Informe final

UNIVERSIDAD DE MAGALLANES
INSTITUTO DE LA PATAGONIA
INFORME FINAL
PROYECTO BIP Nº 20136577-0
INVESTIGACION BIOLOGICO-PESQUERA
DEL RECURSO HUEPO (Ensis macha)
EN LA XII REGION
Octubre de 2002

UNIVERSIDAD DE MAGALLANES
INSTITUTO DE LA PATAGONIA
JEFE PROYECTO : Dr. Matthias Gorny
INVESTIGADORES : M.S. Ruben Alarcón M.
Angélica Carmona
Eduardo Estay M.
Dr. Matthias Gorny
Roxana León
Sylvia Oyarzún

Este documento debe ser citado como:
Gorny, M., R. Alarcón, E. Estay, S. Oyarzún, R. León & A. Carmona. 2002. Investigación
biológico-pesquera del recurso huepo (Ensis macha) en la XII Región. Informe
Final. Instituto de la Patagonia, Universidad de Magallanes – Gobierno Regional
de Magallanes, Punta Arenas, Chile. 201 pp.

RESUMEN EJECUTIVO
El presente estudio se concretó debido a la preocupación del Gobierno Regional de la XII Región
“Magallanes y Antártica Chilenas” para apoyar alternativas pesquero-productivas a la tradicional
extracción de centolla (Lithodes santolla), centollón (Paralomis granulosa) y erizo (Loxechinus
albus) que históricamente han realizado los pescadores artesanales de la XII Región. A la vez, la
Universidad de Magallanes cumple con su rol de apoyar y desarrollar investigación regional, que en
este caso se verificó en un recurso local potencialmente importante.
El objetivo principal de este estudio fue conocer aspectos biológicos y pesqueros del recurso huepo
(Ensis macha) de la XII Región, para disponer de información que permita adoptar medidas de
manejo del recurso, entregando las bases de un plan de explotación según criterios que hagan
sustentable su posible pesquería en el tiempo. Para la realización del estudio, se contó con la
colaboración y participación de pescadores artesanales de la Región con amplia experiencia en la
zona y buzos mariscadores calificados.
A partir de la observación directa de los bancos de huepo mediante el equipo ROV FO junto con
los resultados obtenidos del enfoque geoestadístico aplicado al diseño de muestreo bietápico
utilizado para la evaluación de la distribución espacial del recurso, en la zona de estudio se
identificó cuatro sectores con presencia de huepo, los que fueron denominados como Sector
Yartou, Sector Miguelito, Sector Calavera y Sector Olguita, en los que respectivamente se
identificó un banco de huepo, adoptando el mismo nombre del sector en que se encuentran.
La densidad poblacional media (número de individuos/m 2 ) de huepo en el área de estudio
presentó valores notablemente altos respecto de otras regiones donde se explota comercialmente
el recurso (VIII y X Regiones). Al respecto, en la zona de estudio, que comprendió las costas del
sector de Puerto Yartou (53º 51’ S) a 54º05’ S las densidades promedio fluctuaron entre 19,69 y
45,20 ind./m 2 . Los altos valores de densidad promedio encontrados se pueden atribuir
principalmente al carácter no explotado que tiene la zona de estudio. Aunque se tiene
antecedentes de que en tal área se ha extraído el recurso, tal nivel de explotación ha sido
ocasional y con bajos niveles de desembarque.
La composición de tamaños mensual del huepo en la zona de estudio, se caracterizó por
estructuras polimodales, con dos o más grupos modales, siendo el más importante aquel
localizado alrededor de 125 mm de longitud valvar (LV). La presencia de dicho grupo modal
fuerte y permanente determinó que la longitud valvar promedio se encontrara entre 110 y 120
mm LV. La longitud máxima encontrada en la zona de estudio (163 mm LV) ocurrió en
diciembre de 2000. La relación longitud valvar (LV, mm) y peso (gr) de Ensis macha se ajustó a
un modelo de tipo exponencial cuyos parámetros revelan su carácter alométrico (b ≠ 3).
En las valvas de huepo, se identificó un máximo de 12 marcas o anillos de crecimiento de
carácter anual, encontrándose el primer anillo a la longitud promedio de 37,2 mm. El análisis del
incremento marginal permitió identificar las fases de formación de anillos de crecimiento en el
recurso huepo. Al respecto, la estrategia de crecimiento del huepo sería la siguiente: (1) fase de
crecimiento fuerte entre octubre y febrero; (2) disminución del crecimiento frente a cambios
climáticos al inicio de la época invernal (marzo-abril); (3) fase de crecimiento lento durante la
época de invierno; y (4) disminución del crecimiento por comienzo de la época reproductiva.
i

El modelo de crecimiento ajustado a las longitudes promedio de los anillos de crecimiento en las
valvas de huepo, es el siguiente:
−0,
165(
t+
0,
590)
LV = 163,
85[
1−
e ]
t
Por otro lado, los datos de frecuencia de tallas mensuales fueron analizados para estimar los
parámetros del modelo de crecimiento de von Bertalanffy utilizando el método MULTIFAN, bajo
el supuesto que las modas en las distribuciones de frecuencia representan clases anuales. En este
estudio, en los modelos ajustados a los datos se incorporó sistemáticamente todas las
combinaciones posibles de las hipótesis estructurales (excepto crecimiento estacional) y se utilizó
el test de razón de verosimilitud para identificar el modelo con estructura más parsimoniosa.
El análisis con MULTIFAN contempló la presencia de 8 a 15 grupos de edad en los datos, una
tendencia decreciente de la desviación estándar de la longitud a la edad, y ausencia de sesgo por
selección en la longitud media del primer grupo de edad. El modelo de crecimiento en longitud
quedó definido por:
−0,
156(
t+
0,
686)
LV = 163,
3[
1−
e ]
t
La comparación del crecimiento a través del índice de crecimiento efectivo (φ’) entre los métodos
utilizados en este estudio indica que no existen grandes diferencias entre ambos. La única y
mayor diferencia esta dada por el número de grupos encontrados en cada caso. En efecto, la
lectura de anillos de crecimiento identificó hasta 12 clases de edad, en cambio, el método
MULTIFAN encontró al menos 14.
La tasa instantánea de mortalidad natural de huepo se estimó según varios métodos bioanalógicos. El
estimador global de mortalidad alcanzó a 0,247 año -1 . Por otro lado, la edad y talla crítica alcanzó a
6,96 años y fue calculada utilizando los parámetros de crecimiento estimados por el método
MULTIFAN, considerado menos subjetivo y más robusto. La talla crítica correspondiente a la edad
crítica alcanzó a 105,4 mm LV e intervalos de palusibilidad de 93,8 y 120,6 mm LV.
La proporción de sexos promedio, mostró una mayor proporción de machos, sin embargo, la
razón global de sexos es aproximadamente 1:1. En las muestras analizadas se observó cuatro
estadios de madurez gonadal y que correspondieron al Estadío I (Desovado), Estadío III
(Crecimiento), Estadío IV (Maduro) y Estadío V (Madurez máxima). Durante todo el período de
estudio no se encontró organismos en el Estadío II (Recuperación).
El análisis de los índices reproductivos (macroscópicos y microscópicos) permitió afirmar que el
desove de las hembras comienza entre los meses de agosto y septiembre y se prolonga hasta
noviembre, mes en que la mayoría de las hembras ya ha desovado. En el caso de los machos, la
principal época de desove ocurre entre agosto y octubre. La talla de primera madurez sexual
(TPMS) considerando ambos sexos en conjunto fue calculada en 59,0 mm LV.
ii

La cuota de captura permisible (CTP) para el año 2002 fue calculada en 796,5 toneladas, que
corresponde a 11,94% de la biomasa explotable (Bexpl = 6670,3 tons), encontrándose cerca del
límite de explotación considerado adecuado y recomendable en pesquerías de invertebrados
bentónicos.
Los niveles de densidad poblacional promedio (alrededor de 29 ind./m 2 ) y biomasa estimada que
permitió la estimación de las cuotas de captura aquí presentadas, junto con una estructura de
tallas de la población sin evidencia de sobre-explotación, más aún, sin explotación, en el área de
estudio hacen prever muy buenas posibilidades al desarrollo de una nueva pesquería basada en el
recurso huepo.
No obstante, el desarrollo de una pesquería no sólo pasa por sus niveles de biomasa, sino por la
existencia de un mercado comprador y medidas de regulación pesquera que hagan atractiva la
actividad para pescadores artesanales y empresas procesadoras y comercializadoras de recursos
marinos. Adicionalmente, se recomienda a la autoridad mantener un monitoreo permanente de la
situación del stock, tanto en cuanto a sus niveles de abundancia como de la robustez de la
estructura de tamaños del recurso.
Por primera vez en Chile, se ha utilizado la observación de video por medio de un ROV, dentro
de un estudio biológico pesquero. Aunque es más común utilizar video submarino para la
documentación de las especies epibentónicas, se demostró en este estudio que además es un
método válido para calcular la distribución y densidad de un organismo endobentónico, tal como
el bivalvo Ensis macha. La documentación de video por medio del ROV, en los bancos de huepo
reveló la presencia de 18 taxones asociados al recurso huepo.
En general, la fauna bentónica acompañante se caracteriza por la presencia de pocas especies,
pero de alta abundancia. Se demostró claramente que los crustáceos decápodos son el grupo
taxonómico dominante sobre los bancos de huepo, y Peltarion spinosulum fue la especie más
abundante.
Finalmente, se entrega una primera aproximación de la cadena trófica y comunidad bentónica en
los bancos de huepo, en el canal Whiteside, donde las especies clave son (en orden de acuerdo a
la abundancia): Ensis macha (huepo), Peltarion spinosulum, Eurypodius latreillei, Cosmasterias
lurida y Munida subrugosa.
El Seminario-Taller “Seguridad en la extracción del recurso huepo (Ensis macha) en la XII
Región” realizado por el equipo de investigadores del Proyecto fue considerado por éstos como
todo un éxito pues contó con la participación tanto de buzos mariscadores como de buzos
profesionales y científicos de la Región de Magallanes y la valiosa participación profesionales
dedicados a la investigación del recurso huepo de otras regiones del país, buzos mariscadores
especializados en su extracción y un experto en seguridad en actividades de buceo.
Además, con su realización se consiguió la participación de pescadores artesanales con un cabal
conocimiento de la Región y zonas de presencia del recurso junto con los cuales se realizó las
campañas de terreno y aseguró la obtención de muestras que consideramos dan cumplimiento a
los requerimientos del estudio solicitado a la Universidad de Magallanes.
iii

ANTECEDENTES DEL RECURSO
La pesquería del huepo o navaja (Ensis macha) en Chile mantuvo un crecimiento continuo a
partir de 1988, año en el cual se desembarcaron alrededor de 1.700 toneladas provenientes casi
exclusivamente de la X Región. En los años posteriores se produce un fuerte aumento de los
desembarques hasta superar las 8 mil toneladas en 1991, producto de la apertura de este producto
al comercio exterior, especialmente a España y algunos países asiáticos, para luego disminuir
hasta mantenerse en torno a las 5 mil toneladas durante 1997 (SERNAPESCA, 1998). Las
regiones de mayor participación a estos desembarques son la VIII, que actualmente aporta cerca
del 70%, y la X región, que en una tendencia decreciente desde 1991 aporta con cerca del 29%
del total nacional.
Recurso huepo (Ensis macha).
Los desembarques de la XII Región, son considerados bajos. Las capturas de huepo han provenido
exclusivamente de Puerto Porvenir, con desembarques de 4,8 t. en 1991 y 18 t. en 1993, no
iv

egistrándose capturas entre 1994 y 1998, excepto 1997 y 1999, donde se capturó 18 y 12 toneladas,
respectivamente (SERNAPesca, 2000).
Ensis macha es un miembro conspicuo de las comunidades intersticiales de sustratos blandos de
la zona centro y sur de Chile, vive en sedimentos constituidos por arenas de grano medio a grueso
desde el submareal somero hasta profundidades cercanas a 20 m, formando agregaciones con
límites acotados denominados “bancos”. Se distribuye en la costa americana del Océano Pacífico
desde Caldera hasta Magallanes, alcanzando por la costa atlántica hasta el Golfo de San Matías
en la República Argentina (Osorio et al., 1979).
Antecedentes sobre el estado de explotación de este recurso indican que la extracción en las
Regiones VIII y X ha alcanzado niveles que exceden los recomendables para mantener tamaños
poblacionales que permitan una explotación más eficiente en el largo plazo (Canales & Ponce,
1995 a, b; Ponce, 1995 a, b). Estos resultados han llevado a la Subsecretaría de Pesca a solicitar
la suspensión de nuevas inscripciones en el Registro Nacional de Pescadores Artesanales desde la
I hasta la X región (Res. SUBPESCA N° 77/1995, N° 2166/96), medida legislativa que implica
que sólo pueden operar en la pesquería aquellos pescadores que ya se encuentren registrados en la
sección mariscadores o en la sección recolectores de orilla con la especie Ensis macha.
La alta relevancia que tiene esta pesquería en las Regiones VIII ha generado una gran
concentración del esfuerzo en los bancos del Golfo de Arauco, concentrándose en la localidad de
Tubul alrededor de 600 embarcaciones artesanales, de las cuales sólo un 44,5% correspondió a la
flota de la propia caleta (Lépez et al., 1997). También en la séptima Región se viene registrando
hasta la fecha una importante actividad extractiva de este recurso entre las localidades de
Curanipe y Pelluhue.
En la XII Región, si bien los desembarque de huepo son bajos en comparación con otros recursos
y respecto de otras Regiones, esta situación guarda relación más bien con la técnica de extracción
y a la existencia de otras alternativas de pesca, que con la abundancia del recurso, lo que conduce
a plantear su pesquería como una buena alternativa como recurso altamente competitivo y cuya
abundancia puede alcanzar niveles de interés comercial en la Región. En efecto, para el sector
pesquero artesanal de la XII Región que, al igual que otras regiones del país, ha sido afectado por
la disminución de los recursos hidrobiológicos que han sustentado históricamente su pesquería,
ya sea por la excesiva explotación que de estos se ha realizado o la falta de medidas
administrativas y planes de desarrollo que la regulen eficientemente, una alternativa productiva
basada en la extracción y procesamiento de huepo puede, en cierta medida, recuperar el oscuro
panorama del sector pesquero artesanal.
v

OBJETIVOS DEL PROYECTO
Objetivo general
Conocer aspectos biológicos y pesqueros del recurso “huepo” (Ensis macha) de la XII
Región, para disponer de información que permita adoptar medidas de manejo del recurso.
Objetivo específicos
1. Estimar la abundancia y biomasa del recurso estructuradas por talla en al menos
un banco de importancia comercial.
2. Establecer la relación talla-peso para el recurso y determinar pesos medios por
intervalos de talla y su dispersión estadísticas.
3. Estimar parámetros poblacionales como: Talla crítica, mortalidad y crecimiento
individual.
4. Estudiar el ciclo reproductivo anual del “huepo” y su talla de primera madurez
sexual en la XII Región.
5. Análisis de estrategias de explotación del stock de Ensis macha
6. Determinación de la captura total permisible (CTP)
7. Documentación visual de fauna acompañante
8. Estimación de la biomasa fitoplanctónica en las áreas de estudio
vi

ESTRUCTURA DEL INFORME
El presente documento ha sido estructurado a la forma de módulos, en cada uno de los cuales se
describe la metodología empleada y se detallan los resultados obtenidos, los que son
acompañados de tablas y figuras. Además cada Módulo contiene la discusión de los resultados a
luz de la literatura científica existente y disponible, así como también se entregan argumentos y
sugerencias en pro de futuros planes de administración pesquera del recurso.
Los Módulos incorporados son:
Módulo 1: Evaluación directa de la abundancia del recurso huepo.
Módulo 2: Biología del recurso
Módulo 3: Estimación de Cuotas de Captura Permisibles
Módulo 4: Documentación visual de la abundancia y de la fauna acompañante
Módulo 5: Taller de difusión y transferencia tecnológica.
Además, adjunto a este documento se hace llegar una versión digital con videos demostrativos de
la validación de la abundancia, y de la extracción de huepo por medio de buceo, así como de las
características del equipo ROV FO.
vii

UNIVERSIDAD DE MAGALLANES
INSTITUTO DE LA PATAGONIA
MODULO 1
EVALUACION DIRECTA DE LA
ABUNDANCIA
DEL RECURSO HUEPO

TABLA DE CONTENIDOS
Módulo 1. Evaluación directa de la abundancia.
Pág.
1. Desarrollo metodológico.............................................................................................................. 1
1.1. Zona de estudio .................................................................................................................... 1
1.2. Identificación de los bancos de huepo ................................................................................. 1
1.3. Distribución espacial y abundancia del recurso huepo ........................................................ 1
1.3.1. Enfoque geoestadístico................................................................................................. 1
1.3.2. Análisis estructural ....................................................................................................... 2
1.3.3. Mapeo por kriging ........................................................................................................3
1.3.4. Estimador modelo-basado de la abundancia ................................................................ 4
1.4. Biomasa................................................................................................................................ 4
1.5. Estructura de tallas ............................................................................................................... 5
2. Resultados.................................................................................................................................... 6
2.1. Identificación de los bancos de huepo ................................................................................. 6
2.2. Distribución espacial y abundancia del recurso huepo ........................................................ 6
2.2.1. Diseño de muestreo ...................................................................................................... 6
2.2.2. Análisis estructural ....................................................................................................... 7
2.2.3. Estimación de abundancia ............................................................................................ 7
2.3. Composición de tamaños .....................................................................................................8
2.4. Abundancia y biomasa a la talla........................................................................................... 9
3. Conclusión y discusión .............................................................................................................. 13
4. Referencias Bibliográficas......................................................................................................... 15
FIGURAS ...................................................................................................................................... 17
i

1. Desarrollo metodológico
1.1. Zona de estudio
Módulo 1. Evaluación directa de la abundancia.
De acuerdo a los Términos Técnicos de Referencia, la zona de estudio seleccionada comprende
las costas del sector de Puerto Yartou a Río Condor (53º51’ – 54º05’S) en la Isla de Tierra del
Fuego, como área principal de evaluación (Figuras 1 y 2).
1.2. Identificación de los bancos de huepo
En la identificación de los bancos de huepo en la zona de estudio se contó con antecedentes
previos tomados de la literatura y la experiencia de pescadores artesanales y buzos mariscadores
de Tierra del Fuego, principalmente en relación a la ubicación y distribución del recurso,
características generales del área (tipo de sustrato, profundidad, accidentes geográficos
relevantes, etc.).
Con la participación activa de pescadores y buzos con experiencia en la extracción del recurso
huepo en la zona, se recorrió la zona seleccionada con el equipo ROV FO (Remotely Operated
Vehicle Fast Observer) de propiedad de la Universidad de Magallanes con el objeto de identificar
y delimitar los bancos de huepo presentes en la zona de estudio previo a la evaluación directa de
la abundancia del recurso.
1.3. Distribución espacial y abundancia del recurso huepo
1.3.1. Enfoque geoestadístico
Las técnicas de análisis geoestadístico son ideales para describir la distribución espacial de
cualquier variable regionalizada, y entre ellas por cierto los recursos naturales (Rivoirard et al.,
2000). Son a la vez conceptualmente sólidas, estadísticamente rigurosas, y visualmente
informativas. Por estos motivos es que se ha constituido en una de las más valiosas herramientas
en la investigación pesquera a nivel mundial, siendo de gran relevancia tanto en la descripción de
la distribución espacial de recursos bentónicos (Freire et al., 1992; González-Gurriarán et al.,
1993; Comeau et al., 1998) y pelágicos (Maravelias et al. 1996), como en estimaciones de
biomasa (Conan 1985; Simard et al. 1992; Pelletier & Parma 1994; Maynou et al. 1998).
La estimación geoestadística se basa en la correlación espacial entre los datos en lugar de
evitarla, como en el caso de un muestreo aleatorio, y permite obtener resultados insesgados
prácticamente desde cualquier tipo de diseño muestral (Conan, 1985; Petitgas, 1996). No
obstante, se obtiene una mayor precisión al aplicar este tipo de análisis bajo estrategias de
muestreo de tipo regular (Conan, 1985), como es el caso de este estudio. Las estimaciones locales
de densidad obtenidas durante la prospección son consideradas como una representación muestral
del proceso aleatorio subyacente (i.e. distribución de la abundancia de huepo).
La geoestadística se aplica en dos etapas. Primero, el análisis estructural caracteriza los diferentes
aspectos de la distribución espacial de la densidad, modelando el cambio en su disimilitud en
- 1 -

Módulo 1. Evaluación directa de la abundancia.
función de la distancia entre los datos. El modelo de estructura espacial describe la correlación
promedio entre dos puntos en el espacio y da una interpretación física de la realidad, mientras que
los datos sólo dan una indicación fragmentaria de ella.
La segunda etapa involucra utilizar el modelo para obtener los estimados, utilizando un algoritmo
matemático computarizado llamado kriging, que obtiene un promedio ponderado de los valores
muestreados. Esta ponderación asignada a los valores se determina apropiadamente de acuerdo a
la estructura espacial y a la configuración del muestreo. La interpolación del kriging usualmente
sirve para reconstruir los procesos a localidades no muestreadas (mapeo) (Petitgas, 1996).
1.3.2. Análisis estructural
El análisis estructural caracteriza, de manera matemática, los diferentes aspectos de la
distribución espacial de la densidad de huepo, en él que se escoge un modelo para interpretar los
datos, el variograma. El variograma es un modelo matemático que describe la correlación
promedio entre dos puntos en el espacio. Se trata de un modelo que trata de evaluar el efecto de
la distancia sobre la influencia que una observación tiene al evaluar el proceso aleatorio en
localidades no observadas.
Para el presente análisis se supuso que existe estacionaridad de segundo orden, es decir, que la
media del proceso aleatorio bajo estudio es constante en toda el área de prospección y la
covarianza entre dos puntos de muestreo depende sólo de sus distancias relativas (Isaaks &
Srivastava, 1989). La herramienta estructural utilizada es el variograma, definido (Journel &
Z x − Z x + h , o
Huijbregts, 1978) como la esperanza de la variable aleatoria [ ( ) ( ) ] 2
2
[ ]
( x , h)
= E ( Z(
x)
− Z(
x + ) )
2 h
γ (1)
Bajo la hipótesis intrínseca (i.e. estacionaridad de segundo orden), es posible estimar el
variograma 2γ(h) a partir de los datos mediante el variograma experimental 2γ * (h), que es la
media aritmética de las diferencias al cuadrado entre dos mediciones experimentales,
x − Z x + h , realizadas en dos puntos cualesquiera separados por el vector h, o sea:
( ) ( )
Z i i
2
N ( h )
* 1
2
γ ( h)
= ( Z(
x ) − Z(
x + h)
)
(2)
N
( h)
donde N(h) es el número de pares de datos experimentales separados por el vector h.
∑
i=
1
Una vez calculado el variograma experimental, se ajustó un modelo estadístico que permite
relacionar la estructura observada con el supuesto proceso generador. Los dos modelos
investigados fueron el esférico y el exponencial, los que están dados en términos del variograma
por Cressie (1993), como
i
i
- 2 -

para el modelo esférico, y
Módulo 1. Evaluación directa de la abundancia.
⎧ 0,
h = 0
⎪
3
⎪ ⎛ ⎞ ⎛ ⎞
⎨
⎜ 3 ⎛ h ⎞
⎜ ⎟⎟
1 h
γ ( h;
θ ) = c + − ⎜ ⎟
0 c
⎜ ⎟
≤
⎜ ⎜ ⎟
, 0 < h β
⎟
(3)
⎪ ⎝
2 ⎝ β ⎠⎠
2 ⎝ β ⎠
⎪
⎩c0
+ c,
h ≥ β
γ
⎧0,
⎪
( h;
θ ) = ⎨
⎪⎩
0
⎛ ⎛ h ⎞⎞
+ c⎜1−
exp⎜
⎟⎟
⎜ ⎜
−
⎟
,
⎟
⎝ ⎝ β ⎠⎠
h = 0
h ≠ 0
c (4)
para el modelo exponencial, donde co es el efecto pepita (nugget effect), que caracteriza la
variabilidad de microescala, c es el valor asintótico o sill del variograma menos el nugget, y β es
el rango del variograma, más allá del cual los datos ya no presentan correlación (para el modelo
exponencial, el rango práctico es tres veces el rango teórico β'=3β).
1.3.3. Mapeo por kriging
Los parámetros del variograma teórico y del kriging seleccionados fueron utilizados para calcular
las ponderaciones óptimas asignadas a cada estimación local de densidad, para así estimar la
densidad Z(x0, y0) en cada uno de los nodos de una grilla de interpolación (x0, y0) utilizando
Z
*
n
∑
i=
1
( x y ) = w Z(
x , y )
0
, (5)
0
donde wi representa las ponderaciones asignadas a cada localidad muestreada. La suma de estas
ponderaciones es igual a 1 (i.e. constituyen una combinación lineal convexa), y por lo tanto la
∗
E Z x − Z x = 0 . Cada ponderación fue estimada de tal forma que
( [ ] )
( )
estimación es insesgada ( o ) ( o )
el error de estimación
* 2(
)
1992).
k o x
i
i
i
σ , llamado varianza de kriging, fuera minimizado (Simard et al.,
Una vez realizada la interpolación, sólo aquellos nodos de la grilla que se encontraban dentro de
los polígonos de estimación, definidos sobre la base de los lances con y sin captura e información
batimétrica, fueron considerados en el mapeo de la densidad y posterior estimación de la
densidad media y biomasa total.
- 3 -

1.3.4. Estimador modelo-basado de la abundancia
Módulo 1. Evaluación directa de la abundancia.
El estimado global de la abundancia Z(x)*, se calculó mediante el promedio aritmético de la
densidad (número de ejemplares/m 2 ) estimada dentro del área de dominio del polígono de
estimación (Pe).
1
∑ ∗
∗ Z x)
= Z ( xi
)
N i
( (6)
La abundancia es el resultado del área del polígono (AV) por la densidad media dentro de este
polígono.
( ) ∗
A = Pe
Z x
(7)
El error de estimación Z(x)–Z(x)* tiene esperanza cero y su varianza llamada varianza de
estimación. Para el cálculo de la varianza de estimación de la biomasa, se utilizó el concepto de
varianzas extensivas (Journel & Huijbregts, 1978) para diseños regulares de muestreo. Es
necesario identificar que la geometría y el área de influencia de las unidades elementales de
muestreo, junto con el tipo de modelo ajustado al variograma experimental, permite obtener un
2
valor de σ E− g a partir de las cartas de varianzas extensivas. De tal manera que se debe calcular la
razón entre las dimensiones mayor y menor (L y l) de las unidades elementales de muestreo y el
rango R del variograma (L/r y l/r). La varianza de la estimación de la abundancia es:
σ (8)
2
2 2
( A) = APeCσ
E−g
donde APe es el área del polígono de estimación y C es el sill del variograma teórico ajustado.
1.4. Biomasa
La biomasa (B) es la suma de las biomasas parciales (Bi) a la talla, desde el primer intervalo de
longitud hasta el k-ésimo. La biomasa a la talla se obtiene del producto entre el peso medio a la
talla y la abundancia absoluta, esto es,
y
B =
B
i
k
∑
i=
1
*
i
Bi
= w A
(10)
i
donde wi * es el estimador del peso promedio del intervalo de longitud i; y Ai es la abundancia del
i-ésimo intervalo. El peso promedio a la talla se estimó a partir con los parámetros de la relación
talla-peso global (ver Módulo 2, sección 2.2).
(9)
- 4 -

1.5. Estructura de tallas
Módulo 1. Evaluación directa de la abundancia.
La composición de tamaños del recurso huepo en la fase de evaluación directa del recurso,
realizada entre diciembre de 2000 y enero de 2001, se analizó para cada banco encontrado en el
área de estudio. Adicionalmente, a partir de la composición de tamaños y la relación longitudpeso
se calculó la abundancia y biomasa a la talla para cada banco descrito. Por otro lado,
también se analizó la composición de tamaños en escala mensual entre diciembre de 2000 y
noviembre de 2001.
- 5 -

2. Resultados
2.1. Identificación de los bancos de huepo
Módulo 1. Evaluación directa de la abundancia.
A partir de Cartas Náuticas del Servicio Hidrográfico y Oceanográfico de la Armada (SHOA) y
Cartas Geográficas del Instituto Geográfico Militar (IGM), más información ya existente en
trabajos símiles realizados en la zona, se construyó un mapa base de la zona de estudio en la que
luego se localizó la ubicación aproximada de los bancos de huepo. Para la georeferenciación de
los bancos se utilizó el registro directo de las coordenadas mediante la utilización de
posicionadores satelitales (GPS’s).
La principal fuente de información utilizada provino de la observación directa de los bancos de
huepo mediante el equipo ROV junto con los resultados obtenidos del enfoque geoestadístico
aplicado al diseño de muestreo bietápico utilizado para la evaluación de la distribución espacial
del recurso. Como resultado de lo anterior, en la zona de estudio se identificó cuatro sectores con
presencia de huepo, los que han sido denominados como Sector Yartou, Sector Miguelito, Sector
Calavera y Sector Olguita (Figura 3), en los que respectivamente se ha identificado un banco de
huepo, los que se señalan con el respectivo nombre del sector y presenta su delimitación
geográfica aproximada (Figura 4).
2.2. Distribución espacial y abundancia del recurso huepo
2.2.1. Diseño de muestreo
Bajo el concepto de una estrategia de muestreo bietápica (transectas + estaciones), entre
diciembre de 2000 y enero de 2001, entre Punta Chown y 54º 05’S se definió 35 transectas con 2
a 5 estaciones cada una. El número de estaciones por transecta dependió de la amplitud de la
“zona segura de trabajo” para el buzo muestreador, cuyo límite se fijó en 20 m de profundidad, o
simplemente por un accidente geográfico que limitó el área de estudio, por ejemplo, los islotes en
el sector de Puerto Yartou (Figura 5).
La utilización de un sistema de transectas longitudinales se basa en que el hábitat del huepo
presenta un predominante eje latitudinal, resultando ser la mejor alternativa para obtener una
buena descripción de la distribución del recurso y satisface consideraciones estadísticas propias
de un diseño de muestreo sistemático.
Las transectas se ubicaron cada 500 m entre sí, aproximadamente. Dentro de las transectas se
realizó dos a cinco estaciones separadas cada 50 metros, donde la primera estación se encontró a
aproximadamente a 100 metros de la costa. Finalmente, en cada estación se obtuvo dos muestras
con un cuadrante de 1 m 2 , cada una.
- 6 -

2.2.2. Análisis estructural
Módulo 1. Evaluación directa de la abundancia.
Se calculó variogramas unidireccionales para comprobar si existía un efecto anisotrópico de la
distribución espacial de la densidad poblacional de huepo, encontrándose un efecto de anisotropía
geométrica en la dirección 135º, es decir, Noroeste-Sureste (Figura 6). El origen de esta
anisotropía se debe a que la línea de costa tiene orientación NO-SE, de aquí que se escogió un
variograma unidireccional en la dirección de mayor continuidad espacial.
El modelo de variograma teórico que mostró el mejor ajuste, mediante un procedimiento de
mínimos cuadrados ponderados (Cressie, 1993) fue el modelo esférico (Figura 7) con rango r,
igual a:
⎡3
h 1 h
h = Co
+ C⎢
−
⎢2
r 2 r
⎣
( )
γ 3
γ
⎤
⎥
⎥
⎦
para
( h)
= C para h ≥ r
3
h < r
donde Co es el efecto nugget que caracteriza la variabilidad de microescala, C es el valor
asintótico o sill del variograma menos el nugget, y r es el rango del variograma, más allá del cual
los datos ya no presentan correlación espacial (Tabla 1).
Tabla 1. Parámetros del variograma teórico según el modelo esférico. SCR: suma de
cuadrados de los residuos, VNE: Varianza no explicada.
Parámetro Valor
Rango (m.) 727,37
Sill 1113,88
Nugget 63,15
SCR 303,89
VNE (%) 5,37
El variograma teórico mostró una baja proporción de la estructura de varianza no resuelta por el
diseño de muestreo por cuanto alcanzó tan sólo a 5,37% de la varianza total, es decir, la varianza
no explicada (Tabla 1).
2.2.3. Estimación de abundancia
Los parámetros del variograma teórico esférico seleccionado y del kriging (modelo de
covariograma, geometría de la grilla de interpolación y tendencia, si existe) fueron utilizados para
calcular las ponderaciones óptimas asignadas a cada estimación local de la densidad de huepo.
Una vez realizada la interpolación, sólo aquellos nodos de la grilla que se encontraban dentro de
los polígonos de estimación, definidos sobre la base de los lances con y sin captura e información
(11)
- 7 -

Módulo 1. Evaluación directa de la abundancia.
batimétrica, fueron considerados en el mapeo de la densidad y posterior estimación de la
densidad media y biomasa total.
El estimado de la abundancia de huepo en cada sector se calculó mediante el promedio aritmético
de la densidad estimada dentro del área de dominio del polígono de estimación correspondiente
multiplicado por el área del polígono. En la Tabla 2 se muestra el estimador de la densidad media
(individuos/m 2 ), área del polígono de estimación (m 2 ), abundancia (número de individuos) y su
varianza. Por otro lado, en la Tabla 3 se entrega el estimador de abundancia (miles de ejemplares)
y la biomasa (toneladas) con sus respectivos intervalos de confianza de 95%.
Tabla 2. Densidad promedio (individuos/m 2 ), área del polígono de estimación (m 2 ),
abundancia (miles de individuos) y varianza de la abundancia de huepo por sector
en el área de estudio.
Area polígono Abundancia Varianza de la
Sector Densidad estimación (miles) abundancia
Yartou 38,54 583.900 22.500 9,809 x 10 12
Miguelito 45,20 850.500 38.441 2,081 x 10 13
Calavera 25,52 3.181.100 81.193 2,912 x 10 14
Olguita 19,69 928.275 18.276 2,479 x 10 13
Total 5.543.775 160.410 8,843 x 10 14
Tabla 3. Intervalo de confianza del estimador de la abundancia (miles de individuos) y del
estimador de biomasa (tons) de huepo por sector en el área de estudio.
Abundancia (miles) Biomasa (tons)
Sector Estimador Intervalo de confianza Estimador Intervalo de confianza
Yartou 22.500 16.361 - 28.639 728,8 530,0 - 927,8
Miguelito 38.441 29.500 - 47.383 1.243,9 954,5 - 1.533,2
Calavera 81.193 47.749 - 114.637 2.640,8 1.553,1 - 3.728,5
Olguita 18.276 8.517 - 28.035 293,9 136,8 - 451,5
Total 160.410 102.127 - 218.694 4.907,4 3.174,4 - 6.641,0
2.3. Composición de tamaños
El tamaño de muestra de huepo colectado en la evaluación directa de la abundancia alcanzó a
4.237 individuos (Tabla 4). En el sector de Puerto Yartou, en diciembre de 2000, la composición
de tamaños del huepo se presentó aproximadamente unimodal en 122,5 mm de longitud valvar
(LV). Adicionalmente, se pudo apreciar una a tres modas secundarias entre 60 y 80 mm LV
(Figura 8). La longitud promedio alcanzó a 120,1 mm LV (Tabla 5).
- 8 -

Módulo 1. Evaluación directa de la abundancia.
Tabla 4. Tamaño de muestra (número de ejemplares) capturados por banco en la fase de
evaluación directa de la abundancia de huepo entre diciembre de 2000 y enero 2001,
por sector.
Numero
Sector ejemplares
Pto. Yartou 1.132
Miguelito 678
Calavera 2.017
Olguita 438
Total 4.265
Tabla 5. Estadística de composición de tamaños (longitud valvar LV, mm) de huepo en la
fase de evaluación directa de la abundancia.
Sector
Variable Yartou Miguelito Calavera Olguita
Promedio 120,1 120,4 117,9 86,1
Desv. Est. 14,0 12,2 22,1 31,4
Mín. 44,0 56,0 24,0 24,0
Máx. 157,0 151,0 163,0 159,0
n 1132 678 2017 438
En el sector Miguelito, de forma similar que Yartou, la estructura de tamaños de huepo presentó
una longitud promedio de 120,4 mm LV (Tabla 5) mostrándose polimodal, con la moda principal
en 122,5 mm LV y una moda secundaria en 67,5 mm LV (Figura 9). Por otro lado, en el Sector
Calavera, la estructura de tallas de huepo se presentó bimodal, con la moda principal en 127,5
mm LV y moda secundaria en 67,5 mm LV, respectivamente. La longitud valvar promedio es
menor que la observada en Puerto Yartou, alcanzando a 117,9 mm LV (Figura 10, Tabla 5).
En cambio, en el sector Olguita, la composición de tamaños se presentó polimodal, con una moda
principal en 62,5 mm LV, modas secundarias en 72,5 y 117,5 mm LV respectivamente y varios
grupos modales pequeños. La longitud promedio (86,1 mm LV, Tabla 5) fue menor que en los
casos anteriores debido a una fuerte presencia de ejemplares menores a 90 mm LV (Figura 11).
2.4. Abundancia y biomasa a la talla
La abundancia y biomasa de huepo a la talla para cada sector o banco se calculó tomando en
consideración la estructura de tallas de cada banco y la relación longitud-peso global para enero
2001-noviembre 2002. La Tabla 6 muestra la abundancia (miles de ejemplares) y la Tabla 7
muestra la biomasa (kilogramos), respectivamente. Finalmente, en la Tabla 8 se presenta los
pesos medios por intervalo de talla utilizados en la estimación de la biomasa.
- 9 -

