25/6/2007 09:27/ Page 1 of 6
25/6/2007 09:27/ Page 1 of 6
25/6/2007 09:27/ Page 1 of 6
You also want an ePaper? Increase the reach of your titles
YUMPU automatically turns print PDFs into web optimized ePapers that Google loves.
<strong>25</strong>/6/<strong>2007</strong> <strong>09</strong>:<strong>27</strong>/ <strong>Page</strong> 1 <strong>of</strong> 6<br />
317211 Gen. Micro.; Fungi<br />
317211 Gen. Micro.; Fungi<br />
Fungi<br />
ฟงไจ จัดเปนจุลินทรียพวกหนึ่ง วิชาที่ศึกษาเกี่ยวกับจุลินทรียพวกนี้คือ Mycology ซึ่งมาจากคําภาษากรีก<br />
mykes แปลวา เห็ด (mushroom) และ logos แปลวาการศึกษาหรือวิชา (discourse) โดยในสมัยกอนนั้น<br />
เริ่มรูจัดเห็ดกอนเพราะมีขนาดใหญมองเห็นดวยตาเปลา ตอมาเมื่อวิชาการเจริญขึ้น มีการคนพบกลองจุลทรรศน<br />
จึงมีการจัดจุลินทรียพวก รา ราเมือก ยีสต และเห็ด ในการศึกษาวิชานี้<br />
คําวา ฟงไจ หมายรวมถึง รา (molds) ยีสต (yeasts) และ fleshy fungi (แตในที่นี้จะกลาวแยกเฉพาะ<br />
molds สวน ยีสตจะกลาวในบทตอไป) ฟงไจ เปนกลุมของจุลินทรีย ที่ไมมีคลอโรฟลล มีสปอร มีการ<br />
สืบพันธุทั้งแบบมีเพศและไมมีเพศ เซลลเปนแบบ eukaryote มีทั้งที่อยูเปนเซลลเดี่ยว ๆ และติดกันเปนสาย<br />
(เสนใย) filamentous การเจริญจะขยายตามแนวยาวไดอยางไมมีขอบเขตจํากัด ผนังเซลลประกอบดวยสาร<br />
พวกเซลลูโลส และไคติน หรืออยางไดอยางหนึ่ง<br />
สัณฐานวิทยา<br />
เชื้อรามีรูปรางไดหลายแบบ คือ เปนเซลลเดียว (unicellular) เชนยีสต เปนหลายเซลล<br />
(multicellular) คือพวก filamentus เซลลจะเรียงตัวกันในแนวเดียวเปนเสนใยหรือ ไฮฟา (hypha) เซลลมี<br />
ขนาดแตกตางกันไป พวกที่มีขนาดใหญจะมีเสนผาศูนยกลาง 10-20 ไมโครเมตร สวนพวกที่มีขนาดเล็กมี<br />
เสนผาศูนยกลาง 1 ไมโครเมตร เสนใยจะมีความกวางจํากัดดังกลาวแลว แตจะมีความยาวไมจํากัด ราทั่วไปมีผนัง<br />
กั้นตามขวางเปนระยะ เรียกวา septum แตบางชนิดเสนใยจะเปนทอยาวตอกันไปตลอดโดยไมมีผนังกัน เรียก<br />
เสนใยแบบนี้วา coenocytic หรือ nonseptate hypha เชื้อราบางชนิดมีรูปรางได 2 แบบ (dimorphic<br />
fungi) คือ เปน filamentous fungi เมื่อเจริญอยูในธรรมชาติอยางอิสระ แตจะมีรูปรางเปนเซลลเดี่ยว ๆ<br />
(ยีสต)เมื่อเปนปาราสิตของคน จุลินทรียเหลานี้กอใหเกิดโรคผิวหนังหลายชนิด เชน กลาก เกลื่อน<br />
เซลลของเชื้อรามีลักษณะเหมือนเซลลพวก eukaryote ทั่วไป โดยเฉพาะเซลลพืช คือประกอบดวยโครงสราง<br />
สําคัญดังนี้ คือ ผนังเซลล เยื่อหุมเซลล นิวเคลียส และ organelle ตาง ๆ<br />
ผนังเซลล(cell wall) ทําหนาที่ใหเซลลคงรูปรางอยูได ประกอบดวยสารไคตินและเซลลูโลส หรือ<br />
อยางไดอยางหนึ่ง บางชนิดอาจมี โปรตีน ลิปด และสารประกอบอื่น ๆซึ่งอาจเปลี่ยนแปลงตามสภาพและ<br />
ระยะเวลาในการเจริญ<br />
เยื่อหุมเซลล (cell membrane) ทําหนาที่หอหุมโปรโตปลาสซึม และควบคุมการเขาออกของสาร<br />
