realiza en contenedores especialmente
pequeños para las campañas de producción programadas
(Burdett, 1981). Una vez que estas plantas se

54 A. Cabal et al. / Invest Agrar: Sist Recur For (2005) 14(1), 52-63
establecen en campo, las extremidades de la raíz podada
reinician el crecimiento produciendo una ramificación
superior, con más raíces en la sección superior,
capaz de explotar mejor los recursos hídricos y
de nutrientes y con una estabilidad claramente superior
(Arnold, 1992; Aldrich y Norcini, 1994; Gordon,
1995; Smith y McCubbin, 1992; Svenson y Jonhston,
1995). Además, la capacidad de regeneración radical
después de la aplicación de las sales de cobre se ha visto
potenciada en diversas especies (Arnold y Struve,
1989a; Arnold y Young, 1991; Brass et al., 1996).
En este ensayo se han estudiado los efectos de la poda
química sobre la producción de las dos principales
coníferas producidas en la arco atlántico (Pinus pinaster
Ait. y Pinus radiata D.Don) con distintos tipos de
contenedor y diferentes dosis de cobre aplicadas en las
paredes interiores, con el objetivo de optimizar la calidad
del sistema radical de cara al posterior trasplante,
supervivencia y estabilidad de las repoblaciones realizadas
con estas especies. Aunque se trata de una técnica
utilizada de forma generalizada en países con gran
tradición forestal, existe un gran desconocimiento en
cuanto al efecto de su aplicación en las principales especies
forestales utilizadas en el Norte de España.
Material y Métodos
Para la realización del ensayo se ha utilizado un diseño
factorial completo de 2 × 4 factores (2 contenedores,
tabla 1; 4 concentraciones de cobre: 0; 1,5; 3 y
4,5%) en dos especies (P. radiata y P. pinaster) incluyéndose
además como control un contenedor de rejilla
que ha ofrecido buenos resultados para la producción
de P. pinaster en las Landas (PF200). Previamente
a la siembra se aplicó una pintura ecológica incolora
especialmente diseñada por IBERSA y el SERIDA para
este proyecto, empleando para ello una pistola de
Alta Presión Bajo Volumen (HPLV) sobre las paredes
interiores de los contenedores.
Tabla 1. Características de los contenedores utilizados
Envase
Como material vegetal se emplearon semillas de Pinus
pinaster Ait, de procedencia Galicia litoral ES01a,
cosecha 2001/2002, y de Pinus radiata D. Don (Procedencia
NZ, GF-13) producida mediante polinización
abierta en huertos semilleros. La producción de planta
se realizó en el vivero del Servicio de Montes y en los
invernaderos de investigación del SERIDA, ambos de
La Consejería de Medio Rural y Pesca del Principado
de Asturias, situados en «La Mata», Grado (Asturias).
Como sustrato se empleó una mezcla de 80 % de turba
rubia, tipo «VP B0W» ( ® VAPOPEAT, modelo B0W) y
20% de vermiculita de granulometría tres. El fertilizante
utilizado fue ® Ficote (NPK 15:8:12) de doce meses aplicado
en una dosis de 1,5 Kg/m 3 . La siembra se realizó
en el mes de septiembre de 2003 mediante una sembradora
PRO-110 ( ® CONIC-SYSTEM), depositando
tres o cuatro semillas por alveolo para asegurar la total
ocupación de las bandejas. Una vez producida la germinación
(20 días) se dejó una sola plántula por alveolo.
El cultivo se mantuvo durante 30 días en los invernaderos
de germinación, trasladando posteriormente las
plantas a invernaderos de cristal con condiciones de temperatura
y humedad relativa controladas (Tª:14-25ºC;
HR: 70-85%). Los tratamientos fueron dispuestos en
seis mesas de cultivo independientes (2 especies × 3 contenedores),
conteniendo cada una de ellas los cuatro tratamientos
de cobre. Se dispusieron 12 bandejas para cada
especie en PF200, y 15 y 16 bandejas para cada
tratamiento de cobre y especie en 54-UNI y FP-250 respectivamente,
lo que supuso un total de 24 bandejas para
PF200, 60 bandejas para 54-UNI y 64 bandejas para
FP-250 en cada mesa. En enero, se procedió a la fase de
endurecimiento, facilitando la parada del crecimiento.
Para ello, se colocaron las plantas bajo umbráculos y se
provocó un estrés hídrico controlado disminuyendo la
frecuencia de riego, con el fin de adaptar las plantas a
las mismas condiciones ambientales que sufrirían tras
su salida del vivero.
A lo largo del mes de octubre se extrajeron algunas
plantas al azar para determinar el momento óptimo pa-
Vol.
Densidad N.º Alto
Forma Material Paredes
(cc) (pl/m2 ) alveolos (cm)
54-UNI* 200 Prisma Rígido Estrías 360 54 15
FP-250* 250 Prisma Rígido Ciegas 341 44 17
PF200 200 Prisma Rígido Rejilla 297 52 10
* Envases tratados con Cu: 54-UNI (Cetap 54 Universal 200 cc.), FP-250 (Forest Pot 250 cc.). Envase no tratado: PF200 (Planfor
200 cc.).

a iniciar la primera cosecha atendiendo a la aparición
de los primeros signos de la poda química. Como consecuencia
de esta primera evaluación se planificaron
dos cosechas: finales de noviembre (2003) y enero
(2004), en las que se cosecharon aleatoriamente 9 plantas
por tratamiento (Cu × envase) y especie, evitando
las plantas del borde de las mesas y cualquiera otra que
pudiera mostrar anomalías que no se correspondieran
claramente con el efecto de los factores a estudiar. Se
limpiaron los cepellones separando las raíces del sustrato.