Módulo 1. Evaluación directa de la abundancia.
Tabla 6. Abundancia (miles de ejemplares) del recurso huepo en diciembre de 2000. MC:
marca de clase del intervalo de longitud valvar (LV, mm).
Intervalo MC Yartou Miguelito Calavera Olguita
20,0 - 24,9 22,5 0,0 0,0 40,3 41,7
25,0 - 29,9 27,5 0,0 0,0 80,4 333,8
30,0 - 34,9 32,5 0,0 0,0 40,3 83,5
35,0 - 39,9 37,5 0,0 0,0 40,3 0,0
40,0 - 44,9 42,5 19,8 0,0 80,4 208,6
45,0 - 49,9 47,5 0,0 0,0 40,3 0,0
50,0 - 54,9 52,5 39,7 0,0 201,2 709,4
55,0 - 59,9 57,5 119,3 113,3 201,2 2128,0
60,0 - 64,9 62,5 139,0 340,1 1489,4 3463,2
65,0 - 69,9 67,5 79,5 340,2 3059,4 918,0
70,0 - 74,9 72,5 119,3 226,7 2455,5 1377,0
75,0 - 79,9 77,5 99,4 56,6 2133,5 1168,3
80,0 - 84,9 82,5 198,8 0,0 764,8 709,4
85,0 - 89,9 87,5 198,8 56,7 966,0 292,0
90,0 - 94,9 92,5 258,4 226,8 1247,9 166,9
95,0 - 99,9 97,5 357,7 170,1 1127,0 208,6
100,0 - 104,9 102,5 516,8 226,8 1368,7 125,2
105,0 - 109,9 107,5 755,2 1190,6 1690,7 417,3
110,0 - 114,9 112,5 1570,3 3118,4 3220,4 333,8
115,0 - 119,9 117,5 3498,2 9015,0 6642,0 1377,0
120,0 - 124,9 122,5 5366,6 9922,2 11834,9 1335,3
125,0 - 129,9 127,5 4671,0 7881,1 15618,8 1084,9
130,0 - 134,9 132,5 3061,0 3175,1 13565,8 500,7
135,0 - 139,9 137,5 974,0 1701,0 8292,5 333,8
140,0 - 144,9 142,5 357,8 510,2 3341,0 542,4
145,0 - 149,9 147,5 59,6 113,4 966,0 166,9
150,0 - 154,9 152,5 19,9 56,7 563,6 208,6
155,0 - 159,9 157,5 19,9 0,0 80,4 41,7
160,0 - 164,9 162,5 0,0 0,0 40,3 0,0
165,0 - 169,9 167,5 0,0 0,0 0,0 0,0
- 10 -

Módulo 1. Evaluación directa de la abundancia.
Tabla 7. Biomasa (kilos) del recurso huepo en diciembre de 2000. MC: marca de clase del
intervalo de longitud valvar (LV, mm).
Intervalo MC Yartou Miguelito Calavera Olguita
20,0 - 24,9 22,5 0,0 0,0 6,3 6,5
25,0 - 29,9 27,5 0,0 0,0 23,7 98,2
30,0 - 34,9 32,5 0,0 0,0 20,1 41,6
35,0 - 39,9 37,5 0,0 0,0 31,5 0,0
40,0 - 44,9 42,5 23,1 0,0 93,4 242,1
45,0 - 49,9 47,5 0,0 0,0 66,3 0,0
50,0 - 54,9 52,5 89,8 0,0 454,8 1602,7
55,0 - 59,9 57,5 359,0 341,3 605,8 6405,2
60,0 - 64,9 62,5 544,7 1331,8 5830,9 13558,3
65,0 - 69,9 67,5 396,7 1697,5 15265,8 4580,6
70,0 - 74,9 72,5 745,5 1417,6 15348,9 8607,1
75,0 - 79,9 77,5 766,6 437,3 16456,5 9011,9
80,0 - 84,9 82,5 1867,2 0,0 7184,8 6663,6
85,0 - 89,9 87,5 2247,8 641,2 10925,5 3303,1
90,0 - 94,9 92,5 3481,7 3055,9 16814,2 2248,9
95,0 - 99,9 97,5 5691,1 2705,7 17928,8 3318,7
100,0 - 104,9 102,5 9624,4 4223,6 25488,7 2331,2
105,0 - 109,9 107,5 16345,5 25766,7 36587,3 9029,8
110,0 - 114,9 112,5 39218,2 77884,2 80430,0 8337,1
115,0 - 119,9 117,5 100210,5 258240,0 190261,9 39443,9
120,0 - 124,9 122,5 175316,4 324132,6 386610,2 43618,8
125,0 - 129,9 127,5 173101,9 292061,8 578806,0 40204,3
130,0 - 134,9 132,5 128062,8 132836,1 567543,7 20948,3
135,0 - 139,9 137,5 45794,7 79977,2 389900,2 15695,5
140,0 - 144,9 142,5 18827,7 26853,0 175820,5 28545,1
145,0 - 149,9 147,5 3498,4 6652,7 56678,9 9791,9
150,0 - 154,9 152,5 1295,4 3695,0 36726,7 13596,4
155,0 - 159,9 157,5 1434,0 0,0 5808,4 3010,4
160,0 - 164,9 162,5 0,0 0,0 3204,9 0,0
165,0 - 169,9 167,5 0,0 0,0 0,0 0,0
- 11 -

Módulo 1. Evaluación directa de la abundancia.
Tabla 8. Pesos medios (gramos) por intervalo de talla, utilizados en la estimación de la
biomasa. MC: marca de clase del intervalo de longitud valvar (LV, mm).
Intervalo MC Peso (gr)
20,0 - 24,9 22,5 0,156
25,0 - 29,9 27,5 0,294
30,0 - 34,9 32,5 0,498
35,0 - 39,9 37,5 0,782
40,0 - 44,9 42,5 1,161
45,0 - 49,9 47,5 1,648
50,0 - 54,9 52,5 2,259
55,0 - 59,9 57,5 3,010
60,0 - 64,9 62,5 3,915
65,0 - 69,9 67,5 4,990
70,0 - 74,9 72,5 6,251
75,0 - 79,9 77,5 7,713
80,0 - 84,9 82,5 9,394
85,0 - 89,9 87,5 11,309
90,0 - 94,9 92,5 13,474
95,0 - 99,9 97,5 15,907
100,0 - 104,9 102,5 18,623
105,0 - 109,9 107,5 21,640
110,0 - 114,9 112,5 24,975
115,0 - 119,9 117,5 28,645
120,0 - 124,9 122,5 32,667
125,0 - 129,9 127,5 37,058
130,0 - 134,9 132,5 41,836
135,0 - 139,9 137,5 47,019
140,0 - 144,9 142,5 52,623
145,0 - 149,9 147,5 58,667
150,0 - 154,9 152,5 65,168
155,0 - 159,9 157,5 72,146
160,0 - 164,9 162,5 79,616
165,0 - 169,9 167,5 87,598
- 12 -

3. Conclusión y discusión
Módulo 1. Evaluación directa de la abundancia.
A partir de la observación directa de los bancos de huepo mediante el equipo ROV FO junto con
los resultados obtenidos del enfoque geoestadístico aplicado al diseño de muestreo bietápico
utilizado para la evaluación de la distribución espacial del recurso, en la zona de estudio se
identificó cuatro sectores con presencia de huepo, los que fueron denominados como Sector
Yartou, Sector Miguelito, Sector Calavera y Sector Olguita, en los que respectivamente se
identificó un banco de huepo, adoptando el mismo nombre del sector en que se encuentran.
Tomando como base las Cartas Náuticas del Servicio Hidrográfico y Oceanográfico de la
Armada (SHOA) y Cartas Geográficas del Instituto Geográfico Militar (IGM), más información
ya existente de trabajos símiles realizados en la zona se construyó un mapa base de la zona de
estudio en la que se localizó la ubicación de los bancos de huepo y su delimitación geográfica
aproximada.
La geoestadística (Matheron, 1971) es una aplicación de la teoría de probabilidad que permite
estimar estadísticos que relacionan variables espaciales con las variables de interés. Las
aplicaciones más frecuentes de los enfoques geoestadísticos, en relación al análisis de datos de
estudios pesqueros, son (1) el trazado de mapas de la distribución espacial de los recursos en base
a estimaciones locales de densidad (Freire et al., 1992; González-Gurriarán et al., 1993;
Maravelias et al., 1996), y (2) la estimación de biomasa (Conan, 1985, Simard et al., 1992;
Pelletier & Parma, 1994).
En lugar de evitar la autocorrelación espacial entre los datos, la estructura espacial de la especie
estudiada es modelada para derivar los estimadores de varianza y abundancia, de esta manera,
prácticamente no hay restricciones teóricas en la geoestadística acerca del tipo de diseño
muestreal que se utilice (Conan, 1985; Petitgas, 1993, 1996), el único requisito es una buena
cobertura global del área (Gunderson, 1993). De acuerdo esto, el paso más importante en el
desarrollo de un estudio directo de abundancia de una determinada especie objetivo (por ejemplo:
Ensis macha) es el cabal entendimiento de la distribución espacial de ella y del área de muestreo
efectivo en relación con el arte de muestreo que se utilice para su estudio.
En los últimos años, los científicos del área pesquera han demostrado gran interés en las
herramientas geoestadísticas para analizar datos de estudios de stocks de diversos tipos de
recursos pesqueros con el propósito de estimar la abundancia de la población (Simmonds et al.,
1992; Simmonds & Fryer, 1993). La posibilidad de caracterizar la estructura espacial de las
poblaciones estudiadas y luego usar esta información para optimizar las estrategias de muestreo,
puede ser quizás el objetivo más importante del análisis de datos pesqueros con una
aproximación geoestadística (Petitgas, 1996; Simmonds et al., 1992).
El enfoque geoestadístico ha demostrado ser una buena herramienta para describir la distribución
espacial de la densidad poblacional de huepo en la zona de estudio, así como en la delimitación
preliminar de los bancos de huepo y cuantificación de su abundancia. Así, el análisis estructural,
que caracteriza la distribución espacial de la densidad de huepo y describe la correlación
promedio entre dos puntos en el espacio dando una interpretación física de la realidad, reveló un
efecto de anisotropía geométrica en la dirección NO-SE debida a la línea de costa que tiene la
- 13 -

Módulo 1. Evaluación directa de la abundancia.
misma orientación. Además, el variograma teórico mostró una baja proporción de la estructura de
varianza no resuelta por el diseño de muestreo, sólo 5,40% de la varianza total.
La densidad poblacional media (número de individuos/m 2 ) de huepo en el área de estudio
presentó valores notablemente altos respecto de otras regiones donde se explota comercialmente
el recurso (VIII y X Regiones). Al respecto, Jaramillo et al. (1998) encontraron para Tubul (VIII
Región) una densidad máxima promedio de 7 ejemplares/m 2 (adultos) en el mes de febrero de
1997, y 0,05 ejemplares/m 2 en junio y septiembre de 1997 para el sector de Corral (X Región).
En el caso del presente estudio, la densidad promedio fluctuó entre 19,7 ejemplares/m 2 en el
Sector Olguita y 45,2 ejemplares/m 2 en el Sector Miguelito, respectivamente.
Los altos valores de densidad promedio encontrados se pueden atribuir principalmente al carácter
no explotado que tiene la zona de estudio. Aunque se tiene antecedentes de que en tal área se ha
extraído el recurso, tal nivel de explotación ha sido ocasional y con bajos niveles de
desembarque.
La composición de tamaños del recurso huepo en la zona de estudio, en general, se caracterizó
por una estructura polimodal, con dos o más grupos modales, siendo el más importante aquel
localizado alrededor de 120 mm de longitud valvar (LV), excepto en el Sector Olguita, donde se
observó una mayor presencia de ejemplares menores a 100 mm LV y la moda principal se
localizó alrededor de 62,5 mm LV.
- 14 -

4. Referencias Bibliográficas
Módulo 1. Evaluación directa de la abundancia.
Comeau, M., G.Y. Conan, F. Maynou, G. Robichaud, J.C. Therriault & M. Starr. 1998. Growth,
spatial distribution, and abundance of benthic stages of the snow crab (Chionoecetes
opilio) in Bonne Bay, Newfoundland, Canada. Canadian Journal of Fisheries and
Aquatic Sciences, 55: 262–279.
Conan, G.Y. 1985. Assessment of shellfish stocks by geostatistical techiniques. ICES CM/K 30,
24 pp.
Cressie, N.A.C. 1993. Statistics for spatial data. John Wiley & Sons. New York. 900 p.
Freire, J., E. González-Gurriarán & I. Olaso. 1992. Spatial distribution of Munida intermedia and
M. sarsi (Crustacea: Anomura) on the Galician contiental shelf (NW Spain) Application
of Geostatistical Analysis. Estuar. Coast. Shelf Sci., 35(6): 637-648.
González-Gurriarán, E., J. Freire & L. Fernández. 1993. Geostatistical analysis of spatial
distribution of Liocarcinus depurator, Macropipus tuberculatus and Polybius henslowii
(Crustacea: Brachyura) over Galician continental shelf (NW Spain). Marine Biology,
115: 453-461.
Gunderson, D.R. 1993. Surveys of fisheries resources. John Wiley & Sons, Inc. New York. 248
pp.
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Jaramillo, E., E. Classing, M. Avellana, P. Gijón, H. Contreras & G. Jerez. 1998. Estudio
biológico-pesquero de los recursos almeja, navajuela y huepo en la VIII y X Regiones.
Informe Final FIP Nº 9646. Universidad Austral de Chile e Instituto de Fomento
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- 15 -

Módulo 1. Evaluación directa de la abundancia.
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- 16 -

FIGURAS
Módulo 1. Evaluación directa de la abundancia.
- 17 -

Figura 1. Mapa del extremo sur de Sudamérica.
Módulo 1. Evaluación directa de la abundancia.
- 18 -

Módulo 1. Evaluación directa de la abundancia.
Figura 2. Localización geográfica aproximada de la zona de estudio en Tierra del Fuego.
- 19 -

70.20
70.18
70.16
70.14
Sector Miguelito
Longitud (ºW)
70.12
Sector Calavera
70.10
Módulo 1. Evaluación directa de la abundancia.
70.08
Sector Yartou
Sector Olguita
70.06
Figura 3. Sectores del área de estudio donde se detectó la presencia de huepo.
70.04
53.87
53.89
53.91
53.93
53.95
53.97
53.99
54.01
Latitud (ºS)
- 20 -

70.20
70.18
70.16
70.14
Longitud (ºW)
70.12
70.10
Sector Yartou
Módulo 1. Evaluación directa de la abundancia.
70.08
Sector Miguelito
70.06
Sector Calavera
Sector
Olguita
70.04
Figura 4. Posicionamiento geográfico de los bancos de huepo en la zona de estudio.
53.87
53.89
53.91
53.93
53.95
53.97
53.99
54.01
Latitud (ºS)
- 21 -

70.20
70.18
70.16
Pta. Chown
70.14
Longitud (ºW)
70.12
70.10
Pta. Yartou
Módulo 1. Evaluación directa de la abundancia.
70.08
70.06
70.04
Rio Condor
Figura 5. Localización espacial de las transectas de evaluación mediante buceo (rojo) y de
observación directa con ROV FO (azul).
53.87
53.89
53.91
53.93
53.95
53.97
53.99
54.01
Latitud (ºS)
- 22 -

Módulo 1. Evaluación directa de la abundancia.
Figura 6. Gráfico de contornos que muestra la anisotropía geométrica y el eje de mayor
continuidad espacial en dirección 135º (flecha roja).
- 23 -

Variograma
1800
1600
1400
1200
1000
800
600
400
200
0
Módulo 1. Evaluación directa de la abundancia.
0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600 1800 2000
Distancia (metros)
Figura 7. Variograma experimental (puntos negros) y variograma teórico (modelo esférico,
línea continua roja) ajustado mediante mínimos cuadrados ponderados.
- 24 -

Frecuencia (%)
30
25
20
15
10
5
0
Módulo 1. Evaluación directa de la abundancia.
0 20 40 60 80 100 120 140 160 180
Longitud valvar (mm)
Figura 8. Distribución de frecuencias de talla de huepo en diciembre de 2000 en el sector de
Puerto Yartou.
- 25 -

Frecuencia (%)
30
25
20
15
10
5
0
Módulo 1. Evaluación directa de la abundancia.
0 20 40 60 80 100 120 140 160 180
Longitud valvar (mm)
Figura 9. Distribución de frecuencias de talla de huepo en enero de 2001 en el sector
Miguelito.
- 26 -

Frecuencia (%)
30
25
20
15
10
5
0
Módulo 1. Evaluación directa de la abundancia.
0 20 40 60 80 100 120 140 160 180
Longitud valvar (mm)
Figura 10. Distribución de frecuencias de talla de huepo en diciembre de 2000 en el sector
Calavera.
- 27 -

Frecuencia (%)
30
25
20
15
10
5
0
Módulo 1. Evaluación directa de la abundancia.
0 20 40 60 80 100 120 140 160 180
Longitud valvar (mm)
Figura 11. Distribución de frecuencias de talla de huepo en diciembre de 2000 en el sector
Olguita.
- 28 -

UNIVERSIDAD DE MAGALLANES
INSTITUTO DE LA PATAGONIA
MODULO 2
BIOLOGIA DEL RECURSO

TABLA DE CONTENIDOS
Módulo 2. Biología del recurso.
Pág.
1. Periodicidad del muestreo............................................................................................................ 1
1.1. Composición de tamaños .....................................................................................................1
1.1.1. Tamaño mínimo de muestra de la estructura de tallas ................................................. 1
1.1.2. Estructura de tallas ....................................................................................................... 1
1.2. Relación longitud-peso......................................................................................................... 1
1.3. Crecimiento.......................................................................................................................... 3
1.3.1. Lectura de anillos de crecimiento en valvas de Ensis macha....................................... 3
1.3.1.1. Tratamiento de las muestras............................................................................ 3
1.3.1.2. Incremento marginal (IM)............................................................................... 4
1.3.1.3. Validación de la lectura de anillos .................................................................. 4
1.3.1.4. Comparación de la estimación de crecimiento mensual ................................. 5
1.3.1.5. Estimación del crecimiento............................................................................. 5
1.3.2. Método MULTIFAN.................................................................................................... 5
1.4. Mortalidad natural................................................................................................................ 7
1.5. Edad y talla crítica.............................................................................................................. 10
1.6. Ciclo reproductivo.............................................................................................................. 13
1.6.1. Antecedentes sobre la biología reproductiva de Ensis macha.................................... 13
1.6.2. Descripción metodológica.......................................................................................... 14
1.6.2.1. Obtención de las muestras............................................................................. 14
1.6.2.2. Tratamiento histológico de las muestras....................................................... 14
1.6.2.3. Determinación de la razón de sexo ............................................................... 15
1.6.2.4. Evaluación macroscópica de la madurez sexual........................................... 15
1.6.2.4.1. Escala macroscópica de madurez sexual (EMMS) ........................... 15
1.6.2.4.2. Indice morfométrico (IM).................................................................. 16
1.6.2.5. Evaluación microscópica de la madurez gonadal ......................................... 16
1.6.2.5.1. Isotropía de la gónada........................................................................ 16
1.6.2.5.2. Indice gamético (IG).......................................................................... 16
1.6.2.5.3. Indice de madurez gonadal (IMG) .................................................... 17
1.6.2.5.4. Condición gametogénica ................................................................... 17
1.6.2.6. Talla de primera madurez sexual (TPMS) .................................................... 18
1.7. Estimación de la biomasa fitoplanctónica.......................................................................... 19
2. Resultados.................................................................................................................................. 20
2.1. Composición de tamaños ................................................................................................... 20
2.1.1. Tamaño de muestra..................................................................................................... 20
2.1.2. Homogeneidad de la estructura de tallas.................................................................... 20
2.1.3. Estructura mensual de tallas ....................................................................................... 22
2.2. Relación longitud-peso....................................................................................................... 24
2.3. Crecimiento........................................................................................................................ 25
2.3.1. Lectura de anillos de crecimiento en valvas............................................................... 25
2.3.1.1. Identificación de anillos de crecimiento ....................................................... 25
2.3.1.2. Validación de la lectura de anillos de crecimiento ....................................... 25
i

Módulo 2. Biología del recurso.
2.3.1.3. Incremento marginal ..................................................................................... 26
2.3.1.4. Indice de crecimiento efectivo ...................................................................... 27
2.3.1.5. Estimación del crecimiento........................................................................... 27
2.3.2. Método MULTIFAN.................................................................................................. 28
2.4. Mortalidades....................................................................................................................... 30
2.5. Edad y talla crítica.............................................................................................................. 30
2.6. Ciclo reproductivo.............................................................................................................. 31
2.6.1. Tamaño de muestra del análisis reproductivo ............................................................ 31
2.6.2. Razón de sexos ........................................................................................................... 32
2.6.3. Evaluación macroscópica de la madurez sexual ........................................................ 32
2.6.3.1. Escala macroscópica de madurez sexual (EMMS)....................................... 32
2.6.3.2. Indice morfométrico (IM) ............................................................................. 34
2.6.4. Evaluación microscópica de la madurez gonadal....................................................... 34
2.6.4.1. Indice morfométrico (IM) ............................................................................. 34
2.6.4.2. Indice gamético (IG) ..................................................................................... 35
2.6.4.3. Escala microscópica de madurez gonadal (EMMG)..................................... 35
2.6.4.4. Indice de madurez gonadal (IMG) ................................................................ 37
2.6.4.5. Condición gametogénica............................................................................... 37
2.6.5. Talla de primera madurez sexual (TPMS) ................................................................. 37
2.7. Biomasa fitoplanctónica (clorofila a)................................................................................. 38
3. Conclusión y discusión .............................................................................................................. 39
3.1. Composición de tamaños y relación longitud-peso ........................................................... 39
3.2. Crecimiento........................................................................................................................ 39
3.2.1. Anillos de crecimiento en valvas................................................................................ 39
3.2.1. Método MULTIFAN.................................................................................................. 40
3.3. Mortalidad y edad crítica ................................................................................................... 41
3.4. Ciclo reproductivo.............................................................................................................. 41
3.5. Biomasa fitoplanctónica..................................................................................................... 42
4. Referencias bibliográficas.......................................................................................................... 43
FIGURAS ...................................................................................................................................... 47
ii

1. Periodicidad del muestreo
1.1. Composición de tamaños
1.1.1. Tamaño mínimo de muestra de la estructura de tallas
Módulo 2. Biología del recurso.
Para obtener la estructura de tallas de la población del recurso huepo, se utilizó muestras
recogidas en la evaluación directa. La definición del tamaño de muestra estuvo supeditada al
muestreo piloto de la estructura de tamaños (longitud valvar, LV) de la cual se calculó el
coeficiente de variación (CV(LV), %). A continuación, se presenta los tamaños muestreales (n)
para el registro de la estructura de tamaños del recurso en estudio, para un nivel de incertidumbre
α de 0,05 considerando un error de 10% (d = 0,1) y un coeficiente de variación teórico entre 10
% y 30% calculado según la expresión dada por Cochran (1979):
n >
⎛
⎜
⎝
t
α , ∞
d
CV
⎞
⎠
( ) ⎟⎟
LV
(%)
N
(t0,05;∞)
10 196
15 294
20 392
25 490
30 588
CV(LV)
Los ejemplares fueron medidos en su longitud máxima con un pié de metro de 0,1 mm de
precisión, estimada desde el borde anterior al posterior (Gallardo & Weber, 1996) y se registró el
peso individual (con concha), empleando una balanza de 1 gr de precisión. Todos los datos
individuales fueron registrados en formularios especialmente diseñados para este efecto.
1.1.2. Estructura de tallas
La composición de tamaños del recurso huepo se analizó en escala mensual entre diciembre de
2000 y noviembre de 2001. Adicionalmente, la composición de tamaños fue descrita para cada
uno de los bancos de huepo encontrados en la zona de estudio durante la etapa de evaluación
directa de la abundancia del recurso, realizada entre diciembre de 2000 y enero de 2001.
1.2. Relación longitud-peso
Aspectos básicos registrados en los estudios de la biología o biología pesquera de cualquier
especie son la longitud y peso de los individuos colectados. Ambas variables permiten
(1)
- 1 -

Módulo 2. Biología del recurso.
caracterizar la población estudiada, como es el caso de la estructura de tamaños (o peso), o
determinar la relación longitud-peso particular. En este sentido, resulta muy frecuente observar
en la literatura científica alcances respecto de la relación longitud-peso de los organismos en
estudio.
Algunos de los principales usos de la relación longitud-peso en la investigación pesquera son: (i)
permitir la conversión de la longitud de un individuo a peso o viceversa; (ii) estimar el peso
medio de los ejemplares de una clase de longitud dada (Beyer, 1987); conversión de la ecuación
de crecimiento en longitud en una ecuación de crecimiento en peso; (iii) predicción del peso a la
edad, por ejemplo, en modelos de rendimiento por recluta; (iv) comparaciones morfológicas entre
poblaciones de una misma especie; (v) estimación de la biomasa de una población (edad o tallaestructurada)
a partir del número de individuos sobrevivientes (abundancia en número), por
nombrar algunos.
La relación longitud-peso de Ensis macha está definida por una ecuación de tipo potencial
(medida con error) de la forma:
b
w = a LV + ε
(2)
donde w es el peso, LV es la longitud valvar, a y b son constantes y ε es la medida de error.
El método de estimación a utilizar en la estimación de los parámetros de la relación longitud-peso
consiste en Mínimos Cuadrados No Lineales (MCNL), que se basa en minimizar la suma de los
errores cuadráticos (S(θ)). Partiendo de la Ecuación General para Modelos No Lineales, de la
forma:
Sea
( Θ)
+ ε
y = f X ;
(3)
( ) [ ( ) ] 2
n
Θ = y − f ; Θ
u
S ∑ u X u
(4)
u=
1
La solución a tal ecuación se obtiene por la derivación del término dentro de la sumatoria
respecto de cada parámetro que considera el vector de parámetros θ.
S
( Θ)
= ⎢y
− f ( ; Θ)
( ; Θ)
∑
= = ⎥ ⎥
n ⎡
⎛ ∂ f X ⎞ ⎤
u
u X u ⎜ ⎟
(5)
u 1 ⎢⎣
⎝ ∂ Θ ⎠θ
θˆ
⎦
b
En el caso de la ecuación que describe la relación longitud-peso, w = a LV + ε , S(θ) tendría la
siguiente forma:
S
n
2 ( a,
b)
= ∑ ε (6)
i=
1
- 2 -

ya que f ( w)
= aLV
y
si a = aj y b = bj en la iteración j:
S
n
b
( a b)
= ( w − aLV )
Módulo 2. Biología del recurso.
, ∑ u
(7)
u=
1
∂ f
= LV
∂ a
b
∂ f
= abLV
∂ b
b−1
b
b−1
[ LV ] ⋅ [ a − a ] + [ abLV ] ⋅ [ b b ]
w −
j
u − fu
= u ju j
u j + 1
Como el resultado de esta ecuación no se puede encontrar mediante álgebra tradicional, se debe
utilizar un método iterativo para estimar los parámetros a y b.
1.3. Crecimiento
1.3.1. Lectura de anillos de crecimiento en valvas de Ensis macha
1.3.1.1. Tratamiento de las muestras
La lectura de anillos de crecimiento es una metodología ampliamente utilizada en moluscos
bivalvos, es un método robusto que permite monitorear el estado de la población y conocer su
dinámica a través de los cambios de la estructura etárea. Por otro lado, la metodología de marcaje
y recaptura ha sido desestimada por las características del recurso, a saber, alta movilidad ya que
con el pie el individuo logra desplazarse varios metros, junto a la alta capacidad de enterramiento
lo que hace muy difícil su recaptura, y de lograrse, generalmente se incurre en algún daño a las
valvas, principalmente en juveniles y adultos. Por otro lado, el efecto de depredadores como
crustáceos y gastrópodos exige una operación de mayor costo.
Las muestras mensuales de valvas de Ensis macha se obtuvieron del banco natural encontrado en
el sector de Puerto Yartou y del banco del sector Olguita, mediante buceo semiautónomo. En el
laboratorio se siguió el siguiente protocolo:
• Selección de ejemplares con valvas completas,
• medición de los ejemplares con un vernier (precisión 0,1 mm) desde el umbo hasta el
ápice (extremo distal de la valva),
• extracción de las partes blandas y secado de las valvas,
j
(8)
(9)
(10)
- 3 -

Módulo 2. Biología del recurso.
• marcaje o codificación de las valvas y almacenamiento en bolsas plásticas debidamente
rotuladas,
• limpieza y “aclaramiento” de las valvas con hipoclorito de sodio,
• observación y análisis de las valvas con luz transmitida y/o reflejada e identificación de
los anillos anuales (annulli) y diferenciación de los anillos secundarios (circulli),
• lectura repetida en tiempos discontinuos para evitar la memorización visual de la
estructura de las valvas, y
• comparación y discusión con lector independiente y no informado (desconociendo
cualquier antecedente respecto de la valva que está leyendo).
1.3.1.2. Incremento marginal (IM)
La determinación de la periodicidad de formación de los anillos externos se realizó a través del
análisis del incremento marginal (IM, Samamé, 1977), que mide el incremento relativo desde la
formación o marca del último anillo y se obtiene de la relación:
IM
L
−
−
L
B UA = (11)
LUA
LPA
donde LB es la longitud desde el umbo hasta el borde de la valva (longitud total de la valva); LUA
es la longitud del último anillo; y LPA es la longitud del penúltimo anillo.
1.3.1.3. Validación de la lectura de anillos
Este consistió en la lectura de distintos conjuntos de muestras por dos lectores en forma
independiente y “ciega”, esto es, sin conocer la procedencia de la muestra, fecha de colecta u otro
antecedente que pudiera inducir subjetividad en el análisis. Luego de la lectura se confrontaron
los resultados, se evaluaron las diferencias y por último se unificaron criterios de identificación
de los anillos de crecimiento.
El procedimiento utilizado corresponde a la metodología ampliamente utilizada en estudios de
edad y crecimiento en peces y moluscos sin conocimiento de la talla y peso de cada ejemplar,
(Aguayo & Estay 1981; Carmona, et al., 1998; Estay et al., 1979; Estay, 1985; Estay, 1999;
Lepez et al., 1998).
- 4 -

1.3.1.4. Comparación de la estimación de crecimiento mensual
Módulo 2. Biología del recurso.
Mensualmente se calculó los parámetros de crecimiento L∞ y K mediante el método de Ford-
Walford. El objetivo de esta estimación tuvo como objetivo calcular el índice de crecimiento
efectivo φ’ (Munro & Pauly, 1983) para verificar diferencias significativas entre las muestras.
Las diferencias fueron evaluadas mediante la prueba t-Student para varianzas iguales entre el
estimador φ’(i) de un mes (i) respecto del promedio de los meses restantes.
( ) + 2log
( )
'=
log
L
1.3.1.5. Estimación del crecimiento
10
K 10
φ (12)
Se ajustó el modelo de crecimiento de von Bertalanffy a las longitudes promedio de los anillos a
según la edad asignada a ellos a través del método de Gauss-Newton para modelos no lineales
utilizando el programa estadístico SYSTAT.
1.3.2. Método MULTIFAN
Los datos de frecuencia de tallas mensual fueron analizados para estimar los parámetros del
modelo de crecimiento de von Bertalanffy, utilizando el método MULTIFAN de Fournier et al.
(1990), bajo el supuesto que las modas en las distribuciones de frecuencia representan clases
anuales. El modelo de von Bertalanffy está definido por la siguiente expresión:
−K
( t −t
o )
l L ( e )
= 1 (13)
t
∞ −
donde: Lt es la longitud a la edad a, L∞ es la longitud asintótica, K es una constante de
crecimiento que indica la tasa a la cual el individuo alcanza L∞, to es una edad hipotética que
indica el momento en que la longitud del individuo es cero.
El método MULTIFAN (Fournier et al., 1990), es más objetivo, moderno y respaldado
estadísticamente, a diferencia del método ELEFAN utilizado en el proyecto FIP N° 96-46 y el
método de descomposición de grupos modales de Lépez et al. (1998). El programa MULTIFAN,
si bien no remueve completamente las decisiones subjetivas del análisis de frecuencia de
longitudes, impone limitaciones objetivas a la forma de hipótesis estructurales contenidas en un
modelo particular. MULTIFAN se basa en un modelo no-lineal, permitiendo una estimación
robusta de los parámetros de crecimiento, utilizando una serie de tiempo de frecuencias de
longitudes. Un método de máxima verosimilitud se utiliza para estimar los parámetros del
modelo y permite, además, discriminar objetivamente entre modelos alternativos que se
diferencian estructuralmente.
La hipótesis estructural más simple asume que las longitudes medias a la edad siguen el modelo
de crecimiento de von Bertalanffy y que la desviación estándar de la longitud a la edad es
idéntica para todas las clases anuales. Las hipótesis más complejas evaluadas asumen que los
∞
- 5 -

Módulo 2. Biología del recurso.
siguientes procesos pueden ocurrir en los datos de frecuencia de tallas: (i) sesgo por muestreo de
la primera clase de edad, (ii) desviación estándar dependiente de la edad, y (iii) crecimiento
estacional. Se considerará las siguientes hipótesis estructurales:
(a). modelo básico, que sólo toma en cuenta la estimación del coeficiente de crecimiento K
(Modelo 1);
(b). incorporación de un parámetro que toma en cuenta el sesgo por selección de la longitud
promedio del primer grupo de edad (parámetro b1, Modelo 2);
(c). dependencia de la desviación estándar con la talla promedio a la edad (incorporación del
parámetro λ2) (Modelo 3); y
(d). incorporación simultánea de los parámetros b1 y λ2 (Modelo 4).
En este estudio, los modelos ajustados a los datos fueron incorporando sistemáticamente todas las
combinaciones posibles de las hipótesis estructurales (excepto crecimiento estacional) y se utilizó
test de razón de verosimilitud para identificar el modelo con estructura más parsimoniosa. La
composición de los modelos evaluados se resume en Cuadro 1, donde el parámetro λ2 determina
la tendencia dependiente de la edad en la desviación estándar y b1 es un parámetro que determina
la magnitud del sesgo del tamaño por selectividad para la primera clase de edad. Si λ2 = 0 y
b1 = 0, entonces las desviaciones estándar son edad-independientes y no hay sesgo de muestreo
para la primera clase de edad, respectivamente. Los procedimientos de evaluación son hechos
automáticamente por MULTIFAN utilizando un test χ 2 para determinar si constituye un
incremento significativo en el valor máximo de la función de log-verosimilitud. Tal como fue
recomendado por Fournier et al. (1990), se utilizó el nivel 0,90 de la variable aleatoria χ 2 para
aceptar una clase de edad extra en el modelo. Para evaluar la significancia de incluir un
parámetro adicional, tal como la dependencia de la desviación estándar con la edad, se utilizó el
nivel 0,95.
Cuadro 1. Combinación de los parámetros estructurales de los modelos a analizar con
MULTIFAN para explicar los datos de frecuencia de longitudes de Ensis macha en
la XII Región. Un signo (+) indica que el parámetro correspondiente será estimado
en el modelo.
PARAMETRO MODELO
Definición Símbolo (1) (2) (3) (4)
Coeficiente de crecimiento K + + + +
Parámetro que determina la DS λ2 - - + +
Parámetro que determina la selectividad
por tamaño del 1 er grupo de edad.
b1 - + - +
En ausencia de información sobre la edad de las clases anuales, MULTIFAN asume que la curva
de crecimiento de von Bertalanffy pasa a través del origen (i e. t0 = 0). Sin embargo, con el objeto
de mejorar la estimación de la edad máxima esperada y otros parámetros de la historia de vida, se
utilizó la ecuación empírica de Pauly (1979) para estimar to a partir de las estimaciones de L∞ y
K, i.e.
- 6 -