ตาง ๆ ระหวางภายในและภายนอกเซลล ประกอบดวยสารพวกลิปด และโปรตีน ในรูปสารประกอบเชิงซอนที่<br />
เรียกวา lipoprotein ลิปดที่พบเปนองคประกอบของเยื่อหุมเซลลจะเปนพวก phospholipid ซึ่งปริมาณของ<br />
องคประกอบตาง ๆ จะแตกตางกันไปในเชื้อแตละชนิด<br />
นิวเคลียส ภายในเซลลของเชื้อราอาจพบมีนิวเคลียสไดมากกวาหนึ่ง แตจะพบไดยากเนื่องจากมีขนาด<br />
เล็กและโปรงแสง ตองใชการยอมสีเขาชวย นิวเคลียสจะมีขนาดประมาณ 0.5 % ของไซโตปลาสซึม<br />
โครโมโซมของเชื้อราเปนชนิดแฮปพลอยด โดยในเชื้อแตละชนิดจะมีจํานวนโครโมโซมไมเทากัน<br />
organell ตาง ๆ มีเหมือนกับในสิ่งมีชีวิตชั้นสูงทั่วไป คือ ไมโตคอนเดรีย เอนโดพลาสมิคเรติคูลัม ไร<br />
โบโซม และกอลไจแอพพาราตัส และทําหนาที่เชนเดียวกับในสิ่งมีชีวิตชั้นสูงทั่วไป<br />
นอกจากนี ้ยังพบ lomasomes อยูในของเหลวที่อยูระหวางผนังเซลลและเยื่อหุมเซลล เปนโครงสรางที่มีผนัง<br />
หุม ทําหนาที่เกี่ยวกับการสรางผนังเซลล เยื่อหุมเซลล และการสังเคราะหไกลโคเจน หนาที่อื่นนอกเหนือจากนี้ยัง<br />
ไมทราบชัดเจน<br />
โครงสรางพิเศษ<br />
เสนใยของเชื้อราสามารถเปลี่ยนแปลงโครงสรางเพื่อทําหนาที่พิเศษไดหลายแบบดังนี้<br />
1. ไรซอยด (rhizoid) เปนเสนใยสั้น ๆ ที่งอกออกจากจุดเดียวกัน คลายรากในพืชชั้นสูง อาจออกจาก<br />
aerial mycelium หรืออาจออกจากฐานของกานชูสปอร หรือ จาก unicellular thalli ทําหนาที่ยึดเกาะเชื้อ<br />
ราใหอยูกับผิวของอาหาร ชวยในการดูดซึมอาหาร อาจเรียกวา rhizoid mycelium ก็ได<br />
2. ฮอสทอเรีย (haustoria) เปนสวนของเสนใยของเชื้อราที่เปน parasite ที่แทรก (penetrate) เขาไป<br />
ในเซลล host ทําหนาที่ดูดซึมและลําเลียงอาหารจากเซลล host รูปรางของฮอสทอเรียอาจเกือบกลม ยาว หรือ<br />
อาจแตกแขนงเปนกิ่งกานแบบรากพืชก็ได เชื้อราบางชนิดเมื่อเจริญเปน parasite ในพืชจะมีการสรางฮอสทอเรีย<br />
แตเมื่อแยกมาเลี้ยงในหองปฏิบัติการพบวาจะไมมีการสรางฮอสทอเรีย<br />
เนื้อเยื่อ<br />
ในบางระยะของการเจริญของเชื้อราใน class ascomycetes และ basidiomycetes เสนใยจะมีการ<br />
เจริญอัดตัวกันแนนเปนเนื้อเยื่อได เรียกวา plectenchyma ซึ่งมีรูปแบบของการอัดตัวประสานกันเปน 2 แบบ<br />
คือ<br />
1. prosenchyma เปนเนื้อเยื่อที่เกิดจากการอัดตัวกันของเสนใยอยางหลวม ๆ ตามยาว ยังสามารถมองเห็น<br />
เปนเสนใยแตละเสนอยู<br />
2. pseudoparenchyma เปนเนื้อเยื่อที่เกิดจากการอัดตัวกันของเสนใยอยางหนาแนน แยกออกเปนเสน<br />
ไมได มีลักษณะคลายเนื้อเยื่อ parenchyma ในพืชชั ้นสูง<br />
เนื้อเยื่อทั้งสองแบบพบในโครงสรางของเชื้อราที่รูจักกันดีคือ stroma ซึ่งเปนเนื้อเยื่อที่มีลักษณะคลาย<br />
เบาะรองรับสวนที่จะสรางสปอร และ sclerotium ซึ่งเปนสวนที่ตองทนตอสภาพแวดลอม ใชในการอยูขามฤดู<br />
เมื่อสภาพแวดลอมเหมาะสมก็จะงอกเปนเสนใยไดตอไป<br />
การดํารงชีวิต<br />
