Efecto de las Perturbaciones sobre la Estructura y Estabilidad de las ...
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<strong>Efecto</strong> <strong>de</strong> <strong><strong>la</strong>s</strong> <strong>Perturbaciones</strong><br />
<strong>sobre</strong> <strong>la</strong> <strong>Estructura</strong> y <strong>Estabilidad</strong> <strong>de</strong> <strong><strong>la</strong>s</strong> Comunida<strong>de</strong>s<br />
Chatellenaz, Mario L. - Dichtiar, Mirtha - Obregón, Sandra M. T.<br />
Le<strong>de</strong>sma, Andrea E. - Espíndo<strong>la</strong>, Verónica<br />
Cátedra <strong>de</strong> Ecología Animal y Zoogeografía. Facultad <strong>de</strong> Cs. Exactas y Naturales y Agrimensura - UNNE.<br />
9 <strong>de</strong> Julio 1449 - (3400) Corrientes - Argentina.<br />
E-mail: kehr@arnet.com.ar .<br />
INTRODUCCIÓN<br />
La realización <strong>de</strong> este trabajo surgió a partir <strong>de</strong> <strong>la</strong> investigación necesaria para el cumplimiento <strong>de</strong> <strong>la</strong> cursada<br />
<strong>de</strong> <strong>la</strong> materia “Ecología Animal y Zoogeografía”. De este modo, los alumnos <strong>de</strong>l corriente año junto con los<br />
docentes <strong>de</strong> <strong>la</strong> materia p<strong>la</strong>ntearon <strong>la</strong> necesidad <strong>de</strong> observar en condiciones naturales y en áreas aledañas a <strong>la</strong><br />
ciudad <strong>de</strong> Corrientes, un tema teórico que se dictara durante <strong>la</strong> cursada <strong>de</strong> <strong>la</strong> misma. A nuestro enten<strong>de</strong>r, un<br />
tema <strong>de</strong> fundamental importancia en el estudio <strong>de</strong> <strong><strong>la</strong>s</strong> comunida<strong>de</strong>s es observar el efecto <strong>de</strong> <strong><strong>la</strong>s</strong> perturbaciones<br />
<strong>sobre</strong> <strong>la</strong> estructura y estabilidad <strong>de</strong> <strong><strong>la</strong>s</strong> mismas. Con el motivo <strong>de</strong> c<strong>la</strong>rificar y unificar criterios enten<strong>de</strong>mos por<br />
“perturbación” cualquier efecto natural o artificial que produce una interferencia en el “normal” <strong>de</strong>sarrollo <strong>de</strong><br />
una pob<strong>la</strong>ción, ejerciendo una presión <strong>de</strong> selección y <strong>de</strong>jando su efecto en los cambios evolutivos. De esta<br />
manera, <strong>la</strong> <strong>de</strong>secación <strong>de</strong> los ambientes acuáticos, el efecto <strong>de</strong>l fuego en un pastizal, <strong>la</strong> ta<strong>la</strong> <strong>de</strong> un bosque, <strong><strong>la</strong>s</strong><br />
consecuencias <strong>de</strong> una inundación, etc., son perturbaciones que afectan a <strong><strong>la</strong>s</strong> pob<strong>la</strong>ciones y comunida<strong>de</strong>s en<br />
general. La acción directa <strong>de</strong> <strong><strong>la</strong>s</strong> perturbaciones se basa en retrasar a <strong><strong>la</strong>s</strong> comunida<strong>de</strong>s a un estado anterior <strong>de</strong><br />
<strong>la</strong> sucesión. Las perturbaciones producen lo que se <strong>de</strong>nomina “espacios vacíos” en <strong><strong>la</strong>s</strong> comunida<strong>de</strong>s, los<br />
cuales podrían ser colonizados por una o varias especies (Begon, et al. 1995). La frecuencia y <strong>la</strong> magnitud con<br />
que se producen dichas perturbaciones serían <strong>de</strong> fundamental importancia en <strong>la</strong> estructura y funcionamiento<br />