Las plantas se llevaron a una estufa de ventilación
forzada, a 70ºC hasta llegar a peso constante. Se
determinó el peso seco de raíz (PsR) y parte aérea (PsA)
con una balanza electrónica de alta precisión (0,0001
g) modelo ® Precisa (XB 6200 D). A partir de estos datos,
se calculó el peso seco total (PsT) y la relación parte
radical-parte aérea (R/T). Con la segunda cosecha
realizada en enero (antes de iniciar el periodo de endurecimiento),
tras 120 días de cultivo, se procedió de
la misma manera que en noviembre pero midiéndose
también el diámetro del cuello de la raíz, con calibre
digital ( ® Mitutoyo) y la longitud de la parte aérea con
cinta métrica. Estas medidas fueron realizadas en dieciocho
plantas por tratamiento (Cu × envase) y especie
seleccionadas al azar. Con los datos obtenidos se determinó
la relación altura diámetro (RHD) y el índice
de calidad de Dickson (ICD) (Dickson et al., 1960).
Los datos fueron analizados con el paquete estadístico
© SPPS Inc. (vs 10.0.6). Las variables cuantitativas
evaluadas en los diseños factoriales estudiados, después
de verificar la normalidad y homogeneidad de las
varianzas, fueron sometidas a ANOVA de dos vías tratando
cada especie por separado. Para la comparación
de los niveles de los efectos principales se ha utilizado
Poda química en Pinus pinaster Ait. y Pinus radiata D. Don 55
el Test a posteriori LSD (Mínimas diferencias significativas)
con un nivel de significación de α = 0,05.
Resultados
Biomasa
El análisis de varianza (excluyendo PF200) de los
parámetros de biomasa evaluados (Tabla 2) puso de manifiesto
la diferencia de comportamiento entre ambas
especies, así como el efecto del tiempo de permanencia
de la planta en el envase. Así, por ejemplo, se pudo
observar que en P. radiata el tratamiento de cobre presentó
diferencias significativas en la biomasa radical
(PsR) y en la relación raíz/tallo (R/T) en plantas de 60
días, mientras que en plantas de 120 días de edad tuvo
un efecto significativo en la biomasa total (PsT), aérea
(PsA) y relación R/T. En P. pinaster en cambio, el tratamiento
de cobre solo tuvo un efecto significativo en
el caso de la biomasa radical a los 60 días, pasando a
no tener ningún efecto a los 120 días. En el caso del
factor contenedor sólo la relación R/T en P. radiata se
vio afectada de forma significativa a los 60 días de cultivo,
mientras que a los 120 días tanto PsR como la relación
R/T de ambas especies se vieron afectadas significativamente.
La interacción entre ambos factores
sólo fue significativa para la relación R/T a los 120 días
en P. radiata y para PsT, PsA y PsR a los 60 días en
P. pinaster. Gracias a este análisis pudimos constatar
que P. radiata mostró una mayor sensibilidad que P. pinaster
al ambiente establecido en el contenedor, ya que
las variables registradas se vieron afectadas por los factores
estudiados en mayor medida.
Tabla 2. Significación de la tabla ANOVA de dos vías para los factores contenedor y tratamiento de Cu sobre la biomasa
(PsR, PsA, PsT y R/T) después de 60 y 120 días de cultivo
60 días 120 días
PsT PsR PsA R/T PsT PsR PsA R/T
Especie: Pinus radiata
Cu 0,369 0,0001 0,342 0,0001 0,044 0,713 0,003 0,0001
Contenedor 0,828 0,130 0,743 0,003 0,057 0,002 0,206 0,0001
Cu × contenedor
Especie: Pinus pinaster
0,611 0,367 0,656 0,210 0,123 0,069 0,079 0,002
Cu 0,141 0,009 0,256 0,142 0,664 0,072 0,945 0,112
Contenedor 0,109 0,202 0,110 0,555 0,383 0,002 0,908 0,001
Cu × contenedor 0,004 0,009 0,006 0,255 0,596 0,569 0,486 0,093
Nivel de significación de α = 0,05.

56 A. Cabal et al. / Invest Agrar: Sist Recur For (2005) 14(1), 52-63
Mientras que a los 60 días de cultivo no se vio un
efecto claro del tratamiento de cobre, a los 120 días
se pudo apreciar una modificación clara del reparto
en biomasa, especialmente en el caso de P. radiata
(Tablas 3 y 4). Así, mientras que a los 120 días en P.
radiata cultivado en 54-UNI se pudo apreciar un aumento
significativo en PsA con el tratamiento de
4,5%Cu (35% de incremento en PsA respecto al resto
de tratamientos) junto con un descenso en la producción
de PsR (18,2% inferior al control), en el contenedor
FP-250 este efecto no fue tan patente. Como
consecuencia, en P. radiata se manifestó una clara tendencia
a la disminución de la relación R/T con la aplicación
de cobre, aunque solo significativamente en el
caso de 54-UNI. En el caso de P. pinaster, aunque las
diferencias significativas se dieron también en el
contenedor 54-UNI, la tendencia fue la opuesta a
P. radiata, registrándose un aumento en el PsR y una
disminución del PsA (no significativo) con el consiguiente
aumento de la relación R/T a medida que aumentaba
la concentración de cobre. Este aumento en
el PsR de P. pinaster producido en 54-UNI llegó a ser
de un 114% en el tratamiento 4,5%Cu respecto a su
control.
Con respecto al contenedor PF200, P. radiata produjo
el doble de biomasa respecto a P. pinaster, mientras
que la relación R/T fue similar para ambas especies.
Igualmente, mientras que este envase dio lugar a
los menores valores de PsR en ambas especies respecto
al resto de tratamientos, en P. radiata produjo un PsA
superior al resto de tratamientos excepto 4,5%Cu en
54-UNI, mientras que en P. pinaster produjo el menor
PsA junto con 4,5%Cu en 54-UNI. Ha de notarse también
que los valores promedio de PSR y PSA de P. radiata
fueron superiores a los de P. pinaster para todos
los tratamientos de cobre y contenedores.
