Interacciones entre microorganismos y plantas

Interacciones entre microorganismos
y plantas
Cátedra de Ecología Microbiana.
Facultad de Ciencias Exactas. UNLP
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Las plantas como hábitat microbianos
• La temperatura de las plantas varía mucho tanto a lo
largo del día como del año.
• Los sistemas de comunicación interna del vegetal
están muy poco desarrollados la trasferencia de
microorganismos dentro de la planta es ineficiente.
• Las partes de las plantas que emergen del suelo
están sujetas a frecuentes desecaciones.
• La raíces principal zona de actividad microbiana
en los vegetales.
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Interacción con las raíces de las plantas
Las raíces de las plantas son hábitat propicios para el desarrollo
de microorganismos.
Las interacciones entre los microorganismos del suelo y las
raíces de las plantas satisfacen requerimientos nutricionales
básicos para las plantas y para las comunidades microbianas
asociadas a ellas.
Rizosfera: porción del suelo directamente influenciada por las
raíces de las plantas. Zona de interacción única y dinámica
entre raíces de plantas y microorganismos del suelo.
Rizoplano: superficie de la raíz que esta comprendida dentro de
la rizosfera.
Rizovaina: cilindro relativamente estrecho de suelo que se
adhiere a las raíces.
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• Presencia de numerosos organismos en mayor densidad que
en el suelo: bacterias, hongos (micorrícicos o no), algas y una
micro y mesofauna (protozoos, nematodes, insectos y ácaros).
• Estabilidad de las partículas de suelo: acción mecánica de las
raíces y acción agregante de los exudados de los diferentes
organismos presentes (plantas y microorganismos).
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Las raíces de las plantas tienen una influencia directa en la
composición y densidad de la microbiota.
• Relación R/S: 5-20.
• Depende de cada planta y de su estado de madurez.
• Mayor proporción de microorganismos Gram (-), móviles,
de crecimiento rápido (aporte de materiales orgánicos).
Microorganismos auxótrofos.
• Mayor actividad microbiana: menores tiempo de
generación y aumento en la velocidad de transformación
de nutrientes (mineralización, desnitrificación).
• Cambios sucesivos a lo largo del desarrollo de la planta.
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Efecto de los exudados de la raíz sobre las poblaciones
microbianas
a) Azúcares, aminoácidos, ácidos orgánicos, lípidos, vitaminas,
proteínas (enzimas), etc.
Las poblaciones bacterianas de la rizosfera presentan
requerimientos nutritivos distintos de las poblaciones en suelo
sin raíces.
Fuente de energía para la fijación de nitrógeno.
b) Atrayentes.
Tienen como misión atraer y favorecer el establecimiento de
bacterias u hongos simbióticos o favorecedores para el vegetal.
La exudación de atrayentes es especialmente intensa durante
los primeros estadios de la vida del vegetal, de forma que se
colonizen sus raíces rápidamente.
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Influencia directa de los microorganismos sobre las plantas
a) Reciclado y la solubilización de los nutrientes minerales.
Pueden aumentar la disponibilidad de nutrientes inorgánicos:
liberando fosfatos solubles (apatita), producción de agentes
quelantes de Fe y Mn, etc.
Pueden crear déficit de los minerales: inmovilización,
desnitrificación.
b) Síntesis de vitaminas, aminoácidos, auxinas, citoquinas y
giberelinas.
Compuestos químicos que estimulan el crecimiento de las plantas y
muestran antagonismo hacia patógenos potenciales de plantas
(antibióticos)
c) Síntesis de sustancias alelopáticas (antagónicas) que inhiben
el crecimiento de otras plantas.
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Micorrizas
• Asociación mutualista entre las raíces de la mayoría de las plantas
(tanto cultivadas como silvestres) y ciertos hongos del suelo.
• Simbiosis prácticamente universal, casi todas las especies vegetales
son susceptibles de ser micorrizadas y puede estar presente en la
mayoría de los hábitat naturales.
• Posición ecológica especial: el hongo esta adentro y afuera del
hospedador
• El hongo coloniza la raíz de la planta y le proporciona nutrientes
minerales y agua, que extrae del suelo por medio de su red externa
de hifas, mientras que la planta suministra al hongo sustratos
energéticos y carbohidratos que elabora a través de la fotosíntesis.
• Difiere de la asociación rizosférica por presentar una mayor
especificidad y organización de la relación hongo planta.
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Representación esquemática de los distintos tipos de
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micorriza y las estructuras típicas formadas.
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Ectomicorriza
• 3% de las plantas conocidas forman este
tipo de micorrizas, entre las que destacan:
pinos, abedul, haya, roble, eucaliptos, etc.
• El hongo (ascomicete o basidiomicete)
forma una vaina externa
pseudoparenquimatosa que constituye más
del 40% del peso seco de la estructura
combinada hongo-raíz.
• Los hongos suelen tener temperatura
óptima de crecimiento entre 15-30 ºC y ser
acidófilos.