10
( ) = −0,
3922 − 0,
2752log
L 1,
038log
K
t0 10
10
log −
1.4. Mortalidad natural
Módulo 2. Biología del recurso.
− ∞ (14)
La tasa de mortalidad natural es difícil de evaluar para moluscos, ya que por lo general casi todos
los métodos han sido desarrollados para peces y algunos casos para crustáceos. Sin embargo, los
coeficientes de mortalidad natural en invertebrados marinos deberían seguir la misma teoría que
para los invertebrados (Thomas Brey com. pers.), es decir, es esperable que la tasa de mortalidad
natural esté correlacionada con varios parámetros del ciclo vital, particularmente con la longevidad
(Hoening, 1983) y la edad de madurez (Rikhter & Efanov, 1976; Gunderson & Dygert, 1988). A su
vez, poblaciones que se caracterizan porque el crecimiento corporal exhibe una alta tasa de
crecimiento y alcanzan tamaños asintóticos pequeños deberían tener una tasa de mortalidad natural
más alta que las poblaciones que exhiben una tasa de crecimiento más lenta y pueden alcanzar
mayor tamaño corporal (Pauly, 1980).
La tasa instantánea de mortalidad natural, o simplemente mortalidad natural (M; año -1 ) de Ensis
macha se determinó a través de diversos métodos empíricos (basados en la experiencia, rule of
thumb), y aproximativos (Métodos Bioanalógicos), a saber:
• Método de Rikhter & Efanov (1976)
Estos autores muestran una asociación entre la mortalidad natural y Tm50, que es la edad a la cual el
50% de la población está madura (edad promedio de madurez sexual). La expresión es la siguiente:
1,
521
M = − 0,
155
0,
720
(15)
( Tm50
)
Para el huepo se obtuvo Tm50 convirtiendo la talla de primera madurez sexual con la ecuación de
crecimiento de von Bertalanffy y los parámetros de crecimiento calculados en este proyecto, i.e.
• Método de Alagaraja (1984)
1 ⎛ Lm
Tm = − ⎜
50 to
ln 1−
K ⎝ L∞
Este método supone que el ciclo natural de vida de una especie (o longevidad) se alcanza cuando
el 99% de una cohorte ha muerto sólo por causas naturales. De esta manera, la mortalidad natural
correspondiente al 1% de los sobrevivientes, se calcula por
50
⎞
⎟
⎠
(16)
- 7 -

ln
M =
T
( 0,
01)
max
Módulo 2. Biología del recurso.
donde: Tmáx corresponde a la longevidad máxima o teórica. Alternativamente, se evaluó la
expresión anterior para un 5% de sobrevivientes de una cohorte (Shepherd & Breen, 1992), según
la expresión
ln
M =
T
( 0,
05)
max
La longevidad o edad máxima teórica (Tmáx), en ambos casos, se estimará con la ecuación propuesta
por Taylor (1960), considerando los parámetros de crecimiento, con la siguiente expresión:
3
= t +
K
(17)
(18)
T max 0
(19)
donde K es la tasa de crecimiento de la expresión general de crecimiento en longitud de von
Bertalanffy; to es la edad teórica (años) cuando la longitud es cero.
• Método de Alverson & Cartney (1975)
Este método se basa en Alverson & Cartney (1975), y consiste básicamente en una readecuación de
la expresión que se utiliza para estimar la edad crítica o edad de máxima biomasa (t*) de una
cohorte (Csirke, 1980), cuando se ignora to (to = 0), i.e.
a partir de la cual se obtiene,
• Método de Hoening (1983)
1 ⎛ 3K
⎞
* = ln⎜
+ 1⎟
K ⎝ M ⎠
t (20)
3 K
= Kt*
e −1
M (21)
Hoening (1983) encontró una relación empírica entre la tasa de mortalidad total (Z) y la edad
máxima observada (Tmax) de varias especies de peces, moluscos y cetáceos. Muchos de los datos
corresponden a stocks levemente explotados o no explotados, de esta manera Z ≈ M. El modelo de
regresión para moluscos es:
- 8 -

• Brey & Gage (1997)
( Z ) 1,
23 − 0,
832ln(
)
ln T
max
Módulo 2. Biología del recurso.
= (22)
Brey & Gage (1997) encontraron una relación entre la tasa de mortalidad natural (M) y el
coeficiente de crecimiento (K) del modelo de von Bertalanffy considerando 83 poblaciones de
invertebrados bentónicos. El modelo de regresión es:
donde M y K ya han sido definidos.
• Pauly (1980)
ln( M ) 0,
339 + 1,
037ln(
K)
= (23)
Aunque es estrictamente aplicable a peces, algunos autores utilizan esta ecuación para deducir
algún valor aproximado de la mortalidad natural en moluscos y crustáceos. Pauly (1980) encontró
una relación entre M (mortalidad natural, año -1 ), K (coeficiente de crecimiento, año -1 ), L∞ (longitud
asintótica, cm) y T (temperatura anual promedio del hábitat, °C) a partir de datos compilados de
175 stocks de peces. El modelo de regresión es:
( M) =−0 0066 − 0 279 ( L ) + 0 6543 ( K) + 0 4634 ( T)
log 10 , , log 10 ∞ , log 10 , log10
(24)
• Estimación de la precisión de la mortalidad natural
La base para el procedimiento sugerido aquí propuesto es un tipo de remuestreo bootstrap
paramétrico de Efron (1982, 1985) que se evalúa numéricamente por medio de ensayos Monte
Carlo recientemente aplicado por Cubillos et al. (1999) en la estimación de la mortalidad natural de
merluza común (Merluccius gayi) en la zona centro-sur de Chile.
El procedimiento consiste en obtener valores alternativos e igualmente probables de la tasa de
mortalidad natural (MR), los cuales son generados utilizando una forma paramétrica de la
distribución del error, donde R = 1, 2, ..., Rmax, siendo Rmax un número relativamente elevado
(≥100). En este estudio se consideró Rmax ≥ 1000 para cada modelo empírico; el estimado de la
varianza asociada con este bootstrap paramétrico (BP) se calcula según la siguiente expresión:
donde
Var(M) =
Rmax
∑
R=
1
( M − M )
R
R
max
- 1
BP
2
(25)
- 9 -

M
BP
=
Rmax
∑
R=1
R
M
max
R
Módulo 2. Biología del recurso.
Luego, los límites de confianza (intervalo de plausibilidad) se obtienen con un método percentil, lo
cual involucra ordenar el conjunto de valores alternativos de M (MR: R = 1, 2, .........., Rmax). En la
aplicación del bootstrap, se consideró los errores estándar de los coeficientes de cada ecuación
utilizada, así como las incertezas de los parámetros que alimentan las ecuaciones de estimación. Al
respecto, y debido a que en varias de ellas se utilizó los parámetros de crecimiento, los errores
estándar de cada uno de estos parámetros fueron utilizados para estimar la incerteza. Otras fuentes
de incertidumbre, cuya distribución del error no estaba lo suficientemente fundamentada, tal como
en el caso de la temperatura promedio del hábitat, se utilizó supuestos ad hoc, o de la literatura.
Para obtener un valor de compromiso de la mortalidad natural de huepo se utilizó el promedio
ponderado por el inverso de las varianzas de cada estimado (Hilborn & Walters, 1992), i.e.
donde:
(26)
w M 1+
w M 2 + ...+ w M n-1+
M =
wn
M n
ˆ 1
2
n-1
n
wi
(27)
wi
σ
1
∑
i= 1
= (28)
2
i
es el inverso de la varianza correspondiente a cada uno de los i estimados independientes de la
mortalidad natural (M).
1.5. Edad y talla crítica
La edad crítica (t*) es aquella a la cual una cohorte alcanza su máxima biomasa, bajo los
supuestos de reclutamiento constante y ausencia de explotación. La biomasa de una cohorte es la
sumatoria de las biomasas individuales (wi) que componen la población en un momento
determinado (t), esto es:
B
t
=
N
∑
i=
1
w
i,
t
(29)
lo que también puede ser escrito como el producto entre el número de individuos y la masa de cada
uno de ellos, es decir;
B = N w
(30)
t
t
t
- 10 -

donde Nt es el número de ejemplares de la cohorte y está definido como:
N
Módulo 2. Biología del recurso.
−Zt
t = N oe
(31)
El peso es calculado por la ecuación de crecimiento de von Bertalanffy:
w
t
( ) ( ) b
−K
t−t
o − e
= W 1 (32)
∞
donde W∞ es peso asintótico y b es el parámetro de forma de la relación longitud-peso. Luego:
B
( ) ( ) b
−K
t−t
o − e
−Zt
t = N oW∞e
1 (33)
La edad crítica es aquella en la cual la tasa de cambio de la biomasa se hace nula (t → t*), es
decir:
luego
dBt dt
= 0
−Zt
−K
( t t ) b
[ N oW∞e
( − e ) ]
(34)
dBt d
− o
= 1 (35)
dt dt
d
dt
−Zt*
−K
( t*
−t
) b
o
[ N oW∞e
( 1−
e ) ] = 0
∗ 1 ⎛ Z
t = to
− ln⎜
K ⎝ Z + bK
En ausencia de explotación, la única causa de mortalidad está determinada por la mortalidad
natural, entonces la edad crítica queda expresada como:
∗ 1 ⎛ M
t = to
− ln⎜
K ⎝ M + bK
A partir de la ecuación de crecimiento en longitud de von Bertalanffy, la talla crítica (l*) se
obtiene como:
−K
( t −t
o )
l = L ( 1 e )
(39)
l* = lt cuando t = t*, luego:
t
∞ −
⎞
⎟
⎠
⎞
⎟
⎠
(36)
(37)
(38)
- 11 -

l
Módulo 2. Biología del recurso.
−K
( t*
−t
o )
* = L ( 1−
e )
(40)
∞
⎛ 1 ⎛
⎛ M ⎞ ⎞
−K
⎜ t
⎟ ⎞
o − ln⎜
⎟−t
o
= ⎜ ⎝ K ⎝ M + bK ⎠ ⎠
l*
L −
⎟
∞ 1 e
⎜
⎟
(41)
⎝
⎠
⎛ M ⎞
l = L∞⎜1
− ⎟
⎝ M + bK ⎠
* (42)
El concepto de talla crítica tiene severas implicancias para el manejo de recursos pesqueros, por
ejemplo, si se pesca un recurso por debajo de t*, se está ejerciendo sobrepesca por crecimiento,
esto es, no se deja crecer a los individuos hasta su edad crítica. En cambio, si se pesca por sobre
t*, se está “perdiendo” biomasa disponible.
El cálculo de la incerteza asociada a la talla crítica se realizó en base al método del perfil de
verosimilitud (Venzon & Moolgavkor, 1988) o región de plausibilidad (Prager, 1994; Welch &
Foucher, 1988), que encierra a todos aquellos valores de un parámetro para los cuales se cumple
la condición de que, dos veces la diferencia entre el logaritmo de la verosimilitud dada por un
parámetro alternativo y el logaritmo de la verosimilitud del parámetro más probable (plausible) es
menor que el valor de la distribución chi-cuadrado con α = 0,05 y n grados de libertad, donde n
corresponde al número de parámetros a estimar.
Los principios básicos de verosimilitud y razón de verosimilitud son usados para definir límites
de confianza para los parámetros estimados de cualquier modelo para el cual la verosimilitud
puede ser determinada (Press et al., 1986; Venzon & Moolgavkor, 1988). No obstante, en este
caso se habla de una “región de plausibilidad” de los parámetros. Este principio es perfectamente
aplicable aquí, por cuanto los parámetros utilizados en la estimación de la talla crítica provienen
de estimaciones de máxima verosimilitud, como es el caso de L∞ y K. En el caso de la mortalidad
natural (M), aunque la estimación no se realiza por métodos de máxima verosimilitud, la
aproximación Monte Carlo aplicada para evaluar su incerteza es asintóticamente equivalente.
Este mismo criterio se utilizó en el caso del parámetro b, estimado mediante MCNL.
Para un parámetro p, la región de plausibilidad es definida como todos aquellos valores del
parámetro que satisfacen la desigualdad
2
[ ( p)
− L(
p)
]
2 α
L alt (43)
∗ ≤ χ1, 1−
2
donde L ( p)
∗ es el logaritmo de la verosimilitud del valor más probable de p; y, χ1, 1−α
es el valor
de la distribución chi-cuadrado con un grado de libertad y un nivel de confianza de 1-α.
- 12 -

Módulo 2. Biología del recurso.
Así, una región de plausibilidad de 95% para p encierra todos los valores de p para los cuales dos
veces la diferencia entre el logaritmo de la verosimilitud y el logaritmo de la máxima
verosimilitud es menor que 3,84. Las regiones de plausibilidad pueden ser usadas para determinar
límites de confianza para los parámetros de un modelo ya sea en conjunto o individualmente. La
2
región de plausibilidad para n parámetros es estimada en base a la distribución χ con n grados
de libertad.
En el presente estudio, el número de parámetros que se estimó es 4, en consecuencia, para una
región de plausibilidad de 95%, dos veces la diferencia del logaritmo de las verosimilitudes debe
ser menor que 9,488. Al respecto, se generó aleatoriamente (n = 1000) combinaciones de valores
de L∞, K, M y b, que cumplieron la respectiva condición de plausibilidad.
1.6. Ciclo reproductivo
1.6.1. Antecedentes sobre la biología reproductiva de Ensis macha
Ensis macha es una especie dioica, con ejemplares hembras y machos que no presentan
dimorfismo sexual externo. Ambos sexos tienen gónadas de color blanco cremoso y la única
diferencia macroscópica apreciable es la textura granulosa de la gónada de la hembra cuando está
próxima al desove (Lépez et al., 1997, 1998).
En los ejemplares maduros, la gónada, al igual que en muchos bivalvos se extiende, dorsalmente
por sobre el hepatopáncreas y el músculo abductor anterior, donde se puede observar a simple
vista el sexo y el estado de desarrollo. La gónada invade la zona ventral del complejo visceral,
situada en la parte central del cuerpo, la parte posterior del pie y el canal que atraviesa todo el pie
comestible. En estos últimos casos, la gónada es distinguible sólo si se realiza un corte (Figura 1).
El ciclo reproductivo de Ensis macha fue estudiado en la zona de Ancud, en Chiloé (Reyes et al.,
1995), mediante dos metodologías: cualitativamente, clasificando y agrupando mensualmente
placas histológicas de acuerdo a la escala de madurez sexual de Lozada & Bustos (1984); y
cuantitativamente, midiendo el diámetro de los ovocitos de 10 hembras mensuales. El análisis
histológico de la gónada reveló la presencia simultánea de individuos en diferentes estados de
madurez, aunque siempre dominando uno de ellos; situación ya observada en otros moluscos
bivalvos. Pudo verificarse la sincronización en la secuencia de los diferentes estados de madurez
en ambos sexos y la rápida recuperación gonadal de los machos, los que después de evacuar de
inmediato vuelven a su estado de madurez progresiva, alcanzando durante el período
reproductivo a evacuar más de una vez (Reyes et al., 1995).
En Chiloé, se observó un período de madurez progresiva entre abril y julio que culmina con la
madurez máxima en agosto. A partir de entonces comienza un largo período reproductivo que
finaliza en febrero-marzo. Las mayores evacuaciones de gametos se producen a fines de
septiembre, noviembre y febrero-marzo. Es probable que, al igual como sucede en otros
moluscos, estas evacuaciones tengan un cierto rango de variación de un año a otro o de un lugar a
otro, dependiendo de los factores ambientales, especialmente de la temperatura del agua, de
- 13 -

Módulo 2. Biología del recurso.
comprobada influencia en la regulación de la reproducción (Ansell, 1961 fide Ansell et al. 1998;
Lozada, 1968; Peredo et al., 1987 fide Reyes et al., 1995).
En la VIII Región, el estudio del ciclo reproductivo del recurso huepo, también ha sido realizado
por Lépez et al. (1997), y se caracteriza por un aumento rápido de la madurez de las gónadas
entre junio y octubre, seguida de una sola época de desove muy marcada que comienza en
noviembre y termina en diciembre. En relación a la proporción de sexos en 1997 se observó que
en las hembras fue menor que la de machos (41,3% y 58,7%, respectivamente), al igual que lo
descrito para 1996, en que se encontró un 40,3% de hembras y 59,7% de machos,
1.6.2. Descripción metodológica
1.6.2.1. Obtención de las muestras
En el estudio del ciclo reproductivo del recurso huepo en la zona de estudio, desde el área de
muestreo se extrajo mensualmente, desde diciembre de 2000 a noviembre de 2001, 30 ejemplares
para su posterior análisis y tratamiento histológico en el Laboratorio de Biología Marina de la
Universidad de Magallanes. Durante el traslado, los ejemplares se mantuvieron en agua de mar
proveniente del sitio de recolección. En el laboratorio, se determinó el peso total y el peso de las
partes blandas (Figura 1b) de cada uno de los ejemplares colectados, utilizándose una balanza
Sartorius BL 6100 de precisión 0,1 g. Además, a cada organismo se le midió la longitud total de
la valva en la región media, utilizando un vernier de precisión 0,001mm. Las partes blandas de
las muestras fueron fijadas en formalina al 5% neutralizada con bórax a saturación.
1.6.2.2. Tratamiento histológico de las muestras
Con el fin de determinar la homogeneidad en la madurez de la gónada (condición isotrópica vs.
anisotrópica), se seleccionó tres organismos los que fueron disectados en tres zonas (proximal,
media y distal), extrayéndose de cada una ellas un trozo de tejido de aproximadamente 4 mm de
espesor. Las restantes muestras se seccionaron en la región media, obteniéndose también un trozo
de tejido de aproximadamente las mismas dimensiones que en el caso anterior.
El tratamiento histológico de las muestras comenzó con la deshidratación del tejido gonadal en
una batería creciente de alcohol (50° a 100°), posteriormente el tejido se aclaró en xilol y
finalmente se incluyó en parafina con un punto de fusión entre 57° y 60° C. De cada bloque de
parafina se obtuvo 4 a 7 cortes por organismo; los cortes se efectuaron con un micrótomo
Microm 325. Luego, los cortes fueron teñidos con Hematoxilina-Eosina y montados en bálsamo
de Canadá. Los análisis cualitativo y cuantitativo se realizaron con un microscopio óptico
NIKON ECLIPSE E-600, TYPE 120. Se tomó fotografías microscópicas de cortes histológicos
característicos con aumento 100X.
- 14 -

1.6.2.3. Determinación de la razón de sexo
Módulo 2. Biología del recurso.
El sexo de cada organismo se determinó mediante la observación microscópica de cortes
histológicos de las gónadas, calculándose la razón de sexo mediante la siguiente relación:
Número de machos
Razón de sexo = (44)
Número de hembras
1.6.2.4. Evaluación macroscópica de la madurez sexual
1.6.2.4.1. Escala macroscópica de madurez sexual (EMMS)
Este método consiste en asignar puntaje al desarrollo progresivo del tejido gonádico en
organismos adultos (Lepez et al., 1997), y para ello:
i) Se valorizó la cobertura de la gónada sobre el hepatopáncreas, en una escala de 4 puntos
(Tabla 1).
Tabla 1. Cobertura de la gónada según escala macroscópica de madurez sexual
(EMMS).
Cobertura Descripción
1 La gónada cubre ¼ del hepatopáncreas.
2 La gónada cubre ½ del hepatopáncreas.
3 La gónada cubre ¾ del hepatopáncreas.
4 La gónada cubre todo el hepatopáncreas
ii) Se caracterizó la gónada según su grado de desarrollo de acuerdo a su volumen,
granulometría y aspecto general sobre todos los tejidos (Tabla 2).
Tabla 2. Desarrollo de la gónada según escala macroscópica de madurez sexual
(EMMS).
Desarrollo Descripción
1 No desarrollado, no se observa tejido gonadal o éste es
muy escaso y transparente.
2 Estado de desarrollo intermedio; volumen, granulosidad
y cobertura intermedio.
3 Muy desarrollado; expresión máxima en volumen,
granulosidad y cobertura sobre los tejidos.
- 15 -

Módulo 2. Biología del recurso.
iii) Se combina ambas escalas (cobertura de la gónada y desarrollo de la gónada)
obteniéndose los siguientes estados de madurez sexual (Tabla 3).
Tabla 3. Cobertura, desarrollo de la gónada y estados macroscópicos de madurez sexual
(EMMS).
1.6.2.4.2. Indice morfométrico (IM)
Cobertura Desarrollo EMMS
1 1 2
2 1 3
2 2 4
3 2 5
3 3 6
4 3 7
Este índice se obtuvo realizando un corte en la zona posterior del pie en cada uno de los
ejemplares seleccionados para análisis (n = 30). Luego, con un vernier se midió el ancho de la
zona ventral del complejo gónada-masa visceral, lo que permite estimar la relación entre el
tamaño de la gónada respecto del tamaño del pie, evaluando el grado de invasión del tejido
gonádico.
1.6.2.5. Evaluación microscópica de la madurez gonadal
1.6.2.5.1. Isotropía de la gónada
Antes de estimar el índice gamético (a continuación) se evaluó la homogeneidad de la madurez
gonadal utilizándose cortes histológicos de las gónadas de tres hembras, las que fueron
seccionadas en sus partes proximal, media y distal. En cada región se estudió la presencia de tres
tipos de componentes celulares: tejido epitelial, células inmaduras, células maduras, además del
espacio vacío, utilizando cuatro aplicaciones por sección gonadal de organismo de la placa Karl
Zeiss I, de 25 puntos. Los datos obtenidos fueron analizados mediante la dócima χ 2 de Friedman
que se aplica en un diseño de bloques aleatorios cuando no se cumplen los supuestos de
distribución normal. En este caso los tratamientos correspondieron a las secciones de corte y los
bloques a los tipos celulares.
1.6.2.5.2. Indice gamético (IG)
Este índice representa la cantidad o proporción de células maduras u ovocitos maduros en
relación con los otros tipos de tejido que están presentes en la gónada. En su determinación se
utilizó cortes histológicos de 10 ejemplares hembra usando una placa integradora de 25 puntos
(Karl-Zeiss I). En cada preparación se contabilizó todos los componentes celulares en 100 puntos
- 16 -

Módulo 2. Biología del recurso.
de la placa (1000 puntos por mes). Sin embargo, en el mes de octubre de 2001 sólo se contó con
9 ejemplares, representando el tamaño de muestra total de hembras en ese mes.
Las estructuras celulares que se contabilizaron en cada preparación correspondieron a:
Células maduras : Ovocitos que han completado su ovogénesis, esféricos y
pedunculados.
Células Inmaduras : Ovogonios, ovocitos primarios y secundarios, unidos al
tejido conectivo.
Células de tejido conectivo : Células que pertenecen al tejido conectivo, en el que se
encuentran los folículos.
Espacios vacíos : Areas vacías presentes tanto en el tejido conectivo como
en el interior de los folículos.
1.6.2.5.3. Indice de madurez gonadal (IMG)
A cada una de las muestras de tejido gonadal se le determinó el estadio de madurez a través del
análisis microscópico cualitativo y usando la escala relativa de madurez gonadal propuesta por
Fuji (1960). Los estadios definidos según el análisis cualitativo se usaron para calcular el índice
de madurez propuesto por Yoshida (1952):
N
∑
i=
IMG =
KF
N
1 (45)
donde F es el estado de desarrollo gametogénico según la escala descrita en el Cuadro 1 (Fuji,
1960); K es el número de individuos en estado F; y N es el número total de individuos en la
muestra.
1.6.2.5.4. Condición gametogénica
La condición gametogénica permite evaluar, a través de los cortes histológicos del tejido gonadal,
el crecimiento mensual de los ovocitos. En la determinación de este índice se utilizó cortes
histológicos de ovario de 5 hembras por mes (teñidos con hematoxilina-eosina). En cada una de
las placas se midió, utilizando un ocular graduado) 40 ovocitos (200 mediciones mensuales). En
cada célula se midió el eje mayor y el menor obteniéndose el diámetro promedio de ellos (µm).
- 17 -

Cuadro Nº 1. Escala de madurez sexual propuesta por Fuji (1960)
Módulo 2. Biología del recurso.
Estado Hembras/Machos
I Las hembras presentaron grupos de ovogonios y ovocitos no evacuados los que permanecen
en las paredes y lumen del folículo. En los machos se observó folículos rotos, en
Desovado algunos casos, con abundantes restos de espermátidas y espermios.
II
Recuperación
III
Crecimiento
IV
Maduro
V
Madurez
máxima
En las hembras se observa que algunos ovogonios comienzan su desarrollo en la gruesa
pared folicular, hay abundante tejido conectivo rodeando los folículos. En machos los
folículos son pequeños con abundante tejido conectivo y presencia de células de la
primera línea germinativa.
Las hembras presentan abundantes ovogonios que se observan en mayor número y desarrollo
que el estadio anterior, estas células se encuentran adheridas a la pared interna del
folículo. En machos abundan los espermatocitos y no se observa espermios.
En las hembras, este estado de madurez se caracteriza por una activa gametogénesis que
llena el lumen del folículo, el que a su vez a disminuido el espesor de su pared. Además
se observa presencia de ovocitos pedunculados y ovocitos libres en el centro de folículo.
En los machos se observa una activa gametogénesis con presencia de espermatogonios,
espermatocitos y algunos espermios en el centro del folículo.
En las hembras, los folículos son de paredes delgadas, existiendo una mayor relación
entre ellos, los ovocitos de forma esférica se han desprendido de la pared ubicándose en
el centro del folículo. En machos predominan los espermatocitos y espermios formando
bandas confluentes. En ambos sexos el tejido conectivo interfolicular es escaso.
1.6.2.6. Talla de primera madurez sexual (TPMS)
En las poblaciones naturales existe una considerable variabilidad en la talla o edad en que los
ejemplares comienzan a reproducirse, por lo tanto no puede considerarse sólo al ejemplar más
pequeño con indicios de madurez gonádica como la talla de primera madurez, puesto que ese
ejemplar podría ser una excepción. Al respecto, en la determinación de la talla de primera
madurez sexual se consideró sexualmente maduros a aquellos ejemplares cuyas gónadas se
encontraban en los estadíos de madurez gonadal (Cuadro Nº 1) de madurez (Estadío IV),
madurez máxima (Estadío V) y desovado (Estadío I).
La función de madurez sexual a la talla (Alarcón & Arancibia, 1993; Arancibia et al., 1994)
corresponde a la familia de funciones logísticas, expresadas con la siguiente ecuación:
P
( LV )
α
1+ exp β
= (46)
( β + LV )
donde LV es la longitud de la concha o longitud valvar (mm); P(LV) corresponde a la fracción de
ejemplares maduros; α es la asíntota de madurez; β1, β2 son parámetros de posición y pendiente,
1
2
- 18 -

Módulo 2. Biología del recurso.
respectivamente. Esta función se ajustó mediante regresión no lineal, a través de una estimación
de máxima verosimilitud. La talla promedio de madurez sexual corresponde a la longitud valvar
(LV) a la cual el 50% de los ejemplares se encuentra maduro.
1.7. Estimación de la biomasa fitoplanctónica
Para la determinación de la biomasa fitoplanctónica (medida como clorofila-a), se siguió la
metodología propuesta por Parson et al. (1984), utilizando filtros Whatman GFF de 0,45 µm de
diámetro de poro. Luego los filtros fueron disueltos en acetona al 90% y las mediciones de la
clorofila-a se realizaron en un espectrofotómetro SHIMADZU UV-VIS, Recording
Spectrophotometer UV-160a. La temperatura en la columna de agua se registró mensualmente
mediante un perfilador electrónico (CTD) Seabird-19.
- 19 -

2. Resultados
2.1. Composición de tamaños
2.1.1. Tamaño de muestra
Módulo 2. Biología del recurso.
El tamaño mínimo de muestra para la estructura mensual de tallas de huepo, estimado según lo
propuesto en la Oferta Técnica (Sección 4.8.5) se determinó a partir de una muestra piloto de la
longitud valvar (LV, mm) tomada en diciembre de 2000, que presentó un coeficiente de variación
de 13,19%, lo que arroja un tamaño de muestra de 259 individuos.
El número total de ejemplares colectados durante la ejecución del estudio alcanzó a 8940
individuos. En la Tabla 4 se presenta el tamaño de muestra mensual alcanzado desde diciembre
de 2000 hasta noviembre de 2001. Al respecto, cabe destacar que sólo en los meses de abril y
agosto de 2001 no se logró alcanzar el tamaño mínimo de muestra estimado, sin embargo, las
diferencias son pequeñas.
Tabla 4. Tamaño de muestra (número de ejemplares) capturados entre diciembre de 2000 y
noviembre de 2001.
Numero Numero
Mes ejemplares Mes Ejemplares
Dic. 1.104 Jun. 560
Ene. 1.067 Jul. 413
Feb. 422 Ago. 250
Mar. 263 Sep. 318
Abr. 229 Oct. 567
May. 473 Nov. 819
2.1.2. Homogeneidad de la estructura de tallas
El área de estudio seleccionada para los muestreos biológico-específicos y de composición de
tamaños fue el sector de Puerto Yartou, Tierra del Fuego, el criterio de selección de esta área está
dado por la homogeneidad de la composición de tamaños en el sector señalado, por los buenos
valores de densidad poblacional promedio encontrados (38,6 individuos/m 2 ) y las ventajas de
operación que ofreció el lugar.
Para evaluar la homogeneidad de la composición de tamaños en el sector de Puerto Yartou, éste
se dividió en tres secciones, Norte, Centro y Sur, comparándose la distribución de frecuencias de
talla respectiva mediante el estadístico test de Kolmogorov-Smirnov (Estadístico D, Sokal &
Rolf, 1979). Las muestras de tamaños provinieron de las observaciones obtenidas en la
evaluación directa del área (Módulo 1), así para la fracción Norte de Puerto Yartou se utilizó las
muestras correspondientes a las transectas 1 a 3; en la fracción Centro se utilizó las transectas 4 a
6; y en la fracción Sur se utilizó las transectas 7 y 8, respectivamente. Adicionalmente, se utilizó
muestras tomadas en enero de 2001 en las mismas localizaciones (Tabla 5).
- 20 -

Módulo 2. Biología del recurso.
La prueba de Kolmogorov-Smirnov, utilizando un nivel de confianza de 95%, no encontró
diferencias significativas entre los sectores analizados, esto es, se acepta la hipótesis nula (Ho: las
muestras pertenecen a la misma población) si el estadístico D es menor que P(α), caso contrario
si D es mayor. En la Tabla 5 se entrega el resumen estadístico del análisis realizado.
Tabla 5. Distribución de frecuencias de tamaño (%) de Ensis macha en la fracción Norte,
Centro y Sur de Puerto Yartou. MC: marca de clase del intervalo de longitud valvar
(LV, mm), n: tamaño de muestra.
Norte Centro Sur
Intervalo MC (n = 688) (n = 766) (n = 679)
30,0 - 34,9 32,5 0,00 0,00 0,00
35,0 - 39,9 37,5 0,00 0,00 0,00
40,0 - 44,9 42,5 0,15 0,13 0,00
45,0 - 49,9 47,5 0,29 0,00 0,00
50,0 - 54,9 52,5 1,02 0,26 0,29
55,0 - 59,9 57,5 0,87 0,65 0,15
60,0 - 64,9 62,5 2,18 0,78 0,88
65,0 - 69,9 67,5 1,45 0,52 0,74
70,0 - 74,9 72,5 2,33 0,78 0,88
75,0 - 79,9 77,5 2,33 0,26 1,03
80,0 - 84,9 82,5 0,87 0,26 0,88
85,0 - 89,9 87,5 0,44 0,26 0,88
90,0 - 94,9 92,5 0,58 0,13 0,29
95,0 - 99,9 97,5 0,73 0,78 0,44
100,0 - 104,9 102,5 1,31 1,70 1,03
105,0 - 109,9 107,5 1,31 3,26 1,77
110,0 - 114,9 112,5 5,09 7,05 6,48
115,0 - 119,9 117,5 11,48 16,58 16,79
120,0 - 124,9 122,5 18,46 25,33 25,77
125,0 - 129,9 127,5 24,42 20,37 26,36
130,0 - 134,9 132,5 16,86 13,58 9,57
135,0 - 139,9 137,5 5,52 4,83 4,12
140,0 - 144,9 142,5 1,45 1,96 1,33
145,0 - 149,9 147,5 0,44 0,39 0,29
150,0 - 154,9 152,5 0,29 0,00 0,00
155,0 - 159,9 157,5 0,15 0,13 0,00
160,0 - 164,9 162,5 0,00 0,00 0,00
165,0 - 169,9 167,5 0,00 0,00 0,00
- 21 -

Módulo 2. Biología del recurso.
Tabla 6. Resumen de la prueba de Kolmogorov-Smirnov para evaluar la homogeneidad de la
distribución de frecuencias de talla de Ensis macha entre las fracciones Norte,
Centro y Sur de Puerto Yartou.
2.1.3. Estructura mensual de tallas
Fracción del área
en Puerto Yartou Centro Sur
D = 0,0845 0,0939
Norte P(α) = 0,1921 0,1921
α = 0,05 0,05
D = 0,0557
Centro P(α) = 0,1921
α = 0,05
En diciembre de 2000, la composición de tamaños de huepo se presentó polimodal, con la moda
principal en 122,5 mm LV y modas secundarias en 62,5 y 82,5 mm LV, respectivamente. En
cambio, en enero de 2001, la estructura de tamaños fue bimodal, con moda principal en 122,5
mm LV y moda secundaria en 62,5 mm LV, con un mayor aporte porcentual de ejemplares
pequeños en comparación al mes anterior (Figura 2). La longitud valvar promedio alcanzó a
120,1 mm LV y 119,7 mm LV en diciembre de 2000 y enero de 2001, respectivamente(Tabla 7).
Tabla 7. Estadística de composición de tamaños de huepo por mes desde diciembre de 2000
hasta noviembre de 2001. Longitud valvar promedio en milímetros (LV, mm).
Total* incluye todos los ejemplares colectados en la evaluación del área.
Variable
Mes Prom. Des. Est. Mín. Máx. n
Dic. 120,1 14,0 44,0 157,0 1104
Ene. 119,7 14,2 43,0 151,0 1067
Feb. 121,7 13,9 52,0 148,0 422
Mar. 113,1 26,3 46,0 155,0 263
Abr. 115,1 23,0 49,0 144,0 229
May. 122,9 11,5 52,0 145,0 473
Jun. 119,9 18,7 42,0 150,0 560
Jul. 122,8 10,7 68,0 149,0 413
Ago. 124,5 14,4 52,0 159,0 250
Sep. 125,4 12,1 73,0 144,0 318
Oct. 118,8 16,3 54,0 148,0 567
Nov. 111,1 22,2 60,0 148,0 819
Total* 117,3 20,4 24,0 163,0 8940
- 22 -

Módulo 2. Biología del recurso.
En febrero de 2001, la composición de tamaños de huepo se presentó polimodal, con una moda
principal muy evidente en 127,5 mm LV y tres modas secundarias muy pequeñas en 52,5, 62,5 y
77,5 mm LV, respectivamente (Figura 2), y una longitud promedio que alcanzó 121,7 mm LV
(Tabla 7). Más tarde, en marzo de 2001, la estructura de tallas también se presentó polimodal, y
al igual que en el mes de febrero, la moda principal se encontró en 127,5 mm LV. Las modas
secundarias más conspicuas se localizaron en 52,5 y 72,5 mm de longitud valvar (Figura 2).
La distribución de frecuencias de talla del huepo en abril de 2001, como en los meses anteriores,
se presentó polimodal, con moda principal en 122,5 mm LV y modas secundarias en 72,5 mm LV
y 92,5 mm LV, respectivamente. Cabe hacer notar que en la estructura de tallas se encontró dos
grupos modales pequeños en 47,5 mm LV y 102,5 mm LV, respectivamente, no obstante pueden
constituir artificios de muestreo (Figura 3). La longitud valvar promedio alcanzó a 115,1 mm
(Tabla 7).
En mayo de 2001, la estructura de tamaños presentó polimodal, aunque en este caso las modas
secundarias están constituidas por pocos ejemplares. La moda principal de encontró en 127,5 mm
LV y las secundarias en 52,5, 72,5 92,5 y 102,5 mm LV, respectivamente (Figura 3). La longitud
valvar promedio es mayor que la observada en abril, alcanzando a 122,9 mm LV (Tabla 7).
En junio de 2001, en el sector de Puerto Yartou (seleccionado como área de muestreo periódica
de la composición de tallas del recurso), la composición de tamaños de huepo se presentó
polimodal, con moda principal en 127,5 mm LV al igual que en mayo. Modas secundarias se
observaron en 42,5, 77,5 y 102,5 mm LV, respectivamente (Figura 3) La longitud promedio
alcanzó a 119,9 mm LV (Tabla 7).
De la misma forma que en mayo de 2001, en julio la estructura de tallas de huepo se presentó
polimodal, con moda principal en 127,5 mm LV y modas secundarias poco representativas (en
relación al numero de ejemplares que las constituyen), las que se ubicaron en 87,5 y 97,5 mm
LV, respectivamente (Figura 3). La longitud promedio alcanzó a 122,8 mm LV (Tabla 7).
Luego, en agosto de 2001, la composición de tallas de huepo también fue polimodal, con moda
principal en 127,5 mm LV y, al menos 6 modas secundarias en 52,5, 72,5, 82,5, 92,5, 102,5 y
157,5 mm LV, respectivamente (Figura 4). La longitud promedio observada en este mes fue la
mayor del período de estudio que se informa, alcanzado a 124,5 mm LV (Tabla 7). En septiembre
de la estructura de tallas se presentó polimodal, y al igual que en agosto, con moda principal en
127,5 mm LV. Las modas secundarias se encontraron en 77,5 y 97,5 mm LV, respectivamente
(Figura 4), alcanzándose una longitud promedio de 125,4 mm LV (Tabla 7).
En los últimos dos meses de muestreo, octubre y noviembre de 2001, a diferencias de lo que
había ocurrido en todos los meses anteriores (diciembre de 2000 a septiembre de 2001), la
composición de tamaños se presentó aproximadamente bimodal. Al respecto, en octubre, la moda
principal se localizó en 122,5 mm LV y la moda secundaria en 77,5 mm LV. Por otro lado, en
noviembre de 2001, la moda principal se encontró en 127,5 mm LV y la moda secundaria en 77,5
mm LV, como en el caso del mes anterior. Cabe hacer notar en este punto, que la moda
secundaria en noviembre de 2001 es considerablemente más importante que aquella encontrada
en octubre (Figura 4). La longitud promedio en octubre alcanzó a 118,8 mm LV, en cambio en
noviembre alcanzó a 111,1 mm LV (Tabla 7).
- 23 -