Además, los tratamientos con cobre mostraron una
clara tendencia a la formación de una mayor cantidad
de raíces laterales en la parte superior del sistema radical
especialmente en P. radiata, así como a la formación
de micorrización natural. Todo este conjunto
de cambios produjo finalmente una modificación de
la morfología y arquitectura del sistema radical en
aquellas plantas en las que se aplicó la poda química
Tabla 3. Biomasa obtenida a los 60 días de cultivo (media ± error típico) para P. radiata y P. pinaster, en función del tratamiento
de cobre y tipo de contenedor. Diferentes letras indican diferencias significativas (p ≤ 0,05) entre los tratamientos
de Cu dentro de cada especie y contenedor según el test a posteriori DMS
Contenedor
Cu
(%)
60 días
PsT (g) PsR (g) PsA (g) R/T
Especie: P. radiata
54-UNI 0 0,17 ± 0,01a 0,05 ± 0,004a 0,12 ± 0,01a 0,444 ± 0,02a
1,5 0,19 ± 0,01a 0,05 ± 0,003a 0,14 ± 0,01a 0,332 ± 0,03b
3,0 0,18 ± 0,01a 0,04 ± 0,004ab 0,13 ± 0,01a 0,329 ± 0,01b
4,5 0,18 ± 0,02a 0,04 ± 0,004b 0,14 ± 0,02a 0,248 ± 0,02c
FP-250 0 0,19 ± 0,01a 0,05 ± 0,005a 0,13 ± 0,01a 0,369 ± 0,03a
1,5 0,19 ± 0,01a 0,05 ± 0,005a 0,15 ± 0,01a 0,312 ± 0,02a
3,0 0,16 ± 0,01a 0,03 ± 0,004b 0,13 ± 0,01a 0,242 ± 0,02b
4,5 0,17 ± 0,01a 0,03 ± 0,004b 0,14 ± 0,01a 0,237 ± 0,02b
PF200 0 0,17 ± 0,01 0,04 ± 0,003 0,13 ± 0,01 0,276 ± 0,01
Especie: P. pinaster
54-UNI 0 0,15 ± 0,01a 0,04 ± 0,003a 0,11 ± 0,01a 0,334 ± 0,01a
1,5 0,15 ± 0,01a 0,03 ± 0,004a 0,12 ± 0,01a 0,289 ± 0,02a
3,0 0,09 ± 0,01b 0,02 ± 0,001b 0,07 ± 0,01b 0,233 ± 0,01a
4,5 0,13 ± 0,02a 0,03 ± 0,004a 0,10 ± 0,02a 0,351 ± 0,09a
FP-250 0 0,11 ± 0,02ab 0,03 ± 0,004a 0,08 ± 0,01ab 0,322 ± 0,02ab
1,5 0,08 ± 0,01b 0,02 ± 0,003a 0,06 ± 0,01b 0,352 ± 0,02a
3,0 0,12 ± 0,01ab 0,03 ± 0,003a 0,10 ± 0,01ab 0,285 ± 0,03b
4,5 0,14 ± 0,02a 0,03 ± 0,004a 0,11 ± 0,02a 0,283 ± 0,01b
PF200 0 0,14 ± 0,01 0,03 ± 0,003 0,11 ± 0,01 0,263 ± 0,01
PsT: peso seco total. PsR: peso seco radicular. PsA: peso seco aéreo. R/T: relación parte radical-parte aérea.

(resultados no mostrados). Aunque en la primera cosecha
realizada a los 60 días del sembrado ya se veía
cierta tendencia, la arquitectura observada transcurridos
120 días de cultivo confirma la dinámica previa
en cada tratamiento (Figura 1). En los contenedores
PF200, la formación de las raíces no fue tipo jaula como
ocurrió en los controles realizados con los otros
dos tipos de contenedor, sino que se produjo un sistema
radicular con una arquitectura muy similar a la obtenida
con el repicado químico.
Biometría
En la segunda cosecha, a los 120 días, se observaron
diferencias significativas tanto para el factor contenedor
como para el tratamiento de cobre en P. radiata (Tabla
5). En P. pinaster se observaron diferencias significativas
entre contenedores para la altura y RHD, y entre
los tratamientos de cobre para el diámetro del cuello de
raíz, RHD e ICD. En P. radiata además, se observaron
interacciones significativas entre ambos factores.
Poda química en Pinus pinaster Ait. y Pinus radiata D. Don 57
Tabla 4. Biomasa obtenida a los 120 días de cultivo (media ± error típico) para P. radiata y P. pinaster, en función del tratamiento
de cobre y tipo de contenedor. Diferentes letras indican diferencias significativas (p ≤ 0,05) entre los tratamientos
de Cu dentro de cada especie y contenedor según el test a posteriori DMS
Contenedor
Cu
(%)
120 días
PsT (g) PsR (g) PsA (g) R/T
Especie: P. radiata
54-UNI 0 0,61 ± 0,06b 0,22 ± 0,026a 0,39 ± 0,04b 0,567 ± 0,01a
1,5 0,58 ± 0,05b 0,19 ± 0,013ab 0,39 ± 0,03b 0,499 ± 0,03b
3,0 0,56 ± 0,05b 0,17 ± 0,012b 0,39 ± 0,04b 0,449 ± 0,02b
4,5 0,78 ± 0,05a 0,18 ± 0,012ab 0,60 ± 0,04a 0,310 ± 0,05c
FP-250 0 0,49 ± 0,04a 0,16 ± 0,008a 0,34 ± 0,04a 0,409 ± 0,03a
1,5 0,49 ± 0,07a 0,14 ± 0,021a 0,36 ± 0,05a 0,378 ± 0,05a
3,0 0,64 ± 0,08a 0,18 ± 0,014a 0,46 ± 0,06a 0,420 ± 0,04a
4,5 0,60 ± 0,06a 0,15 ± 0,018a 0,44 ± 0,04a 0,343 ± 0,04a
PF200 0 0,65 ± 0,03 0,14 ± 0,004 0,51 ± 0,03 0,293 ± 0,03
Especie: P. pinaster
54-UNI 0 0,37 ± 0,04a 0,07 ± 0,007b 0,30 ± 0,03a 0,242 ± 0,03c
1,5 0,39 ± 0,04a 0,09 ± 0,012ab 0,30 ± 0,03a 0,287 ± 0,02bc
3,0 0,40 ± 0,04a 0,10 ± 0,006ab 0,31 ± 0,03a 0,333 ± 0,03ab
4,5 0,39 ± 0,05a 0,15 ± 0,051a 0,24 ± 0,02a 0,409 ± 0,02a
FP-250 0 0,39 ± 0,03a 0,11 ± 0,009a 0,28 ± 0,03a 0,402 ± 0,02a
1,5 0,40 ± 0,03a 0,12 ± 0,010a 0,29 ± 0,02a 0,419 ± 0,03a
3,0 0,38 ± 0,05a 0,11 ± 0,014a 0,27 ± 0,03a 0,395 ± 0,03a
4,5 0,47 ± 0,03a 0,13 ± 0,014a 0,33 ± 0,02a 0,406 ± 0,03a
PF200 0 0,30 ± 0,03 0,07 ± 0,008 0,24 ± 0,03 0,285 ± 0,03
PsT: peso seco total. PsR: peso seco radicular. PsA: peso seco aéreo. R/T: relación parte radical-parte aérea.