• Las hifas fúngicas penetran en los espacios
intercelulares de la epidermis, sin invadir las
células vivas.
• Se altera la morfología de la raíz. Mayor
resistencia a patógenos.
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Endomicorriza orquidioides
o de ovillo
• Penetración no patógena en el córtex de la raíz por hifas
fúngicas septadas que forman ovillo.
• Hongos: Armillaria mellea y Rhizotocnia solani.
• Representan el tercer tipo mas importante de micorrizas,
ya que estas plantas son dependientes en estado juvenil
de su hongos simbiontes. Una vez que la planta crece y
fotosintetiza, generalmente se independiza del hongo.
• Puede derivarse en una relación parásita.
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Endomicorriza vesículo arbuscular
• No causa cambios macroscópicos en la
morfología de la raíz.
• Son las de mayor importancia y más
ampliamente distribuidas (tanto a nivel
geográfico como dentro del Reino Vegetal).
• Los hongos pertenecen a la clase Zigomicetes
que producen unas estructuras conocidas como
arbúsculos que son las estructuras
responsables de la transferencia bidireccional
de nutrientes entre los simbiontes.
• La colonización del hongo se extiende por la
epidermis y el parénquima cortical, nunca
penetra en la endodermis ni en los tejidos
vasculares y meristemáticos.
• En las plantas las MA producen un incremento
en la absorción de nutrientes minerales del
suelo y un aumento de la resistencia de la
planta al estrés hídrico y a la salinidad.
• Aplicación en agricultura y reforestación.
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Fijación biológica de nitrogeno
• Reducción de N 2
a NH 4+
por la enzima nitrogenasa.
• Después de la fotosíntesis, la ruta metabólica más importante
para el mantenimiento de la vida en la Biosfera.
• El oxígeno es el mayor inhibidor.
• Puede ser llevado a cabo por unos pocos grupos de seres vivos,
todos ellos procariotas.
• Puede ocurrir en forma libre o estableciendo relaciones
simbióticas con otros organismos.
• La relación simbiótica rizobiáceas–leguminosas es el que ha
sido estudiado ampliamente y en mayor profundidad.
• Se desarrolla un órgano mixto, normalmente en la raíz, el nódulo
simbiótico, en el que se proporciona un entorno de oxígeno
controlado, así como los nutrientes necesarios para que la
bacteria pueda efectuar el proceso de fijación.
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Simbiosis rizobios y leguminosas.
• Géneros Rhizobium, Bradyrhyzobium y Azorhizobium.
• Heterótrofos, habitantes del suelo (no dominantes) y no fijan nitrógeno en
forma libre.
• La asociación entre rizobios y las leguminosas es específica.
• Mesófilo, rango de tolerancia 5-40ºC, sensibles a pH ácidos, los nitratos y
nitritos inhiben la formación del nódulo.
Proceso de formación del nódulo
1- Comunicación química planta-bacteria
• Quimiotaxi positiva a los exudados de la raíz.
• Flavonoides secretados por las plantas inducen la expresión de gene de
nodulación (nod).
• Los productos de la expresión de los genes nod provocan la curvatura de
los pelos radicales y la división de las células meristemáticas.
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2- Infección: formación del canal de infección
• Los rizobios o los pelos radicales producen poligalacturonasa
que despolimeriza la pared de las células vegetales y permiten
la invasión.
• Se desarrolla un tubo de infección rodeado de membrana
celular y pared celulósica con células de Rhizobium en una
matriza polisacárida.
• El tubo de infección penetra y atraviesa el cortex de la raíz.
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3- Maduración del nódulo
• Los rizobios producen el tejido capaz de fijar nitrógeno,
células de tamaño y formas poco usuales “bacteroides”, que
no pueden multiplicarse independientemente.
• Células vegetales no infectadas que intervienen en la
transferencia de metabolitos entre la planta y el bacteriode.
• Leghemoglobina (color rojo): transportador de electrones,
suministra oxígeno a los bacteroides y protege al sistema
nitrogenasa del oxígeno.
Hemo: bacteroide.
globina;: planta
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Nitrogenasa reductasa
Codificada por nifH
Dinitrogenasa
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Interacciones con las estructuras aéreas de las plantas
• Microorganismos epífitos: bacterias heterótrofas y fotosintéticas, hongos,
líquenes y algas.
• Están directamente expuestos a los cambios climáticos: radiaciones
solares intensas, desecación, temperaturas extremas.
Microorganismos pigmentados o con paredes especiales.
Formas de resistencia.
Sucesiones estacionales
• Ambientes efímeros: flores, frutos, etc.
• Entre los microorganismos de la superficie de las plantas se dan
interacciones positivas y negativas.
• También existen relaciones mutualistas con las estructuras aéreas de las
plantas
Relación simbiótica fijadora de nitrógeno: Azolla (helecho acuático) y
Anabaena (cianobacteria). No sensible a los abonos nitrogenados, pH
bajos y salinidad.