ขอแตกตางประการหนึ่งของเชื้อรากับพืชชั้นสูงก็คือเชื้อราตองการอาหารที่นําไปใชไดทันที เนื่องจากไม<br />
สามารถสังเคราะหอาหารเองได ราสวนใหญสรางโปรตีนจากสารอินทรีย และสารอนินทรียของไนโตรเจน มี<br />
กลูโคสเปนแหลงคารบอนที่ดีที่สุด สวนไนโตรเจนที่ดีที่สุดนั้นไดจากสารประกอบอินทรียของไนโตรเจน<br />
รองลงมาคือสารประกอบแอมโมเนียและไนเตรต<br />
ราสวนใหญสามารถดํารงชีวิตในที่มีอุณหภูมิตั้งแต 0-35 องศาเซลเซียส แตอุณหภูมิที่เหมาะสมในการ<br />
เจริญ (optimum temperature) คือ 20-30 องศาเซลเซียส แตก็แตกตางกันไปในราแตละชนิด โดยที่ราบาง<br />
ชนิดสามารถเจริญไดในที่อุณหภูมิ 40-45 องศาเซลเซียส บางชนิดสามารถเจริญไดในที่อุณหภูมิต่ําแมใน<br />
Polson Mahakhan 1<br />
211Fungi_501.doc<br />
Polson Mahakhan 2
<strong>25</strong>/6/<strong>2007</strong> <strong>09</strong>:<strong>27</strong>/ <strong>Page</strong> 2 <strong>of</strong> 6<br />
317211 Gen. Micro.; Fungi<br />
317211 Gen. Micro.; Fungi<br />
อุณหภูมิตูเย็น แตในที่อุณหภูมิที่สูงกวา optimum temperature เชื้อราจะมีความสามารถในการเจริญไดลด<br />
นอยลง โดยที่อุณหภูมิ 60 องศาเซลเซียส เชื้อรา (เซลลปกติ) ทุกชนิดจะถูกทําลาย และที่อุณหภูมิ 100 องศา<br />
เซลเซียส สปอรตาง ๆ และสเคอโรเตียมจะถูกทําลายหมด สวนสภาพพีเอชที่เหมาะสมในการเจริญของเชื้อรามัก<br />
เปนกรด โดยมีคา pH ประมาณ 6 และในการเจริญของเชื้อรานั้นไมจําเปนตองมีแสงสวาง แตในราบางชนิด<br />
ตองการแสงสวางในการสรางสปอร และจะหันกานชูสปอรเขาหาแสงสวาง<br />
เชื้อรามีการดํารงชีวิตเปน 3 แบบ ใหญ ๆ คือ อยูอยางอิสระ, เปน parasite ของสิ่งมีชีวิตอื่น ๆ และอยู<br />
รวมกับสิ่งมีชีวิตอื่นอยางพึ่งพาอาศัยกัน ดังนี้<br />
1. saprophyte เจริญเปนอิสระโดยอาศัยอาหารจากการยอยสลายซากพืชซากสัตว ซึ่งเปนการดํารงชีวิตที่<br />
พบมากที่สุดของเชื้อรา สามารถแบงการเจริญแบบนี้ออกเปน 2 แบบยอย ๆ คือ<br />
1.1 obgate saprophytes คือเจริญไดเฉพาะบนซากพืชซากสัตวเทานั้น<br />
1.2 facultative parasites คือปกติเจริญบนซากพืชซากสัตว แตในบางสภาวะก็สามารถเจริญใน<br />
สิ่งมีชีวิตได<br />
2. parasite เปนเชื้อราที่ปกติเจริญบนสิ่งมีชีวิตไมวาจะเปนพืชหรือสัตว สามารถแบงเปน 2 แบบ ยอย ๆ<br />
เชนกัน คือ<br />
2.1 obgate parasite คือเจริญไดเฉพาะบนสิ่งมีชีวิตเทานั้น<br />
2.2 facultative saprophytes คือปกติเจริญบนสิ่งมีชีวิตแตบางสภาวะก็สามารถเจริญบนซากพืช<br />
ซากสัตวหรือบนอาหารเลี้ยงเชื้อในหองปฏิบัติการได<br />
3. mutualism เปนการเจริญแบบพึ่งพาอาศัยกับสิ่งมีชีวิตอื่น มี 2 แบบ คือ<br />
3.1 mycorrhiza คือการอยูรวมกันของเชื้อรากับรากพืชชั้นสูง<br />
3.2 lichen คือการอยูรวมกันของเชื้อรากับสาหราย<br />
การเจริญ<br />
เมื่อสภาวะแวดลอมเหมาะสมตอการเจริญ สปอรของเชื้อราจะเริ่มงอก โดยจะมีการดูดซับน้ําผานผนังเซลล<br />