<strong>de</strong> <strong><strong>la</strong>s</strong> comunida<strong>de</strong>s.<br />
A partir <strong>de</strong>l marco teórico p<strong>la</strong>nteado, los principales objetivos <strong>de</strong> nuestra investigación fueron: 1) observar el<br />
efecto <strong>de</strong> <strong>la</strong> estabilidad <strong>de</strong>l hábitat <strong>sobre</strong> <strong>la</strong> diversidad <strong>de</strong> los principales grupos taxonómicos, para lo cual<br />
fueron seleccionados dos cuerpos <strong>de</strong> agua con características fisico-químicas opuestas, uno temporario y uno<br />
permanente; 2) registrar y cuantificar <strong><strong>la</strong>s</strong> covariaciones y asociaciones interespecíficas para cada tipo <strong>de</strong><br />
hábitat.<br />
MATERIAL Y MÉTODOS<br />
Descripción <strong>de</strong> los sítios estudiados<br />
Los sitios elegidos para <strong>la</strong> realización <strong>de</strong>l trabajo fueron una <strong>la</strong>guna permanente <strong>de</strong> reducida extensión,<br />
situada al costado <strong>de</strong> <strong>la</strong> Ruta Provincial No. 43, en proximida<strong>de</strong>s <strong>de</strong> <strong>la</strong> localidad <strong>de</strong> Santa Ana, Departamento<br />
San Cosme, y una charca efímera en el Paraje El Perichón, a pocos km <strong>de</strong> <strong>la</strong> ciudad <strong>de</strong> Corrientes,<br />
Departamento Capital (27° 30’ S; 58° 45’ O).<br />
La primer <strong>la</strong>guna, <strong>de</strong>nominada Aranduroga, mi<strong>de</strong> unos 30 m <strong>de</strong> <strong>la</strong>rgo por aproximadamente 10 m <strong>de</strong> ancho.<br />
Sólo el 10 % <strong>de</strong> <strong>la</strong> misma se encuentra libre <strong>de</strong> vegetación, ya que otro 10 % está cubierto por embalsados <strong>de</strong><br />
Scirpus cubensis, 40 % por Leersia hexandra y Utricu<strong>la</strong>ria gibba hacia <strong><strong>la</strong>s</strong> oril<strong><strong>la</strong>s</strong>, y hacia el centro <strong>de</strong> <strong>la</strong><br />
<strong>la</strong>guna con mayor profundidad y el 40 % restante <strong>de</strong> cobertura está constituido por Nymphoi<strong>de</strong>s indica.<br />
Perimetralmente, se encuentra ro<strong>de</strong>ada por matas <strong>de</strong> Cyperus sp. y pajonal <strong>de</strong> Andropogon <strong>la</strong>teralis. En lo que<br />
respecta a sus características físico-químicas, <strong><strong>la</strong>s</strong> mediciones efectuadas reve<strong>la</strong>ron una concentración <strong>de</strong> 10.1<br />
% <strong>de</strong> oxígeno (1.05 mg/l), un pH 7,2 y <strong>la</strong> conductividad fue <strong>de</strong> 121ms/cm. No se <strong>de</strong>tectaron valores <strong>de</strong><br />
salinidad.<br />
La charca efímera localizada en el “El Perichón” tuvo dimensiones mucho más reducidas, aproximadamente 2<br />
m <strong>de</strong> longitud por 1,5 m <strong>de</strong> ancho. No presentó vegetación acuática propiamente dicha, observándose <strong>de</strong><br />
manera dispersa en algunos montículos algunas matas <strong>de</strong> Cyperus sp.. Las mediciones realizadas en este
ambiente arrojaron los siguientes datos: oxígeno disuelto: 74,8 % <strong>de</strong> saturación (4.53 mg/l), pH 7.4 y 81<br />
ms/cm <strong>de</strong> conductividad. Al igual que en <strong>la</strong>guna Aranduroga, no se registró salinidad.<br />
Procedimiento analítico<br />
Las muestras en ambos ambientes fueron realizadas en <strong><strong>la</strong>s</strong> siguientes fechas: ambiente temporario: 3/8/99;<br />