El diámetro del cuello de la raíz aumentó con la mayor
concentración (4,5%Cu), si bien este incremento
sólo fue significativo en el contenedor 54-UNI para P.
radiata y el FP-250 para P. pinaster (Tabla 6). En P.
radiata, la altura fue también mayor con la concentración
de 4,5%Cu independientemente del contenedor.
En P. pinaster sin embargo, no se hallaron diferencias
significativas para la altura entre los tratamientos de
cobre. El incremento en diámetro tras la aplicación de
cobre fue del 19,15% en P. pinaster y contenedor FP-
250, y el de la altura del 22,7% en P. radiata y contenedor
54-UNI. Se pudo constatar también que los valores
promedio de diámetro y altura de P. radiata
fueron superiores respecto a los de P. pinaster para todos
los tratamientos.
La relación altura-diámetro (RHD), fue mayor en
los tratamientos con cobre respecto al control (0%Cu)
en P. radiata, mientras que en P. pinaster ocurrió lo
contrario. En P. radiata se obtuvieron valores superiores
de ICD en las plantas producidas en el contenedor
54-UNI respecto a FP-250, encontrándose el
ICD de las plantas producidas en PF200 más próximos

58 A. Cabal et al. / Invest Agrar: Sist Recur For (2005) 14(1), 52-63
P. pinaster en contenedor 54-UNI a los 60 días P. radiata en contenedor FP-250 a los 60 días
P. pinaster en contenedor 54-UNI a los 120 días P. radiata en contenedor FP-250 a los 120 días
Figura 1. Efecto de la poda química sobre la morfología de la raíz en plantas de Pinus pinaster Ait. y Pinus radiata D. Don producidas
en contenedor Cetap 54 Universal y Forestpot 250 a los 60 y 120 días de edad. Las figuras mostradas se corresponden con
los cuatros tratamientos del ensayo, de izquierda a derecha: 0%Cu; 1,5%Cu; 3%Cu y 4,5%Cu.
a los de las plantas producidas en FP-250. En P. pinaster
en cambio, la aplicación de cobre generó un aumento
de ICD, siendo significativo únicamente para
las plantas producidas en FP-250. Igualmente, el ICD
de las plantas de P. pinaster producidas en PF200 fue
inferior respecto al resto de tratamientos.
Tabla 5. Significación de la tabla anova de dos vías para los
factores contenedor y tratamiento de Cu sobre la biometría (altura,
diámetro y RHD) e ICD después de 120 días de cultivo
Altura Diámetro RHD ICD
Especie: Pinus radiata
Cu 0,0001 0,001 0,002 0,493
Contenedor 0,0001 0,050 0,0001 0,001
Cu × contenedor 0,185 0,004 0,008 0,843
Especie: Pinus pinaster
Cu 0,614 0,004 0,002 0,021
Contenedor 0,004 0,844 0,023 0,127
Cu × contenedor 0,726 0,179 0,516 0,365
Nivel de significación de α = 0,05.
Por otro lado, las dos especies respondieron de manera
diferente al contenedor PF200. Mientras que P. radiata
mostró unos valores biométricos similares a los
de las plantas producidas con las mayores concentraciones
de cobre en los otros dos envases, P. pinaster estuvo
más próximo a las plantas producidas sin cobre.
Discusión
La homogeneidad de cobertura de las pinturas diseñadas
ha permitido trabajar con concentraciones que
oscilan entre 15 g/l y 45 g/l. En nuestro caso, los mayores
efectos se observaron para 45 g/l y aunque, está
previsto estudiar concentraciones superiores (hasta
90 g/l), parece claro que la utilización de concentración
superior a 45 g/l solo tendría sentido si la durabilidad
estuviese limitada a períodos cortos de tiempo
con pocos usos en bandejas reciclables. El carbonato
cúprico (CuCO 3) ha sido el producto químico mayormente
empleado en la poda de raíces. Las cantidades
recomendadas en la bibliografía pueden alcanzar va-

lores de hasta 200 g/l, dependiendo de la especie y el
tipo de contenedor utilizados (Landis et al., 1990). Burdett
y Martin (1982) encontraron que altas concentraciones
de CuCO 3 (500 mg/l) inhibían el crecimiento.