Módulo 2. Biología del recurso.
Finalmente, la composición global de tallas del recurso huepo en el área de estudio entre
diciembre de 2000 y noviembre de 2001 se presentó bimodal, con moda principal centrada en
127,5 mm LV y moda secundaria en 77,5 mm LV (Figura 7). El grupo modal principal representa
84,7% de la estructura de tallas del huepo, en cambio el grupo modal secundario sólo representa
el 15,3%. La longitud valvar promedio en todo el período de estudio alcanzó a 117,3 (Tabla 7).
2.2. Relación longitud-peso
La relación longitud valvar (LV, mm) y peso (gr) de Ensis macha, se ajustó a un modelo de tipo
exponencial cuyos parámetros de estimaron según el método de mínimos cuadrados no lineales
(MCNL) de acuerdo a lo expuesto en la descripción metodológica precedente.
Al respecto, el parámetro de forma de la función exponencial (b) tiende a ser isométrico en el
mes de febrero, mayo, julio, agosto y septiembre de 2001, y es evidentemente alométrico en los
meses de marzo, abril y noviembre de 2001. Tomando el total de los ejemplares medidos y
pesados desde enero de 2001 a noviembre de 2001 (n = 4407), la relación longitud-peso es de
tipo alométrico, presentando diferencias significativas (P > 0,5) de la isometría (b = 3). Cabe
señalar que dificultades técnicas imposibilitaron el registro del peso de los ejemplares colectados
en diciembre de 2000, razón por la cual ese mes se encuentra fuera del presente análisis.
En la Tabla 8 se muestra los parámetros de la relación longitud-peso de Ensis macha por mes
desde enero hasta noviembre de 2001 y total. Finalmente, la Figura 6 muestra la relación
longitud-peso total (enero-noviembre). En el Anexo 1 de este informe se entrega el peso
promedio por intervalo de talla y su dispersión estadística, para todo el período de estudio.
Tabla 8. Parámetros de la relación longitud-peso total del recurso huepo entre enero y
noviembre de 2001, y total. SCR: suma de cuadrados de los residuos.
Parámetro
Mes a b r 2 SCR n
Ene. 5,308 x 10 -6 3,252 0,947 5286,4 444
Feb. 1,336 x 10 -5 3,061 0,917 5453,2 419
Mar. 1,424 x 10 -6 3,527 0,974 2969,8 263
Abr. 1,227 x 10 -6 3,565 0,963 2676,4 229
May. 9,218 x 10 -6 3,131 0,936 3987,6 473
Jun. 4,984 x 10 -6 3,256 0,969 5595,5 560
Jul. 1,022 x 10 -5 3,108 0,916 3455,4 413
Ago. 1,084 x 10 -5 3,083 0,925 3875,2 250
Sep. 1,168 x 10 -5 3,059 0,879 4392,6 318
Oct. 3,960 x 10 -5 2,838 0,943 6917,1 567
Nov. 6,045 x 10 -5 2,741 0,970 7342,8 819
Total 5,567 x 10 -6 3,237 0,948 55232,2 4437
- 24 -

2.3. Crecimiento
2.3.1. Lectura de anillos de crecimiento en valvas
2.3.1.1. Identificación de anillos de crecimiento
Módulo 2. Biología del recurso.
Para la identificación de anillos de crecimiento se colectó 1200 pares de valvas (n = 1200
ejemplares) entre diciembre de 2000 y noviembre de 2001, desde el sector de Puerto Yartou,
principalmente, y en segundo término desde el sector Olguita. No obstante, el análisis se realizó
en base a la lectura de 421 pares de valvas. En el Anexo 2, se entrega la estadística del número de
anillos leídos por mes, su longitud promedio y medidas de dispersión estadística asociadas.
En las valvas de huepo se identificó un máximo de 12 marcas o anillos de crecimiento de carácter
anual cuyas longitudes promedio y dispersión estadística se presenta en la Tabla 9. El rango de
tallas investigado fluctuó 34 y 155 mm LV, encontrándose el primer anillo a la longitud
promedio de 37,2 mm (Figura 7).
2.3.1.2. Validación de la lectura de anillos de crecimiento
En la validación de la lectura de los anillos de crecimiento se utilizó las muestras colectadas en
diciembre de 2000 (n = 64), febrero (n = 76) y junio (n = 61) de 2000, aproximadamente 48% de
las muestras analizadas (n = 421).
Tabla 9. Estadística de la longitud (mm) de cada anillo de crecimiento anual en las valvas
de huepo entre diciembre de 2000 y noviembre de 2001. LV: longitud valvar total
(mm).
Parámetro Prom. D.E. Mín. Máx. n
LV 93,4 29,872 34,0 155,0 421
1 37,2 6,856 26,0 70,0 410
2 57,0 6,898 40,0 75,0 385
3 74,6 6,511 58,0 93,0 230
4 87,7 6,343 74,0 107,2 200
Número 5 98,9 6,088 83,0 118,0 179
de 6 108,5 5,937 91,0 127,0 149
anillos 7 116,8 5,605 106,6 135,0 115
8 123,8 5,866 115,0 142,0 84
9 129,3 5,329 119,0 143,0 60
10 134,9 4,531 121,7 143,1 36
11 140,2 3,731 136,0 148,4 22
12 144,5 4,748 139,8 150,0 8
- 25 -

Módulo 2. Biología del recurso.
Las mayores discrepancias entre los lectores independientes en la identificación de los anillos de
crecimiento se produjeron en las tallas superiores (> 100 mm LV), encontrando diferencias de un
anillo. No obstante, tales diferencias de identificación y asignación no superaron 5%.
Adicionalmente, en las tallas menores a 100 mm LV, las diferencias fueron casi nulas. La causa
de las diferencias de identificación se debe a la superposición de los anillos de crecimiento en los
ejemplares de mayor tamaño (Figura 8).
2.3.1.3. Incremento marginal
La evolución temporal del incremento marginal reveló la presencia de una mínima de crecimiento
en septiembre de 2001 que alcanzó a IM = 0,354 (Tabla 10, Figura 9). Esta disminución del
crecimiento estaría determinando la formación del anillo de crecimiento anual, el que estaría
estrechamente relacionado con la época reproductiva (ver Sección 3.6. “Ciclo reproductivo”).
Además, en el comportamiento del incremento marginal se observó una disminución del
crecimiento entre marzo y mayo de 2001, lo que estaría asociado al inicio de la época invernal
(Figura 9).
En consecuencia, la estrategia de crecimiento del recurso huepo sería la siguiente: (1) fase de
crecimiento fuerte entre octubre y febrero; (2) disminución del crecimiento frente a cambios
climáticos al inicio de la época invernal (marzo-abril); (3) fase de crecimiento lento durante la
época de invierno; y (4) disminución del crecimiento por comienzo de la época reproductiva
(Figura 10).
Tabla 10. Incremento marginal mensual en las valvas de huepo entre diciembre de 2000 y
noviembre de 2001.
Parámetro
Mes Prom. D.E. Mín. Máx. n
Dic. 0,522 0,229 0,042 1,000 64
Ene. 0,575 0,243 0,250 1,143 24
Feb. 0,690 0,193 0,053 1,111 68
Mar. 0,471 0,218 0,091 1,000 20
Abr. 0,448 0,190 0,100 0,833 25
May. 0,539 0,251 0,105 1,000 22
Jun. 0,716 0,273 0,153 1,741 55
Jul. 0,631 0,249 0,250 0,923 15
Ago. 0,484 0,237 0,053 0,857 21
Sep. 0,354 0,218 0,063 0,955 23
Oct. 0,419 0,192 0,111 0,800 20
Nov. 0,460 0,279 0,063 1,000 28
- 26 -

2.3.1.4. Indice de crecimiento efectivo
Módulo 2. Biología del recurso.
El calculó del índice de crecimiento efectivo (φ’) permitió comparar las estimaciones mensuales
de los parámetros de crecimiento, no existiendo diferencias significativas (P < 0,02) entre el
crecimiento entre meses (Tabla 11). La ausencia de diferencias significativas permitió juntar las
observaciones mensuales y a partir de este nuevo conjunto de observaciones calcular los
parámetros de crecimiento.
Tabla 11. Estimación del índice de crecimiento efectivo (φ’) y parámetros de crecimiento
mensuales a partir de la lectura de anillos de crecimiento en valvas de huepo entre
diciembre de 2000 y noviembre de 2001.
Variables
Mes LV∞ K φ’ Dif. Sign.
Dic. 160,9 0,1710 3,646 No
Ene. 166,3 0,1714 3,675 No
Feb. 149,2 0,2260 3,702 No
Mar. 185,6 0,1250 3,634 No
Abr. 165,1 0,1450 3,597 No
May. 162,7 0,1594 3,625 No
Jun. 176,8 0,1374 3,633 No
Jul. 175,8 0,1396 3,635 No
Ago. 175,3 0,1494 3,662 No
Sep. 164,6 0,1605 3,639 No
Oct. 171,9 0,1493 3,645 No
Nov. 157,7 0,1797 3,650 No
2.3.1.5. Estimación del crecimiento
Los estimadores de los parámetros de crecimiento calculados de acuerdo a lo descrito en la
Descripción Metodológica, Sección 2.3.1.5. de este documento son entregados en la Tabla 12. La
curva de crecimiento ajustada a las longitudes promedio de los anillos anuales de crecimiento se
muestra en la Figura 11.
Tabla 12. Estimadores de los parámetros de la función de crecimiento de von Bertalanfy
calculados a partir de la lectura de anillos de crecimiento en valvas de huepo entre
diciembre de 2000 y noviembre de 2001. SCR: suma de cuadrados de los residuos.
Parámetro Valor
LV∞ (mm) 163,85
K (año -1 ) 0,165
to (año) -0,590
SCR 5,323
- 27 -

2.3.2. Método MULTIFAN
Módulo 2. Biología del recurso.
Los datos de frecuencia de tallas mensuales fueron analizados para estimar los parámetros del
modelo de crecimiento de von Bertalanffy utilizando el método MULTIFAN, bajo el supuesto
que las modas en las distribuciones de frecuencia representan clases anuales.
En este estudio, en los modelos ajustados a los datos se incorporó sistemáticamente todas las
combinaciones posibles de las hipótesis estructurales (excepto crecimiento estacional) y se utilizó
el test de razón de verosimilitud para identificar el modelo con estructura más parsimoniosa. Los
procedimientos de evaluación fueron hechos automáticamente por MULTIFAN utilizando un test
χ 2 para determinar si constituye un incremento significativo en el valor máximo de la función de
log-verosimilitud utilizando el nivel 0,90 de la variable aleatoria χ 2 para aceptar una clase de
edad extra en el modelo y el nivel 0,95 para evaluar la significancia de incluir un parámetro
adicional. En ausencia de información sobre la edad de las clases anuales, con MULTIFAN se
asumió que la curva de crecimiento de von Bertalanffy pasa a través del origen (i e. to = 0).
Las distribuciones de frecuencia de tallas utilizadas para el análisis del crecimiento fueron
presentadas en la Sección 1.1 “Composición de tamaños” de este documento. Se observa que la
muestra que contienen ejemplares más pequeños es diciembre de 2000 encontrándose en ese mes
la moda más pequeña (ver Figura 2), en consecuencia, el mes de diciembre de 2000 fue
designado como "Mes 1" en el análisis del crecimiento con MULTIFAN.
El análisis con MULTIFAN contempló la presencia de 8 a 15 grupos de edad en los datos (Tabla
13). El análisis revela que en los Modelos 1, 3 y 4, se presenta un incremento significativo de la
función de log-verosimilitud hasta un total de 14 grupos de edad en los datos; en cambio, en el
Modelo 2, el incremento de la función de log-verosimilitud se produce hasta 15 grupos de edad.
Al comparar los modelos entre sí, el Modelo 3 alcanza la mayor log-verosimilitud y queda
seleccionado como el mejor modelo estructural que explica los datos de frecuencia de tallas de E.
macha, en la zona de estudio entre diciembre de 2000 y noviembre de 2001. Los parámetros de
crecimiento y otros relacionados con el ajuste del Modelo 3 con 14 grupos de edad se resumen en
la Tabla 14. La desviación estándar de la longitud a la edad disminuye con la edad y no se detectó
sesgo por selección en la longitud media del primer grupo de edad. En el Anexo 3 de este
documento se entrega las figuras que muestran el ajuste del Modelo 3.
Si se considera la estimación de to utilizando la relación empírica de Pauly (1979), donde el valor
de to calculado es -0,686, el modelo de crecimiento en longitud de huepo en la zona de estudio
queda definido por:
−0,
156(
t + 0,
686)
LV
= 163,
3[
1−
e ]
t
- 28 -

Módulo 2. Biología del recurso.
Tabla 13. Evaluación de hipótesis estructurales para el ajuste de 4 modelos utilizados para
describir los datos de frecuencia de tallas de Ensis macha. Los valores representan 2
veces la log-verosimilitud de cada modelo con el número de parámetros estimados
entre paréntesis. Los valores de log-verosimilitud en negrita son los mejores ajustes
de cada modelo, mientras que el valor en negrita y subrayado muestra el segundo
mejor ajuste y enmarcado está el mejor ajuste global de acuerdo con las pruebas de
razón de verosimilitud.
M O D E L O S
Grupos
de edad
(1) (2) (3) (4)
8 5630,3 5625,8 5614,9 5640,8
(88) (89) (89) (90)
9 5717,6 5717,1 5758,0 5737,4
(100) (101) (101) (102)
10 5674,6 5806,1 5767,7 5768,5
(112) (113) (113) (114)
11 5779,4 5655,8 5714,3 5715,9
(124) (125) (125) (126)
12 5782,1 5790,7 5768,7 5770,0
(136) (137) (137) (138)
13 5808,3 5810,8 5847,9 5893,0
(148) (149) (149) (150)
14 5816,5 5796,2 5905,7 5904,6
(160) (161) (161) (162)
15 5811,9 5829,5 5876,8 5876,8
(172) (173) (173) (174)
Tabla 14. Parámetros del Modelo 3 con 14 grupos de edad que describe los datos observados
de frecuencia de tallas de E. macha. En paréntesis se indica el error estándar de los
parámetros estimados.
Parámetros estimados Unidad Estimadores
Longitud asintótica.
Coef. de crecimiento-
LV∞
K
mm
año
163,3 (0,5448)
-1 0,156 (0,0031)
1ª longitud en el “Mes 1”. L1 mm 34,8 (0,5918)
Ultima longitud en el “Mes 1”. Lm mm 146,3 (0,2784)
Edad del 1er grupo de edad. t1 año 1,540 (0,0011)
Desviación estándar (d.e.) promedio. mm 4,730 (0,1974)
Razón entre la d.e. del 1er y último
0,517 (0,0026)
grupo de edad.
Nº de grupos de edad 14
MODELO 3
- 29 -

2.4. Mortalidades
Módulo 2. Biología del recurso.
La tasa instantánea de mortalidad natural de huepo se estimó según varios métodos bioanalógicos
(Sección 1.4), encontrándose valores que fluctuaron entre 0,162 y 0,710 (Tabla 15), correspondiendo
este último al método de Rikhter & Efanov (1976). Sin embargo, en la estimación de un valor de
consenso de la mortalidad natural se omitió este valor por encontrarse muy alejado de los otros
estimadores. También se descartó el estimador de Alagaraja (1984) para 5% de sobrevivencia pues
el estimador calculado para 1% de sobrevivencia es más consecuente con los otros valores de
mortalidad calculados.
Tabla 15. Estimadores de la tasa instantánea de mortalidad natural (M, año -1 ) de huepo según
diversos métodos bioanalógicos, y su varianza de estimación asociada (V.E(M)). (*) No
considerado en el estimador global.
Método M V.E. (M)
Alagaraja (1984), 1% 0,248 1,220 x 10 -5
Alagaraja (1984), 5% *0,162 4,548 x 10 -6
Alverson & Carney (1975) 0,305 3,988 x 10 -3
Brey & Gage (1997) 0,204 7,916 x 10 -6
Hoening (1983) 0,301 1,049 x 10 -5
Pauly (1980) 0,329 8,379 x 10 -4
Rickther & Efanov (1976) *0,710 4,245 x 10 -4
En la estimación de la mortalidad natural según el método de Pauly (1980) se utilizó la temperatura
de fondo promedio, calculada a partir de los registros mensuales de este parámetro y que alcanzó a
6,96 ºC (D.E. = 1,30 ºC). El estimador global de mortalidad estimado según lo propuesto en la
Sección 1.4 alcanzó a 0,247 año -1 , con intervalos de plausibilidad de 95% entre 0,198 año -1 como
límite inferior y 0,296 año -1 como límite superior.
2.5. Edad y talla crítica
La edad y talla crítica fue calculada utilizando los parámetros de crecimiento estimados por ambos
métodos de estimación utilizados en este estudio, esto es, a través de la lectura de anillos de
crecimiento y con el método MULTIFAN, no existiendo diferencias significativas entre ellas. En el
primer caso, la edad crítica alcanzó a 5,91 años, y con el método MULTIFAN alcanzó a 5,96 años,
cuyas longitudes críticas correspondientes alcanzaron a 107,9 y 105,4 mm LV, respectivamente. La
Tabla 16 entrega los estimadores de la edad crítica (t*), talla crítica (LV*), intervalos de
plausibilidad del 95% (IP) respectivos y parámetros utilizados en su estimación.
- 30 -

Módulo 2. Biología del recurso.
Tabla 16. Estimadores de la edad y crítica de huepo utilizando los parámetros de crecimiento
estimados mediante lectura de anillos de crecimiento y método MULTIFAN, intervalos
de plausibilidad y parámetros utilizados en la estimación.
2.6. Ciclo reproductivo
Parámetro/estimador Anillos MULTIFAN
Mort. natural (M, año -1 ) 0,247
Parámetro b 3,237
LV∞ (mm) 163,85 163,30
K (año -1 ) 0,165 0,156
t* (año) 5,91 5,96
IP(t*), años 4,65 – 7,86 4,78 – 7,91
LV* (mm) 107,9 105,4
IP(LV*), mm 94,9 – 123,4 93,8 – 120,6
2.6.1. Tamaño de muestra del análisis reproductivo
El tamaño de muestra calculado para el estudio del ciclo reproductivo de Ensis macha en la zona
de estudio se calculó tal como se propuso en la propuesta técnica (Sección 4.8.14.2). Sin
embargo, el valor entregado resultó extremadamente alto (n = 157), razón por lo cual se optó por
un criterio parsimonioso entre la capacidad de trabajo técnico, el costo económico del
procesamiento histológico y la robustez estadística. Finalmente, el tamaño de muestra mensual
para los análisis reproductivos fue fijado en 30 ejemplares. El rango de tallas de los ejemplares
colectados fluctuó entre 97,2 y 152 mm de longitud valvar (Tabla 17).
Tabla 17. Estadística de longitud valvar (LV, mm) de los ejemplares utilizados en el análisis
reproductivo de huepo desde diciembre de 2000 hasta noviembre de 2001.
Parámetro
Mes Prom. Des. Est. Mín. Máx. n
Dic. 123,9 0,87 103,6 136,8 30
Ene. 133,1 0,67 122,4 146,0 30
Feb. 134,1 0,66 120,0 146,3 30
Mar. 129,2 0,88 119,1 152,0 30
Abr. 130,2 0,69 117,3 142,6 30
May. 130,5 0,67 120,5 143,2 30
Jun. 127,9 1,05 103,7 147,5 30
Jul. 134,1 0,70 121,7 147,8 30
Ago. 131,5 1,06 109,0 148,5 30
Sep. 128,9 0,81 116,8 140,7 30
Oct. 126,4 1,12 109,1 146,2 30
Nov. 118,3 1,25 97,2 147,0 30
- 31 -

2.6.2. Razón de sexos
Módulo 2. Biología del recurso.
La determinación del sexo (machos v/s hembras) se realizó mediante la observación de los cortes
histológicos de cada una de las gónadas de 30 individuos. A lo largo del período de estudio esta
razón presentó marcadas fluctuaciones desde 0,66 en marzo y agosto a 2,33 en octubre (Tabla
18). Sin embargo, al considerar el total de los datos obtenidos de esta población (n = 360) se
puede observar que dicha relación no es significativamente diferente de la proporción 1:1 (Prueba
de χ 2 ; p = 0,01)
Tabla 18. Número de ejemplares, por sexo, y razón de sexos en las muestras utilizadas en la
determinación del ciclo reproductivo de Ensis macha.
Nº Ejemplares Razón
Mes Machos Hembras sexos
Dic. 15 15 1,000
Ene. 17 13 1,308
Feb. 17 13 1,308
Mar. 12 18 0,667
Abr. 15 15 1,000
May. 15 15 1,000
Jun. 16 14 1,143
Jul. 13 17 0,765
Ago. 12 18 0,667
Sep. 13 17 0,765
Oct. 21 9 2,333
Nov. 17 13 1,308
Total 183 177 1,034
2.6.3. Evaluación macroscópica de la madurez sexual
2.6.3.1. Escala macroscópica de madurez sexual (EMMS)
Ajustándose a la metodología descrita en la Oferta Técnica (Sección 4.8.14.5) se obtuvo el grado
de desarrollo de los individuos. En las Tablas 19 y 20 se entrega la fracción de ejemplares por
estado de desarrollo entre diciembre de 2000 y noviembre de 2001.
Al respecto, en el caso de las hembras, en diciembre de 2000, los ejemplares analizados
presentaron gónadas poco desarrolladas con escaso tejido gonadal que cubría menos de la mitad
del hepatopáncreas. En este mes, 94% de los organismos fueron clasificados en los estados 2 a 4
de la escala macroscópica de madurez sexual (EMMS). Mas tarde, en enero de 2001, se produjo
un aumento del desarrollo gonadal, lo que se vio reflejado en el mayor número de organismos en
los estados 4 a 6 (Tabla 19).
- 32 -

Módulo 2. Biología del recurso.
En los meses de febrero a mayo de 2001, existió un mayor desarrollo de la gónada, registrándose
un incremento en el número de organismos en los estados 5, 6 y 7 (Tabla 16). La gónada se
observó de aspecto granular cubriendo aproximadamente la mitad del hepatopáncreas, siendo
muy notorio el aumento del volumen de ésta.
Tabla 19. Número de ejemplares hembras por estadio de madurez sexual (EMMS) entre
diciembre de 2000 y noviembre de 2001.
Estado Mes
Madurez Dic. Ene. Feb. Mar. Abr. May. Jun. Jul. Ago. Sep. Oct. Nov.
2 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 7 0
3 9 0 0 0 0 0 0 0 0 0 12 0
4 3 6 0 0 1 0 0 0 0 7 2 17
5 2 8 13 7 4 6 0 0 0 6 0 0
6 0 3 4 5 10 7 2 0 3 0 0 0
7 0 0 0 0 0 2 14 13 9 0 0 0
Tabla 20. Número de ejemplares machos por estadio de madurez sexual (EMMS) entre
diciembre de 2000 y noviembre de 2001.
Estado Mes
Madurez Dic. Ene. Feb. Mar. Abr. May. Jun. Jul. Ago. Sep. Oct. Nov.
2 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 7 0
3 7 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 2
4 6 5 1 3 0 0 0 0 0 11 1 11
5 1 6 12 12 6 2 0 0 0 5 0 0
6 0 2 0 3 9 8 3 1 1 0 0 0
7 0 0 0 0 0 5 11 16 17 0 0 0
Desde junio a agosto de 2001, 100% de los organismos se encontraba en los estados de madurez
6 a 7, alcanzando el máximo grado de madurez de la gónada que se caracteriza por su gran
volumen y aspecto homogéneamente granular, cubriendo la totalidad del hepatopáncreas. Por
otro lado, a partir de septiembre y hasta noviembre de 2001, las gónadas perdieron volumen,
haciéndose visible el hepatopáncreas, en este período la totalidad de individuos se encontró en los
estadios 2 a 5 (Tabla 19).
En los machos, en cambio, el desarrollo de la gónada es más temprano que en el caso de las
hembras. Entre los meses de febrero a abril los machos presentaron gónadas con mayor grado de
desarrollo, encontrándose la mayor parte de los individuos estudiados en los estadios de madurez
5 y 6 (Tabla 20). Finalmente, el comportamiento de la proporción de estadios de madurez entre
mayo y noviembre de 2001 es similar en ambos sexos.
- 33 -

2.6.3.2. Indice morfométrico (IM)
Módulo 2. Biología del recurso.
Desde diciembre de 2000 a abril de 2001 se observó un crecimiento gradual de la gónada en las
hembras, lo que traduce en valores promedio del índice morfométrico entre 2,607 y 5,447 (Tabla
21, Figura 12). A partir de abril y hasta el mes de agosto los valores promedio del tamaño de la
gónada se mantuvieron con pequeñas fluctuaciones no significativas, para luego mostrar una
brusca disminución hasta noviembre de 2001, donde el índice morfométrico promedio alcanzó a
1,562 (Tabla 21, Figura 12).
Tabla 21. Indice morfométrico promedio de de Ensis macha (y su desviación estándar, D.E.)
por sexo entre diciembre de 2000 y noviembre de 2001.
Hembras Machos
Mes Prom. D.E. Prom. D.E.
Dic. 2,607 0,644 2,513 0,609
Ene. 3,443 0,819 3,618 0,841
Feb. 4,231 0,507 4,282 0,672
Mar. 4,561 0,631 4,708 0,713
Abr. 5,447 0,717 5,360 0,649
May. 5,053 0,831 4,920 0,439
Jun. 5,550 0,647 5,518 0,643
Jul. 4,953 0,703 4,915 0,441
Ago. 5,144 0,737 5,200 0,886
Sep. 3,606 0,734 3,985 0,754
Oct. 2,178 0,458 2,624 0,394
Nov. 1,562 0,355 1,659 0,491
En el caso de los machos, el índice morfométrico mostró un comportamiento temporal similar al
registrado en las hembras, caracterizado por un incremento gradual desde diciembre de 2000 (IM
= 2,513) hasta abril de 2001 donde alcanzó a 5,360 (Tabla 21, Figura 13), esto es, existió un
crecimiento paulatino de la gónada. En los meses siguientes y hasta agosto de 2001 el volumen
de la gónada se mantuvo con pocas variaciones, lo que se reflejó en el índice morfométrico, cuya
evolución temporal muestra una meseta entre abril y agosto de 2001 (Figura 13). Desde
septiembre a noviembre, de manera similar que en las hembras, el índice morfométrico promedio
disminuyó hasta alcanzar a 1,659 en el último mes (Tabla 21, Figura 13).
2.6.4. Evaluación microscópica de la madurez gonadal
2.6.4.1. Indice morfométrico (IM)
La Prueba de χ 2 de Friedman indica que no existen diferencias significativas entre los tipos
celulares encontrados en los distintos tipos de cortes (P(χ 2 r)

2.6.4.2. Indice gamético (IG)
Módulo 2. Biología del recurso.
La presencia de células maduras en las gónadas de las hembras fue una constante durante todo
período de estudio. Al respecto, entre diciembre de 2000 y abril de 2001el porcentaje de células
maduras fluctuó alrededor 45%. Desde mayo y hasta agosto de 2001 se observó un aumento de la
fracción de células maduras en las gónadas hasta alcanzar a 77,7% (agosto de 2001), luego de lo
cual se produjo una fuerte caída (septiembre de 2001) que continuó hasta alcanzar mínimo valor
en noviembre de 2001 con 22,9% (Tabla 22, Figura 14).
Tabla 22. Estadística del índice gamético (proporción de células maduras) en hembras de
huepo desde diciembre de 2000 hasta noviembre de 2001.
Indice gamético (%)
Mes Prom. Des. Est. Mín. Máx.
Dic. 41,2 19,98 7,0 72,0
Ene. 46,0 19,97 22,0 73,0
Feb. 47,1 13,69 27,0 71,0
Mar. 44,6 11,79 27,0 60,0
Abr. 45,6 12,89 27,0 65,0
May. 64,9 17,79 41,0 100,0
Jun. 69,5 11,48 42,4 84,0
Jul. 74,7 13,08 53,0 97,0
Ago. 77,7 12,03 50,0 89,0
Sep. 31,1 13,31 11,0 50,0
Oct. 36,3 13,55 17,0 60,0
Nov. 22,9 7,91 13,0 34,0
Alternativamente, la proporción de espacios vacíos y tejido epitelial presentaron la tendencia
contraria. Sin embargo, en el caso de las células inmaduras, éstas comenzaron a disminuir
paulatinamente su representación a partir de abril y hasta octubre. Del comportamiento temporal
de las células inmaduras se concluye que entre noviembre y diciembre de cada año comenzaría la
proliferación celular de este tejido, para terminar en marzo (Figura 15).
2.6.4.3. Escala microscópica de madurez gonadal (EMMG)
En las muestras analizadas se observó cuatro estadios de madurez gonadal de acuerdo a la escala
propuesta por Fuji (1960) y que correspondieron al Estadío I (Figura 16), Estadío III (Figura 17),
Estadío IV (Figura 18) y Estadío V (Figura 19). Durante todo el período de estudio no se
encontró organismos en el Estadío II. La Figura 20 muestra una fotografía de una gónada en
estado indeterminado.
En el caso de las hembras, entre abril y agosto de 2001 casi la totalidad de los ejemplares
analizados se encontraban en la condición de madurez máxima, bajando bruscamente dicha
- 35 -

Módulo 2. Biología del recurso.
proporción entre septiembre y noviembre, más aún, en noviembre la proporción del Estadío V
(Figura 19a) es nula. Una situación completamente opuesta ocurre con el Estadío I (Tabla 23,
Figura 16a).
Tabla 23. Porcentaje de ejemplares por sexo y estadio de desarrollo gonadal. Para detalles ver
Cuadro Nº 1, Sección 2.6.2.5.3.
Estadíos (Hembras) Estadíos (Machos)
Mes I III IV V I III IV V
Dic. 53,3 0,0 6,7 40,0 13,3 13,3 53,3 20,0
Ene. 23,1 7,7 7,7 61,5 5,9 17,6 70,6 5,9
Feb. 15,4 7,6 38,5 38,5 0,0 5,9 76,5 17,6
Mar. 16,7 0,0 22,2 61,1 0,0 0,0 0,0 100,0
Abr. 0,0 0,0 0,0 100,0 0,0 0,0 13,3 86,7
May. 0,0 0,0 6,7 93,3 0,0 0,0 26,7 73,3
Jun. 0,0 0,0 0,0 100,0 0,0 0,0 0,0 100,0
Jul. 5,9 0,0 0,0 94,1 0,0 0,0 0,0 100,0
Ago. 0,0 0,0 0,0 100,0 0,0 0,0 0,0 100,0
Sep. 76,5 0,0 0,0 23,5 0,0 0,0 30,8 69,2
Oct. 77,8 0,0 0,0 22,2 0,0 4,8 4,8 90,4
Nov. 100,0 0,0 0,0 0,0 47,1 0,0 0,0 59,2
Respecto del Estadío III (Figura 17a), éste estuvo poco representado en las muestras, en efecto,
sólo se le encontró en enero y febrero de 2001. Por último, en cuanto al Estadío IV (Figura 18a),
éste fue encontrado entre diciembre de 2000 y mayo de 2001 (excepto abril) sin mostrar una
tendencia comparable al Estadío I o V (Tabla 23).
Del comportamiento temporal del Estadío V se concluye que la principal época de desove tuvo
lugar entre agosto y noviembre, registrándose en el último mes 100% de las gónadas en estado
desovado (Tabla 23).
Por otro lado, en el caso de los machos, se observó gónadas maduras durante todo el período de
estudio, encontrándose la mayor proporción del Estadío V (madurez máxima) entre marzo y
agosto de 2001, no obstante también se observó una elevada fracción de maduros en octubre de
2001. La menor proporción de gónadas maduras se registró en enero de 2001. Contrario al
comportamiento del Estadía V, fue el mostrado por el Estadío I, presente en diciembre de 2000,
enero y noviembre de 2001. Respecto del Estadío III y IV, éstos fueron más importantes en
diciembre de 2000 y enero-febrero de 2001 (Tabla 23).
Del análisis del comportamiento temporal del Estadío V se puede concluir que la principal época
de desove de los machos de huepo en el área de estudio ocurrió entre agosto y octubre de 2001,
de forma similar a lo encontrado en el caso de las hembras, y caracterizada por una activa
gametogénesis en septiembre y octubre de 2001, lo que impidió detectar en esos meses,
organismos en estado desovado (Estadío I).
- 36 -

2.6.4.4. Indice de madurez gonadal (IMG)
Módulo 2. Biología del recurso.
El índice de madurez gonadal medido mensualmente revela que tanto en los machos como en las
hembras se produjo una madurez sincrónica de la gónada entre diciembre de 2000 y marzo de
2001. Al respecto, cabe destacar que para cada mes, casi siempre el índice de madurez gonadal de
las hembras fue menor que en el caso de los machos, con las únicas excepciones en abril y mayo
de 2001 (Figura 21).
En la evolución temporal de este índice se debe destacar el período entre marzo-agosto, para los
machos, y abril-agosto para las hembras, donde se observó variaciones pequeñas del valor del
índice alrededor de su máximo promedio (IGM = 4,935), para sufrir más tarde una fuerte caída
entre septiembre y noviembre de 2001, particularmente en el caso de las hembras (Figura 21).
2.6.4.5. Condición gametogénica
El conteo y medición mensual del diámetro de los ovocitos en los ejemplares estudiados revela la
presencia permanente de células maduras y en maduración entre diciembre de 2000 y agosto de
2001. Al respecto, en diciembre de 2000 se observó una amplia dispersión en el diámetro de los
ovocitos, encontrándose con aproximadamente 20% de las células con un diámetro inferior a 40
µm, situación que contrasta con la escasa representación de este rango (> 40 µm) en los meses
siguientes (Figura 22).
Entre marzo-abril y junio-julio se produjo una disminución en la proporción de células con
diámetros de 60 a 70 µm, lo que puede haber debido a la existencia de pequeños desoves
parciales. Luego de la baja de junio-julio, se produjo un incremento del diámetro promedio de los
ovocitos, con un desplazamiento del histograma hacia los diámetros superiores, exceptuando
agosto, donde se observó una involución (Figura 22).
2.6.5. Talla de primera madurez sexual (TPMS)
En la determinación de la talla de primera madurez sexual se utilizó organismos con tallas entre
30 y 120 mm LV obtenidos en los meses de junio a septiembre de 2001 ya que en éstos se
encontró la mayor proporción de madurez gonadal y desove, coincidiendo con una gran amplitud
del rango de tallas. Al respecto, se trabajó con 194 ejemplares hembra cuyas gónadas se
encontraban en los estadíos de madurez gonadal de madurez (Estadío IV), madurez máxima
(Estadío V) y desovado (Estadío I).
En junio de 2001 se contó con 13 ejemplares en el rango de tallas 30-60 mm LV, de los cuales a
sólo 2 se les pudo determinar el sexo, siendo el resto clasificado como indeterminados. Los
organismos positivamente identificados presentaron escaso tejido gonadal.
La talla de madurez sexual para las hembras fue estimada en 64,8 mm LV y en los machos
alcanzó a 56,0 mm LV. Finalmente, la talla de primera madurez sexual considerando ambos
- 37 -

Módulo 2. Biología del recurso.
sexos en conjunto alcanzó a 59,0 mm LV (Tabla 24, Figura 23). En la estimación de la talla de
primera madurez sexual mediante el método logístico se considero α = 100% de madurez.
Tabla 24. Parámetros de la función de madurez de hembras y machos de huepo, y ambos
sexos en conjunto. L50% es la talla de primera madurez sexual (mm), α es la asíntota
de madurez (%), β1 es el intercepto, β2 es la pendiente de regresión, y SCR es la
suma de cuadrados residuales.
2.7. Biomasa fitoplanctónica (clorofila a)
Parámetro Hembras Machos Ambos
α 100,0 100,0 100,0
β1 11,825 15,838 9,771
β2 -0,182 -0,283 -0,165
SCR 778,0 323,0 336,7
LV50% 64,8 56,0 59,0
La biomasa fotoplanctónica, medida como la concentración de clorofila a (µg/lt) estimada a partir
de muestras tomadas en el sector de Puerto Yartou, Tierra del Fuego, presentó valores inferiores a
0,1 (µg/lt) entre enero-junio y septiembre-octubre de 2001, con la excepción de febrero donde la
concentración de clorofila alcanzó a aproximadamente 0,32 (µg/lt) y que se debería a un pequeño
afloramiento fitoplanctónico ocurrido en ese período.
En julio-agosto se encontró un fuerte incremento en la concentración de clorofila en el área
señalada, encontrándose cerca de 2,0 (µg/lt)(Tabla 25, Figura 24). El incremento de la clorofila
en el período antes informado se atribuye a las mejores condiciones ambientales y de iluminación
que ocurrió con motivo del término del período invernal en la zona de estudio.
Tabla 25. Biomasa fitoplanctónica medida como clorofila-a y temperatura de fondo entre
enero y noviembre de 2001 en el sector de Puerto Yartou, Tierra del Fuego.
Clorofila a Temperatura
Mes (µg/lt) (ºC)
Ene. 0,0686 9,301
Feb. 0,3176 9,052
Mar. 0,0523 7,776
Abr. 0,0517 6,500
May. 0,0689 6,222
Jun. 0,0908 6,293
Jul. 1,3716 5,592
Ago. 2,0498 5,621
Sep. 0,0399 5,620
Oct. 0,0433 6,383
Nov. ----- 7,146
- 38 -