6/8/99 y 10/8/99; ambiente permanente: 3/8/99, 6/8/99, 10/8/99, 13/8/99, 17/8/99, 20/8/99 y 24/8/99. Es dable<br />
<strong>de</strong>stacar que se proseguirán con los muestreos al ambiente temporario seleccionado una vez que el mismo<br />
vuelva a tener suficiente nivel <strong>de</strong> agua.<br />
Para llevar a cabo los muestreos en <strong>la</strong> <strong>la</strong>guna Aranduroga, se eligieron ocho puntos para <strong>la</strong> toma <strong>de</strong> muestras.<br />
Las mismas se tomaron con un copo <strong>de</strong> 42 cm <strong>de</strong> diámetro. El material obtenido fue <strong>de</strong>positado en frascos<br />
rotu<strong>la</strong>dos y fijados con formol al 10 %, para su posterior tras<strong>la</strong>do y análisis en el <strong>la</strong>boratorio, mediante lupa<br />
binocu<strong>la</strong>r. En el caso <strong>de</strong> <strong>la</strong> charca <strong>de</strong> El Perichón, dado su reducida superficie y profundidad, se optó por<br />
muestrear todo el cuerpo <strong>de</strong> agua durante un <strong>la</strong>pso <strong>de</strong> 10 minutos, utilizando co<strong>la</strong>dores métalicos <strong>de</strong> 19 cm <strong>de</strong><br />
diámetro. En este caso fueron dos <strong><strong>la</strong>s</strong> personas que tomaron <strong><strong>la</strong>s</strong> muestras <strong>de</strong> manera simultanea. El material<br />
colectado fue fijado y tras<strong>la</strong>dado al <strong>la</strong>boratorio <strong>de</strong>l mismo modo que en el caso anterior. Los organismos<br />
hal<strong>la</strong>dos en <strong><strong>la</strong>s</strong> muestras fueron contabilizados y <strong>de</strong>terminados a nivel <strong>de</strong> C<strong><strong>la</strong>s</strong>e y Or<strong>de</strong>n, <strong>de</strong>positándose <strong>la</strong><br />
información en p<strong>la</strong>nil<strong><strong>la</strong>s</strong> para su posterior tratamiento estadístico. Las mediciones <strong>de</strong> los caracteres físicos y<br />
químicos <strong>de</strong> ambos sitios se obtuvieron mediante un MULTILINE F/SET-3.<br />
La metodología estadística empleada para el análisis <strong>de</strong> <strong>la</strong> diversidad fue aquel<strong>la</strong> propuesta por Hill (1973).<br />
Los índices calcu<strong>la</strong>dos fueron: N0 (número total <strong>de</strong> especies), N1 = e H ’, (especies abundantes, don<strong>de</strong> H’ es el<br />
Indice <strong>de</strong> Shannon) y N2= 1/D (especies muy abundantes, don<strong>de</strong> D es el indice <strong>de</strong> Simpson).<br />
En lo que respecta al índice <strong>de</strong> equitabilidad, el índice utilizado fue el “índice modificado <strong>de</strong> Hill”,<br />
E5= (N2 - 1) / (N1 - 1). El valor <strong>de</strong> E5 se aproximará a 0 cuando una so<strong>la</strong> especie pase a ser más dominante.<br />
RESULTADOS Y DISCUSIÓN<br />
Ambiente temporario (Fig. 1.a.b.): Si bien <strong>la</strong>mentablemente solo pudieron realizarse tres muestreos antes <strong>de</strong><br />
que el cuerpo <strong>de</strong> agua se secara, sin embargo pudimos observar cierta dinámica característica <strong>de</strong> estos<br />
ambientes <strong>de</strong> corta duración. En general el número <strong>de</strong> taxa fue disminuyendo a medida que <strong>de</strong>crecía <strong>de</strong><br />
manera abrupta el nivel <strong>de</strong> agua. En el primer muestreo <strong>la</strong> riqueza fue <strong>de</strong> 12 grupos taxonómicos y el Indice<br />
<strong>de</strong> Equitabilidad <strong>de</strong> 0,58, significando que aproximadamente <strong>la</strong> mitad <strong>de</strong> los taxa se encontraban<br />