A pesar de las bajas concentraciones empleadas en
este trabajo, hemos observado un efecto de poda en las
raíces que tocan la pared del contenedor, incluso en
las concentraciones inferiores. Dicho efecto es claramente
visible y diferenciable por la coloración de los
ápices de las raíces; de color blanco en las plantas sin
poda química y de color oscuro y algo abultados en las
tratadas. Características semejantes a estas han sido
descritas en numerosas especies ornamentales, leñosas
y no leñosas (Aldrich y Norcini, 1994; Arboleda et
al., 2002; Arnold, 1992; Svenson y Johnston, 1995)
como una sintomatología de toxicidad meristemática
por efecto del cobre (Arnold y Struve, 1989a,b). En
cuanto a la posible toxicidad foliar en nuestro ensayo
apenas han aparecido dos o tres plantas con síntomas
de clorosis, cuyo origen puede no estar motivado por
los tratamientos de cobre ya que las plantas cloróticas
aparecieron aleatoriamente en los tratamientos independientemente
de la concentración de cobre.
Poda química en Pinus pinaster Ait. y Pinus radiata D. Don 59
Tabla 6. Biometría e índice de Dickson (media ± error típico) de P. radiata y de P. pinaster, en función del tratamiento y del
contenedor, a los 120 días de cultivo. Diferentes letras indican diferencias significativas (p ≤ 0,05) entre los tratamientos de
Cu dentro de cada especie y contenedor según el test a posteriori DMS
Contenedor
Cu Altura Diámetro
(%) (cm) (mm)
Biomasa
RHD ICD
Especie: P. radiata
54-UNI 0 13,56 ± 0,47b 1,76 ± 0,05b 7,77 ± 0,28b 0,061 ± 0,007a
1,5 13,82 ± 0,54b 1,48 ± 0,07c 9,48 ± 0,33a 0,051 ± 0,005a
3,0 13,70 ± 0,64b 1,70 ± 0,07b 8,13 ± 0,33b 0,056 ± 0,006a
4,5 17,54 ± 0,64a 1,92 ± 0,03a 9,14 ± 0,28a 0,059 ± 0,003a
FP-250 0 16,17 ± 0,54b 1,77 ± 0,06a 9,30 ± 0,38b 0,044 ± 0,003a
1,5 16,53 ± 0,74b 1,79 ± 0,07a 9,22 ± 0,25b 0,041 ± 0,006a
3,0 17,42 ± 0,62ab 1,78 ± 0,05a 9,84 ± 0,32ab 0,047 ± 0,004a
4,5 18,68 ± 0,48a 1,83 ± 0,05a 10,30 ± 0,30a 0,045 ± 0,005a
PF200 0 17,86 ± 0,68 1,84 ± 0,03 9,69 ± 0,36 0,048 ± 0,002
Especie: P. pinaster
54-UNI 0 13,22 ± 0,37a 1,30 ± 0,05a 10,28 ± 0,30a 0,026 ± 0,003a
1,5 12,87 ± 0,34a 1,36 ± 0,06a 9,68 ± 0,31ab 0,030 ± 0,004a
3,0 12,46 ± 0,39a 1,40 ± 0,05a 9,03 ± 0,26b 0,034 ± 0,003a
4,5 12,79 ± 0,44a 1,40 ± 0,03a 9,21 ± 0,38b 0,037 ± 0,006a
FP-250 0 11,87 ± 0,25a 1,22 ± 0,05b 9,88 ± 0,33a 0,032 ± 0,003b
1,5 11,68 ± 0,39a 1,39 ± 0,07ab 8,75 ± 0,45ab 0,033 ± 0,003b
3,0 11,65 ± 0,39a 1,30 ± 0,05b 8,99 ± 0,20ab 0,033 ± 0,005b
4,5 12,38 ± 0,82a 1,51 ± 0,05a 8,25 ± 0,53b 0,057 ± 0,014a
PF200 0 11,67 ± 0,29 1,23 ± 0,06 9,65 ± 0,33 0,022 ± 0,003
Al principio, el cobre no presenta un claro efecto en
la biomasa de la raíz, aunque a medida que transcurre
el tiempo, existen diferencias en la biomasa producida
en función del tratamiento de cobre y del contenedor.
Estos resultados coinciden con los obtenidos en
un estudio realizado con plantas de Pinus palustris
Mill. (Barnett y McGilvray, 2001), el cual pone de manifiesto
que el efecto de los tratamientos con cobre difieren
según el grado de desarrollo de las plantas.
Si tenemos en cuenta los resultados que obtuvimos
en P. radiata a los 120 días, al igual que Barnett y
McGilvray (2001) con Pinus palustris Mill., y que
Romero et al. (1986) con pinos de las regiones áridas
de EEUU, los pesos secos aéreos de las plantas tratadas
con cobre fueron mayores que los controles. Del
mismo modo que en el caso de P. pinaster producido
en 54-UNI, Arduini et al. (1995) obtuvieron mayor peso
radical en respuesta a la exposición a cobre para
Pinus pinea L. y P. pinaster Ait. Sin embargo, otros
autores como Arboleda et al. (2002) con castaño y pilón,
y Pezzutti y Schumacher (2000) con eucalipto, no

60 A. Cabal et al. / Invest Agrar: Sist Recur For (2005) 14(1), 52-63
observaron diferencias significativas para las variables
masa seca aérea entre tratamientos, aunque sí las
observaron para la masa seca radical.
En la evaluación de los tratamientos de cobre, hemos
observado una tendencia a la formación de gran
cantidad de raíces laterales en la parte superior del sistema
radical en los tratamientos con aplicación de cobre,
desarrollando así un sistema radical más similar
al natural. Esto debería favorecer la estabilidad de la
planta de acuerdo con lo descrito por otros autores
(Burdett et al., 1983; Burdett, 1978; Wenny et al.,
1988), ya que la estabilidad de un árbol parece estar
condicionada por el tipo de simetría de sus raíces
(Coutts et al., 1999), así como por el desarrollo excéntrico
de las raíces superficiales, particularmente en
zonas de mucho viento (Nicoll y Ray, 1996). Aunque
la presencia o ausencia de un gran número de raíces
de elevada calidad en la parte superior del taco no parece
ser suficiente para presentar diferencias significativas
sobre la fuerza de estabilidad, parece claro que
la distribución de raíces laterales y las pivotantes sí
afecta de forma dependiente a la fuerza de estabilidad.