เขาสูไซโตปลาสซึม ทําใหกิจกรรมของโปรโตปลาสซึมดําเนินไดอยางรวดเร็วขึ้นหรือมีเมตาบอลิซึมสูงขึ้น<br />
นิวเคลียสจะมีการแบงตัวและมีการสังเคราะหโปรโตปลาสซึมเพิ่มขึ้น จากนั้นสปอรจะมีการสราง germ tube<br />
ยื่นออกมา ตอมานิวเคลียสจะแบงตัวอีกครั้งพรอมกับมีการสรางไฮฟาในระยะแรกขึ้น และเจริญเปนเชื้อราใหม<br />
ตอไป<br />
เสนใยของเชื้อรามีการเจริญไดสองทิศทางคือตามขวางและตามยาว โดยที่การเจริญตามขวางนั้นจะมีการ<br />
เจริญไปจนเต็มที่แลวจะหยุดเจริญ สวนการเจริญตามยาวของเสนใยนั้นจะมีการเจริญยาวออกแลแตกแขนงอยาง<br />
ไมจํากัด จนกวาสภาพแวดลอมจะไมเหมาะสม เสนใยที่มารวมกันเปนไมซีเลียมจะประกอบดวยสองสวนคือ สวน<br />
ที่ยึดติดกับอาหารเรียกวา vegetative mycelium ทําหนาที่ดูดสารอาหารไปเลี้ยงสวนตาง ๆ สวนที่สองคือ<br />
สวนที่ยื่นไปในอากาศ เรียกวา aerial mycelium หรือ reproductive mycelium ทําหนาที่สรางสปอร<br />
เพื่อการสืบพันธุ<br />
การเจริญของเสนใยของเชื้อรานั้นจะเจริญจากสวนปลาย (hyphal tip) ซึ่งเปนสวนที่ active ที่สุด สวน<br />
ที่เกี่ยวของกับการเจริญของเสนใยนั้นเรียกวา apical growth region ซึ่งคือสวนปลายสุดของเสนใย<br />
จนกระทั่งถึงระยะประมาณ 100 ไมโครเมตร ในสวนนี้ไซโตปลาสซึมสวนใหญประกอบไปดวย RNA และ<br />
โปรตีนที่ประกอบไปดวยกรดอะมิโน ชนิด อารจินิน ไทโรซีน และฮิสติดีน จะไมมีแวคคูโอล และอาหารสะสม<br />
พวกไกลโคเจน หรือมีอยูในปริมาณนอยมาก และจะพบ ไมโตคอนเดรียอยูเปนจํานวนมากในสวนปลายสุดหรือ<br />
ประมาณ 3.0-7.5 ไมโครเมตรจากสวนปลาย และจะพบนิวเคลียสไดในสวนที่ถัดจากปลายเสนใยเขาไปถึง 400<br />
ไมโครเมตร<br />
เราสามารถวัดการเจริญของเชื้อราไดโดยใช การหาน้ําหนักแหง (dry weigth) โดยการเลี้ยงเชื้อราใน<br />
อาหารเหลว (broth) และมีการเขยาหรือพนอากาศใหเสนใยไดรับออกซิเจนอยางเต็มที่ อีกทั้งทําใหเสนใยมีการ<br />
สัมผัสกับอาหารอยางทั่วถึง ลักษณะของเสนใยที่ไดจะตางกับเมื่อเลี้ยงเชื้อบนอาหารแข็ง โดยจะหลุดจากกัน และ<br />
มีลักษณะคลายยีสตมากขึ้น เมื่อตอการวัดน้ําหนักก็จะนําไปกรองและทําใหแหงเพื่อวัดการเจริญเติบโตพบวาการ<br />
เจริญของเชื้อราจะคลายกับสิ่งมีชีวิตทั่วไปคือ มีระยะ lag phase log phase และ stationary phase<br />
เหมือนกัน แตระยะการเจริญเติบโตของราจะมี phase คอนขางสั้น และระยะ log phase จะมีลักษณะชันขึ ้น<br />
เรื่อย ๆ สวนการวัดการเจริญของเชื้อราที่เจริญบนอาหารแข็งนั้นนิยมใชการวัดขนาดเสนผาศูนยกลางของโคโลนี<br />
การสืบพันธุ<br />
เชื้อรามีการสืบพันธุได 2 แบบ คือ มีทั้งแบบ การสืบพันธุแบบมีเพศ และการสืบพันธุแบบไมมีเพศ ดังมี<br />
รายละเอียดตอไปนี้<br />
1. การสืบพันธุแบบไมมีเพศ การสืบพันธุแบบนี้มีความสําคัญมากเนื่องจากสามารถเกิดไดรวดเร็วและ<br />
เปนจํานวนมาก ทําใหเชื้อรามีการแพรกระจายไดอยางรวดเร็ว การสืบพันธุแบบไมมีเพศสามารถแบงไดหลาย<br />