representados numéricamente <strong>de</strong> <strong>la</strong> misma manera. En este muestreo el valor <strong>de</strong> N1 (taxa abundantes)<br />
correspondió al 35% <strong>de</strong> <strong><strong>la</strong>s</strong> especies y el valor <strong>de</strong> N2 (taxa muy abundantes) so<strong>la</strong>mente al 24% <strong>de</strong> los grupos<br />
presentes. En general po<strong>de</strong>mos <strong>de</strong>cir que pocos grupos estaban muy bien representados. En el segundo<br />
muestreo (6/8/99) disminuyó el número <strong>de</strong> taxa estando <strong>la</strong> mayoría <strong>de</strong> estos muy bien representados (Indice<br />
<strong>de</strong> Equitabilidad= 0,90). En el tercer y último muestreo (10/8/99) <strong>la</strong> charca tenía muy poca agua siendo igual<br />
a 7 el número <strong>de</strong> grupos taxonómicos registrados. Sin embargo, tal como sucediera en el primer muestreo, <strong>la</strong><br />
representatividad <strong>de</strong> los mismos fue baja (Indice <strong>de</strong> Equitabilidad= 0,51), resultando escasos aquellos muy<br />
bien representados (N2= 1,84; 26% aproximadamente <strong>de</strong> los grupos hal<strong>la</strong>dos). En este cuerpo <strong>de</strong> agua<br />
temporario <strong>la</strong> continua y marcada <strong>de</strong>secación fue produciendo que aquellos taxa mejor adaptados a los<br />
periodos previos a <strong>la</strong> <strong>de</strong>secación fueran mejor representados.<br />
Ambiente permanente (Fig. 2 a.b.): La riqueza taxonómica <strong>de</strong> este ambiente, osciló entre 13 y 21 taxa. En<br />
general po<strong>de</strong>mos <strong>de</strong>cir que el número <strong>de</strong> <strong><strong>la</strong>s</strong> mismas fluctuó <strong>de</strong> manera suave <strong>de</strong>ntro <strong>de</strong> un rango <strong>de</strong> taxa<br />
re<strong>la</strong>tivamente estrecho. En general el número <strong>de</strong> grupos taxonómicos muy abundantes (N2 <strong>de</strong>l Indice <strong>de</strong> Hill)<br />
y el Indice <strong>de</strong> Equitabilidad (E5, Indice <strong>de</strong> Hill) fluctuaron <strong>de</strong> manera conjunta, <strong>de</strong>mostrando que <strong>la</strong><br />
representatividad <strong>de</strong> <strong><strong>la</strong>s</strong> especies se mantuvo constante, sin observarse cambios bruscos. Una primera<br />
explicación sería que el ambiente permanente no sufrió perturbaciones muy marcadas que se reflejaran en los<br />
índices <strong>de</strong> diversidad y equitabilidad. Los índices <strong>de</strong> equitabilidad nunca fueron inferiores a 0,7, <strong>de</strong>mostrando<br />
una muy buena y constante representatividad <strong>de</strong> los taxa en esta comunidad.<br />
En síntesis, los ambientes estables (hábitat permanente) soportarían comunida<strong>de</strong>s compuestas por pob<strong>la</strong>ciones<br />
<strong>de</strong> especies “estrategas <strong>de</strong> <strong>la</strong> K”, o sea mas especializadas y serían aquel<strong><strong>la</strong>s</strong> que han permanecido a pesar <strong>de</strong> <strong>la</strong><br />
exclusión competitiva imperante en <strong>la</strong> parte final <strong>de</strong> <strong><strong>la</strong>s</strong> sucesiones. Los ambientes temporarios <strong>de</strong>bido a que<br />
sus comunida<strong>de</strong>s <strong>de</strong>ben soportar fuertes perturbaciones, siempre se localizarían en <strong>la</strong> parte inicial <strong>de</strong> <strong>la</strong><br />
sucesión, estando compuestas principalmente por especies pioneras, o sea con una estrategia “r” en sus ciclos<br />