Por otro lado, existen otras cuestiones no suficientemente
claras como la relación existente entre la presencia
de deformación de raíces y la aparición de curvaturas
en el fuste del árbol.
Contrariamente a lo evaluado en algunos trabajos,
en nuestro estudio hemos podido observar la presencia
de micorrizas en el sistema radicular de plantas tratadas
con cobre. Esto resulta bastante interesante si
tenemos en cuenta los beneficios de nutrición, crecimiento
y supervivencia de los brinzales micorrizados
debido a la beneficiosa acción que la simbiosis ejerce
sobre el huésped (mayor captación de agua y nutrientes,
protección de las raíces de patógenos, etc.) (Peñuelas
y Ocaña, 2000). El hecho de observarse micorrización
natural indica también que es posible realizar
una micorrización controlada con cepas seleccionadas,
con la que se puedan potenciar los efectos positivos
de la simbiosis (Ortega et al., 2004).
Biometría
En la primera cosecha realizada, se observa un menor
efecto de los tratamientos de cobre, lo cual se explica
si tenemos en cuenta el escaso número de días
transcurridos, siendo realizada la evaluación en la mayoría
de los trabajos con plantas de más de 100 días
(Arboleda et al., 2002; Barnett y McGilvary, 2001;
Dunn et al., 1997; Pezzutti y Schumacher, 2000). Los
menores efectos además, resultan lógicos si tenemos
en cuenta que en 60 días la cinética de desarrollo radicular
en ambas especies apenas presentaba contacto
de las raíces laterales con la pared del contenedor y
que en el caso de haberse producido la poda, los procesos
morfogénicos observados de formación de raíces
laterales aún eran incipientes.
Los efectos del cobresobre el desarrollo de las plantas
de P. radiata incluyeron incrementos en altura, diámetro
y RHD, mientras que en P. pinaster estos incrementos
solo se produjeron para el diámetro de las
plantas producidas en el envase FP-250. Resultados similares
a los obtenidos en P. radiata han sido también
documentados por otros autores para especies como
Pinus caribaea (Romero et al., 1986), P. pinaster (Arduini
et al., 1995), Eucalyptus globulus (Pezzutti y
Schumacher, 2000) y P. greggii (Aldrete et al., 1999).
Contrariamente a estos resultados, Arboleda et al.
(2002), mostraron que la aplicación de cobre no había
tenido ningún efecto sobre la altura de planta ni sobre
el diámetro de raíz en ninguna de las dos especies evaluadas
(castaño (Pachyra insignis) y pilón (Andira inermis)).
En cambio, Dunn et al. (1997), trabajando con
CuCO3 (50 g/1), con cinco especies de árboles nativas
australianas, demostraron que el crecimiento había sido
generalmente menor en los envases tratados, aunque
las diferencias habían sido relativamente pequeñas,
lo que concuerda con lo obtenido para P. pinaster
en el contenedor 54-UNI en cuanto a la variable altura.
Igualmente, Fernández et al. (2001) tampoco encontraron
diferencias significativas en el desarrollo en
altura de P. pinaster cultivados en envases tratados con
50 g/l de cobre .
El menor desarrollo de las plantas de P. radiata en
el contenedor 54-UNI respecto a las de FP-250, se podría
explicar si considerasemos el diseño de estos dos
contenedores. La presencia de un mayor número de
agujeros de drenaje en el fondo del contenedor FP-250
en relación con el 54-UNI, hace que el ambiente confinado
en ellos respecto a la humedad sea diferente. De
acuerdo con esto, el menor crecimiento de la especie
en el contenedor 54-UNI podría deberse a una mayor
sensibilidad a los ambientes con mayor humedad. Resultados
que apoyen esta hipótesis se pueden encontrar
en Wenny y Woollen (1989), realizados con Pinus ponderosa
Laws., Pinus monticola Dougl. y Pseudotsuga
menziesii (Mirb.) Franco en contenedores con carbonato
cúprico. Estos autores observaron que el número
de raíces que alcanzaban los agujeros de drenaje en el

fondo del contenedor era menor en los tratamientos tratados
químicamente que en los contenedores no tratados.
Además, el efecto del tipo de contenedor también
ha sido descrito por Burdett y Martín en 1982, autores
que encontraron que la efectividad de los tratamientos
variaba en función de la especie, el tamaño del contenedor,
el crecimiento medio y la concentración de Cu-
CO 3 con que el contenedor había sido pintado.
Conclusiones
La utilización de la poda química ha provocado una
modificación alométrica de Pinus radiata cultivado en
54-UNI, favoreciendo su desarrollo en altura, diámetro,
así como de biomasa aérea, mientras que en el envase
con un mejor drenaje (FP-250) no generó una modificación
tan patente. En cambio, Pinus pinaster fue
menos sensible al tratamiento con cobre en cuanto a
su desarrollo en altura, diámetro y biomasa.
Estos cambios, significativos o no, supusieron una
clara modificación de la morfología radical de las plantas
tratadas con 4,5%Cu en ambas especies. Por todo
ello, el repicado químico con cobre puede ser una herramienta
útil en la mejora de la calidad de los brinzales
de estas especies producidos en envase bajo condiciones
de gestión deficientes.
La red de parcelas experimentales instalada con los
materiales de este ensayo deberá verificar la posibilidad
de aplicar esta metodología a la producción de ambas
especies, siempre y cuando:
1. Contribuya a mejorar la calidad de las repoblaciones
cuando no sea posible realizar una adecuada
coordinación entre planificación de la producción
y la ejecución de la obra forestal.
2. Permita mejorar los problemas de estabilidad
en plantaciones de P. pinaster y P. radiata causados
por las deformaciones generadas en el sistema radical
de la planta producida en contenedor.