3. Conclusión y discusión
3.1. Composición de tamaños y relación longitud-peso
Módulo 2. Biología del recurso.
El tamaño de muestra mínimo estimado para caracterizar la composición de tamaños del recurso
huepo en la zona de estudio (n = 259) no fue alcanzado sólo en los meses de abril y agosto de
2001, no obstante las diferencias fueron pequeñas. El número total de ejemplares colectados
durante la ejecución del estudio alcanzó a 8940 individuos.
La composición de tamaños mensual del huepo en la zona de estudio, se caracterizó por
estructuras polimodales, con dos o más grupos modales, siendo el más importante aquel
localizado alrededor de 125 mm de longitud valvar (LV). La presencia de dicho grupo modal
fuerte y permanente determinó que la longitud valvar promedio se encontrara entre 110 y 120
mm LV.
La longitud máxima encontrada en la zona de estudio (163 mm LV en diciembre de 2000) resulta
inferior a la observada por la especie en las Regiones VIII y X. En efecto, Jaramillo et al. (1998)
muestran que en la zona de Tubul (Provincia de Arauco, VIII Región) la longitud máxima se
encontró en el intervalo 200-205 mm LV en septiembre de 1997 y 220-225 mm LV en diciembre
de 1996 en el caso de Corral (X Región).
La relación longitud valvar (LV, mm) y peso (gr) de Ensis macha se ajustó a un modelo de tipo
exponencial cuyos parámetros estimados según el método de mínimos cuadrados no lineales
(MCNL) revelaron su carácter alométrico (b ≠ 3).
3.2. Crecimiento
3.2.1. Anillos de crecimiento en valvas
En las valvas de huepo, que cubrieron un rango de tallas entre 34 y 155 mm LV, se identificó un
máximo de 12 marcas o anillos de crecimiento de carácter anual, encontrándose el primer anillo a
la longitud promedio de 37,2 mm.
En la identificación de los anillos de crecimiento de huepo, gran dificultad y controversia originó
entre los investigadores la presencia del primer anillo anual, por cuanto éste tendía a desaparecer
o era muy poco evidente en los ejemplares de mayor tamaño, ello implicó incrementar el esfuerzo
de muestreo hacia los ejemplares pequeños en el mes de febrero de 2001. La desaparición del
primer anillo anual se explica por la estructura propia de la valva, que en esa etapa de la vida del
organismo está poco calcificada y en una fase de crecimiento rápido (Gaspar et al., 1994),
primeros tres a cuatro años en el caso de E. macha.
No obstante, en la identificación de los anillos de crecimiento las mayores discrepancias entre los
lectores independientes se produjeron en las tallas superiores (> 100 mm LV), encontrando
diferencias de un anillo. Sin embargo, tales diferencias de identificación y asignación no
superaron 5% aunándose más tarde los criterios de identificación.
- 39 -

Módulo 2. Biología del recurso.
El análisis del incremento marginal permitió identificar las fases formación de anillos de
crecimiento en el recurso huepo. Al respecto, la estrategia de crecimiento del huepo sería la
siguiente: (1) fase de crecimiento fuerte entre octubre y febrero; (2) disminución del crecimiento
frente a cambios climáticos al inicio de la época invernal (marzo-abril); (3) fase de crecimiento
lento durante la época de invierno; y (4) disminución del crecimiento por comienzo de la época
reproductiva.
El modelo de crecimiento ajustado a las longitudes promedio de los anillos de crecimiento en las
valvas de huepo, cuyos parámetros fueron estimados según el método Gauss-Newton para
modelos no lineales utilizando el programa SYSTAT, es el siguiente:
−0,
165(
t+
0,
590)
LV = 163,
85[
1−
e ]
t
Los parámetros de crecimiento estimados con esta metodología son diferentes de los estimados
para la misma especie en otras regiones del país. Al respecto, en la VIII Región Aracena et al.
(1998) estimó LV∞ = 216,5 mm; K = 0,2515 año -1 y t0 = 0,2831 años; Canales & Ponce (1995)
también para la VIII Región calcularon LV∞ = 196,0 mm y K = 0,301 año -1 . En el caso de la X
Región, Jaramillo et al. (1998) calcularon LV∞ = 209,5 mm y K = 0,900 año -1 ; no obstante se
debe hacer notas que en todos estos casos la estimación del crecimiento se hizo a partir
distribuciones de frecuencia de talla, a diferencia de este estudio.
3.2.1. Método MULTIFAN
Los datos de frecuencia de tallas mensuales fueron analizados para estimar los parámetros del
modelo de crecimiento de von Bertalanffy utilizando el método MULTIFAN, bajo el supuesto
que las modas en las distribuciones de frecuencia representan clases anuales. En este estudio, en
los modelos ajustados a los datos se incorporó sistemáticamente todas las combinaciones posibles
de las hipótesis estructurales (excepto crecimiento estacional) y se utilizó el test de razón de
verosimilitud para identificar el modelo con estructura más parsimoniosa.
El análisis con MULTIFAN contempló la presencia de 8 a 15 grupos de edad en los datos,
encontrándose una tendencia decreciente de la desviación estándar de la longitud a la edad, y
ausencia de sesgo por selección en la longitud media del primer grupo de edad. Considerando la
estimación de to mediante la relación empírica de Pauly (1979), el modelo de crecimiento en
longitud de huepo en la zona de estudio queda definido por:
−0,
156(
t+
0,
686)
LV = 163,
3[
1−
e ]
t
La comparación del crecimiento a través del índice de crecimiento efectivo (φ’) entre los métodos
utilizados en este estudio indica que no existen grandes diferencias entre ambos ya que en el caso
de la lectura de anillos de crecimiento φ’ = 1,647 y según el método MULTIFAN φ’ = 1,619. La
única y mayor diferencia esta dada por el número de grupos encontrados en cada caso. En efecto,
la lectura de anillos de crecimiento identificó hasta 12 clases de edad, en cambio, el método
- 40 -

Módulo 2. Biología del recurso.
MULTIFAN encontró al menos 14. Estas diferencias, pueden ser explicadas por (1) la dificultad
en la identificación de anillos de crecimiento en los ejemplares grandes (> 120 mm LV) dada la
elevada superposición de las marcas de crecimiento, así como por la fácil ruptura de los bordes de
las valvas durante la manipulación o transporte de las muestras, y (2) la dificultad de discriminar
componentes normales en la estructura de tamaños mensual debido a que en ellas están superrepresentadas
las tallas mayores, formando un grupo modal fuerte y permanente alrededor de 125
mm LV.
3.3. Mortalidad y edad crítica
La tasa instantánea de mortalidad natural de huepo se estimó según varios métodos bioanalógicos. El
estimador global de mortalidad alcanzó a 0,247 año -1 . Se considera que este valor de mortalidad no
resulta elevado y es consistente con la longevidad de la especie.
La edad y talla crítica fue calculada utilizando los parámetros de crecimiento calculados en este
estudio por el método MULTIFAN, así como el parámetro de forma de la relación longitud-peso y
la tasa instantánea de mortalidad total precedente. La edad crítica alcanzó a 6,53 años y la longitud
crítica correspondiente alcanzó a 105,4 mm LV, lo que resulta completamente razonable para una
especie no sujeta a explotación.
3.4. Ciclo reproductivo
La proporción de sexos promedio, habiendo determinado los sexos mediante observación
microscópica de las gónadas, muestra una mayor proporción de machos, sin embargo, la razón de
sexos es aproximadamente 1:1. El rango de tallas de los ejemplares utilizados en la determinación
del ciclo reproductivo del recurso huepo fluctuó entre 97,2 y 152 mm de longitud valvar.
En las muestras analizadas se observó cuatro estadios de madurez gonadal de acuerdo a la escala
propuesta por Fuji (1960) y que correspondieron al Estadío I (Desovado), Estadío III
(Crecimiento), Estadío IV (Maduro) y Estadío V (Madurez máxima). Durante todo el período de
estudio no se encontró organismos en el Estadío II (Recuperación).
El análisis del contenido gonadal evaluado a través de la Prueba de χ 2 de Friedman indica que no
existen diferencias significativas entre los tipos celulares encontrados en los distintos tipos de
cortes de la gónada (P(χ 2 r)

Módulo 2. Biología del recurso.
Además, se habrían producido dos desoves parciales de poca magnitud: uno en marzo-abril y el
segundo entre junio-julio de 2001. Tales desoves fueron detectados a través del análisis
microscópico de la escala de madurez gonadal y a través del estudio de la condición
gametogénica. Esta hipótesis se ve apoyada, en el caso del segundo desove parcial, por la
disminución del índice morfométrico. Por lo tanto, en este estudio se reafirma el hecho que los
estudios microscópicos del ciclo reproductivo es más sensible.
Cabe hacer notar que el caso de los machos, se observó durante todo el período de estudio una
fracción de individuos en estado maduro, aspecto que ha sido observado en otros invertebrados
marinos de la Región de Magallanes (Guzmán et al., 1996). Esta estrategia reproductiva puede
permitir a la especie disponer de espermios maduros ante cualquier evento favorable que
desencadene la reproducción masiva de los individuos en edad reproductiva (Sastry, 1979).
El período de desove descrito presenta diferencias respecto de lo que ocurre con la misma especie
en otras regiones. En efecto, en la VIII Región el ciclo reproductivo se caracteriza por un rápido
aumento de la madurez de las gónadas entre junio y octubre, seguido de una época de desove
muy marcada, que comienza en noviembre y termina en diciembre (Aracena et al., 1998; Lépez
et al., 1997). Por otro lado, en la X Región, la principal época de desove tiene lugar a fines de
septiembre, en noviembre, febrero y marzo (Reyes et al, 1995; Jaramillo et al., 1998). Para el
hemisferio norte, especies del género Ensis desovan también en la época primaveral asociado a
un incremento de la temperatura promedio del ambiente (Casavola et al, 1994).
Así como se encontró diferencias en el ciclo de desove, existen diferencias en el tamaño de
madurez sexual o talla de primera madurez sexual (TPMS) respecto de las regiones VIII y X,
principales centros de explotación comercial en Chile. Al respecto, en la VIII Región la TPMS
alcanza a 100 mm LV (Lépez et al., 1998) y en la X Región se encuentra en el intervalo 140-149
mm LV (Reyes et al. 1995). No obstante, cabe hacer notar que en las regiones citadas la longitud
máxima en las capturas y/o muestreos es superior a la encontrada en este estudio.
3.5. Biomasa fitoplanctónica
La biomasa fotoplanctónica, medida como la concentración de clorofila a (µg/lt) estimada a partir
de muestras tomadas en el sector de Puerto Yartou, Tierra del Fuego, presentó valores
aparentemente bajos a los niveles informados para la Región (Uribe et. al, 2001). Sin embargo,
cabe hacer notar que casi todos los estudios oceanográficos y fitoplanctónicos se han realizado
frente a las costas de la Península de Brunswick y en el Estrecho de Magallanes (en orientación al
Océano Pacífico).
No obstante, los valores máximo de clorofila encontrados en este estudio son consistentes con
registros proporcionados por Antezana et al. (1996), Figueroa & Yuraz (1996) y Hamamé &
Antezana (1999) para el sector de Paso Ancho en el estrecho de Magallanes. Los bajos valores de
clorofila encontrados en Puerto Yartou, Canal Whiteside, pueden explicarse por la presencia de
grandes masas de agua dulce proveniente del Seno Almirantazgo, que tiene un suministro
permanente de agua derretida de diversos glaciares originados en la Cordillera Darwin.
- 42 -

4. Referencias bibliográficas
Módulo 2. Biología del recurso.
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- 46 -

FIGURAS
Módulo 2. Biología del recurso.
- 47 -

A
B
Figura 1. Ejemplar de huepo entero con concha (A) y sus partes blandas (B).
Módulo 2. Biología del recurso.
- 48 -

Diciembre 2000 Enero 2001
Frecuencia (%)
35
30
25
20
15
10
5
0
0 20 40 60 80 100 120 140 160 180
Longitud valvar (mm)
Febrero 2001 Marzo 2001
Frecuencia (%)
35
30
25
20
15
10
5
0
0 20 40 60 80 100 120 140 160 180
Longitud valvar (mm)
Frecuencia (%)
35
30
25
20
15
10
5
0
35
30
25
20
15
10
5
0
Módulo 2. Biología del recurso.
0 20 40 60 80 100 120 140 160 180
Longitud valvar (mm)
0 20 40 60 80 100 120 140 160 180
Longitud valvar (mm)
Figura 2. Distribución de frecuencias de talla de huepo (LV, mm) en el área de estudio entre
diciembre de 2000 y marzo de 2001.
Frecuencia (%)
- 49 -

Abril 2001 Mayo 2001
Frecuencia (%)
35
30
25
20
15
10
5
0
0 20 40 60 80 100 120 140 160 180
Longitud valvar (mm)
Junio 2001 Julio 2001
Frecuencia (%)
35
30
25
20
15
10
5
0
0 20 40 60 80 100 120 140 160 180
Longitud valvar (mm)
Frecuencia (%)
35
30
25
20
15
10
5
0
35
30
25
20
15
10
5
0
Módulo 2. Biología del recurso.
0 20 40 60 80 100 120 140 160 180
Longitud valvar (mm)
0 20 40 60 80 100 120 140 160 180
Longitud valvar (mm)
Figura 3. Distribución de frecuencias de talla de huepo (LV, mm) en el área de estudio entre
abril y julio de 2001.
Frecuencia (%)
- 50 -

Agosto 2001 Septiembre 2001
Frecuencia (%)
35
30
25
20
15
10
5
0
0 20 40 60 80 100 120 140 160 180
Longitud valvar (mm)
Octubre 2001 Noviembre 2001
Frecuencia (%)
35
30
25
20
15
10
5
0
0 20 40 60 80 100 120 140 160 180
Longitud valvar (mm)
Frecuencia (%)
35
30
25
20
15
10
5
0
35
30
25
20
15
10
5
0
Módulo 2. Biología del recurso.
0 20 40 60 80 100 120 140 160 180
Longitud valvar (mm)
0 20 40 60 80 100 120 140 160 180
Longitud valvar (mm)
Figura 4. Distribución de frecuencias de talla de huepo (LV, mm) en el área de estudio entre
agosto y noviembre de 2001.
Frecuencia (%)
- 51 -

Frecuencia (%)
25
20
15
10
5
0
Módulo 2. Biología del recurso.
0 20 40 60 80 100 120 140 160 180
Longitud valvar (mm)
Figura 5. Composición global de tamaños del recurso huepo en el área de estudio entre
diciembre de 2000 y noviembre de 2001.
- 52 -

Peso (gr)
80
70
60
50
40
30
20
10
0
Módulo 2. Biología del recurso.
20 40 60 80 100 120 140 160 180
Longitud valvar (mm)
Figura 6. Relación longitud-peso global del recurso huepo en el área de estudio entre enero y
noviembre de 2001.
- 53 -

Longitud (mm)
160
140
120
100
80
60
40
20
0
Módulo 2. Biología del recurso.
R1 R2 R3 R4 R5 R6 R7 R8 R9 R10 R11 R12
Anillo
Figura 7. Longitud promedio y dispersión estadística de los anillos de crecimiento en valvas
de huepo entre diciembre de 2000 y noviembre de 2001. Las barras verticales
representan una desviación estándar.
- 54 -

Módulo 2. Biología del recurso.
Figura 8. Fotografía de valvas de huepo de distinto tamaño (mm) mostrando las marcas
anuales de crecimiento o anillos
- 55 -

Incremento Marginal
1.2
1.0
0.8
0.6
0.4
0.2
0.0
Módulo 2. Biología del recurso.
Dic. Ene. Feb. Mar. Abr. May. Jun. Jul. Ago. Sep. Oct. Nov.
Figura 9. Evolución temporal del incremento marginal (IM) en valvas de huepo. Las barras
verticales representan una desviación estándar.
Mes
- 56 -

Fase 1
Fase 2
Fase 3
Módulo 2. Biología del recurso.
Fase 4
Oct. Nov. Dic. Ene. Feb. Mar. Abr. May. Jun. Jul. Ago. Sep.
Mes
Figura 10. Diagrama general del crecimiento de huepo de acuerdo al análisis de anillos de
crecimiento en valvas. Para detalle ver texto, Sección 2.3.1.3.
- 57 -

Longitud valvar promedio (mm)
160
140
120
100
80
60
40
20
0
Módulo 2. Biología del recurso.
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
Edad (años)
Figura 11. Curva de crecimiento de von Bertalanffy (línea roja) ajustada a las longitudes
promedio (puntos negros) de los anillos de crecimiento anual encontrados en las
valvas de huepo entre diciembre de 2000 y noviembre de 2001.
- 58 -

Indice morfométrico
7
6
5
4
3
2
1
0
Módulo 2. Biología del recurso.
Dic. Ene. Feb. Mar. Abr. May. Jun. Jul. Ago. Sep. Oct. Nov.
Figura 12. Evolución temporal del índice morfométrico de las hembras de Ensis macha entre
diciembre de 2000 y noviembre de 2001. Las barras verticales indican una
desviación estándar.
Mes
- 59 -

Indice morfométrico
7
6
5
4
3
2
1
0
Módulo 2. Biología del recurso.
Dic. Ene. Feb. Mar. Abr. May. Jun. Jul. Ago. Sep. Oct. Nov.
Figura 13. Evolución temporal del índice morfométrico de los machos de huepo entre
diciembre de 2000 y noviembre de 2001. Las barras verticales indican una
desviación estándar.
Mes
- 60 -

Indice gamético (%)
100
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0
Módulo 2. Biología del recurso.
Dic. Ene. Feb. Mar. Abr. May. Jun. Jul. Ago. Sep. Oct. Nov.
Figura 14. Evolución temporal del índice gamético (porcentaje de células maduras) en hembras
de huepo entre diciembre de 2000 y noviembre de 2001. Las barras verticales
indican una desviación estándar.
Mes
- 61 -

Proporción celular (%)
100
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0
Células inmaduras
Tejido epitelial
Células maduras
Espacios vacíos
Módulo 2. Biología del recurso.
Dic. Ene. Feb. Mar. Abr. May. Jun. Jul. Ago. Sep. Oct. Nov.
Figura 15. Evolución temporal de la proporción (%) de los distintos componentes celulares de
la gónada de hembras de huepo entre diciembre de 2000 y noviembre de 2001.
Mes
- 62 -

A
B
Módulo 2. Biología del recurso.
Figura 16. Estadío I, desovado en (A) hembras y (B) machos de huepo. PF: pared folicular;
RC: restos celulares.
- 63 -

A
B
Módulo 2. Biología del recurso.
Figura 17. Estadío III, crecimiento en (A) hembras y (B) machos de huepo. OG: ovogonias;
HP: hepatopáncreas; TM: tejido muscular; EC: espermatocitos; F: folículo.
- 64 -

A
B
Módulo 2. Biología del recurso.
Figura 18. Estadío IV, maduro en (A) hembras y (B) machos de huepo. EI: espacio
interfolicular; OG: ovogonias; OC: ovocitos; TE: tejido epitelial; E: espermios; EC:
espermatocitos; F: folículo.
- 65 -

A
B
Módulo 2. Biología del recurso.
Figura 19. Estadío V, madurez máxima en (A) hembras y (B) machos de huepo. PF Pared
folicular; OG: ovogonias; OC: ovocitos; F: folículo; EC: espermatocitos; E:
espermios.
- 66 -

Módulo 2. Biología del recurso.
Figura 20. Fotografía de un corte histológico de una gónada en estado indeterminado (LV = 40
mm). TM: tejido muscular; TI: tejido indiferenciado.
- 67 -

Indice madurez gonadal
7
6
5
4
3
2
1
0
Módulo 2. Biología del recurso.
Dic. Ene. Feb. Mar. Abr. May. Jun. Jul. Ago. Sep. Oct. Nov.
Figura 21. Evolución temporal del índice de madurez gonadal de los machos (puntos negros) y
hembras (puntos rojos) de huepo entre diciembre de 2000 y noviembre de 2001.
Mes
- 68 -

Frecuencia (%)
Frecuencia (%)
Frecuencia (%)
Frecuencia (%)
40
30
20
10
0
50
40
30
20
10
0
50
40
30
20
10
0
60
50
40
30
20
10
0
D iciem bre
Febrero
A bril
Junio
Frecuencia (%)
80
70
60
50
40
30
20
10
0
Agosto
Frecuencia (%)
Frecuencia (%)
Frecuencia (%)
Frecuencia (%)
50
40
30
20
10
0
40
30
20
10
0
50
40
30
20
10
0
50
40
30
20
10
0
Enero
M a r z o
M a y o
J u lio
70
Diám etro del ovocito (µ m)
Módulo 2. Biología del recurso.
Figura 22. Histogramas de frecuencia del tamaño de ovocitos maduros y óvulos de hembras de
huepo entre diciembre de 2000 y agosto de 2001.
- 69 -

Porcentaje madurez (%)
100
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0
Módulo 2. Biología del recurso.
20 30 40 50 60 70 80 90 100 110 120
Longitud valvar (mm)
Figura 23. Función de madurez (línea roja) mostrando la talla de primera madurez sexual (línea
discontinua) considerando ambos sexos en conjunto. Los puntos negros representan
los valores observados.
- 70 -

Clorofila (ug/lt)
2.5
2.0
1.5
1.0
0.5
0.0
Módulo 2. Biología del recurso.
Ene. Feb. Mar. Abr. May. Jun. Jul. Ago. Sep. Oct. Nov.
Mes
Figura 24. Evolución temporal de la biomasa fitoplanctónica (clorofila, µg/lt)(puntos negros) y
temperatura de fondo (puntos rojos) entre diciembre de 2000 y noviembre de 2001
en el sector de Puerto Yartou, Tierra del Fuego.
12
10
8
6
4
2
0
Temperatura (ºC)
- 71 -

ANEXO 1
Módulo 2. Biología del recurso.
PESO PROMEDIO POR ESTRATO DE TALLA Y
DISPERSION ESTADISTICA
- 72 -

Módulo 2. Biología del recurso.
Tabla 1. Estadística descriptiva del peso total (gramos) por estrato de talla de longitud valvar
(LV, mm) en enero de 2001. El promedio del peso está expresado en gramos. Desv.
Est., en gramos. Mínimo y máximo en gramos. Los espacios en blanco indican la
ausencia de observaciones en la composición de tamaños respectiva.
LV (mm) Promedio Desv. Est. Mínimo Máximo n
40,0 - 44,9
45,0 - 49,9 2,00 2,00 2,00 1
50,0 - 54,9
55,0 - 59,9 1,50 0,577 1,00 2,00 4
60,0 - 64,9 3,86 0,949 2,00 6,00 14
65,0 - 69,9 4,36 1,206 2,00 6,00 11
70,0 - 74,9 5,67 0,816 4,00 6,00 6
75,0 - 79,9 8,00 2,828 6,00 12,00 4
80,0 - 84,9 9,67 2,338 8,00 14,00 6
85,0 - 89,9 11,00 1,155 10,00 12,00 4
90,0 - 94,9 14,00 2,582 10,00 18,00 7
95,0 - 99,9 17,71 4,680 10,00 24,00 7
100,0 - 104,9 20,91 3,145 16,00 26,00 11
105,0 - 109,9 23,56 3,729 12,00 30,00 18
110,0 - 114,9 26,93 2,716 18,00 30,00 30
115,0 - 119,9 29,53 3,260 20,00 36,00 60
120,0 - 124,9 32,93 3,184 24,00 42,00 86
125,0 - 129,9 36,43 4,148 22,00 48,00 93
130,0 - 134,9 40,20 3,985 32,00 50,00 50
135,0 - 139,9 45,41 2,980 38,00 50,00 17
140,0 - 144,9 51,09 2,737 48,00 56,00 11
145,0 - 149,9 54,67 6,429 50,00 62,00 3
150,0 - 154,9 62,00 62,00 62,00 1
155,0 - 159,9
160,0 - 164,9
- 73 -

Módulo 2. Biología del recurso.
Tabla 2. Estadística descriptiva del peso total (gramos) por estrato de talla de longitud valvar
(LV, mm) en febrero de 2001.
LV (mm) Promedio Desv. Est. Mínimo Máximo n
40,0 - 44,9
45,0 - 49,9
50,0 - 54,9 3,50 2,121 2,00 5,00 2
55,0 - 59,9 2,00 2,00 2,00 1
60,0 - 64,9 4,00 0,000 4,00 4,00 3
65,0 - 69,9 6,00 2,828 4,00 8,00 2
70,0 - 74,9 6,00 0,000 6,00 6,00 2
75,0 - 79,9 7,50 1,000 6,00 8,00 4
80,0 - 84,9 9,00 1,414 8,00 10,00 2
85,0 - 89,9 8,00 0,000 8,00 8,00 2
90,0 - 94,9
95,0 - 99,9
100,0 - 104,9 14,00 14,00 14,00 1
105,0 - 109,9 25,00 3,830 22,00 30,00 4
110,0 - 114,9 26,70 3,389 20,00 32,00 20
115,0 - 119,9 30,32 4,054 22,00 38,00 68
120,0 - 124,9 33,23 3,876 24,00 42,00 105
125,0 - 129,9 36,24 3,570 26,00 44,00 125
130,0 - 134,9 40,09 3,092 32,00 46,00 47
135,0 - 139,9 44,05 4,272 36,00 52,00 21
140,0 - 144,9 48,00 4,536 44,00 56,00 8
145,0 - 149,9 54,00 0,000 54,00 54,00 2
150,0 - 154,9
155,0 - 159,9
160,0 - 164,9
- 74 -

Módulo 2. Biología del recurso.
Tabla 3. Estadística descriptiva del peso total (gramos) por estrato de talla de longitud valvar
(LV, mm) en marzo de 2001.
LV (mm) Promedio Desv. Est. Mínimo Máximo n
40,0 - 44,9
45,0 - 49,9 1,00 0,000 1,00 1,00 2
50,0 - 54,9 1,29 0,488 1,00 2,00 7
55,0 - 59,9 2,00 0,000 2,00 2,00 3
60,0 - 64,9 3,00 1,095 2,00 4,00 6
65,0 - 69,9 4,75 1,488 4,00 8,00 8
70,0 - 74,9 5,22 1,555 4,00 10,00 18
75,0 - 79,9 7,14 1,512 4,00 10,00 14
80,0 - 84,9
85,0 - 89,9 13,00 1,414 12,00 14,00 2
90,0 - 94,9 14,00 0,000 14,00 14,00 2
95,0 - 99,9 16,67 1,155 16,00 18,00 3
100,0 - 104,9 20,00 0,000 20,00 20,00 2
105,0 - 109,9 23,50 3,786 18,00 26,00 4
110,0 - 114,9 25,60 1,673 24,00 28,00 5
115,0 - 119,9 30,80 2,858 24,00 38,00 20
120,0 - 124,9 33,59 3,408 26,00 40,00 39
125,0 - 129,9 37,55 3,741 30,00 46,00 56
130,0 - 134,9 41,62 3,882 32,00 50,00 42
135,0 - 139,9 46,48 3,842 40,00 56,00 21
140,0 - 144,9 50,80 3,899 46,00 56,00 5
145,0 - 149,9 57,00 4,243 54,00 60,00 2
150,0 - 154,9 62,00 62,00 62,00 1
155,0 - 159,9 74,00 74,00 74,00 1
160,0 - 164,9
- 75 -

Módulo 2. Biología del recurso.
Tabla 4. Estadística descriptiva del peso total (gramos) por estrato de talla de longitud valvar
(LV, mm) en abril de 2001.
LV (mm) Promedio Desv. Est. Mínimo Máximo n
40,0 - 44,9
45,0 - 49,9 1,00 1,00 1,00 1
50,0 - 54,9
55,0 - 59,9 2,00 2,00 2,00 1
60,0 - 64,9 2,00 2,00 2,00 3
65,0 - 69,9 4,70 1,494 2,00 7,00 10
70,0 - 74,9 4,92 1,676 2,00 8,00 12
75,0 - 79,9 7,20 1,687 6,00 10,00 10
80,0 - 84,9 8,40 1,673 6,00 10,00 5
85,0 - 89,9 11,33 1,155 10,00 12,00 3
90,0 - 94,9 14,00 2,191 10,00 16,00 6
95,0 - 99,9
100,0 - 104,9 21,00 4,243 18,00 24,00 2
105,0 - 109,9 25,00 1,414 24,00 26,00 2
110,0 - 114,9 29,60 1,673 28,00 32,00 5
115,0 - 119,9 31,58 2,950 26,00 38,00 19
120,0 - 124,9 34,70 3,113 28,00 42,00 43
125,0 - 129,9 37,62 3,193 32,00 44,00 42
130,0 - 134,9 41,67 3,840 34,00 48,00 36
135,0 - 139,9 49,05 3,082 44,00 56,00 19
140,0 - 144,9 54,80 5,350 48,00 64,00 10
145,0 - 149,9
150,0 - 154,9
155,0 - 159,9
160,0 - 164,9
- 76 -

Módulo 2. Biología del recurso.
Tabla 5. Estadística descriptiva del peso total (gramos) por estrato de talla de longitud valvar
(LV, mm) en mayo de 2001.
LV (mm) Promedio Desv. Est. Mínimo Máximo n
40,0 - 44,9
45,0 - 49,9
50,0 - 54,9
55,0 - 59,9 1,70 1,70 1,70 1
60,0 - 64,9
65,0 - 69,9 4,43 0,776 3,50 5,40 4
70,0 - 74,9 5,84 1,197 4,00 7,20 5
75,0 - 79,9 6,40 6,40 6,40 1
80,0 - 84,9 9,50 9,50 9,50 1
85,0 - 89,9 9,80 0,707 9,30 10,30 2
90,0 - 94,9 14,72 1,659 13,00 16,60 5
95,0 - 99,9 11,10 11,10 11,10 1
100,0 - 104,9 17,93 3,677 13,90 21,10 3
105,0 - 109,9 23,60 23,60 23,60 1
110,0 - 114,9 25,58 2,633 19,40 28,80 16
115,0 - 119,9 29,21 2,648 23,80 34,50 63
120,0 - 124,9 32,38 2,859 25,60 38,90 137
125,0 - 129,9 34,92 2,985 28,90 42,50 141
130,0 - 134,9 38,71 2,837 31,40 43,50 61
135,0 - 139,9 42,22 3,452 36,50 50,00 25
140,0 - 144,9 50,60 3,996 45,40 54,10 5
145,0 - 149,9 54,10 54,10 54,10 1
150,0 - 154,9
155,0 - 159,9
160,0 - 164,9
- 77 -

Módulo 2. Biología del recurso.
Tabla 6. Estadística descriptiva del peso total (gramos) por estrato de talla de longitud valvar
(LV, mm) en junio de 2001.
LV (mm) Promedio Desv. Est. Mínimo Máximo n
40,0 - 44,9 1,10 0,173 1,00 1,30 3
45,0 - 49,9
50,0 - 54,9
55,0 - 59,9 2,80 2,80 2,80 1
60,0 - 64,9 3,17 0,252 2,90 3,40 3
65,0 - 69,9 4,20 0,983 2,80 5,80 7
70,0 - 74,9 5,58 0,680 4,40 6,70 10
75,0 - 79,9 6,76 1,147 4,90 8,40 14
80,0 - 84,9 7,94 1,557 5,40 10,30 10
85,0 - 89,9 9,19 0,777 8,30 10,70 8
90,0 - 94,9 12,84 1,441 10,70 14,70 9
95,0 - 99,9 15,58 2,394 11,30 19,00 16
100,0 - 104,9 17,01 2,172 13,20 20,40 14
105,0 - 109,9 22,12 2,631 16,70 25,30 9
110,0 - 114,9 24,75 3,351 17,30 29,70 19
115,0 - 119,9 29,40 2,877 22,60 34,70 39
120,0 - 124,9 32,08 3,464 24,40 38,80 90
125,0 - 129,9 36,00 3,265 26,50 42,80 126
130,0 - 134,9 38,92 3,535 31,30 48,00 97
135,0 - 139,9 42,50 3,509 36,20 49,80 63
140,0 - 144,9 48,85 3,680 42,80 54,30 15
145,0 - 149,9 51,25 2,535 49,00 56,20 6
150,0 - 154,9 62,60 62,60 62,60 1
155,0 - 159,9
160,0 - 164,9
- 78 -

Módulo 2. Biología del recurso.
Tabla 7. Estadística descriptiva del peso total (gramos) por estrato de talla de longitud valvar
(LV, mm) en julio de 2001.
LV (mm) Promedio Desv. Est. Mínimo Máximo n
40,0 - 44,9
45,0 - 49,9
50,0 - 54,9
55,0 - 59,9
60,0 - 64,9
65,0 - 69,9 4,45 0,354 4,20 4,70 2
70,0 - 74,9 5,00 1,697 3,80 6,20 2
75,0 - 79,9 6,70 1,414 5,70 7,70 2
80,0 - 84,9 9,55 1,202 8,70 10,40 2
85,0 - 89,9 11,37 1,106 10,20 12,40 3
90,0 - 94,9
95,0 - 99,9 16,43 2,282 14,40 19,70 4
100,0 - 104,9 21,80 21,80 21,80 1
105,0 - 109,9 20,69 2,366 16,30 23,60 10
110,0 - 114,9 24,60 3,150 19,10 28,70 16
115,0 - 119,9 28,27 2,418 23,50 33,60 58
120,0 - 124,9 31,63 2,971 25,20 37,20 123
125,0 - 129,9 35,05 2,835 28,30 40,70 102
130,0 - 134,9 37,79 3,484 32,00 46,10 57
135,0 - 139,9 43,09 3,443 36,40 48,80 19
140,0 - 144,9 47,45 4,808 41,00 53,80 8
145,0 - 149,9 58,30 2,869 54,00 59,90 4
150,0 - 154,9
155,0 - 159,9
160,0 - 164,9
- 79 -

Módulo 2. Biología del recurso.
Tabla 8. Estadística descriptiva del peso total (gramos) por estrato de talla de longitud valvar
(LV, mm) en agosto de 2001.
LV (mm) Promedio Desv. Est. Mínimo Máximo n
40,0 - 44,9
45,0 - 49,9
50,0 - 54,9 1,70 1,70 1,70 1
55,0 - 59,9
60,0 - 64,9
65,0 - 69,9 4,10 4,10 4,10 1
70,0 - 74,9 4,90 0,245 4,60 5,20 4
75,0 - 79,9
80,0 - 84,9 9,75 1,909 8,40 11,10 2
85,0 - 89,9 10,30 10,30 10,30 1
90,0 - 94,9 11,33 1,286 10,40 12,80 3
95,0 - 99,9 12,55 2,051 11,10 14,00 2
100,0 - 104,9 17,03 1,287 15,20 18,20 4
105,0 - 109,9 20,40 1,344 18,80 21,90 4
110,0 - 114,9 24,68 2,494 20,80 27,90 10
115,0 - 119,9 27,26 3,228 20,10 32,00 23
120,0 - 124,9 30,40 3,618 24,00 36,50 44
125,0 - 129,9 33,28 4,186 25,30 43,00 51
130,0 - 134,9 36,65 4,401 28,60 45,00 46
135,0 - 139,9 39,87 4,212 32,10 47,30 35
140,0 - 144,9 46,14 4,677 38,20 55,00 14
145,0 - 149,9 47,25 9,179 39,90 60,50 4
150,0 - 154,9
155,0 - 159,9 66,90 66,90 66,90 1
160,0 - 164,9
- 80 -

Módulo 2. Biología del recurso.
Tabla 9. Estadística descriptiva del peso total (gramos) por estrato de talla de longitud valvar
(LV, mm) en septiembre de 2001.
LV (mm) Promedio Desv. Est. Mínimo Máximo n
40,0 - 44,9
45,0 - 49,9
50,0 - 54,9
55,0 - 59,9
60,0 - 64,9
65,0 - 69,9
70,0 - 74,9 7,25 1,485 6,20 8,30 2
75,0 - 79,9 6,60 1,353 5,20 7,90 3
80,0 - 84,9 7,90 1,414 6,90 8,90 2
85,0 - 89,9 6,75 0,071 6,70 6,80 2
90,0 - 94,9
95,0 - 99,9 13,10 2,425 9,60 17,20 8
100,0 - 104,9 15,03 1,863 12,30 16,40 4
105,0 - 109,9 21,08 2,351 17,50 23,00 5
110,0 - 114,9 21,50 1,546 19,10 23,70 7
115,0 - 119,9 26,83 2,992 21,10 31,00 23
120,0 - 124,9 28,88 3,481 21,80 35,30 53
125,0 - 129,9 32,35 3,927 23,90 39,70 76
130,0 - 134,9 35,71 4,107 27,30 44,00 71
135,0 - 139,9 38,68 4,209 30,20 46,70 49
140,0 - 144,9 43,44 4,966 36,50 52,40 13
145,0 - 149,9
150,0 - 154,9
155,0 - 159,9
160,0 - 164,9
- 81 -