<strong>de</strong> vida. Ambientes acuáticos estables tendrían una mayor cantidad <strong>de</strong> especies muy bien representadas, es
<strong>de</strong>cir con un índice <strong>de</strong> equitabilidad alto. Las comunida<strong>de</strong>s <strong>de</strong> los ambientes inestables, tendrían pocas<br />
especies muy bien representadas o sea, tendrían un índice <strong>de</strong> equitabilidad re<strong>la</strong>tivamente bajo (Connell, 1978).<br />
AGRADECIMIENTOS<br />
Los autores agra<strong>de</strong>cen el apoyo <strong>de</strong> <strong><strong>la</strong>s</strong> cátedras <strong>de</strong> <strong>la</strong> FACENA: Zoología II Vertebrados, Ecología Vegetal,<br />
Zoología I Invertebrados, Artrópodos, al Centro <strong>de</strong> Ecología Aplicada <strong>de</strong>l Litoral (CECOAL-CONICET) y<br />
muy especialmente al Dr. Arturo I. Kehr y <strong>la</strong> Lic. Marta I. Duré, por <strong>la</strong> paciencia y <strong>de</strong>dicación brindada para<br />
<strong>la</strong> realización <strong>de</strong> este trabajo.<br />
BIBLIOGRAFIA<br />
A<strong>la</strong>talo, R.V. 1981. Problems in the measurements of evenness in ecology. Oikos 37: 199-204.<br />
Begon, M., J.L. Harper y C.R. Townsend. 1995. Ecología: Individuos, pob<strong>la</strong>ciones y comunida<strong>de</strong>s. Ed.<br />
Omega S.A. Barcelona.<br />
Connell, J.H. 1978. Diversity in tropical rainforests and coral reefs. Science 199: 1302-1310.<br />
Hill, M.O. 1973. Diversity and evennes: a unifying notation and its consequences. Ecology 54: 427-432.
N° <strong>de</strong> Taxa<br />
15<br />
10<br />
5<br />
0<br />
Riqueza<br />
(ambiente temporario)<br />
3/08/99 6/08/99 9/08/99<br />
Fig. 1.a. Fig. 1.b<br />
N° <strong>de</strong> Taxa<br />
25<br />
20<br />
15<br />
10<br />
5<br />
0<br />
3/08/99<br />
No<br />
Riqueza<br />
(ambiente permanente)<br />
10/08/99<br />
No<br />
17/08/99<br />
24/08/99<br />
Fig. 2.a. Fig. 2. b.<br />
Indice <strong>de</strong> Hill y Equitabilidad<br />
(ambiente permanente)<br />
Figura 1: a. Número <strong>de</strong> grupos taxonómicos hal<strong>la</strong>dos en el ambiente temporario con re<strong>la</strong>ción a <strong>la</strong> fecha <strong>de</strong><br />
muestreo. b. Indice <strong>de</strong> Hill (N2: taxa muy abundantes) e índice <strong>de</strong> equitabilidad (E5) en el ambiente<br />
temporario con re<strong>la</strong>ción a <strong>la</strong> fecha <strong>de</strong> muestreo.<br />
Figura 2: a. Número <strong>de</strong> grupos taxonómicos hal<strong>la</strong>dos en el ambiente permanente con re<strong>la</strong>ción a <strong>la</strong> fecha <strong>de</strong><br />
muestreo. b. Indice <strong>de</strong> Hill (N2: taxa muy abundantes) e índice <strong>de</strong> equitabilidad (E5) en el ambiente<br />
permanente con re<strong>la</strong>ción a <strong>la</strong> fecha <strong>de</strong> muestreo.<br />
Indice <strong>de</strong> Hill (N2)<br />
Indice <strong>de</strong> Hill (N2)<br />
7<br />
6<br />
5<br />
4<br />
3<br />
2<br />
1<br />
0<br />
9<br />
8<br />
7<br />
6<br />
5<br />
4<br />
3<br />
2<br />
1<br />
0<br />
Indice <strong>de</strong> Hill y Equitabilidad<br />
(ambiente temporario)<br />
3/08/99 6/08/99 10/08/99<br />
N2 E5<br />
3/08/9 6/08/910/08/913/08/917/08/920/08/924/08/9<br />
N2 E5<br />
0,82<br />
0,8<br />
0,78<br />
0,76<br />
0,74<br />
0,72<br />
0,7<br />
0,68<br />
0,66<br />
1<br />
0.9<br />
0.8<br />
0.7<br />
0.6<br />
0.5<br />
0.4<br />
0.3<br />
0.2<br />
0.1<br />
0<br />
Equitabilidad (E5)<br />
Equitabilidad (E5)