Referencias
AGUADO A.M., SEGURA I., 1993. Influencia de distintos
tipos de substratos para el cultivo de Pinus halepensis y
Pinus pinaster. Centro de Alaquás (M.A.P.A.-Valencia).
ALDRETE A., SUÁREZ A., MEXAL J.G., 1999. Influencia
de la poda química sobre la morfología y egresión de raíces
en plántulas de Pinus greggii. En: IV Congreso Mexicano
sobre Recursos Forestales. Resúmenes de Ponencias.
24 al 26 de Noviembre. Durango. Dgo., México, 159 pp.
Poda química en Pinus pinaster Ait. y Pinus radiata D. Don 61
ALDRICH J.H., NORCINI J., 1994. Copper hydroxide-treated
pots improve the root systems of Bougainvillea cuttings.
Proc Fla State Hort Soc 107, 215-217.
ARDUINI I., GODBOLD D.L., ONNIS A., 1995. Influence
of copper on root growth and morphology of Pinus pinea
L. And Pinus pinaster Ait. Seedlings. Tree physiology
15, 411-415.
ARBOLEDA M.E., BAUTISTA D., MOGOLLÓN N., 2002.
Efecto del hidróxido de cobre sobre el crecimiento de las
especies arbóreas Pachyra insignes y Andira inermis en
condiciones de vivero. Bioagro 14(2), 65-70.
ARMITAGE A.M., GROSS P.M., 1996. Copper-treated plug
flats influence root growth and flowering of bedding
plants. HortScience 31(6), 941-943.
ARNOLD M.A., 1992. Timing, acclimation period, and cupric
hydroxide concentration alter growth responses of the
Ohio production system. J Environ Hort 10(2), 114-117.
ARNOLD M.A., STRUVE D.K., 1989a. Growing green ash
and red oak in CuCO3-treated containers increases root
regeneration and shoot growth following transplant. J
Amer Soc Hort Sci 114(3), 402-406.
ARNOLD M.A., STRUVE D.K., 1989b. Cupric carbonate
controls green ash root morphology and root growth.
HortScience 24(2), 262-264.
ARNOLD M.A., STRUVE D.K., 1993. Root distribution
and mineral uptake of coarse-rooted trees grown in cupric
hydroxide-treated containers. HortScience 28(10),
988-992.
ARNOLD M.A., YOUNG E., 1991. CuCO3-painted containers
and root pruning affect apple and green ash root
growth and cytokinin levels. HortScience 26(3), 242-244.
BALISKY A.C., SALONIUS P., WALLI C., BRINKMAN
D., 1995. Seedling roots of forest floor: Misplaced and
neglected aspects of British Columbia’s reforestation effort?
For Chron 71, 59-65.
BARNETT J.P., MCGILVRAY J.M., 1974. Copper screen controls
root growth and increases survival of containerized
southern pine seedlings. Tree Planters’Notes 25(2), 11-12.
BARNETT J.P., MCGILVRAY J.M., 2001. Copper Treatment
of Containers influences Root Development of Longleaf
Pine Seedlings. En: Moorhead D.J. (ed.) Proceedings
of the Longleaf Pine Contaier Production Workshop.
Jan. 16-18. Tifton, GA. USDA Forest Service and University
of Georgia.
BRASS T.J., KEEVER G.J., EAKES D.J., GILLMAN C.H.,
1996. Styrene-lined and copper-coated containers affect
production and landscape establishment of red maple.
HortScience 31(3), 353-356.
BURDETT A.N., 1978. Control of root morphogenesis for
improved mechanical stability in container-grown lodgepole
pine. Can J For Res 8, 483-488.
BURDETT A.N., 1981. Box-pruning the roots of containergrown
tree seedlings. En: Proceedings of the Canadian
Containerized Tree Seedling Symposium, Sept, 14-16. Toronto,
Ontario. Environment Canada, Canadian Forestry
Service, Ministry of Natural Resources-Ontario. 4 pp.
BURDETT A.N., MARTÍN P.A., 1982. Chemical pruning
of coniferous seedlings. HortScience 17 (4), 622-624.

62 A. Cabal et al. / Invest Agrar: Sist Recur For (2005) 14(1), 52-63
BURDETT A.N., SIMPSON D.G., THOMPSON C.F., 1983.
Root development and plantation establishment success.
Plant and Soil 71, 103-110.
COUTTS M.P., NIELSEN C.C.N., NICOLL B.C., 1999. The
development of symmetry, rigidity and anchorage in the
structural root system of conifers. Plant and Soil 217,
1-15.
DICKSON A., LEAF A.L., HOSNER J.F., 1960. Quality appraisal
of white spruce and white pine seedlings stock in
nurseries. For Chron 36, 10-13.
DUMROESE R.K., JAMES R.L., WENNY D.L., 1995.
Interactions between copper-coated containers and Fusarium
root disease: a preliminary report. USDA Forest
Service, Northern Region, Report 95-9. 8 pp.
DUNN G.M., HUTH J.R., LEWTY M.J., 1997. Coating nursery
containers with copper carbonate improves root morphology
of five native Australian tree species used in agroforestry
systems. Agroforestry Systems 37 (2) , 143-155.
FERNÁNDEZ M., GARCÍA J., MATO Mª., GARCÍA Mª.J.,
2001. Repicado químico de raíces de plantas de vivero de
Eucalyptus y Pinus con CuCO3. En: Montes para la sociedad
del nuevo milenio. III Congreso Forestal Español.
Granada, 25-28 sept. pp. 897-902.
GORDON I., 1995. Control of woody root systems using
copper compounds. Comb Proc Intl Plant Prop Soc 45,
211-215.
HARRINGTON C.A., BRISSETTE J.C., CARLSON W.C.,
1989. Root System Structure in Planted and Seeded Loblolly
and Shortleaf pine. For Sci 35, 469-480.
HULTÉN H., JANSSON K.A., 1978. Stability and root deformation
of pine plants (Pinus sylvestris). [In Swedish
with English summary]. Royal College of For, Dept of
Reforest Rep 93, 84 pp.