แบบดังนี้<br />
1.1 Fragmentation เกิดจากการที่เสนใยของเชื้อราที่แตกหักสามารถงอกและเจริญเปนเสนใย<br />
ใหมตอไปได<br />
1.2Budding คือการแตกหนอ ซึ่งพบไดทั่วไปใน ยีสต<br />
1.3 Transverse fission คือการแบงเซลลตามขวางจากหนึ่งเปนสองแตเซลลจะมีการคอดเวา<br />
ตรงกลางและหลุดออกจากกันพบไดในยีสตบางพวกเชน Schizosaccharomyces<br />
1.4 Sporulation คือการสรางสปอร ที่เกิดขึ้นโดยไมมีการผสมกันทางเพศ มีหลายแบบดังนี้<br />
conidiospores เปน microconidia หรือ macroconidia เกิดจากเสนใยที่ยื่นยาวออกไปทํา<br />
หนาที่เปนเซลลพิเศษในการสรางสปอร<br />
arthrospores เปนสปอรที่เกิดจากการหลุดออกของเสนใย<br />
sporangiospores เปนสปอรที่สรางอยูในอับสปอร<br />
blastospores เปนสปอรที่เกิดจากการแตกหนอมาจากสปอรเดิม<br />
chlamydospores เปนสปอรที่มีผนังหนาคงทนตอสภาพแวดลอมที่ไมเหมาะสมไดดี ใชในการอยูขาม<br />
ฤดู<br />
Polson Mahakhan 3<br />
211Fungi_501.doc<br />
Polson Mahakhan 4
<strong>25</strong>/6/<strong>2007</strong> <strong>09</strong>:<strong>27</strong>/ <strong>Page</strong> 3 <strong>of</strong> 6<br />
317211 Gen. Micro.; Fungi<br />
317211 Gen. Micro.; Fungi<br />
zoospores เปนสปอรที่มีแฟลกเจลลาชวยในการเคลื่อนที่<br />
สามารถแบงสปอรที่ไดจากการสืบพันธุแบบไมมีเพศ ออกเปน 2 แบบ ตามลักษณะโครงสราง ดังนี้<br />
A. สปอรที่มีสิ่งหอหุม คือสปอรที่เกิดในอับสปอร (sporangium) ไดแก sporangiospore ซึ่งถา<br />
เกิดจากเชื้อราที่อยูในน้ํามักมีการสรางแฟลกเจลลาสําหรับเคลื่อนที่เรียกสปอรชนิดนี้วา zoospore แตถาเปนเชื้อ<br />
ราที่อยูบนบกสปอรจะไมสามารถเคลื่อนที่ไดเรียกวา aplanospore<br />
B. สปอรที่ไมมีสิ่งหอหุม คือสปอรที่เกิดจากเซลลในเสนใยสรางผนังหนาขึ้น ไดแก<br />
Chlamydospore หรือเกิดที่ปลายกานชูสปอร ไดแก conidiosopore<br />
2. การสืบพันธุแบบมีเพศ กาสืบพันธุแบบมีเพศของเชื้อราเหมือนกับในสิ่งมีชีวิตอื่น ๆ คือ ตองมีการ<br />
รวมตัวกันของนิวเคลียสสองอัน ซึ่งขั้นตอนการรวมตัวของนิวเครียสสามารถแบงออกไดเปน 3 ระยะ คือ<br />
1. plasmogamy คือระยะที่ไซโตปลาสซึมของเซลลทั้งสองเซลลมารวมกัน ทําใหนิวเคลียสของ<br />
ทั้งสองเซลลมาอยูรวมกันดวย นิวเคลียสระยะนี้มีโครโมโซมเปน n หรือ haploid<br />
2. karyogamy เปนระยะที่นิวเคลียสทั้งสองมารวมกัน โดยในเชื้อราชั ้นต่ํานิวเคลียสจะรวมตัว<br />
กันอยางรวดเร็วหลังจากเกิดระยะ plasmogamy แลว สวนในเชื้อราชั้นสูงการรวมตัวกันของนิวเคลียสจะ<br />
เกิดขึ้นชามากหลังจากระยะ plasmogamy ทําใหเซลลในระยะนี้มี 2 นิวเคลียส เรียกวา dikaryon<br />
3. haploidization หรือไมโอซิส เปนระยะที่นิวเคลียสที่มีโครโมโซมเปน 2n หรือ diploid<br />
จะแบงตัวแบบไมโอซิสเพื่อลดจํานวนโครโมโซมลงเปน n หรือ haploid<br />
การเกิด plasmogamy สามารถแบงออกไดเปน 5 วิธีดังนี้<br />