Módulo 2. Biología del recurso.
Tabla 10. Estadística descriptiva del peso total (gramos) por estrato de talla de longitud valvar
(LV, mm) en octubre de 2001.
LV (mm) Promedio Desv. Est. Mínimo Máximo n
40,0 - 44,9
45,0 - 49,9
50,0 - 54,9 2,90 2,90 2,90 1
55,0 - 59,9
60,0 - 64,9 6,05 1,344 5,10 7,00 2
65,0 - 69,9 6,15 0,922 5,10 7,60 6
70,0 - 74,9 7,48 0,998 6,00 9,10 13
75,0 - 79,9 8,24 1,187 6,50 10,70 18
80,0 - 84,9 9,39 1,394 8,10 12,10 8
85,0 - 89,9 11,00 0,889 10,30 12,00 3
90,0 - 94,9 12,63 1,185 11,90 14,00 3
95,0 - 99,9 17,34 1,468 15,10 19,20 7
100,0 - 104,9 20,84 1,602 18,70 22,90 5
105,0 - 109,9 22,13 3,606 18,60 28,50 9
110,0 - 114,9 27,71 3,195 19,90 33,40 33
115,0 - 119,9 30,50 3,462 22,40 36,40 72
120,0 - 124,9 32,94 3,619 24,30 42,00 154
125,0 - 129,9 36,50 3,994 28,20 45,20 123
130,0 - 134,9 39,97 4,077 31,70 48,30 71
135,0 - 139,9 42,81 3,713 37,40 49,50 24
140,0 - 144,9 51,08 1,311 48,60 52,80 13
145,0 - 149,9 55,30 8,061 49,60 61,00 2
150,0 - 154,9
155,0 - 159,9
160,0 - 164,9
- 82 -

Módulo 2. Biología del recurso.
Tabla 11. Estadística descriptiva del peso total (gramos) por estrato de talla de longitud valvar
(LV, mm) en noviembre de 2001.
LV (mm) Promedio Desv. Est. Mínimo Máximo n
40,0 - 44,9
45,0 - 49,9
50,0 - 54,9
55,0 - 59,9
60,0 - 64,9 3,90 3,90 3,90 1
65,0 - 69,9 6,50 0,529 5,80 7,00 4
70,0 - 74,9 7,93 1,007 5,40 9,70 46
75,0 - 79,9 8,85 0,971 5,90 11,50 81
80,0 - 84,9 10,21 1,192 7,00 12,70 80
85,0 - 89,9 11,76 1,310 8,50 14,80 28
90,0 - 94,9 13,53 1,168 12,50 14,80 3
95,0 - 99,9 15,80 1,414 14,80 16,80 2
100,0 - 104,9 19,37 1,877 17,70 21,40 3
105,0 - 109,9 22,48 1,768 19,70 24,60 5
110,0 - 114,9 25,81 3,101 20,00 31,30 21
115,0 - 119,9 29,41 3,343 22,30 35,50 59
120,0 - 124,9 32,08 3,523 24,70 39,90 159
125,0 - 129,9 35,30 3,594 27,10 42,70 187
130,0 - 134,9 38,20 3,960 31,20 46,20 100
135,0 - 139,9 40,59 3,076 35,70 48,10 34
140,0 - 144,9 47,95 1,708 45,80 49,60 4
145,0 - 149,9 53,70 2,263 52,10 55,30 2
150,0 - 154,9
155,0 - 159,9
160,0 - 164,9
- 83 -

ANEXO 2
Módulo 2. Biología del recurso.
ANILLOS DE CRECIMIENTO EN VALVAS DE HUEPO.
ESTADISTICA DE LA LONGITUD POR ANILLO
- 84 -

Módulo 2. Biología del recurso.
Tabla 1. Estadística de la longitud (mm) de cada anillo de crecimiento anual en las valvas de
huepo. LV: longitud valvar total (mm). Diciembre de 2000.
Parámetro Prom. D.E. Mín. Máx. n
LV 107,3 25,63 57,0 155,0 64
1 39,7 4,86 29,0 50,0 64
2 62,2 5,43 51,0 74,0 64
3 78,7 5,53 66,0 91,0 53
4 91,3 5,55 78,0 103,0 43
Número 5 101,6 5,72 86,0 112,0 39
de 6 110,9 5,14 102,0 123,0 30
anillos 7 116,9 4,44 109,7 126,7 20
8 123,2 4,43 115,2 131,2 15
9 128,5 4,96 119,9 137,4 13
10 135,6 3,87 131,0 143,1 10
11 141,2 4,13 136,0 148,4 8
12 146,0 4,98 139,8 150,0 4
Tabla 2. Estadística de la longitud (mm) de cada anillo de crecimiento anual en las valvas de
huepo. LV: longitud valvar total (mm). Enero de 2001.
Parámetro Prom. D.E. Mín. Máx. n
LV 103,8 29,22 50,0 146,0 25
1 25,0 2,32 29,0 37,0 19
2 49,9 4,22 40,0 56,0 24
3 68,4 4,21 58,0 73,0 20
4 83,3 4,80 76,0 93,0 18
Número 5 95,9 4,57 86,0 103,0 16
de 6 106,2 4,61 99,0 113,0 14
anillos 7 117,0 3,39 111,0 121,0 9
8 126,1 2,67 123,0 130,0 7
9 133,4 3,21 129,0 136,0 5
10 137,5 2,12 136,0 139,0 2
11 141,0 141,0 141,0 1
12
- 85 -

Módulo 2. Biología del recurso.
Tabla 3. Estadística de la longitud (mm) de cada anillo de crecimiento anual en las valvas de
huepo. LV: longitud valvar total (mm). Febrero de 2001.
Parámetro Prom. D.E. Mín. Máx. n
LV 65,6 13,69 34,0 120,0 76
1 33,3 4,33 27,0 49,0 76
2 52,2 4,83 44,0 70,0 68
3 72,3 4,68 66,0 78,0 6
4 85,2 8,59 75,0 96,0 5
Número 5 101,7 6,03 96,0 108,0 3
De 6 109,5 4,95 106,0 113,0 2
anillos 7 118,0 118,0 118,0 1
8
9
10
11
12
Tabla 4. Estadística de la longitud (mm) de cada anillo de crecimiento anual en las valvas de
huepo. LV: longitud valvar total (mm). Marzo de 2001.
Parámetro Prom. D.E. Mín. Máx. n
LV 97,1 32,53 39,0 152,0 22
1 37,9 5,41 30,0 49,0 20
2 56,6 7,38 44,0 75,0 20
3 70,2 5,66 62,0 78,0 13
4 83,2 4,92 75,0 91,0 11
Número 5 93,8 4,67 87,0 100,0 11
de 6 105,2 3,63 99,0 111,0 9
anillos 7 114,8 3,81 108,0 120,0 8
8 123,0 5,34 115,0 129,0 5
9 130,2 4,87 124,0 135,0 5
10 137,0 4,55 131,0 141,0 4
11 146,0 1,41 145,0 147,0 2
12 150,0 150,0 150,0 1
- 86 -

Módulo 2. Biología del recurso.
Tabla 5. Estadística de la longitud (mm) de cada anillo de crecimiento anual en las valvas de
huepo. LV: longitud valvar total (mm). Abril de 2001.
Parámetro Prom. D.E. Mín. Máx. n
LV 94,8 30,72 36,0 143,0 27
1 37,7 5,72 27,0 51,0 27
2 59,4 6,82 50,0 74,0 25
3 74,3 5,34 67,0 83,0 14
4 85,8 4,76 80,0 95,0 12
Número 5 96,9 4,72 91,0 105,0 11
de 6 106,0 3,61 102,0 113,0 9
anillos 7 115,0 3,96 111,0 123,0 8
8 122,3 5,12 116,0 130,0 7
9 127,5 5,26 123,0 135,0 4
10 131,3 1,16 130,0 132,0 3
11 136,7 1,16 136,0 138,0 3
12 140,5 0,71 140,0 141,0 2
Tabla 6. Estadística de la longitud (mm) de cada anillo de crecimiento anual en las valvas de
huepo. LV: longitud valvar total (mm). Mayo de 2001.
Parámetro Prom. D.E. Mín. Máx. n
LV 104,2 25,50 65,0 142,0 22
1 35,6 4,25 30,0 49,0 21
2 54,2 4,33 46,0 66,0 22
3 71,2 4,31 63,0 80,0 19
4 84,3 3,38 79,0 91,0 16
Número 5 95,1 2,68 91,0 100,0 12
De 6 105,0 2,36 101,0 109,0 10
Anillos 7 113,4 2,50 110,0 117,0 8
8 120,3 3,01 115,0 124,0 8
9 126,2 3,66 120,0 130,0 6
10 131,4 3,21 126,0 134,0 5
11 137,3 0,96 136,0 138,0 4
12 141,0 141,0 141,0 1
- 87 -

Módulo 2. Biología del recurso.
Tabla 7. Estadística de la longitud (mm) de cada anillo de crecimiento anual en las valvas de
huepo. LV: longitud valvar total (mm). Junio de 2001.
Parámetro Prom. D.E. Mín. Máx. n
LV 89,2 28,08 44,9 149,0 61
1 34,3 3,92 27,5 45,3 61
2 56,4 5,09 46,9 69,2 55
3 74,3 6,19 64,5 89,1 28
4 87,9 6,47 77,1 107,2 23
Número 5 98,6 5,27 90,4 113,7 20
De 6 106,9 5,52 99,9 122,7 19
Anillos 7 112,8 3,80 106,6 119,8 16
8 119,2 3,68 115,3 126,2 13
9 126,3 4,13 119,0 131,5 9
10 132,7 7,70 121,7 139,2 4
11 143,2 143,2 143,2 1
12
Tabla 8. Estadística de la longitud (mm) de cada anillo de crecimiento anual en las valvas de
huepo. LV: longitud valvar total (mm). Julio de 2001.
Parámetro Prom. D.E. Mín. Máx. n
LV 97,2 31,32 49,0 147,0 27
1 53,2 8,10 40,0 70,0 27
2 67,6 6,28 58,0 75,0 15
3 82,1 6,78 72,0 93,0 14
4 94,4 7,08 85,0 107,0 14
Número 5 105,3 7,54 94,0 118,0 13
de 6 118,1 6,39 110,0 127,0 9
anillos 7 125,8 6,59 118,0 135,0 8
8 135,0 7,79 126,0 142,0 4
9 140,0 140,0 140,0 1
10
11
12
- 88 -

Módulo 2. Biología del recurso.
Tabla 9. Estadística de la longitud (mm) de cada anillo de crecimiento anual en las valvas de
huepo. LV: longitud valvar total (mm). Agosto de 2001.
Parámetro Prom. D.E. Mín. Máx. n
LV 107,3 27,77 52,0 149,0 23
1 34,4 3,95 29,0 45,0 23
2 54,1 5,53 45,0 62,0 21
3 71,7 5,18 65,0 86,0 20
4 84,8 4,64 76,0 93,0 17
Número 5 96,8 5,23 86,0 105,0 15
de 6 107,5 5,61 97,0 117,0 13
anillos 7 117,5 4,82 108,0 125,0 11
8 127,7 4,46 121,0 134,0 6
9 135,0 7,00 130,0 143,0 3
10 138,5 2,12 137,0 140,0 2
11
12
Tabla 10. Estadística de la longitud (mm) de cada anillo de crecimiento anual en las valvas de
huepo. LV: longitud valvar total (mm). Septiembre de 2001.
Parámetro Prom. D.E. Mín. Máx. n
LV 92,5 30,69 35,0 143,0 25
1 37,0 6,33 26,0 53,0 25
2 59,3 5,56 47,0 72,0 23
3 75,4 4,63 67,0 86,0 13
4 88,8 4,33 83,0 97,0 12
Número 5 99,7 4,40 95,0 106,0 12
de 6 108,2 4,47 100,0 113,0 9
anillos 7 116,7 3,82 111,0 120,0 7
8 123,6 3,58 119,0 128,0 5
9 129,8 2,86 126,0 133,0 5
10 137,0 2,83 135,0 139,0 2
11 140,0 140,0 140,0 1
12
- 89 -

Módulo 2. Biología del recurso.
Tabla 11. Estadística de la longitud (mm) de cada anillo de crecimiento anual en las valvas de
huepo. LV: longitud valvar total (mm). Octubre de 2001.
Parámetro Prom. D.E. Mín. Máx. n
LV 104,6 31,23 56,0 146,0 21
1 36,4 4,63 29,0 47,0 21
2 57,0 6,21 47,0 66,0 20
3 73,4 6,49 60,0 82,0 13
4 86,9 6,86 74,0 97,0 13
Número 5 97,9 7,03 83,0 106,0 13
de 6 107,3 7,54 91,0 115,0 13
anillos 7 117,4 6,70 108,0 125,0 11
8 126,1 6,36 115,0 132,0 7
9 131,2 7,79 120,0 139,0 5
10 137,0 137,0 137,0 1
11 142,0 142,0 142,0 1
12
Tabla 12. Estadística de la longitud (mm) de cada anillo de crecimiento anual en las valvas de
huepo. LV: longitud valvar total (mm). Noviembre de 2001.
Parámetro Prom. D.E. Mín. Máx. n
LV 100,9 26,94 56,0 147,0 28
1 39,3 4,16 31,0 49,0 28
2 59,9 5,66 48,0 69,0 28
3 75,6 5,64 66,0 85,0 17
4 88,6 5,73 77,0 100,0 16
Número 5 99,6 5,98 89,0 113,0 14
de 6 110,3 5,38 100,0 122,0 12
anillos 7 120,0 7,80 108,0 135,0 8
8 126,1 7,73 115,0 140,0 7
9 129,0 5,89 123,0 137,0 4
10 135,7 6,66 130,0 143,0 3
11 138,0 138,0 138,0 1
12
- 90 -

ANEXO 3
Módulo 2. Biología del recurso.
RESULTADOS ESTIMACION DE CRECIMIENTO POR
METODO MULTIFAN
FIGURAS CON AJUSTE DEL MODELO 3
- 91 -

A
B
Módulo 2. Biología del recurso.
Figura 1. Resultados del Modelo 3 de MULTIFAN para las distribuciones de frecuencia de
tamaño de Ensis macha en diciembre de 2000 (A) y enero de 2001 (B). Las líneas
verticales representan la longitud media a la edad estimada. Las curvas amarillas
representan las frecuencias estimadas.
- 92 -

A
B
Módulo 2. Biología del recurso.
Figura 2. Resultados del Modelo 3 de MULTIFAN para las distribuciones de frecuencia de
tamaño de Ensis macha en febrero (A) y marzo de 2001 (B).
- 93 -

A
B
Módulo 2. Biología del recurso.
Figura 3. Resultados del Modelo 3 de MULTIFAN para las distribuciones de frecuencia de
tamaño de Ensis macha en abril (A) y mayo de 2001 (B).
- 94 -

A
B
Módulo 2. Biología del recurso.
Figura 4. Resultados del Modelo 3 de MULTIFAN para las distribuciones de frecuencia de
tamaño de Ensis macha en junio (A) y julio de 2001 (B).
- 95 -

A
B
Módulo 2. Biología del recurso.
Figura 5. Resultados del Modelo 3 de MULTIFAN para las distribuciones de frecuencia de
tamaño de Ensis macha en agosto (A) y septiembre de 2001 (B).
- 96 -

A
B
Módulo 2. Biología del recurso.
Figura 6. Resultados del Modelo 3 de MULTIFAN para las distribuciones de frecuencia de
tamaño de Ensis macha en octubre (A) y noviembre de 2001 (B).
- 97 -

UNIVERSIDAD DE MAGALLANES
INSTITUTO DE LA PATAGONIA
MODULO 3
ESTIMACION DE CUOTAS DE CAPTURA
PERMISIBLES

TABLA DE CONTENIDOS
Pág.
1. Desarrollo metodológico.............................................................................................................. 1
1.1. Estrategias de explotación del stock de Ensis macha .......................................................... 1
1.2. Puntos biológicos de referencia (PBR) ................................................................................ 1
1.3. Estimación de los PBR......................................................................................................... 2
1.4. Determinación de la captura total permisible (CTP)............................................................ 4
1.5. Proyección del stock y CTPs................................................................................................4
1.5.1. Proyección del stock.....................................................................................................5
1.5.2. Capturas permisibles (CTPs)........................................................................................ 6
2. Resultados.................................................................................................................................... 7
2.1. Puntos biológicos de referencia (PBR) de Ensis macha ...................................................... 7
2.2. Proyección del stock y CTPs................................................................................................7
2.3. Proyección de largo plazo de la CTP ................................................................................... 8
3. Conclusión y discusión ................................................................................................................ 9
4. Referencias Bibliográficas......................................................................................................... 10
FIGURAS ...................................................................................................................................... 12
1

1. Desarrollo metodológico
1.1. Estrategias de explotación del stock de Ensis macha
Módulo 3. Estimación de CTP.
En la literatura existe una gran variedad de estrategias de explotación que pueden desarrollarse
para el manejo de una pesquería (Hilborn & Walters, 1992; Caddy & Mahon, 1995)(Figura 1), las
cuales usualmente pretenden minimizar dos tipos de riesgo asociado a la explotación de un
recurso, a saber:
a) Tipo I, es el riesgo para la pesquería y ocurre cuando la captura cae por debajo de un
nivel deseable y posible de alcanzar, y
b) Tipo II, es el riesgo para el stock y está asociado a la disminución de la biomasa
desovante por debajo de un tamaño mínimo necesario para que los niveles de
reclutamiento aseguren la mantención del stock, en promedio.
En este contexto y de acuerdo con Hilborn & Walters (1992), las estrategias de explotación
constituyen planes de captura de mediano o largo plazo que señalan en forma explícita cuánto se
debe capturar cada año y bajo qué circunstancias. Siguiendo a Caddy & Mahon (1995), para
implementar el manejo de pesquerías debe ser posible convertir un punto de referencia
conceptual en un punto de referencia técnico, el cual puede ser calculado o cuantificado a partir
de las características biológicas o económicas de la pesquería.
En otras palabras, para un manejo adecuado desde el punto de vista biológico, se debe evitar que
el stock sea llevado más allá de ciertos umbrales de sobreexplotación, tratando de llevar la
explotación dentro de niveles controlados. Para ello, es necesario definir umbrales de
sobreexplotación y niveles de explotación adecuada, los cuales pueden servir de base como
criterios de fracaso y éxito de las estrategias de explotación a considerar. Se destaca que dichos
umbrales y niveles de explotación adecuada han sido denominados puntos biológicos de
referencia (PBR). Caddy & Mahon (1995) se refiere a puntos de referencia umbral o límites
(Limit Reference Points) y puntos de referencia objetivo (Target Reference Points) para los aquí
denominados umbrales de sobreexplotación (biológica) y niveles de explotación adecuada,
respectivamente.
1.2. Puntos biológicos de referencia (PBR)
Algunos puntos biológicos de referencia pueden ser adoptados como estrategias de explotación y
otros pueden ser considerados como límites asociados con la sobreexplotación (Mace, 1994).
Para los fines de este proyecto, se evaluó la eficacia de una estrategia de extracción con tasas de
explotación constante. Los puntos biológicos de referencia que son evaluados como tasas de
explotación constantes son:
- 1 -

Módulo 3. Estimación de CTP.
PBR Descripción
Fmáx Tasa de mortalidad por pesca a la cual se obtienen el máximo
rendimiento por recluta.
F0,1
F2/3
F40%
FF=M
F20%
Tasa de mortalidad por pesca al nivel del 10% de la pendiente
en el origen de la curva de rendimiento por recluta.
Tasa de mortalidad por pesca a la cual la biomasa del stock
desovante por recluta se reduce a 2/3 de la biomasa desovante
virginal.
Tasa de mortalidad por pesca a la cual la biomasa del stock
desovante por recluta se reduce al nivel del 40%.
Tasa de mortalidad por pesca igual a la tasa instantánea de
mortalidad natural.
Tasa de mortalidad por pesca a la cual la biomasa del stock
desovante por recluta se reduce al nivel del 20%.
La estrategia de explotación Fmáx y F0,1, aunque recomendables desde el punto de vista de un
objetivo de manejo orientado a la maximización de los rendimientos a través del
aprovechamiento eficiente del crecimiento somático, pueden no ser adecuadas desde el punto de
vista de minimizar los riesgos para el stock. En efecto, Fmáx y F0,1 se basan en la teoría de
maximización del rendimiento por recluta y no toman en cuenta los efectos que la pesca podría
generar sobre la sustentabilidad de la biomasa. Por esta razón, puede resultar más apropiado
considerar los puntos biológicos de referencia F2/3 y F40% como niveles posibles de explotación, y
F20% como umbral de sobreexplotación. Estos niveles de referencia son recomendables cuando se
desconoce la relación stock-recluta subyacente, como es el caso del stock de huepo en la XII
Región, así como la variabilidad del reclutamiento en bajos niveles de stock desovante.
1.3. Estimación de los PBR
Para estimar puntos biológicos de referencia, se realizó un análisis de rendimiento por recluta
(YPR) y de biomasa promedio por recluta (BPR), utilizando el siguiente modelo basado en
Thompson y Bell (1984):
YPR =
L
∑
w
j
S
j= 1
j
j
−(
S j Fc+
M ) ∆t
Fc[
1− e ] L−1
exp
⎡ ( ) ⎤
⎢⎣
− ∑ S jFc
+ M ∆t
S Fc + M
j=
1
⎥⎦ (1)
- 2 -

Módulo 3. Estimación de CTP.
donde wj es el peso promedio en la clase de longitud j (j = 1, 2, .., L); Sj es la selectividad, patrón
de explotación o efecto dependiente de la talla, Fc es la tasa de mortalidad en la fracción
completamente vulnerada, M es la tasa de mortalidad natural.
Para estimar los PBR asociados con la biomasa promedio por recluta (BPR), se utilizó el
siguiente modelo:
BPR
=
L
∑
w
j= 1 j
j
donde wj, Sj, Fc y M han sido definidos previamente.
−(
S j Fc+
M ) ∆t
[ 1− e ] L−1
exp
⎡ ( ) ⎤
⎢⎣
− ∑ S jFc
+ M ∆t
S Fc + M
j=
1
⎥⎦ De acuerdo con los modelos y las definiciones de los PBR, éstos se estiman de la siguiente
manera
a). Fmax se estima maximizando YPR y variando F.
b). El F0,1 se define en términos matemáticos como la tasa de mortalidad por pesca a la cual
la pendiente de la curva de captura en peso por recluta (dY/dF) es 10% la pendiente en el
origen (Ricker, 1975), i.e.
dY
dF
F=
F
0,1
dY
0,1
dF
F=
0
(2)
= (3)
La mortalidad por pesca que maximiza la captura por recluta es Fmax y ocurre cuando la
pendiente de la función de captura por recluta es cero veces la pendiente en el origen.
Así, F0,1 será siempre menor que Fmax y, por lo tanto, una mortalidad por pesca más baja.
Una de las ventajas de F0,1, desde el punto de vista matemático, es que ésta es calculada
siempre en casos donde Fmax no es definido muy claramente. Además, la mortalidad por
pesca F0,1 es menos sensible a pequeños cambios en el crecimiento o en el patrón de
explotación (Rivard & Maguire, 1993).
c). F2/3, F40% y F20% se estiman resolviendo las siguientes ecuaciones, respectivamente:
2
3
( F ) − BPR(
F = 0)
= 0
BPR (4)
2 / 3
( F ) − 0,
4⋅
BPR(
F = 0)
= 0
BPR (5)
40 %
( F ) − 0,
2 ⋅ BPR(
F = 0)
= 0
BPR (6)
20 %
- 3 -

1.4. Determinación de la captura total permisible (CTP)
Módulo 3. Estimación de CTP.
El propósito de determinar una captura total permisible (CTP) se deriva de la aplicación de una
determinada estrategia de explotación. Usualmente, se utiliza como referencia los niveles F0,1 y
Fmáx, estimados a partir del análisis de rendimiento por recluta (YPR), sin embargo se consideró
otros puntos biológicos de referencia, ya que puede ocurrir que las tasas de mortalidad por pesca
F0,1 y Fmáx, aunque sean recomendables desde el punto de la prevención de la sobrepesca por
crecimiento, pueden ser poco prudentes cuando se considera el tamaño del stock parental.
Los cálculos de CTP se efectúan utilizando la Ecuación de Captura de Baranov (Ricker, 1975)
basándose en las tasas de mortalidad por pesca de referencia, i.e.,
−(
M + St
Fr
)
St
⋅ Fr
⋅Wt
⋅ Nt
[ 1−
e ]
CTP(
F = Fr
) =
(7)
∑ +
( M S F )
donde CTP (F = Fr) es la captura total permisible en función de la mortalidad por pesca de
referencia (Fr) y la sumatoria es sobre edades; S es el patrón de explotación; W es el peso
promedio; M es la tasa instantánea de mortalidad natural; N es la abundancia en número a inicios
del año.
Como información inicial para el cálculo de una CTP se utilizó el número de ejemplares
estimados desde la evaluación directa, siendo el propósito conocer la estructura de tamaños del
stock y analizar si ésta queda definida por la selectividad, pues ello puede dar cuenta de los
ejemplares vulnerados en el período de estudio.
1.5. Proyección del stock y CTPs
La evaluación de un escenario de explotación y proyección de la abundancia del stock de Ensis
macha en el área de estudio se abordó con la aplicación de un modelo de proyección del stock
estructurado a la edad, el cual se basa en la función de extinción exponencial, suponiendo un
reclutamiento constante a la población de año en año (Baranov, 1918; Thompson y Bell, 1934; Fry,
1949 y Beverton y Holt, 1957).
En general, en pesquerías la estrategia de regular la explotación se efectúa a través de la relación
entre la captura y el stock disponible. Esta regulación puede ser directa o indirecta (Ricker,
1975). Al seleccionar una estrategia de regulación directa de la explotación, la función de
extinción exponencial de la abundancia del stock en el tiempo, junto a la condición aditiva de las
causas que producen mortalidad en la población y la función de captura de Baranov, se utilizan
como procedimiento a la forma de funciones para determinar esta regulación, las cuales se
pueden representar, en términos generales, de manera agrupada o estructurada para la talla o la
edad. Dichas funciones se resumen como:
N
N
e
t
r
( −Zt
)
t+
1 t = (8)
- 4 -

que representa la estimación de abundancia del stock en el período t+1
t
t
t
Módulo 3. Estimación de CTP.
Z = F + M
(9)
que corresponde a la estimación de mortalidad total a partir de la mortalidad por pesca y la
mortalidad natural
C
⎛ F ⎞
⎜ ⎟
⎝ ⎠
−Z
t ( − e )
t
t =
⎜
Nt
Z ⎟
1 (10)
t
lo cual indica la estimación de la captura a partir del tamaño del stock y de la tasa de explotación
que se aplique, donde Ct es la captura en número al tiempo t; Nt es la abundancia del stock en
número al tiempo t (en número); Nt+1 es la abundancia del stock en número al tiempo t+1 (en
número); Ft es la tasa instantánea de mortalidad por pesca en el período t (año -1 ); Zt es la tasa
instantánea de mortalidad total al tiempo t (año -1 ); y Mt es la tasa instantánea de mortalidad
natural en el tiempo t (año -1 ).
Ft es un parámetro estructurado a la talla o a la edad, que se obtiene de:
F S ⋅ F
t
= (11)
donde Si es el patrón de selectividad a la talla (i) y Fr es la tasa instantánea de mortalidad por
pesca de referencia.
El patrón de selectividad adopta la expresión de:
1.5.1. Proyección del stock
i
r
⎧talla(
i)
≤ talla primera captura = 0
Si = ⎨
(12)
⎩talla(
i)
> talla primera captura = 1
En el caso del recurso huepo, el procedimiento que se adoptó consistió en estimar la abundancia
del stock actual (Ntest) en base al cálculo del stock proveniente de la evaluación directa observada
(Ntobs). Este ajuste se efectuó uniendo la abundancia de Ntobs de las tallas completamente
reclutadas, con la estimación de la abundancia de los grupos pre-reclutas (no sometidos a
mortalidad por pesca).
Así, la abundancia en el año t = 1 estimada (Ntest < TPC) para los ejemplares pre-reclutas se
obtiene de:
- 5 -

N
test
N
= N
t
test
con
⎯⎯→
N
< TPC = N
t,
TPC
t
e
< TPC
( −M∆t
)
y para los individuos totalmente reclutados (Ntest > TPC):
Ntest tobs
t
Módulo 3. Estimación de CTP.
(13)
con
= N ⎯⎯→
N > TPC
(14)
donde Nt es el número de individuos en el año t; Ntest es el número de individuos estimados del
año t; Ntobs es el número de individuos del año t observados en la evaluación directa; M∆t es la
tasa de mortalidad natural al intervalo de edad t entre dos grupos de talla; y TPC es la talla de
primera captura (mm).
1.5.2. Capturas permisibles (CTPs)
El nivel de captura o cosecha permisible (CTP) se determina con la aplicación de la ecuación de
captura y el nivel de mortalidad por pesca referencial y la mortalidad total recomendada,
agrupando la abundancia por rango de talla o rango de edad mediante asignación determinística
(por no contarse con claves talla-edad específicas).
El nivel de explotación recomendado en la proyección del stock de huepo en el área de estudio,
se debe estimar en un rango de 30% a 40%, considerándose éste como adecuado, dado que
representa un nivel de competencia con la tasa de mortalidad natural, puesto que los ejemplares
que no mueren por causa de la pesca lo harán, inevitablemente, por causas naturales. Además,
diversos autores han señalado como recomendables niveles de esta magnitud en pesquerías de
invertebrados bentónicos, cuyas tasas de renovación son comparables a las del recurso aquí
estudiado (Bannister, 1986; Fogarty & Murawsky, 1986; Breen, 1986; Parsons & Fréchette,
1989; Lai & Bradbury, 1998; Frusher et al., 1998; Shepherd & Baker, 1998).
Los parámetros biológico-pesqueros utilizados para la evaluación del stock de huepo fueron
calculados en este estudio y se indican en la Tabla 1. Finalmente, la talla de primera captura fue
fijada en 110 mm LV, criterio adoptado a partir de las sugerencias de pescadores artesanales de la
Región.
Tabla 1. Parámetros biológico-pesqueros usados para la determinación de CTPs de huepo.
Parámetro Valor
L∞ (mm) 163,3
K (año -1 ) 0,156
to (año) -0,686
a 5,308 x 10 -6
b 3,252
M (año -1 ) 0,247
- 6 -

2. Resultados
2.1. Puntos biológicos de referencia (PBR) de Ensis macha
Módulo 3. Estimación de CTP.
Según los modelos de evaluación indirecta, la estructura de tamaños de un stock en las capturas
está definida por la selectividad y/o vulnerabilidad de los ejemplares al arte de pesca utilizado en
su evaluación. Al respecto, a partir de tales modelos, la abundancia (número de ejemplares) por
estrato de longitud, los parámetros de crecimiento de von Bertalanffy y los estimadores de
mortalidad natural, se realizó un análisis de rendimiento por recluta (YPR) y biomasa desovante
recluta (SPR), estimándose los siguientes Puntos Biológicos de Referencia (PBR): F0,1, F2/3, FF=M
y la tasa de mortalidad por pesca actual (Fc)(Tabla 2).
El análisis de rendimiento por recluta (YPR) y stock desovante por recluta (SPR) utilizado para
estimar los PBR, excepto FF=M, se basó en el modelo de Thompson y Bell (Beverton & Holt,
1957; Ricker, 1975).
Tabla 2. Puntos biológicos de referencia (PBR), rendimiento por recluta (YPR, gr) y biomasa
desovante por recluta (SPR, gr), para el stock de Ensis macha en el área de estudio.
PBR Mortalidad YPR SPR
F0,1 2,623 38,7 205,9
F2/3 9,956 102,6 151,9
FF=M 0,247 6,1 224,9
Fc 0,685 15,0 220,3
Si el objetivo de manejo para el stock de Ensis macha es maximizar el rendimiento de pesca y
minimizar el riesgo de sobreexplotación, ya sea por crecimiento o reclutamiento, entonces la
estrategia de manejo a considerar, debe apuntar a generar cuotas de captura “poco variables”
entre años. En tal sentido, se ha optado por utilizar como mortalidad por pesca de referencia la
mortalidad por pesca actual (Fc = 0,253)(Figura 2), haciendo notar que ésta no supera la tasa F0,1,
considerada como un punto de referencia límite (Mace, 1994).
2.2. Proyección del stock y CTPs
Tomando en cuenta el modelo de proyección del stock estructurado a la edad, descrito previamente,
basado en la función de extinción exponencial, suponiendo un reclutamiento constante a la
población de año en año, la Ecuación de Captura de Baranov y una tasa de mortalidad por pesca de
referencia (Fr = 0,685 año -1 ), se calculó la cuota de captura permisible en un horizonte de tiempo
de seis años (2002 – 2007)(Tabla 3, Figura 3).
- 7 -

Módulo 3. Estimación de CTP.
Tabla 3. Cuota de captura permisible (CTP) de huepo entre los años 2002 y 2007 para el área
de estudio. CTP en número (miles de ejemplares) y en peso (toneladas).
CTP
Año (número) (peso)
2002 21318,1 796,5
2003 20696,4 773,1
2004 20096,5 750,4
2005 19516,9 728,2
2006 18956,1 707,5
2007 18413,3 686,9
Adicionalmente, la Tabla 4 muestra la abundancia explotable (Aexpl) y biomasa explotable (Bexpl),
esto es, considerando sólo los ejemplares mayores a 110 mm LV, estimadores derivadas de la
proyección del stock, así también se muestra el nivel de explotación correspondiente a la cuota de
captura estimada en cada año. Al respecto, el nivel de explotación promedio para el período de
tiempo proyectado alcanza a 11,52 %, en el caso de la abundancia, y a 11,93 % en el caso de la
biomasa.
Tabla 4. Abundancia explotable (Aexpl, miles de ejemplares), biomasa explotable (Bexpl, tons) y
nivel de explotación (NE, %) correspondiente, según la proyección del stock y CTP
entre 2002 y 2007.
Abundancia (miles) Biomasa (tons)
Año Aexpl NE (%) Bexpl NE (%)
2002 184.985,6 11,524 6.670,3 11,941
2003 179.656,7 11,520 6.477,1 11,936
2004 174.498,6 11,517 6.289,6 11,931
2005 169.501,2 11,514 6.109,0 11,920
2006 164.658,1 11,512 5.934,0 11,923
2007 159.966,3 11,511 5.764,3 11,916
2.3. Proyección de largo plazo de la CTP
La proyección del stock y CTP mostrada en lo precedente se efectuó en un horizonte de tiempo
de 6 años, lo que se hizo teniendo en cuenta que no resulta recomendable hacer una proyección
de una población bajo explotación más allá de su edad crítica, que en el caso del recurso huepo en
la XII Región alcanzó a aproximadamente 6 años (Módulo 2, Sección 2.5).
No obstante lo señalado anteriormente, se realizó una proyección de largo plazo del stock y CTP,
efectuándose la estimación en un horizonte de tiempo de 50 años. En la proyección se utilizó una
tasa de mortalidad por pesca de referencia de Fr = 0,685 año -1 , y se asumió reclutamiento
constante.
- 8 -

Módulo 3. Estimación de CTP.
Al respecto, la proporción del stock explotable que es removido (cuota de captura) presentó una
tendencia decreciente de baja pendiente en el plazo de 11 años en el caso de la CTP en número
(CTPn), y 13 años en el caso de la CTP en peso (CTPp), luego de lo cual la pendiente se
incrementa (Figura 4). Esto es, en los primeros 11 de años de explotación el stock es capaz de
soportar la presión de pesca, luego de lo cual resulta fuertemente impactado (Figura 5), debido a
que son removidos los ejemplares más grandes, así como probablemente se ha producido una
disminución del potencial reproductivo por extracción de una fracción de la biomasa desovante.
3. Conclusión y discusión
Los puntos biológicos de referencia estimados en este estudio correspondieron a FF=M, F0,1, F2/3 y
Fc. Al respecto, cabe hacer notar que otros puntos de referencia biológicos resultaron
indeterminados (Fmáx, F20%, F40%), lo anterior debido a la estructura altamente sesgada de la
estructura de tamaños del recurso en el área de estudio (Figura 6).
Las cuotas de captura proyectadas van disminuyendo anualmente, ello debido a que el modelo de
proyección consideró un reclutamiento constante y la tasa de mortalidad por pesca de referencia
sobrepasa el valor de la mortalidad natural. La CTP para el año 2002 alcanza a 796,5 toneladas,
que equivale a 11,94% de la biomasa explotable (Bexpl = 6.670,3 tons), encontrándose por debajo
del límite inferior de explotación considerado adecuado y recomendable (30%) en pesquerías de
invertebrados bentónicos (Bannister, 1986; Fogarty & Murawsky, 1986; Breen, 1986; Parsons &
Fréchette, 1989; Lai & Bradbury, 1998; Frusher et al., 1998; Shepherd & Baker, 1998).
La proyección del stock y CTP en el largo plazo (50 años) indica que la población puede ser
fuertemente impactada luego de 11 años de explotación, asumiendo reclutamiento y una tasa de
explotación constante.
Los niveles de densidad poblacional promedio (alrededor de 29 ind./m 2 ) y biomasa estimada que
permitió la estimación de las cuotas de captura aquí presentadas, junto con una estructura de
tallas de la población sin evidencia de sobre explotación, más aún, sin explotación, en el área de
estudio hacen prever muy buenas posibilidades al desarrollo de una nueva pesquería basada en el
recurso huepo.
No obstante, el desarrollo de una pesquería no sólo pasa por sus niveles de biomasa, sino por la
existencia de un mercado comprador y medidas de regulación pesquera que hagan atractiva la
actividad para pescadores artesanales y empresas procesadoras y comercializadoras de recursos
marinos (Seijo et al., 1996). Adicionalmente, se recomienda a la autoridad mantener un
monitoreo permanente de la situación del stock, tanto en cuanto a sus niveles de abundancia
como de la robustez de la estructura de tamaños del recurso.
- 9 -