Hongos endófitos (crecen intracelularmente) ej: Acremonium lolii y
césped (Lolium perenne): producción de alcaloides que protegen de
hervíboros.
Bacterias que provocan formación de hielo (patógenos condicionales).
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ENFERMEDAD
ENFERMEDAD:
- CUALQUIER DESVIACIÓN DEL FUNCIONAMIENTO DE
UN VEGETAL.
- QUE DERIVA EN LA PRESENCIA DE SÍNTOMAS
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AGENTES PRODUCTORES DE
ENFERMEDADES:
• HONGOS
• BACTERIAS
• NEMATODOS
• VIRUS
• MICOPLASMAS...
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Fitopatógenos
• Importancia ecológica y económica, causan disfunciones que
disminuyen la capacidad de supervivencia o la muerte de la
planta.
• Los microorganismos pueden entrar en contacto con la planta
por dispersión aérea, vectores, rizosfera.
• Los que se distribuyen por corrientes aéreas necesitan un
mecanismo de adherencia a hojas o tallos.
• Penetran en la planta a través de heridas o aberturas naturales
(estomas). Algunos pueden atravesar la cutícula (gancho de
penetración).
• Alteran las funciones de la planta por:
Enzimas degradativas: pectinansas, celulasa y hemicelulasa.
Destruir o producir reguladores del crecimiento.
Producción de toxinas
• Las plantas pueden reaccionar sintetizando FITOALEXINAS
(polifenoles, flavonoides y otros compuestos antimicrobianos).
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Hongos
manchas foliares
en vid
ocacionadas por
Plasmopara
viticola
Manchas necróticas en
lechuga ocasionadas
por Bremia lactucae
Costras en frutos de
manzano producidas por
Venturia inaequalis.
Cancro en rama de
durazno producido
por Monilinia
fruticola.
Podredumbre en fruto de
tomate producida por Rhizopus
sp.
Marchitamiento en planta de
morrón producido por
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Bacterias
Mancha en "V" en hoja de repollo
ocasionada por Xanthomonas
campestris.
Agallas o tumores en
raíces de frambuesa
provocados por
Agrobacterium
tumesfasiens.
Lesiones en fruto de
durazno ocasionadas
por Xanthomonas
arboricola pv pruni.
Podredumbre basal de la planta
de papa ocasionada por Erwinia.
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Virus
Árbol de citrus de menor tamaño como
consecuencia de estar afectado por el
viroide de la Exocortis
Mosaico en hojas
de Poroto de
Manteca.
Anillos en frutos de tomate
provocados por el virus de la
Peste Negra.
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Tumoración por
Agrobacterium
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Control Biológico de Plagas
Reducción de la densidad o de las actividades
productoras de enfermedades de un patógeno o
parásito, en su estado activo o durmiente, lograda
de manera natural o a través de la manipulación del
ambiente, del hospedero o de antagonistas del
patógeno o plaga que se quiere controlar.
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• Antibiosis: Producción por parte de un microorganismo de sustancias tóxicas
para otros microorganismos, las cuales actúan en bajas concentraciones
(menores a 10 ppm.). La antibiosis es el mecanismo de antagonismo entre
microorganismos más estudiado.
• Competencia: Desigual comportamiento de dos o más organismos ante un
mismo requerimiento, siempre y cuando la utilización del mismo por uno de los
organismos reduzca la cantidad disponible para los demás. Un factor esencial
para que exista competencia es que haya "escasez" de un elemento, si hay
exceso no hay competencia. La competencia más común es por nutrientes,
oxígeno o espacio.
• Parasitismo: Utilización del patógeno como alimento por su antagonista.
Generalmente se ven implicadas enzimas extracelulares tales como quitinasas,
celulasas, b-1-3-glucanasas y proteasas que lisan o digieren las paredes de los
hongos. (Melgarejo 1989, Ulhoa 1996).
• Predación: El antagonista se alimenta de materia orgánica entre la cual
ocasionalmente se encuentra el patógeno. No ha sido un mecanismo de acción
muy importante en el desarrollo de agentes de biocontrol. Los reportes más
conocidos citan la presencia de amoebas en suelos supresores de
enfermedades las cuales se alimentan de las hifas (cuerpos) de hongos
patógenos entre otras fuentes de alimento (Campbell 1989).
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Interacción entre
Bacillus spp. y
Botrytis squamosa.
Inhibición de Phytium por
Pseudomonas fluorescens en
un medio con falta de Fe. Esta
inhibición no ocurre cuando al
medio se agrega Fe.
Hifas de
Trichoderma sp.
envolviendo hifas de
Rizopus sp
Levaduras antagonistas aplicadas
sobre la herida permiten proteger al
fruto del ataque de Penicillium
expansum (derecha) mientras el
testigo se pudre (izquierda).
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Alzamora, 2004