1. Plasmogametic copulation คือ การรวมตัวกันของแกมมีทเพศผู และเพศเมีย ซึ่งแกมมีททั้ง<br />
สองเพศ หรือเพศใดเพศหนึ่งเคลื่อนที่ได แกมมีทที่เคลื่อนที่ไดเรียกวา planogamete แกมมีทที่มีรูปราง<br />
คลายกันและขนาดเทากัน เรียกวา isogametes ถารูปรางคลายกันแตขนาดตางกัน เรียกวา anisogametes ถา<br />
แกมมีททั้งสองเพศนั้นรูปรางตางกัน เรียกวา heterogametes<br />
2. Gametangial contact โดยการที่แอนเธอริเดียม และโอโอโกเนียมเคลื่อนที่มาสัมผัสกัน จากนั้น<br />
นิวเคลียสจากแกมมีทตัวผูจะเคลื่อนเขาไปในโอโอโกเนียม โดยผนังเซลลสวนที่สัมผัสกันจะละลายออก หรือ<br />
มิฉะนั้นอาจมีรูยื่นออกมาใหเปนทางเดินของนิวเคลียส เมื่อนิวเคลียสของเพศผูเขาไปอยูในโอโอโกเนียมแลว โอ<br />
โอโกเนียมจะเจริญตอไป สวนแอนเธอริเดียมจะสลายไป<br />
3. Gametangial copulation เปนวิธีการที่เซลลสืบพันธุเพศผูและเพศเมียรวมตัวกัน (fusion) เกิด<br />
ในเชื้อราที่เปนพวก holocarpic คือ ทัลลัส (thallus) หนาที่เหมือนกับเปนเซลลสืบพันธุ การรวมตัวกันของ 2<br />
ทัลลัส เกิดขึ ้นได 2 แบบ คือ<br />
3.1 แกมมีแทนเจียมเพศหนึ่งผสมกับแกมมีแทนเจียมอีกเพศหนึ่ง โดยผานทางรูที่เกิดจากผนัง<br />
เซลลมาสัมผัสกัน<br />
3.2 แกมมีแทนเจียมสองเพศมาสัมผัสกัน แลวรวมกันโดยตรงเปนเซลลใหมอีกเซลลหนึ่ง<br />
4. Spermatization เกิดในเชื้อราบางชนิดที่สรางเซลลเล็ก ๆ มี 1 นิวเคลียสลักษณะคลายสปอร เรียก<br />
เซลลนี้วาสเปอรมาเตียม spermatium ทําหนาที่เหมือนเปนเซลลสืบพันธุเพศผู สเปอรมาเตียมจะถูกพัดพาไป<br />
ตามลม ตามน้ํา หรืออาจติดไปกับแมลง เมื่อไปพบกับเซลลสืบพันธุเพศเมียซึ่งเปนสวนของเสนใยที่เรียกวา<br />
trichogyne โปรโตปลาสซึมของสเปอรมาเตียมจะไหลเขาไปใน trichogyne โดยผานทางรูที่จุดซึ่งผนังแตะ<br />
กัน<br />
5. Somatogamy พบในราชั้นสูงหลายชนิด ไมสรางอวัยวะสืบพันธุ เซลลธรรมดาทําหนาที่เปน<br />
เซลลสืบพันธุดวย<br />
สามารถแบง สปอรแบบมีเพศ (sexual spore) คือสปอรที่เกิดจากการผสมพันธุระหวางเพศผูกับเพศเมีย<br />
ตามการสรางและรูปรางได 4 แบบดังนี้<br />
ascospore คือสปอรที่สรางในถุงหุมสปอรที่เรียกวา ascus สวนใหญจะมี 8 สปอรตอ 1<br />
ascus พบในรา class Ascomycetes<br />
basidiospore คือสปอรที่สรางบนเบสิเดียม (basidium) 1 เบสิเดียมมี 4 สปอร พบในรา<br />
class Basidiomycetes<br />
zygospore คือสปอรที่มีขนาดใหญ สรางในอับสปอรที่มีผนังหนา พบในเชื้อรา genus<br />
Rhizopus ใน class Zygomycetes<br />
oospore คือสปอรที่สรางขึ้นในถุงหุมสปอรที่เรียกวาโอโอโกเนียม (oogonium) มี<br />
จํานวนสปอรตั้งแต 1 จนถึง 20 สปอร หรือมากกวานั้น พบในเชื้อราพวก Saprolegina ใน class<br />
Oomycetes<br />
สามารถแบงเชื้อราตามเพศของเซลลสืบพันธที่สราง ออกไดเปน 3 ชนิดคือ<br />
1. hermaphoroditic สรางเซลลสืบพันธุเพศผูและเพศเมียไดในทัลลัสเดียวกัน<br />