KRASOWSKI M.J., 2003. Root system modifications by
nursery culture reflect on post-planting growth and development
of coniferous seedlings. The For Chron 79(5),
882-891.
LANDIS T.D., TINUS R.W., MCDONALD S.E., BARNETT
J.P., 1990. Containers: types and functions. En: Nisley
R.G. (ed.) The containers tree nursery manual. USDA Forest
Service, Washington, D.C.
LINDSTRÖM A., 1994. Stability of young container pine
stands. Canadian silviculture magazine 2, 16-20.
LINDSTRÖM A., 1998. Root deformation and its implications
for container-seedling establishment and future
quality development. En: Almqvist, C. (ed) Root development
and stability. 30 Sept.-1 Oct. Garpenberg. Skog-
Forsk, Redogörelse 7, pp. 51-60.
LINDSTRÖM A., RUNE G., 1999. Root deformation in
plantations of container-grown Scots pine trees: effects
on root growth, tree stability and stem straightness. Plant
Soil 217, 29-37.
MATTSSON M., RUNE G., 1998. Root development in lodgepole
pine from direct seeding and planting. [In Swedish
with English summary]. En: Almqvist C. (ed) Root
Development and Stability. Conf. Held at Garpenberg,
Swed., 30 Sep.-1 Oct. Ed. The For Res Inst of Swed Rep
7, 82-87.
MCDONALD S.E., TINUS R.W., REID C.P.P., 1984a. Modification
of ponderosa pine root systems in containers.
J Environmental Horticulture 2, 1-5.
MCDONALD S.E., TINUS R.W., REID C.P.P, GROSS-
NICKLE S.C., 1984b. Effect of CuCO3 container wall treatment
and mycorrhize fungi inoculation of growing medium
on pine seedling growth and root development. J
Environmental Horticulture 2, 5-8.
MONTOYA OLIVER J.M., CÁMARA OBREGÓN M.A.,
1996. La planta y el vivero forestal. Ed Mundi-Prensa.
Madrid.
NICHOLS T.J., ALM A.A., 1983. Root development of container-reared,
nursery-grown, and naturally regenerated
pine seedlings. Can J For Res 13(2), 239-245.
NICOLL B.C., RAY D., 1996. Adaptive growth of Sitka
spruce root systems in response to wind action and site
conditions. Tree Physiology 16, 891-898.
ORTEGA U., DUÑABEITIA M., MENÉNDEZ S.,
GONZÁLEZ-MURUA C., MAJADA J., 2004. Effectiveness
of mycorrhizal inoculation in the nursery on growth
and water relations of Pinus radiata in different water regimes.
Tree Physiology 24, 65-73.
PEÑUELAS J.L., OCAÑA L., 2000. Cultivo de plantas forestales
en contenedor. Ed Mundi-Prensa. Ministerio de
Agricultura, Pesca y Alimentación. 190 pp.
PEZZUTTI R., SCHUMACHER M., 2000. Efecto de la poda
química de raíces en el crecimiento de plantines de Eucalyptus
globulus spp. maidenii. Revista Forestal Yvyraretá,
nº 10.
ROMERO A.E., RYDER J., FISHER J.T., MEXAL J.G.,
1986. Root modification of container stock for arid
land plantings. Forest Ecology and Management 16,
281-290.
RONE G., 2003. Slits in container wall improve root structure
ans stem straightness of outplanted Scots Pine seedlings.
Silva Fennica 37(3), 333-342.
RUEHLE J.L., 1985. The effect of cupric carbonate on root
morphology of containerized mycorrhizal pine seedlings.
Can J For Res 15, 586-592.
RUNE G., WARENSJÖ M., 2002. Basal sweep and compression
wood in young Scots pine trees. Accepted manuscript
in Scand J of For Res.
SAUL G.H., 1968. Copper safely controls roots of tubed seedlings.
Tree Planters’ Notes 19(1), 7-9.
SMITH I.E., MCCUBBIN P.D., 1992. Effect of copper tray
treatment on Eucalyptus grandis (Hill ex Maiden) seedling
growth. Acta Hort 319, 371-376.
STRUVE D.K., 1993. Effect of copper-treated containers on
transplant survival and regrowth of four tree species. J
Environ Hort 11(4), 196-199.
SVENSON S., JOHNSTON D.L., 1995. Rooting cuttings
in cupric hydroxide-treated pots affects root length and
number of flowers after transplanting. HortScience 30(2),
247-248.
WATSON A.J., TOMBLESON J.D., 2002. Toppling in juvenile
pines: A comparison of the root system characteristics
of direct-sown seedlings, and bare-root seedlings and
cuttings. Plant and Soil 239(2), 187-196.

WATT K., SMITH I., 1998. The effect of copper tray treatments
on lodgepole pine (Pinus contorta Dougl.) seedlings,
and their root growth potential after transplanting.
En: C.M. Kooistra (ed). Proceedings of the 1995, 1996,
and 1997 annual meetings of the Forest Nursery Association
of British Columbia, Canada. pp. 80-92.
WENNY D.L., 1988. Growth of chemically root-pruned seedlings
in the greenhouse and the field. En: Landis T.D.
(tech. coord.) Proceedings of the Western Forest Nursery
Poda química en Pinus pinaster Ait. y Pinus radiata D. Don 63
Associations Combined Meeting. August 8-11. Vernon,
B.C. Ft. Collins, CO, USDA For Serv, Rocky Mount For
Range Exp Stat Gen Tech Rep RM-167. pp. 32-37.
WENNY D.L., LIU Y., DUMROESE R.K., OSBORNE H.L.,
1988. First year field growth of chemically root pruned
containerized seedlings. New For 2(2), 111-118.
WENNY D.L., WOOLLEN R.L., 1989. Chemical root pruning
improves the root system morphology of containerized
seedlings. West J Appl For 4(1), 15-17.