4. Referencias Bibliográficas
Módulo 3. Estimación de CTP.
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- 10 -

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Halibut) Comm., (8): 49 pp.
- 11 -

FIGURAS
Módulo 3. Estimación de CTP.
- 12 -

Captura
6
5
4
3
2
1
0
Módulo 3. Estimación de CTP.
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9
Tamaño del stock
1:1
Tasa de explotación
constante
Escape constante
Captura
constante
Figura 1. Estrategias de explotación que dependen del tamaño del stock (tomado de Hilborn
& Walters, 1992).
- 13 -

YPR (gr)
80
70
60
50
40
30
20
10
0
F=M
Fc
F 0,1
Módulo 3. Estimación de CTP.
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
Figura 2. Rendimiento por recluta (YPR, gr) a distintos niveles de mortalidad por pesca (F)
para Ensis macha en el área de estudio.
F
F 2/3
- 14 -

CTP (tons)
900
800
700
600
500
400
300
200
100
0
2002 2003 2004 2005 2006 2007
Años
Módulo 3. Estimación de CTP.
Figura 3. Proyección de la CTP (toneladas) entre 2002 y 2007 para el área de estudio.
- 15 -

Porcentaje (%)
12.2
12.0
11.8
11.6
11.4
11.2
11.0
Módulo 3. Estimación de CTP.
0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50
Años
CTPn CTPp
Figura 4. Proporción (%) de la abundancia (CTPn) y biomasa (CTPp) que es removida
asumiendo explotación a tasa constante en el largo plazo.
- 16 -

Abundancia (millones)
200
180
160
140
120
100
80
60
40
20
0
Módulo 3. Estimación de CTP.
0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50
Años
Aexpl Bexpl
Figura 5. Abundancia (Aexpl) y biomasa (Bexpl) explotable proyectada en el largo plazo (50
años) utilizando una tasa de explotación y reclutamiento constante.
8
7
6
5
4
3
2
1
0
Biomasa (miles de tons)
- 17 -

Frecuencia (%)
25
20
15
10
5
0
Módulo 3. Estimación de CTP.
0 20 40 60 80 100 120 140 160 180
Longitud valvar (mm)
Figura 6. Composición global de tamaños del recurso huepo en el área de estudio entre
diciembre de 2000 y noviembre de 2001.
- 18 -

ANEXO 1
ABUNDANCIA Y BIOMASA INICIAL
POR ESTRATO DE LONGITUD
Módulo 3. Estimación de CTP.
- 19 -

Módulo 3. Estimación de CTP.
Tabla 1. Abundancia inicial (Nt-est, miles de ejemplares) y biomasa inicial (Bt-est, tons) a la
talla calculadas a partir de la abundancia del stock estimado en la evaluación directa.
MC = marca de clase del intervalo. Rango longitud: 20 – 57,9 mm LV.
Nt-est Bt-est
Intervalo MC (miles) (tons)
20,0 - 20,9 20,5 48451,7 4,8
21,0 - 21,9 21,5 48252,4 5,5
22,0 - 22,9 22,5 48052,5 6,4
23,0 - 23,9 23,5 47852,0 7,3
24,0 - 24,9 24,5 47650,8 8,3
25,0 - 25,9 25,5 47449,1 9,4
26,0 - 26,9 26,5 47246,8 10,6
27,0 - 27,9 27,5 47043,9 12,0
28,0 - 28,9 28,5 46840,3 13,4
29,0 - 29,9 29,5 46636,1 14,9
30,0 - 30,9 30,5 46431,3 16,5
31,0 - 31,9 31,5 46225,8 18,2
32,0 - 32,9 32,5 46019,7 20,1
33,0 - 33,9 33,5 45812,9 22,0
34,0 - 34,9 34,5 45605,5 24,1
35,0 - 35,9 35,5 45397,4 26,4
36,0 - 36,9 36,5 45188,6 28,7
37,0 - 37,9 37,5 44979,1 31,2
38,0 - 38,9 38,5 44768,9 33,8
39,0 - 39,9 39,5 44558,0 36,6
40,0 - 40,9 40,5 44346,4 39,4
41,0 - 41,9 41,5 44134,1 42,5
42,0 - 42,9 42,5 43921,0 45,7
43,0 - 43,9 43,5 43707,2 49,0
44,0 - 44,9 44,5 43492,7 52,5
45,0 - 45,9 45,5 43277,4 56,1
46,0 - 46,9 46,5 43061,4 59,9
47,0 - 47,9 47,5 42844,6 63,9
48,0 - 48,9 48,5 42627,0 68,0
49,0 - 49,9 49,5 42408,6 72,2
50,0 - 50,9 50,5 42189,4 76,7
51,0 - 51,9 51,5 41969,3 81,3
52,0 - 52,9 52,5 41748,5 86,0
53,0 - 53,9 53,5 41526,8 91,0
54,0 - 54,9 54,5 41304,3 96,1
55,0 - 55,9 55,5 41081,0 101,3
56,0 - 56,9 56,5 40856,7 106,8
57,0 - 57,9 57,5 40631,6 112,4
- 20 -

Módulo 3. Estimación de CTP.
Tabla 2. Abundancia inicial (Nt-est, miles de ejemplares) y biomasa inicial (Bt-est, tons) a la
talla calculadas a partir de la abundancia del stock estimado en la evaluación directa.
MC = marca de clase del intervalo. Rango longitud: 58 – 95,9 mm LV.
Nt-est Bt-est
Intervalo MC (miles) (tons)
58,0 - 58,9 58,5 40405,6 118,2
59,0 - 59,9 59,5 40178,7 124,2
60,0 - 60,9 60,5 39950,9 130,3
61,0 - 61,9 61,5 39722,1 136,6
62,0 - 62,9 62,5 39492,5 143,1
63,0 - 63,9 63,5 39261,8 149,8
64,0 - 64,9 64,5 39030,2 156,6
65,0 - 65,9 65,5 38797,6 163,6
66,0 - 66,9 66,5 38564,1 170,8
67,0 - 67,9 67,5 38329,5 178,2
68,0 - 68,9 68,5 38093,9 185,7
69,0 - 69,9 69,5 37857,2 193,4
70,0 - 70,9 70,5 37619,5 201,3
71,0 - 71,9 71,5 37380,8 209,4
72,0 - 72,9 72,5 37140,9 217,6
73,0 - 73,9 73,5 36900,0 226,0
74,0 - 74,9 74,5 36658,0 234,5
75,0 - 75,9 75,5 36414,8 243,3
76,0 - 76,9 76,5 36170,4 252,1
77,0, - 77,9 77,5 35925,0 261,2
780, - 78,9 78,5 35678,3 270,4
79,0 - 79,9 79,5 35430,5 279,7
80,0 - 80,9 80,5 35181,4 289,2
81,0 - 81,9 81,5 34931,2 298,9
82,0 - 82,9 82,5 34679,7 308,7
830, - 83,9 83,5 34427,0 318,6
840, - 84,9 84,5 34173,1 328,7
850, - 85,9 85,5 33918,0 338,9
860, - 86,9 86,5 33661,6 349,2
870, - 87,9 87,5 33404,1 359,7
880, - 88,9 88,5 33145,3 370,3
89,0 - 89,9 89,5 32885,4 381,0
90,0 - 90,9 90,5 32624,4 391,8
91,0 - 91,9 91,5 32362,4 402,8
92,0 - 92,9 92,5 32099,4 413,8
93,0 - 93,9 93,5 31835,6 424,9
94,0 - 94,9 94,5 31571,1 436,2
95,0 - 95,9 95,5 31306,2 447,5
- 21 -

Módulo 3. Estimación de CTP.
Tabla 3. Abundancia inicial (Nt-est, miles de ejemplares) y biomasa inicial (Bt-est, tons) a la
talla calculadas a partir de la abundancia del stock estimado en la evaluación directa.
MC = marca de clase del intervalo. Rango longitud: 96 – 133,9 mm LV.
Nt-est Bt-est
Intervalo MC (miles) (tons)
96,0 - 96,9 96,5 31040,9 458,9
97,0 - 97,9 97,5 30775,7 470,4
98,0 - 98,9 98,5 30510,8 482,0
99,0 - 99,9 99,5 30246,9 493,8
100,0 - 100,9 100,5 29984,2 505,6
101,0 - 101,9 101,5 29723,6 517,5
102,0 - 102,9 102,5 29465,8 529,6
103,0 - 103,9 103,5 29211,5 541,7
104,0 - 104,9 104,5 28961,8 554,1
105,0 - 105,9 105,5 28717,5 566,6
106,0 - 106,9 106,5 28479,7 579,4
107,0 - 107,9 107,5 28249,0 592,3
108,0 - 108,9 108,5 28025,9 605,5
109,0 - 109,9 109,5 27809,8 619,0
110,0 - 110,9 110,5 27599,3 632,6
111,0 - 111,9 111,5 27391,0 646,4
112,0 - 112,9 112,5 27179,1 660,2
113,0 - 113,9 113,5 26955,0 673,8
114,0 - 114,9 114,5 26706,1 686,8
115,0 - 115,9 115,5 26416,2 698,8
116,0 - 116,9 116,5 26065,8 709,0
117,0 - 117,9 117,5 25632,8 716,8
118,0 - 118,9 118,5 25095,1 721,3
119,0 - 119,9 119,5 24432,5 721,6
120,0 - 120,9 120,5 23629,9 717,0
121,0 - 121,9 121,5 22679,7 706,8
122,0 - 122,9 122,5 21583,6 690,7
123,0 - 123,9 123,5 20352,9 668,7
124,0 - 124,9 124,5 19008,2 641,1
125,0 - 125,9 125,5 17577,3 608,4
126,0 - 126,9 126,5 16092,7 571,5
127,0 - 127,9 127,5 14588,5 531,4
128,0 - 128,9 128,5 13097,2 489,3
129,0 - 129,9 129,5 11648,2 446,2
130,0 - 130,9 130,5 10265,4 403,2
131,0 - 131,9 131,5 8967,2 361,0
132,0 - 132,9 132,5 7766,3 320,4
133,0 - 133,9 133,5 6669,8 282,0
- 22 -

Módulo 3. Estimación de CTP.
Tabla 4. Abundancia inicial (Nt-est, miles de ejemplares) y biomasa inicial (Bt-est, tons) a la
talla calculadas a partir de la abundancia del stock estimado en la evaluación directa.
MC = marca de clase del intervalo. Rango longitud: 134 – 162,9 mm LV.
Nt-est Bt-est
Intervalo MC (miles) (tons)
134,0 - 134,9 134,5 5680,7 246,0
135,0 - 135,9 135,5 4798,1 212,8
136,0 - 136,9 136,5 4018,6 182,6
137,0 - 137,9 137,5 3336,8 155,2
138,0 - 138,9 138,5 2745,9 130,8
139,0 - 139,9 139,5 2238,5 109,1
140,0 - 140,9 140,5 1806,8 90,1
141,0 - 141,9 141,5 1442,8 73,6
142,0 - 142,9 142,5 1139,1 59,5
143,0 - 143,9 143,5 888,1 47,4
144,0 - 144,9 144,5 683,0 37,3
145,0 - 145,9 145,5 517,3 28,9
146,0 - 146,9 146,5 385,3 22,0
147,0 - 147,9 147,5 281,7 16,4
148,0 - 148,9 148,5 201,5 12,0
149,0 - 149,9 149,5 140,7 8,6
150,0 - 150,9 150,5 95,5 6,0
151,0 - 151,9 151,5 62,8 4,0
152,0 - 152,9 152,5 39,7 2,6
153,0 - 153,9 153,5 23,9 1,6
154,0 - 154,9 154,5 13,6 0,9
155,0 - 155,9 155,5 7,2 0,5
156,0 - 156,9 156,5 3,5 0,2
157,0 - 157,9 157,5 1,5 0,1
158,0 - 158,9 158,5 0,5 < 0,1
159,0 - 159,9 159,5 0,1 < 0,1
160,0 - 160,9 160,5 < 0,1 < 0,1
161,0 - 161,9 161,5 < 0,1 < 0,1
162,0 - 162,9 162,5 < 0,1 < 0,1
- 23 -

UNIVERSIDAD DE MAGALLANES
INSTITUTO DE LA PATAGONIA
MODULO 4
DOCUMENTACION VISUAL DE LA
ABUNDANCIA DE LA FAUNA
ACOMPAÑANTE

TABLA DE CONTENIDOS
Módulo 4. Fauna acompañante.
Pág.
1. Desarrollo metodológico.............................................................................................................. 1
1.1. Características del equipo ROV........................................................................................... 1
1.2. Estaciones ROV y documentación visual del área de estudio ............................................. 1
1.3. Análisis de las imágenes ...................................................................................................... 3
1.4. Identificación de las especies ............................................................................................... 5
1.5. Análisis estadísticos ............................................................................................................. 5
2. Resultados.................................................................................................................................... 6
2.1. Evaluación indirecta del huepo ............................................................................................ 6
2.1.1. Convalidación entre agujeros y número de huepos...................................................... 6
2.1.2. Densidad y patrones de distribución de huepo a pequeña escala ................................. 6
2.1.3. Límites batimétricos y estructuras del fondo de los bancos de huepo ......................... 7
2.2. Mega-epibentos (fauna acompañante del huepo)................................................................. 8
2.2.1. Resultados generales .................................................................................................... 8
2.2.2. Presencia y abundancia del mega-epibentos (fauna acompañante)............................. 8
2.2.3. Diversidad del mega-epibentos .................................................................................. 10
3. Discusión ................................................................................................................................... 11
3.1. Desempeño del ROV.......................................................................................................... 11
3.2. Evaluación indirecta del huepo .......................................................................................... 11
3.3. Mega-epibentos.................................................................................................................. 12
4. Referencias Bibliográficas......................................................................................................... 15
FIGURAS ...................................................................................................................................... 16

1. Desarrollo metodológico
1.1. Características del equipo ROV
Módulo 4. Fauna acompañante.
Para las documentaciones visuales se dispuso y utilizó de un vehículo con control remoto o ROV
(Figura 1a) modelo FO (Fast Observer) de la marca MARISCOPE (Tecnología Marítima, Kiel,
Alemania), para observaciones e inspecciones submarinas, tal como es clasificado por la ROV
Organisation (http://www.rov-org.com). El ROV FO está compuesto por una cámara de video,
dos focos con una intensidad máxima total de 200 W y un profundímetro. Estos componentes
submarinos están montados en el interior de un marco de acero inoxidable, junto con 3 motores
para la propulsión horizontal y vertical hasta una velocidad de 4 nudos. El ROV FO esta
conectado a través de un cable de telemetría de 300 m de largo a su control remoto, a la planta de
poder (generador eléctrico), y a un video grabador estándar para cintas de VHS (Phillips) y
pantalla (Phillips, 14 pulgadas)(Figura 1a). Así, el fondo marino enfocado por la cámara estaba
directamente visible (en tiempo real) sobre la pantalla del monitor a bordo de la embarcación
utilizada en el estudio.
1.2. Estaciones ROV y documentación visual del área de estudio
En el área de estudio se realizó un total de 27 estaciones de muestreo con ROV durante 3
comisiones de terreno en el período de diciembre de 2000 hasta octubre de 2001 (Tabla 1). En
detalle se realizó 12 transectas para determinar el área de trabajo e identificar los bancos de
huepo, y 9 transectas para describir la fauna acompañante. En la convalidación entre el número
de agujeros en el fondo y el número de organismos colectados se necesitó 2 estaciones.
Adicionalmente, se hizo una filmación en Puerto Yartou para observar el trabajo del buzo y la
forma de utilización del “gancho huepero”, elemento ampliamente utilizado en la VIII y X
Región en la extracción comercial de la especie. En el mismo sector se realizó durante junio de
2001 una prueba para la convalidación. El desempeño del equipo ROV se estimó con un total de
aproximadamente 30 horas en al agua.
Al inicio de los trabajos, durante la primera salida a terreno en diciembre de 2000, se realizó una
filmación preliminar en el sector Olguita, para evaluar la forma de identificar los agujeros de
huepo sobre el fondo marino para luego definir los límites horizontales de los bancos. Después se
realizó un total de 11 transectas de filmaciones perpendiculares a la costa con 5 en el sector de
Olguita, y con 6 en el sector de Puesto Calavera (cf. Tabla 1). Una vez en posición en los lugares
seleccionados (ver mapa), se bajó el ROV hacia aproximadamente 40 cm por encima del fondo, y
se empezó con el recorrido por un tramo de aproximadamente 200 m. La profundidad máxima de
trabajo del ROV fue de 58 m, y la profundidad mínima de 4 m (cf. Tabla.1).
Para la documentación cuantitativa de la fauna acompañante, se montó dos punteros láser
lateralmente al chasis del ROV (Figura 1a), cuyos puntos tocaban el fondo marino a una distancia
de 40 cm entre ellos (Figura 1b), manejando el ROV a una distancia de entre aproximadamente
10 y 40 cm sobre el fondo.
- 1 -

Módulo 4. Fauna acompañante.
Tabla 1. Listado de las 27 estaciones de ROV realizadas entre diciembre de 2000 y octubre
de 2001 en el canal Whiteside, Tierra del Fuego, entre los sectores de Puerto Yartou
y Olguita (IB = Identificación de los bancos; ABH = estimación de la abundancia de
huepo; FACUAL=descripción cualitativa del mega-epibentos; FACUANT=
descripción cuantitativa del mega-epibentos). La tabla indica la posición de inicio en
el fondo marino de cada transecta/estación ROV, y el rango de profundidad
investigado. La transecta PAT1 fue realizada para poner a prueba el equipo y no fue
considerada en ningún análisis, además, las transectas PAT7, 8, 10 fueron excluidas
en los análisis de este estudio.
Posición GPS
Transecta Sector Fecha Actividad Latitud Longitud Profundidad
(ºS) (ºW) Mín. Máx.
PAT1 Olguita Dic.2000 Prueba 10 20
PAT2 Olguita Dic.2000 IB/ABH/FACUAL 53º59’58” 70º03’44” 14 20
PAT3 Olguita Dic.2000 IB/ABH/FACUAL 53º59’58” 70º03’37” 4 29
PAT4 Olguita Dic.2000 IB/ABH/FACUAL 53º59’51” 70º03’47” 9 20
PAT5 Olguita Dic.2000 IB/ABH/FACUAL 54º00’02” 70º03’35” 9 23
PAT6 Olguita Dic.2000 IB/ABH/FACUAL 54º00’08” 70º03’26” 14 14
PCT1 Miguelito Dic.2000 IB/ABH/FACUAL 53º54’32” 70º06’46” 3 21
PCT2 Miguelito Dic.2000 IB/ABH/FACUAL 53º55’45” 70º06’53” 10 58
PCT3 Calavera Dic.2000 IB/ABH/FACUAL 53º56’59” 70º06’15” 5 26
PCT4 Calavera Dic.2000 IB/ABH/FACUAL 53º56’03” 70º06’54” 6 35
PCT5 Calavera Dic.2000 IB/ABH/FACUAL 53º54’27” 70º06’57” 10 30
PCT6 Calavera Dic.2000 IB/ABH/FACUAL 53º54’03” 70º07’28” 10 25
F01 Yartou Dic.2000 Documentación método Area muestreo mensual
buceo.
(53º52’ – 70º07’)
PCT7 Miguelito Jun. 2001 FACUANT 53º57’34” 70º07’13” 7 15
PCT8 Miguelito Jun. 2001 FACUANT 53º57’04” 70º07’52” 6 14
PCT9 Calavera Jun. 2001 FACUANT 53º56’16” 70º08’41” 6 9
PCT10 Calavera Jun. 2001 FACUANT 53º52’46” 70º09’25” 7 15
PAT7 Olguita Jun. 2001 Fuera del banco 54º00’04” 70º05’24” 1 1
PAT8 Olguita Jun. 2001 Fuera del banco 54º00’04” 70º05’24” 3 5
PAT9 Olguita Jun. 2001 FACUANT 54º00’04” 70º05’24” 11 14
PAT10 Olguita Jun. 2001 Fuera del banco 54º00’04” 70º05’24” 3 4
PAT11 Olguita Jun. 2001 FACUANT 53º59’52” 70º05’17” 4 11
F02 Pto.Yartou Jun. 2001 Prueba método buceo 53º59’52”
(convalidación)
70º05’17” 4 11
PYA01 Pto.Yartou Oct. 2001 FACUANT Area muestreo mensual 14 18
PYA02 Pto.Yartou Oct. 2001 FACUANT Area muestreo mensual 9 15
C011001 Pto.Yartou Oct. 2001 Convalidación Area muestreo mensual 12 12
C021001 Pto.Yartou Oct. 2001 Convalidación Area muestreo mensual 12 12
La convalidación entre el número de agujeros y la presencia de huepo se realizó en el sector de
Puerto Yartou, área donde se colectó mensualmente las muestras biológicas. Dadas las malas
condiciones climáticas durante la salida a terreno en el mes de junio, se alcanzó sólo a probar el
procedimiento y la coordinación de los trabajos entre el ROV, el buzo y la embarcación. Una vez
obtenida la relación entre la evaluación directa e indirecta con el ROV, se pudo recalcular la
- 2 -

Módulo 4. Fauna acompañante.
abundancia a través de las filmaciones en los bancos de huepo previamente identificados. Como
procedimiento óptimo en terreno para la convalidación, se desarrolló el siguiente protocolo (ver
Figura 1d):
1. Area total de muestreo (buzo/filmación ROV): 1 m 2 (igual al área de muestreo para la
evaluación directa), obtenida mediante una transecta de cuatro cuadrantes de 0,25 m 2
cada uno.
2. Tipo de muestreo: se hace muestreo en forma de transecta.
3. Diseño de la transecta: se juntan con hilo 4 cuadrantes (tubos de PVC con
dimensiones de 0,5 m x 0,5 m por lado cada uno, armado con peso para fondear), para
obtener una transecta de 0,5 m x 2 m de longitud.
4. Distribución de la transecta: al azar se determina la posición de transecta mediante el
buzo, que baja de la embarcación, también aleatoriamente) sobre el banco, y donde
alcanza a tocar el fondo, pone la transecta formada por los 4 cuadrantes.
5. Evaluación indirecta: con el ROV, que se acerca a una distancia de entre 10 y 40 cm
hacia la transecta, se realiza un recorrido lateralmente por cada lado, y otro recorrido
encima de la transecta.
6. Evaluación directa: luego de la evaluación indirecta, el buzo extrae todos los
ejemplares de huepo dentro de cada cuadrante de la transecta, separando las muestras
por cuadrante.
7. Convalidación: por cada cuadrante se compara el número de agujeros documentado
por el ROV con el número de individuos colectados mediante buceo.
1.3. Análisis de las imágenes
Todas las secciones de grabación filmadas son posteriormente seleccionadas y transferidas a
formato digital a un computador (Pentium V; 1.4 Mhz) equipado con una tarjeta de entrada/salida
de señales de vídeo. Las grabaciones son digitalizadas con el programa AV-Master, versión 1.2
(Fast-Multimedia). Los análisis se realizaron con los modulos del paquete Ulead (Media Studio
Pro, versión 5) Video Editor y el paquete Video Paint. Ambos programas permiten pasar la
grabación en tiempo real y en cámara lenta directamente a un monitor (Sony, 17 pulgadas,
multinorma), editar las filmaciones y grabarlas en el formato MPEG.
Para la convalidación entre el número de agujeros y las muestras de huepo se analizó varias
imágenes de cada cuadrante, tomadas desde distintos ángulos. En la pantalla se dividió cada
cuadrante en 4 subcuadrantes de 0,125 m 2 para analizar los agujeros con mejor resolución de
imagen. Luego se calculó, por cada subcuadrante, la densidad o abundancia de agujeros, para
luego obtener la abundancia promedio de ellos.
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Módulo 4. Fauna acompañante.
Para la evaluación indirecta de la abundancia de huepo se seleccionó las transectas obtenidas
durante la primera salida en diciembre de 2000. Para realizar un análisis exacto se seleccionó
aquellas secuencias de la filmación en que el ROV estaba tocando el fondo, donde la superficie
del marco de la imagen alcanzó a 0,12 m 2 , y similar al área analizada por subcuadrante en la
convalidación, mencionada anteriormente.
Como es imposible mantener el ROV exactamente a la misma distancia encima del fondo, la
dimensión del marco de la cámara es variable. Por tal razón, para el análisis de la fauna
acompañante se analizó imagen por imagen de cada transecta. La dimensión de cada imagen y
posteriormente el área recorrida/área total de la documentación, se calculó mediante 3 distintas
escalas dividiendo la mitad de la pantalla en tres partes iguales para estimar la distancia real entre
los dos puntos del láser (Figura 1):
• El área más pequeña p (cuando el punto se encuentra dentro del primer tercio en el
extremo izquierdo de la pantalla) es de 0,15 (+/- 0,03) m 2 .
• El área mediana m (cuando el punto se encuentra en el segundo tercio en el centro
izquierdo de la pantalla) es de 0,21 (+/- 0,03) m2.
• El área más grande g (cuando el punto se encuentra dentro del tercer tercio en el
centro de la pantalla) es de 0,27 (+/- 0,03) m2.
Con dicho procedimiento fue posible analizar las filmaciones de forma más rápida, en lugar de
medir la distancia entre los puntos en cada imagen individualmente. Todo el ajuste y los cálculos
escritos posteriormente se realizaron antes de la primera salida con los punteros láser puestos. En
este estudio se ocupó la siguiente definición para las analogías cuantitativas del huepo y su fauna
acompañante:
Abundancia = número absoluto de individuos
Densidad = Abundancia/área
La abundancia de huepo se calculó por m 2 , debido a la dimensión de los cuadrantes seleccionados
para la convalidación, y el muestreo por buceo. Para la fauna acompañante se calculó la densidad
por 10 m 2 , correspondiente a la dimensión de las transectas.
En un disco compacto (CD Room), adjunto a este documento se presenta cortes de filmaciones
que resultan representativas de la documentación visual de la fauna acompañante, imágenes
seleccionadas de los agujeros de huepo, y de la documentación visual del trabajo del buzo.
- 4 -

1.4. Identificación de las especies
Módulo 4. Fauna acompañante.
La documentación visual de las especies marinas depende de factores ópticos como luz y
visibilidad, los cuales afectan la definición de los colores y el contraste de las imágenes. Por lo
tanto, una imagen submarina de un organismo marino puede ser distinta de las fotos que han sido
tomadas o dibujadas mediante muestras preservadas, lo cual es común para realizar las
descripciones taxonómicas. Por tal razón, se trabajó principalmente con descripciones obtenidas
durante estudios similares, con cámaras de vídeo (Gorny & Retamal, en prensa) y con fotografías
submarinas (Gutt et al., 1999). Por otro lado, se contó con la ayuda de varios especialistas en
taxonomía: Alejandro Riedemann (Universidad Austral de Valdivia), Marco A. Retamal,
Universidad de Concepción; Dr. Julian Gutt (Alfred-Wegener-Institute for Polar and Marine
Research). Especialmente el Dr. Gutt facilitó varias fotografías originales obtenidas durante la
campaña científica internacional del “Victor Hensen”, realizada durante 1994 en la región de
Magallanes.
1.5. Análisis estadísticos
Para los análisis estadísticos (estadística descriptiva, cálculos y gráficos de box-plots) se ocupó el
software de Statview SAS-Institute (versión 4.5 para Macintosh) y una computadora Macintosh
8200/120. En la descripción cuantitativa de la biodiversidad de la fauna acompañante se
ocuparon las siguientes formulaciones:
1. Riqueza
D =
n
∑
i=
1
2. Indice de Shanon Weaner (Shanon Weaner, 1964)
3. Homogeneidad (Pielou, 1975)
Pi
n
∑
i=
1
( P )
H ' = − Pi
ln i
(2)
H '
E
log
( D)
donde Pi es el número de especies de un área dada.
= (3)
(1)
- 5 -

2. Resultados
2.1. Evaluación indirecta del huepo
2.1.1. Convalidación entre agujeros y número de huepos
Módulo 4. Fauna acompañante.
La comparación entre la documentación visual del huepo por medio de la presencia de agujeros
en el fondo marino y las muestras de huepo fueron realizadas sobre 2 transectas en octubre del
2001. La transecta C012002 fue elegida para el análisis de imágenes digitales, mientras que la
segunda transecta fue descartada debido a la inferior calidad de las imágenes. En total el conteo
de agujeros dentro de cada cuadrante fue similar al número de muestras obtenidas por el buzo
(Tabla 2). La abundancia total de agujeros de los 4 cuadrantes, fue de 179 orificios, lo cual es
equivalente a las 176 muestras (ejemplares) de huepo obtenidas por el buzo.
Tabla 2. Convalidación entre número de agujeros observados mediante vídeo submarino y
número de huepos obtenidos mediante buceo en Puerto Yartou en la filmación
CO21001 en octubre de 2001. La tabla indica el número de agujeros por cuadrante,
como promedio del conteo dentro de 4 subcuadrantes de 0,125 m 2 por cuadrante.
Cuadrante
Nº de Agujeros Muestras
cuadrante Prom. D.E. de huepo
1 35 3,83 33
2 51 5,03 53
3 47 3,83 43
4 56 2,31 47
Total 179 7,04 176
2.1.2. Densidad y patrones de distribución de huepo a pequeña escala
La abundancia y densidad del huepo fue calculada en los sectores de Miguelito, Calavera y
Olguita a partir de 11 transectas de vídeo (cf. Tabla 1). Debido a algunos declives fuertes en la
profundidad de las transectas, la mayoría de las imágenes analizadas estaban ubicadas en el rango
de profundidad entre 6 y 8 m y entre 12 y 16 m, respectivamente (Figura 2 y Figura 3a). El área
total analizada fue de 39,56 m 2 y tomando en consideración la relación 1:1 entre agujeros y
ejemplares de huepo, la densidad promedio en los 3 sectores fue de 40,40 ind./m 2 (Tabla 3). La
densidad más alta dentro de un sector se notó en Calavera con 59,41 ind./m 2 , y aquí también se
encontró la mayor densidad dentro de las transectas, de 102,94 ind./m 2 . La densidad más baja
registrada fue de 4,17 ind./m 2 en la transecta PAT2 (Olguita).
La Figura 3a muestra el número y la distribución de las imágenes digitales analizadas en relación
con la profundidad, y la Figura 3b muestra la densidad absoluta de huepo por profundidad
(imágenes de todas las transectas de vídeo juntas dentro de cada sector).
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Módulo 4. Fauna acompañante.
Tabla 3. Estimaciones de la abundancia y densidad de huepo entre 6 y 16 m de profundidad
calculada mediante la presencia de agujeros en transectas de video submarino
(ROV) en el Canal Whiteside entre los sectores de Miguelito y Olguita. La tabla
indica los valores observados en el análisis de imágenes digitalizadas para cada
transecta, para cada sector y para toda el área de filmación. El área de cada imagen
analizada es de 0,12 m 2 .
Transecta Area Nº total Nº huepo/m 2
Sector /imágenes total (m 2 ) agujeros (promedio) D.E.
Miguelito PCT1/17 2,04 60 29,41 19,35
Miguelito PCT2/17 2,04 50 24,51 21,34
Calavera PCT3/17 2,04 97 47,55 15,80
Calavera PCT4/17 2,04 210 102,94 46,11
Calavera PCT5/11 1,32 85 64,39 42,83
Calavera PCT6/17 2,04 50 24,51 19,87
Olguita PAT2/12 1,44 6 4,17 6,65
Olguita PAT3/12 1,20 26 21,67 27,83
Olguita PAT4/17 2,04 85 41,67 11,02
Olguita PAT5/17 2,04 89 43,63 15,18
Olguita PAT6/13 1,56 42 26,92 23,61
Miguelito PCT1,2/34 4,04 110 26,96 20,21
Calavera PCT3,4,5,6/62 7,44 442 59,41 44,03
Olguita PAT2,3,4,5,6/71 8,28 248 29,95 22,38
Pto. Yartou-
Olguita
todos/167 39,56 1600 40,40 35,09
La densidad disminuye con la profundidad en Calavera, y aumenta en Olguita, mientras que el
sector de Miguelito mostró patrones de distribución únicos, en todas las profundidades (Figura
3b). Agrupadas en igualdad numérica las áreas analizadas por rango de profundidad, la mayor
abundancia de huepo fue encontrada entre 6 y 8 metros, y entre los 13 y 14 m de profundidad
(Figura 4).
2.1.3. Límites batimétricos y estructuras del fondo de los bancos de huepo
De la documentación visual se puede concluir que la Ensis macha o huepo fue altamente
abundante en todas las transectas de vídeo. Durante la primera comisión, y por medio de la
observación en vivo del perfil del fondo marino, seleccionamos las estaciones, para extraer el
huepo por medio del buceo. La selección de tales estaciones fue confirmada durante la comisión
de Junio del 2001. Tomando en consideración los resultados de los patrones de distribución a
pequeña escala del huepo, a lo largo de las transectas de vídeo, definimos que los límites de los
bancos se encontraban dentro del rango de los 6 y 14 m de profundidad. Debido a que la
profundidad aumenta en forma perpendicular de la costa hacia lo largo de todas las transectas de
video, la extensión de los bancos de huepo es paralela a la costa. Como se demuestra en la Figura
- 7 -

Módulo 4. Fauna acompañante.
5, la profundidad aumenta rápidamente de 9 a 12 m y luego el perfil del fondo declina levemente
y en forma perpendicular desde la costa hacia el mar abierto. Otro aumento drástico de la
profundidad se notó alrededor de los 20 m.
Como fue documentado por el ROV (Figura 5), los límites superiores de los bancos, en la zona
intermareal están definidos por substratos de arena y grava, mientras que el límite inferior está
definido por una gran cantidad de conchas (conchal) de huepo, almeja y ostiones.
Ocasionalmente, en estas partes y en algunas ocasiones hasta los 28 m de profundidad, también
se notó la presencia de huepo, ya sea por la presencia de los individuos mismos o por los
orificios, pero la abundancia era más bien baja (< 10 individuos m 2 ). Dentro de los bancos de
huepo, el sedimento se caracteriza por sedimentos de arena fina - lodo arenoso.
Desde el intermareal hacia abajo, primero el sedimento consiste en grava, luego de lodo arenoso
y arena fina. Entre 6 y 14 m se encuentra una alta densidad de huepo (Ensis macha). Alrededor
de las 16 m se encuentra parte del fondo cubierta con conchas de ejemplares muertos (huepo,
almeja y ostión). Bajo de los 16 m hasta 28 m de profundidad el huepo ocurre muy
ocasionalmente. La textura del sedimento se estimo mediante la documentación visual, lo cual
esta confirmado por una análisis de 10 muestras tomados con una draga en los sectores Yartou y
Olguita (datos no publicados del Proyecto FONDEF DOI1181, “Langostino de los Canales)
2.2. Mega-epibentos (fauna acompañante del huepo)
2.2.1. Resultados generales
El mega-epibentos fue analizado en 8 transectas de video tomadas en toda el área de
investigación del canal Whiteside, con 2 transectas en cada uno de los sectores de Puerto Yartou,
Miguelito, Calavera y Olguita (cf. Figura 2). No se analizaron todas las transectas del sector
Olguita, dado que 2 estaban fuera de los bancos de huepo, como se notó después del análisis de la
distribución de huepo. En total las transectas de vídeo comprenden un área de 104.42 m 2 y se
contaron 227 individuos de 18 taxones. La densidad total de mega-epibentos fue de 21,74
individuos por m 2 (Tabla 4), con el valor más alto en Puerto Yartou (55,38 individuos/10 m 2 ) y el
más bajo en Calavera (10,96 ind./10 m 2 ).
2.2.2. Presencia y abundancia del mega-epibentos (fauna acompañante)
Un total de 18 taxones fueron encontrados en el rango de los 6 y los 15 m, de profundidad (Tabla
4). Los crustáceos con 6 taxones y con 5 especies de decápodos, eran el grupo más dominante
desde el punto de vista de la riqueza de las especies y abundancia. Todos los otros grupos de
invertebrados registrados estaban presentes con 1 o 2 especies, y los peces con una especie.
- 8 -