2. dioecious บางทัลลัสสรางเฉพาะเพศเมียและบางทัลลัสสรางเฉพาะเพศผู<br />
3. sexually undifferentiated เซลลสืบพันธุที่สรางแยกไมออกวาเปนเพศผูหรือเพศเมีย<br />
และแบงเชื้อราตามเพศของทัลลัสออกเปน 2 ชนิดดังนี้<br />
1. homothallic fungi คือเชื้อราที่แตละทัลลัสมีทั้ง 2 เพศ สามารถสืบพันธุแบบมีเพศไดเลยโดยไม<br />
ตองไปแตะหรือสัมผัสกับทัลลัสอื่น เชื้อราที่เปน dioecious จะเปน homothallic ไมได<br />
2. heterothallic แตละทัลลัสไมสามารถสืบพันธุแบบมีเพศโดยตัวของมันเองไดจะตองมีการผสม<br />
กับทัลลัสอันอื่นกอนจึงจะสืบพันธุแบบมีเพศได<br />
Polson Mahakhan 5<br />
211Fungi_501.doc<br />
Polson Mahakhan 6
<strong>25</strong>/6/<strong>2007</strong> <strong>09</strong>:<strong>27</strong>/ <strong>Page</strong> 4 <strong>of</strong> 6<br />
317211 Gen. Micro.; Fungi<br />
317211 Gen. Micro.; Fungi<br />
การจําแนกหมวดหมู<br />
CLASS ASCOMYCETES<br />
จัดเชื้อราอยูใน Kingdom Myceteae (Fungi) และแบงออกเปนเปนหมวดหมูยอย ๆ ดังนี้<br />
Division Gymnomycota (slime molds)<br />
Class Acrasiomycetes (cellular)<br />
Class Myxomycetes (acellular)<br />
Division Mastigomycota (flagellated lower fungi)<br />
Division Amastigomycota<br />
Class Ascomycetes<br />
Class Basidiomycetes<br />
Class Zygomycetes<br />
Class Deuteromycetes (Fungi Imperfecti)<br />
โดยมี class ที่สําคัญแตกตางกันพอสังเขป ดังนี้<br />
ลักษณะทั่วไป<br />
CLASS PHYCOMYCETES<br />
1. เสนใยไมมีผนังกั้น<br />
2. สรางสปอรภายใน sporangium อยางไมจํากัดจํานวน<br />
3. สราง zoospore ภายใน zoosporangium แตละ zoospore มีแฟลกเจลลา 1-2 เสน หรือบางชนิด<br />
สรางสปอรที่ไมมีแฟลกเจลลาหรือ aplanspore<br />
4. การสืบพันธุแบบมีเพศจะสราง oospore หรือ zygospore มีผนังหนาทําใหทนตอสภาวะแวดลอมไม<br />
เหมาะสมไดดี<br />
5. การดํารงชีวิตเปนแบบ sprophyte และปาราสิต<br />
6. ตองการความชื้นคอนขางสูงในการเจริญ สมาชิกสวนมากจึงเปนฟงไจที่อยูในน้ํา<br />
ฟงไจในกลุมนี้มีหลายชนิด ที่สําคัญไดแก Rhyzopus, Mucor, Albugo, Saproleginia,<br />
Pythium, Synchytrium, Pythophthora เปนตน<br />
ความสําคัญทางเศรษฐกิจ<br />
ฟงไจในกลุมนี้มีหลายชนิดนําไปใชในอุตสาหกรรมตาง ๆ เชน Rhizopus nigricans ใชผลิต<br />
fumaric acid, R. nodusus ใชผลิต lactic acid และ R. oryzae ใชทําขาวหมาก แอลกอฮอลและสุรา<br />
จากขาว เพราะมีเอนไซม amylase เปลี่ยนแปงเปนน้ําตาลไดดี สวนฟงไจหลายชนิดที่ทําใหเกิดโรคกับพืชและ<br />
สัตว เชน PLasmopara viticola ทําใหเกิดโรคราน้ําคางขององุน Synchytrium endobioticum ทําให<br />
มะละกอแคระแกรน Pythium aphanidermatum ทําใหเกิดการเนาของรากและลําตนของมะละกอ และ<br />