Módulo 4. Fauna acompañante.
Tabla 4. Composición del mega-epibentos (fauna acompañante), documentada mediante el ROV en el canal Whiteside entre
Puerto Yartou y Olguita. La parte superior de la tabla indica el área, la abundancia y densidad para cada transecta, los
sectores y el área total del estudio. La parte inferior de la tabla indican los datos por cada especie (presencia % y
densidad).
Transecta Sector
PYA1 PYA2 PCT7 PCT8 PCT9 PCT10 PAT9 PAT11 Yartou Miguelito Calavera Olguita Whiteside
No. total de individuos 29 42 39 21 31 13 37 11 71 60 44 48 227
Área m 2 7,74 5,08 6,4 20,08 20,02 20,14 5,64 19,32 12,82 26,48 40,16 24,96 104,42
Nº/10 m 2 37,47 82,68 60,94 10,46 15,48 6,45 65,60 5,69 55,38 22,66 10,96 19,23 21,74
Especies % n10m 2 % n10m 2
% n10m 2
% n10m 2
% n10m 2
% n10m 2
% n10m 2 % n10m 2
Poriphera sp. 1 17,2 6,46 0,0 0 0,0 0 4,8 0,5 0,0 0 0,0 0 0,0 0 0,0 0 7,0 3,9 1,7 0,44 0,0 0 0,0 0 2,6 0,57
Stylocordyla borealis 3,4 1,29 0,0 0 0,0 0 0,0 0 0,0 0 0,0 0 0,0 0 0,0 0 1,4 0,78 0,0 0 0,0 0 0,0 0 0,4 0,1
Poriphera sp. 2 3,4 1,29 0,0 0 0,0 0 0,0 0 0,0 0 0,0 0 0,0 0 0,0 0 1,4 0,78 0,0 0 0,0 0 0,0 0 0,4 0,1
Chlamys patagonica/C. vitrea 0,0 0,00 0,0 0 2,6 1,56 0,0 0 0,0 0 0,0 0 0,0 0 0,0 0 0,0 0 1,7 0,44 0,0 0 0,0 0 0,4 0,1
Odontocymbiola sp. 0,0 0,00 0,0 0 0,0 0 4,8 0,5 0,0 0 0,0 0 2,7 1,77 27,3 1,55 0,0 0 1,7 0,44 0,0 0 8,3 1,6 3,5 0,77
Chaetopterus spp. 0,0 0,00 0,0 0 0,0 0 0,0 0 0,0 0 7,7 0,5 0,0 0 0,0 0 0,0 0 0,0 0 2,3 0,25 0,0 0 0,4 0,1
Serolis sp. 0,0 0,00 0,0 0 0,0 0 9,5 1 0,0 0 15,4 0,99 0,0 0 0,0 0 0,0 0 3,3 0,88 4,5 0,5 0,0 0 1,8 0,38
Lithodes santolla 0,0 0,00 2,4 1,97 0,0 0 0,0 0 0,0 0 0,0 0 0,0 0 0,0 0 1,4 0,78 0,0 0 0,0 0 0,0 0 0,4 0,1
Munida subrugosa 10,3 3,88 7,1 5,91 56,4 34,4 19,0 1,99 0,0 0 0,0 0 0,0 0 0,0 0 8,5 4,68 43,3 11,5 0,0 0 0,0 0 13,2 2,87
Pagurus sp. 3,4 1,29 4,8 3,94 0,0 0 0,0 0 0,0 0 0,0 0 0,0 0 0,0 0 4,2 2,34 0,0 0 0,0 0 0,0 0 1,3 0,29
Peltarion spinosulum 48,3 18,09 35,7 29,5 7,7 4,69 23,8 2,49 29,0 4,5 0,0 0 24,3 16 18,2 1,04 40,8 22,6 13,3 3,53 20,5 2,24 22,9 4,41 25,1 5,46
Eurypodius latreillei 3,4 1,29 7,1 5,91 20,5 12,5 19,0 1,99 64,5 9,99 7,7 0,5 13,5 8,87 54,5 3,11 5,6 3,12 20,0 5,3 47,7 5,23 22,9 4,41 19,8 4,31
Cosmasterias lurida 0,0 0,00 33,3 27,6 7,7 4,69 4,8 0,5 3,2 0,5 38,5 2,48 43,2 28,4 0,0 0 19,7 10,9 6,7 1,77 13,6 1,49 33,3 6,41 18,9 4,12
Asteroidea sp. 5 0,0 0,00 0,0 0 2,6 1,56 0,0 0 0,0 0 0,0 0 0,0 0 0,0 0 0,0 0 1,7 0,44 0,0 0 0,0 0 1,3 0,29
Loxechinus albus 0,0 0,00 9,5 7,87 2,6 1,56 4,8 0,5 0,0 0 0,0 0 13,5 8,87 0,0 0 5,6 3,12 3,3 0,88 0,0 0 10,4 2 4,8 1,05
Ascidiacea sp. 1 3,4 1,29 0,0 0 0,0 0 0,0 0 0,0 0 0,0 0 2,7 1,77 0,0 0 1,4 0,78 0,0 0 0,0 0 2,1 0,4 1,3 0,29
Ascidiacea sp. 3 6,9 2,58 0,0 0 0,0 0 0,0 0 0,0 0 0,0 0 0,0 0 0,0 0 2,8 1,56 0,0 0 0,0 0 0,0 0 0,9 0,19
Coelorinchus fasciatus? 0,0 0,00 0,0 0 0,0 0 9,5 1 3,2 0,5 30,8 1,99 0,0 0 0,0 0 0,0 0 3,3 0,88 11,4 1,25 0,0 0 3,1 0,67
% n10m 2
% n10m 2
% n10m 2
% n10m 2
% n10m 2
- 9 -

Módulo 4. Fauna acompañante.
La especie más abundante y con mayor presencia en toda el área investigada con el ROV, fue el
crustáceo decápodo braquiuro, Peltarion spinosulum (White, 1843) (Atelecyclidae) con 5,46
ind./10 m 2 . El otro crustáceo decápodo con altos valores de presencia y abundancia (> 2
individuos por cada 10 m 2 ) fue el cangrejo braquiuro Eurypodius latreillei Guérin, 1828
(Majidae) y el langostino de los canales Munida subrugosa Henderson, 1847(Galathaeidae).
Entre los crustáceos, la única especie de isópodo presente (Serolidae), el decápodo Lithodes
santolla (Molina, 1782) (Anomura: Lithodidae), y el decápodo cangrejo ermitaño Pagurus spp.
fueron menos presente y abundantes (< 1 individuos / 10 m2).
Aparte de los crustáceos, en toda el área, los invertebrados más abundantes fueron la estrella de
mar Cosmasterias lurida (Asteroide) y el erizo de mar Loxechinus albus (cf. Tabla 4), con 4,31
ind./10 m 2 y 1,05 ind./10 m 2 , respectivamente. Todas las otras especies de invertebrados, tales
como las esponjas, bivalvos, gasterópodos y ascidias, ocurrieron en forma ocasional, y con menos
de un individuo por cada 10 m 2 , al igual que la única especie de pez presente, probablemente un
Coelorinchus faciatus.
2.2.3. Diversidad del mega-epibentos
La composición y abundancia de las especies del mega-epibentos varía entre las transectas de
vídeo y entre los 4 sectores, con una disminución en la riqueza de las especies y diversidad hacia
las estaciones más australes (Tabla 5). Las especies dominantes en términos de presencia y
abundancia eran los decápodos Peltarion spinosulum, Eurypodius latreillei, Munida subrugosa y
la estrella de mar Cosmasterias lurida, ésta última en 2 transectas entre Calavera y Olguita
(PCT10, PCT9).
Tabla 5. Diversidad del mega-epibentos investigado por medio de vídeo submarino (ROV)
en el canal Whiteside, en los sectores entre Puerto Yartou y Olguita con riqueza de
especies D (Nº de especies), índice de Shannon (H’), homogeneidad E (Pielou) y la
especie más abundante de cada transecta/sector.
Sector Transecta ROV D H' E Especie más abundante
Pto. Yartou PYA1 9 1,654 0,753 Peltarion spinosulum
Pto. Yartou PYA2 7 1,569 0,806 Peltarion spinosulum
Miguelito PCT7 7 1,324 0,681 Munida subrugosa
Miguelito PCT8 9 2,001 0,911 Peltarion spinosulum
Calavera PCT9 4 0,863 0,623 Eurypodius latreillei
Calavera PCT10 5 1,413 0,878 Cosmasterias lurida
Olguita PAT9 6 1,443 0,805 Cosmasterias lurida
Olguita PAT11 3 0,995 0,906 Eurypodius latreillei
Pto. Yartou PYA1,2 12 1,880 0,757 Peltarion spinosulum
Miguelito PCT7,8 11 1,747 0,728 Munida subrugosa
Calavera PCT9,10 6 1,423 0,794 Eurypodius latreillei
Olguita PAT9,11 6 1,565 0,873 Cosmasterias lurida
Pto. Yartou-Olguita Todos 18 2,122 0,734 Peltarion spinosulum
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Módulo 4. Fauna acompañante.
La mayor diversidad y riqueza de especies se encontró en las transectas ubicadas más al norte, en
Puerto Yartou y Miguelito, donde se contaron 11 a 12 especies, con H’ > 1,75. La especie más
abundante en Puerto Yartou fue Peltarion spinosulum, mientras que Munida subrugosa fue la
especie dominante en Miguelito (cf. Tablas 4 y 5). Como se mencionó anteriormente, la
diversidad y riqueza de las especies fue menor hacia el sur, con los valores más bajos en la
transecta PAT11 (Olguita), donde se encontraron solo 3 especies, con H’ menor a 1.
La homogeneidad variaba entre 0,623 (Calavera) y 0,911 (Miguelito)(cf. Tabla 5). La
composición menos homogénea de las especies fue encontrada en Miguelito en la Transecta
PCT8. Aquí entre un total de 9 especies, las 3 especies de decápodos más abundantes, Peltarion
spinosulum, Eurypodius latreillei y Munida subrugosa contribuyen con más del 50% de la fauna.
Sin embargo, en una transecta cercana PCT9 en Calavera, donde la homogeneidad disminuye,
entre las 4 especies presentes, ambas especies de decápodos (P. spinosulum y E. latreillei),
nuevamente demostraron constituir un 50% de la fauna. (cf. Tabla 4).
3. Discusión
3.1. Desempeño del ROV
Por primera vez en Chile, se ha utilizado la observación de video por medio de un ROV, dentro
de un estudio biológico pesquero. Todas las 27 estaciones de ROV fueron realizadas en forma
exitosa y con excepción de la primera transecta (PAT1), que fue utilizada para poner a prueba el
equipo y la maniobrabilidad entre el ROV y la lancha, todas las transectas pudieron ser utilizadas
para diferentes tipos de análisis. La mayoría de las estaciones de ROV de la primera comisión
realizada durante Diciembre de 2000 y todas las estaciones de la comisión de Junio de 2001,
fueron realizadas durante la noche. Además, las 8 estaciones con alrededor de 100 m 2 utilizadas
para la descripción cuantitativa del mega-epibentos fueron documentadas en menos de 8 horas
por el ROV, mientras que el buzo, en el mismo lapso de tiempo fue capaz de realizar un muestreo
sólo de un máximo de 16 m 2 . Un calculo estimativo del uso general del ROV, en 21 estaciones de
documentaciones cualitativas y cuantitativas, indica que para este estudio, el tiempo de
embarcación fue reducido en más de 12 días, lo cual corresponde a la cantidad de alrededor de
2.400.000 pesos.
3.2. Evaluación indirecta del huepo
Aunque es más común utilizar video submarino para la documentación de las especies
epibentónicas, se demostró en este estudio, que, además, es un método válido para calcular la
distribución y densidad de un organismo endobentónico, tal como el bivalvo Ensis macha. Más
común en los enfoques biológicos, por medio del ROV, es la documentación de organismos
epibentónicos, y una de las ventajas del método es que los organismos que se desplazan
rápidamente, como es el caso de muchos crustáceos y peces, no escapan a la maquina (Ekau et al,
1994; Gorny & Retamal, en prensa). Esto permite estimaciones más precisas, al comparársele con
artes de fondo tradicionales, donde entre otros factores, el factor del escape produce errores en la
estimación de la abundancia y la densidad
- 11 -

Módulo 4. Fauna acompañante.
La documentación visual de un organismo endobentónico que se entierra como el huepo resultó,
porque ese bivalvo se alimenta filtrando, expulsando el agua con el sifón y por otro lado el huepo
mueve el sedimento al enterrarse en él. En diversas oportunidades fue posible ver los sifones, los
chorros de agua y también gran parte del animal fuera del sedimento (cf. Figura 5), observaciones
que no logró el buzo. De esta manera, la única confusión que puede existir es entre los agujeros
del huepo y la almeja la cual muestra un comportamiento similar. Sin embargo, contar los
agujeros difiere levemente del número real de huepos, y toda comparación entre el método visual
y de muestreo por buceo, entregan resultados muy similares. Sin embargo, sólo una transecta fue
seleccionada para la convalidación, debido a su mejor calidad de imágenes. La segunda transecta
fue analizada igualmente, y la relación de agujeros con respecto a las muestras fue de 1:1,2 pero
la calidad de las imágenes fue inferior. Por otro lado, una estimación total de ambas transectas
juntas reduce la relación a: 1:1,08.
3.3. Mega-epibentos
La documentación de video por medio del ROV, en los bancos de huepo reveló la presencia de
18 taxones en 104.42 m 2 , y la densidad fue alrededor de 22 individuos/m 2 . Sin embargo,
cualquier estimación de densidad por medio del ROV depende de la exactitud de la medición del
área documentada. En este estudio, la variación para las 3 categorías de tamaño elegidas, es de
3+/-0,03 m 2 por imagen, lo cual entrega una variación de entre un 11% y un 20%, dependiendo
del tamaño de la imagen. Esta variación es menor en otros estudios, realizados con el ROV,
donde la variación del área es considerada en un 25% (cf. Starmanns & Gutt, 2000 y citas
incluidas).
Sin embargo, 6 de las 20 especies mencionadas en nuestro primer informe, fueron excluidas de la
versión final, porque aparecen fuera de los bancos de Huepo (Hydrozoa spp., Bryozoa spp.,
Asteroidea sp.2,3,4, Ascidiacea sp.2; cf. Primer Informe). Por otra parte, dos especies de
esponjas, una ascidia y la especie de pez fueron incluidos ahora, debido a su presencia en las
transectas de video que fueron realizadas sobre los bancos de huepo en Junio de 2001.
Puerto Yartou fue el sector de mayor densidad y riqueza de especies, en comparación con los
sectores de Miguelito-Calavera-Olguita. Sin embargo, si se calcula la densidad como la mediana
de todos las imágenes individuales analizadas dentro de cada sector, el resultado es diferente
(Figura 6). La densidad del mega-epibentos en Pto. Yartou igual que en Olguita fue mayor en
comparación con Miguelito y Calavera. Esta diferencia se debe ver como el resultado de la
conglomeración del decápodo dominante, pero afirma la impresión general de que la riqueza
disminuye hacia el Sur. Como el sedimento en todas las transectas era de la misma composición
de arena fina y lodo arenoso, este fenómeno debe ser relacionado con los factores físico –
oceanográficos.
El canal Whiteside está conectado con el seno Almirantazgo, el cual tiene un suministro
permanente de agua derretida de diversos glaciares. La producción primaria estimada de las
concentraciones de clorofila en el sector de Pto. Yartou, medida en este estudio, pareciera ser
inferior si se le compara con los datos del Paso Ancho en el Estrecho de Magallanes (cf. Hamamé
& Antezana, 1999). Condiciones similares se informan de los canales y fiordos del escudo de
- 12 -

Módulo 4. Fauna acompañante.
hielo de la Patagona Sur y donde se le ve como la principal razón para explicar la baja riqueza en
especies de macrozoobentos (Mutschke et al., 1997; Thatje & Mutschke, 1999).
En general, la fauna bentónica acompañante se caracteriza por la presencia de pocas especies,
pero de alta abundancia, lo cual se expresa en valores de homogeneidad cercanas a 1 (cf. Tabla 5)
lo cual indica que las especies presentes y / o más abundantes muestran valores similares de
abundancia (Pielou, 1975). Se demostró claramente que los crustáceos decápodos son el grupo
taxonómico dominante sobre los bancos de huepo, y el Peltarion spinosulum fue la especie más
abundante. Por ejemplo, en varias secuencias documentadas en Pto. Yartou, la máxima densidad
del Peltarion spinosulum fue de 17 individuos/m 2 .
Si se compara este estudio con las dos investigaciones existentes de mega-epibentos en la región
de Magallanes, por métodos visuales, nuestros resultados son similares (Tabla 6). Gutt et al.
(1999) investigó 4 estaciones desde el Sur del Canal de Beagle por medio de la fotografía
submarina, y Gorny & Retamal, una estación en el Seno Otway. Ambos estudios formaron parte
de una descripción general de la diversidad del bentos en la región de Magallanes, realizada
durante la Campaña Internacional de 1994 “Victor Hensen” y CIMAR FIORDOS 3 durante
1997. Estos tres estudios en conjunto indican la presencia de pocos grupos taxonómicos sobre los
substratos de fondos blandos, y los valores de densidad están en el mismo orden de magnitud. La
densidad del mega-epibentos sobre los bancos de huepo es alta en comparación con el estudio de
Gutt et al. (op.cit), pero menor, a la documentada en el Seno Otway. La diversidad y la
homogeneidad son levemente mayores en nuestro estudio, al comparar los datos de Gutt et al.
(1999).
Tabla 6. Comparación de la diversidad del mega-epibentos de substratos de fondos blandos
documentado por medio de métodos visuales. Se entrega el área total analizada en
cada estudio, riqueza de las especies (Nº de taxones), diversidad y homogeneidad, y
las especies claves de cada área de investigación. (* de Gorny & Retamal, en prensa
– una transecta de vídeo; ** de Gutt et al., 1999 – 4 estaciones de fotografía
submarina)
Area Número No. de Taxones Indice Shannon (H') Homogeneidad
m 2 x 10m 2 Min. Máx. Med. Min. Máx. Med. Min. Máx. Med. Especie clave
Estudio Huepo 104,4 35,5 3 9 7 0,86 2,00 1,43 0,62 0,91 0,81 Peltarion spinosulum
Seno Otway* 97,44 49,1 - - 2 - - 0,15 - - 0,21 Munida subrugosa
Sur
del Beagle**
140,4 11,1 5 8 6 1,00 1,75 1,25 0,55 0,80 0,65 Triplaster spp.
Finalmente, podemos entregar una primera conclusión sobre la cadena trófica y la comunidad
bentónica en los bancos de huepo, en el canal Whiteside. Las especies claves son Ensis macha
(huepo), Peltarion spinosulum, Eurypodius latreillei, Cosmasterias lurida y Munida subrugosa
(en orden de acuerdo a la abundancia). El huepo y el langostino M. subrugosa son filtradores y
detritívoros respectivamente, i.e. ambas especies dependen de la cantidad de producción primaria
y secundaria. P. spinosulum y C. lurida son depredadores, y ambas especies parecen ser los
mayores depredadores en los bancos de huepo, ya que los peces son escasos. Parece ser que el P.
spinosulum se alimenta de ambos, huepo y langostino, según la presencia de estructuras
calcificadas, restos de conchas de bivalvos y langostinos en los estómagos de este decápodo
- 13 -

Módulo 4. Fauna acompañante.
(Gorny & Montiel, en prep.). Por otra parte, y como los asteroides son depredadores, C. lurida
parece alimentarse de ambos, los decápodos y el huepo. Tomando en cuenta que la biomasa
individual de esta estrella es más alta que la de los decápodos, se debe poner C. lurida como
especie clave del sistema y al tope de la cadena trófica bentónica en los fondos blandos del canal
Whiteside, tal como lo demuestran las comunidades bentónicas de fondos blandos en el Mar de
Weddell por otros miembros de este grupo de equinodermata (Jarre et al. 1997).
- 14 -

4. Referencias Bibliográficas
Módulo 4. Fauna acompañante.
Ekau, W. Gutt, J., & M. Gorny (1994). New results on the fish and shrimp fauna of the Weddell
Sea and Lazarev Sea (Antarctica). Proc NIPR Symp Polar Biol (National Institute of
Polar Research, Tokyo) 7: 91-102.
Gorny, M. & M. A. Retamal (en prensa). Primeras observaciones mediante video submarina y
estimación de abundancia de crustáceos decápodos y del megabentos en la región
Magallánica. Ciencia y Tec Mar.
Gorny, M. & M. A. Retamal. (en prensa) Resumen ampliado del crucero CIMAR 6: Análisis de
la Biodiversidad del Megabentos en la zona del Archipiélago de Juan Fernández y de las
islas San Félix y San Ambrosio mediante un ROV. Ciencia y Tecnología del Mar.
Gutt, J, Helsen, E, Arntz, W. & A. Buschmann (1999). Biodiversity and community structures of
the mega-epibenthos in the Magellan region (south America). Sci. Mar. 63 (Supl.1):
155-170.
Hamamé, M. & T. Antezana (1999). Chlorophyll and zooplankton in microbasins along the
Straits of the Magellan-Beagle Channel Passage. Sci. Mar. 63 (Supl.1): 35-42.
Jarre-Teichmann, A., Brey, T., Bathmann, U. V., Dahm, C., Dieckmann, G. S., Gorny, M.,
Klages, M., Pages, F., Plötz, J. Schnack-Schiel, S. B., Stiller, M., Arntz, W. E. (1997).
Trophic flows in the benthic shelf community of the eastern Weddell Sea, Antarctica,
Antarctic communities: Species, structure and survival (B Battaglia, J Valencia, D W H
Walton, eds ) Cambridge Univ Pr , Cambridge,118-134.
Mutschke, E., Ríos, C., Hromic, T., Gorny, M., Montiel, Rauschert, M. y Dieter Gerdes, D. 1997.
Estudios bentónicos en fiordos y canales de los campos de hielo sur (45º - 53ºS).
Resúmenes ampliados. In: Comité Oceanográfico Nacional (eds.): 91-98.
Pielou, E. E. (1975). Ecological diversity. John Wiley & Sons, New York: 1-165.
Shannon, C. E. & W. Weaner (1963). The mathematical theory of communication. Univ. Of
Illinois Press, Urbana.
Starmans, A., Gutt, J. (2002). Mega-epibenthic diversity: a polar comparison, Mar Ecol Progr
Ser:225,45-52.
Tatje, S & E. Mutschke (1999) Distribution of abundance, production and productivity of
macrozoobenthos in the sub-Antarctic Magellan Province (South America). Pol. Biol.
22: 31-37
- 15 -

FIGURAS
Módulo 4. Fauna acompañante.
- 16 -

Cable de
telemetría
0,4 m
A
Compás
P2
P2
P1
ÁREA
DE IMAGEN
C (Vista en pantalla)
Compás
PUNTEROS
LASER
ROV FO
Flotador
Motor
P1
P1
Rumbo
Medición del área
Motor
Unidad de
grabación
Caja de Electronica
0,16 m2 0,16 m2 0,16 m2 Consola
PUNTEROS LASER
B D
CÁMARA DE VIDEO
PUNTERO LASER
CÁMARA DE VIDEO
PUNTERO LASER
Profundidad
P2
g
m
p
0,27 m2 0,15 m2 0,21 m2 g
m
p
0,27 m2 0,15 m2 0,21 m2 g
m
p
0,27 m2 0,15 m2 0,21 m2 Módulo 4. Fauna acompañante.
El ROV con sus componentes, el cable de
telemetría y la unidad superficial con pantalla,
video grabador y consola se muestra en la
Figura A, en donde se indica el esquema de
conección entre las distintas componentes. La
Figura B muestra la posición de los punteros
laser en el canastillo y su posicionamiento en el
fondo. En la Figura C se presenta la imagen tal
como se observa en la pantalla, con todos la
información que ofrece (profundidad) y puntos de
laser. Abajo se indica cómo se define el área de
filmación. La Figura D muestra el procedimiento
de convalidación de la densidad: arriba la
transecta de cuadrantes; en el centro el marco
(acercamiento) y abajo el buzo extrayendo
huepo.
Figura 1. Equipo ROV FO utilizado en el estudio del recurso huepo mediante documentación
visual submarina.
- 17 -

70,20
70,18
70,16
Pta. Chown
70,14
Longitud (ºW)
15 m
15 m
5 m
70,12
5 m
15 m
70,10
Sector Yartou
70,08
Sector Miguelito
5 m
Sector Calavera
15 m
Módulo 4. Fauna acompañante.
70,06
Rio Condor
5 m
Sector
Olguita
Figura 2. Localización geográfica (líneas azules) de todas las transectas de videos realizadas
con el ROV en el Canal Whiteside, Tierra del Fuego, entre los sectores de Puerto
Yartou y Olguita entre diciembre de 2000 y octubre de 2001 y batimetría. La
batimetría se documentó mediante el profundímetro del ROV y las líneas punteadas
representan la estimación de las profundidades en los bancos de huepo en forma
interpolada.
70,04
53,87
53,89
53,91
53,93
53,95
53,97
53,99
54,01
Latitud (ºS)
- 18 -

A
B
No. de imágenes
Profundidad (m)
Profundidad (m)
35
30
25
20
15
10
5
0
4 6 8 10 12 14 16 18
Profundidad (m)
4
6
8
10
12
14
16
18
4
6
8
10
12
14
16
18
Área total
0 50 100 150 200
n huepo m2 0 50 100 150 200
n huepo m2 Calavera
0 50 100 150 200
n huepo m2 0 50 100 150 200
n huepo m2 Profundidad (m)
Profundidad Profundidad Profundidad (m)
4
6
8
10
12
14
16
Miguelito
0 50 100 150 200
n huepo m2 18
0 50 100 150 200
n huepo m2 18
4
6
8
10
12
14
16
Olguita
0 50 100 150 200
n huepo m2 18
0 50 100 150 200
n huepo m2 18
Módulo 4. Fauna acompañante.
Figura 3. Patrones de distribución a pequeña escala por medio de la densidad (nº/m 2 por
imagen digital) de huepo en 11 transectas de vídeo en el canal Whiteside, Tierra del
Fuego, realizadas entre los sectores de Miguelito y Olguita en diciembre del 2000.
- 19 -

Abundancia (n huepo m2 Abundancia Densidad (n huepo m )
m
2
225
200
175
150
125
125
100
75
50
25
0
Módulo 4. Fauna acompañante.
6 - 7m 8 m 13 m 14 m 15 m
Rango de profundidad
Figura 4. Densidad relativa del huepo relacionada con la profundidad en las imágenes digitales
obtenidas de las transectas de vídeo en el canal Whiteside, Tierra del Fuego,
indicando los valores más altos de densidad del huepo en los rangos de profundidad
de 6 – 7 m y 14 m. Los datos de densidad de todas las transectas están agrupados
para analizar el mismo número de imágenes por rango de profundidad. El box plot
muestra la media (línea central), el 25% y el 75% (línea inferior y superior del
rectángulo), el 10% y 90% (límite inferior y superior de las líneas verticales), y los
círculos indican valores únicos fuera del límite de 10 y 90%..
- 20 -

0
-5
-10
-15
-20
-25
Sedimento
Lodo arenoso
Grava
Arena fina
80 - 200 m
50 40 30 20
Densidad de huepo (n/m2 Densidad de huepo (n/m ) 2 Densidad de huepo (n/m ) 2 )
Módulo 4. Fauna acompañante.
Agujeros de huepo
(Ensis macha)
Figura 5. Esquema de los bancos de huepo en los sectores Yartou, Miguelito, Calavera y
Olguita en el canal Whiteside con los perfiles verticales y horizontales de los bancos
(estimados por los registros con el ROV y buceo).
- 21 -

Abundancia (n huepo m2 Abundancia Densidad (n huepo m )
m
2
Abundancia (n huepo m2 Abundancia Densidad (n huepo m )
m
2
225
200
175
150
125
125
100
75
50
25
0
Módulo 4. Fauna acompañante.
6 - 7m 8 m 13 m 14 m 15 m
Rango de profundidad
Figura 6. Densidad del mega-epibentos relacionada con la profundidad dentro de los 4 sectores
del canal Whiteside, Tierra del Fuego investigados por medio de vídeo submarino
(ROV). El gráfico indica que la abundancia de huepo es alta entre los 7 y 14 m de
profundidad. Los box-plots muestran la media (línea central), el 25% y 75% (límite
inferior y superior de las líneas verticales), y los círculos indican valores únicos fuera
del límite del 10% y 90%.
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UNIVERSIDAD DE MAGALLANES
INSTITUTO DE LA PATAGONIA
MODULO 5
TALLER DE DIFUSION Y TRANSFERENCIA
TECNOLOGICA

Módulo 5. Difusión y transferencia tecnológica.
TALLER DE DIFUSION Y COORDINACION CON PESCADORES
Taller de difusión
Dado que la experiencia es el principio básico de aprendizaje y traspaso de información de una
generación a otra y entre los diferentes componentes de las sociedades humanas, se estimó
imprescindible la participación de los pescadores artesanales en las diferentes acciones que se
deben desarrollar en el estudio, tanto desde el punto de vista del aporte de información de campo
como facilidades operativas para un buen desempeño del equipo técnico. Además, son ellos los
beneficiarios principales de una nueva alternativa pesquera.
La explotación comercial de nuevos recursos pesqueros requiere la transferencia de tecnologías
universidad-sector privado y viceversa, además de la capacitación en nuevas prácticas de pesca,
lo que involucra, según corresponda, la construcción de aparejos, manipulación de la fase
postcaptura, procesos en planta, entre otros. Becerra et al. (1986) definen que la transferencia
tecnológica es la entrega de productos con el propósito de generar una mayor eficiencia en el
receptor de ésta.
Una de las mayores dificultades en la transferencia tradicional de conocimientos entre la
universidad, la industria, los organismos estatales y la comunidad, es el hecho que cada
estamento ha desarrollado una “cultura” propia que dificulta la comunicación y, por tanto, la
entrega del traspaso de saber relevante y/o la apropiación de éste (Castro, 1992; Castro, 1993).
Al inicio del proyecto, en diciembre de 2000, se realizó un taller de trabajo teórico y práctico de
extracción de huepo, dirigido a buzos artesanales de la Región. En este evento se contó con la
presencia de un buzo especializado en la extracción de este recurso, el señor Héctor Alarcón
Troncoso, específicamente de la zona de Concepción, con participación activa en los estudios
realizados por la Universidad de Concepción en lo que a esta especie se refiere.
No obstante, el Seminario-Taller “Seguridad en la extracción del recurso huepo (Ensis
macha) en la XII Región” realizado los días 7 y 8 de diciembre, estaba especialmente dirigido a
pescadores artesanales y buzos mariscadores de la XII Región, y debido a la participación de la
empresa alemana MARISCOPE, éste fue ampliado a buzos profesionales.
En el seminario-taller se realizó primero una actividad teórica con la participación de
profesionales del proyecto y especialistas de la VIII Región. En efecto, se contó con la
participación del señor Heriberto Moscoso, técnico pesquero que ha participado en diversos
estudios realizados en esa Región respecto del recurso huepo junto con el señor Héctor Alarcón.
Adicionalmente, y considerando la importancia de resguardar la integridad de las personas en
actividades extractivas, se contó con la presencia del señor Christian Hagg, oceanógrafo de la
Universidad de Kiel, y empresario alemán quien abordó el tema de la seguridad en las actividades
productivas mediante buceo (Anexo 1).
En segundo lugar, se efectuó una experiencia práctica en el sector de Guairabo, 30 min. al sur de
la ciudad de Punta Arenas, donde el señor Héctor Alarcón demostró en terreno la forma de
extracción del recurso huepo en la VIII Región y compartió experiencias con pescadores y buzos
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Módulo 5. Difusión y transferencia tecnológica.
mariscadores de la Región. Además, en esta actividad participaron buzos profesionales de la
empresa ENAP y buzos científicos de la Región de Magallanes, ofreciendo a los participantes la
posibilidad de compartir diversas experiencias y conocimientos.
El seminario-taller ha sido considerado como todo un éxito pues contó con la participación tanto
de buzos mariscadores como de buzos profesionales y científicos de la Región, además de la
valiosa contribución de los señores Christian Hagg (MARISCOPE), Heriberto Moscoso
(Universidad de Concepción) y Héctor Alarcón (buzo mariscador de la VIII Región). En el
Anexo 1 se muestra fotos con asistentes a ambas actividades.
Coordinación con pescadores
Habiendo reconocido que la experiencia es el principio básico del aprendizaje, tal como se
planteó como fundamento para la realización del Seminario-Taller, y aprovechando la realización
de éste, el equipo de investigadores del Proyecto consiguió la participación del señor Juan
Bahamonde Ruiz, reconocido pescador artesanal del sector Bahía Chilota en Porvenir, para la
ejecución del estudio, quien ha brindado un excelente soporte técnico a la ejecución de éste,
aportando, entre otros, con valiosa información relativa a la localización del recurso en el área de
estudio, buzos mariscadores experimentados, una embarcación de 11 m de eslora (L/M
Aventurero), y equipamiento complementario que ha asegurado la obtención de las muestras y
permitido un accionar seguro al momento de realizar las actividades en terreno.
Conclusiones
El Seminario-Taller “Seguridad en la extracción del recurso huepo (Ensis macha) en la XII
Región” realizado por el equipo de investigadores del Proyecto fue considerado por éstos como
todo un éxito pues contó con la participación tanto de buzos mariscadores como de buzos
profesionales y científicos de la Región de Magallanes y la valiosa participación profesionales
dedicados a la investigación del recurso huepo de otras regiones del país, buzos mariscadores
especializados en su extracción y un experto en seguridad en actividades de buceo.
Además, con su realización se consiguió la participación de pescadores artesanales con un cabal
conocimiento de la Región y zonas de presencia del recurso junto con los cuales se ha realizado
hasta la fecha las campañas de terreno y asegurado la obtención de muestras que dan
cumplimiento a los requerimientos del estudio en el período que se informa.
- 2 -

Referencias
Módulo 5. Difusión y transferencia tecnológica.
Becerra, R., Poblete, A., Ledermann, J., Veliz, M. & Seguel, M. 1986. Cultivos marinos:
Antecedentes para una transferencia de tecnología hacia el subsector pesquero artesanal.
En: Seminario sobre Transferencia tecnológica y perspectiva de desarrollo del sector
pesquero artesanal. Ed. A. Arrizaga, Pontificia Universidad Católica de Chile, Sede
Talcahuano. 237 p.
Castro A. 1992. "Building bridges between university and society: En European Higher
Education Society: Towards excelence in european higher education in the nineties.
EAIR. Utrecht.1992. Alemania. 10 p.
Castro A. 1993. Stora Jättra och mindre djärvar (Gigantes rojos y enanos blancos): Un estudio
acerca de la red de contactos de los investigadores de universidades grandes y pequeñas.
Pedagogiska Inst. Uppsala Universitet 1993:106. Suecia. 70 pág.
- 3 -

ANEXO 1
SEMINARIO-TALLER
Módulo 5. Difusión y transferencia tecnológica.
“Seguridad en la extracción del recurso huepo
(Ensis macha) en la XII Región”
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Módulo 5. Difusión y transferencia tecnológica.
Foto 1. Parte de la presentación del señor Ruben Alarcón M., investigador del Proyecto.
Foto 2. Parte de la presentación del señor Heriberto Moscoso de la Universidad de
Concepción.
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Módulo 5. Difusión y transferencia tecnológica.
Foto 3. Parte de la presentación del señor Heriberto Moscoso de la Universidad de
Concepción.
Foto 4. Presentación del señor Christian Hagg, MARISCOPE, Alemania, mostrando algunos
equipos de buceo.
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Módulo 5. Difusión y transferencia tecnológica.
Foto 5. Presentación del señor Christian Hagg, MARISCOPE, Alemania, mostrando algunos
equipos de buceo.
Foto 6. Presentación del señor Christian Hagg, MARISCOPE, Alemania.
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Módulo 5. Difusión y transferencia tecnológica.
Foto 7. Asistentes al Seminario-Taller entre los que se encuentran pescadores artesanales,
buzos mariscadores y buzos profesionales.
Foto 8. Asistentes al Seminario-Taller. Principalmente investigadores de la Universidad de
Magallanes y estudiantes.
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Módulo 5. Difusión y transferencia tecnológica.
Foto 9. Preparativos para la actividad de terreno. Señor Juan Bahamonde, pescador artesanal a
bordo de lancha utilizada en la experiencia..
Foto 10. Conversaciones previas a la inmersión y observaciones acerca de los equipos de buceo
por parte del seño Christian Hagg (MARISCOPE, Alemania).
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Módulo 5. Difusión y transferencia tecnológica.
Foto 11. Botando la lancha previo a la inmersión. De espaldas al centro el Dr. Matthias
Gorny, Dirtector del Proyecto y a su derecha el señor Héctor Alarcón, buzo
mariscador de la VIII Región.
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Módulo 5. Difusión y transferencia tecnológica.
Foto 12. El señor Juan Bahamonde (derecha) comparte experiencias con el señor Heriberto
Moscoso (centro) de la Universidad de Concepción y el seño Héctor Alarcón
(izquierda), buzo mariscador de la VIII Región.
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