Saprolegnia spp. เปนปาราสิตของปลา ทําใหผิวหนังปลาเปนจุดขาว ๆ เปนตน<br />
ลักษณะทั่วไป<br />
1. เสนใยมีผนังกั้น<br />
2. สรางสปอรทั้งแบบมีเพศและไมมีเพศ การสรางสปอรแบบมีเพศเกิดใน ascus จํานวน 8 ascospore<br />
3. ไมตองการความชื้นมากในการเจริญ<br />
ฟงไจในกลุมนี้ที่สําคัญไดแก Gibberella และยีสต<br />
ความสําคัญทางเศรษฐกิจ<br />
1. ประโยชน<br />
1.1 ดานอุตสาหกรรม Saccharomyces cerevisia ใชผลิตแอลกอฮอลหรือเครื่องดื่มที่มีแอลกอฮอล<br />
Gibberellafujikuroi ผลิตฮอรโมน gibberellin เรงการเจริญของพืช เปนตน<br />
1.2 เปนอาหาร โดยใช S. cerevisiae เพาะเลี้ยงในของเสียจากอุตสาหกรรมตาง ๆ เพื่อนําไปใชเลี้ยง<br />
สัตวซึ่งใหคุณคาทางอาหารสูง<br />
2. โทษ<br />
ทําใหเกิดโรคในพืช เชน Uncinula necator ทําใหเกิดโรค powdery mildew ในองุน<br />
Erysiphe graminis var. houdie ทําใหเกิดโรคในขาวบารเลย Venturia inaequalis ทําใหเกิดโรคของ<br />
แอปเปล Claviceps purpurea ทําใหเกิดโรคของขาวไรนและ Sphaerotheca humuli ทําใหเกิดโรคของ<br />
กุหลาบ เปนตน<br />
CLASS BASIDIOMYCETES<br />
ลักษณะทั่วไป<br />
1. เสนใยมีผนังกั้น<br />
2. เสนใยเปนชนิด binucleate mycelium ในแตละเซลลมี 2 นิวเคลียส<br />
3. การสืบพันธุแบบมีเพศจะสราง basidiospore บน basidium<br />
สมาชิกที่สําคัญ ไดแก เห็ดหอม เห็ดนางรม เห็ดฟาง เปนตน<br />
ความสําคัญทางเศรษฐกิจ<br />
ฟงไจในกลุมนี้มีหลายชนิด กอใหเกิดประโยชนและโทษ ดังนี้<br />
1. ประโยชน<br />
Polson Mahakhan 7<br />
211Fungi_501.doc<br />
Polson Mahakhan 8
<strong>25</strong>/6/<strong>2007</strong> <strong>09</strong>:<strong>27</strong>/ <strong>Page</strong> 5 <strong>of</strong> 6<br />
317211 Gen. Micro.; Fungi<br />
317211 Gen. Micro.; Fungi<br />
ประโยชนที่สําคัญไดแก นําไปใชเปนอาหาร ไดแก พวกเห็ด ตาง ๆ เชน เห็ดฟาง เห็ดหอม เห็ดหูหนู เห็ด<br />
นางฟา เห็ดเปาฮื้อ เปนตน นอกจากนี้เห็นบางชนิดยังใชเปนยาเชนยาขับพยาธิได คือ เห็ดจิกหรือเห็ดตีนตุกแก<br />
(Lopharia papyracea) ใชขับพยาธิตัวแบนเชน พยาธิตัวตืด ไดเนื่องจากมีสาร polyporic acid ซึ่งมี<br />
สมบัติเปนสารถายพยาธิ<br />
อาหารหรือควบคุมการแพรระบาดของเชื้อโรคเทานั้น แตยังพยายามมุงเนนที่จะนําฟงไจมาใชประโยชนในดาน<br />
การเกษตรกรรมและอุตสาหกรรมตาง ๆ ใหมากขึ ้นดวย โดยเฉพาะเพื่อการเพิ่มผลผลิต เชื่อกันวาฟงไจจะเปนจุลิ<br />
นทรียอีกชนิดหนึ่งที่เกี่ยวของกับการอยูรอดของมนุษยชาติในอนาคตอยางแทจริง<br />
2. โทษ<br />
2.1 เปนพิษตาอมนุษย ไดแก เห็ดในสกุล Amanitia เชน A. muscaria มีสารพิษ muscarine<br />
กระตุนการทํางานของพาราซิมพาเธติคซึ่งเปนระบบประสาทอัตโนมัติทําใหเกิดการคลื่นไส อาเจียน อุจจาระรวง<br />
รูมานตาหดแคบ หายใจไมสะดวก สวน A. phalloides มีสารพิษamanitin ทําลายเซลลของอวัยวะตาง ๆ ได<br />
ดี โดยเฉพาะตับ หัวใจแลไต ทําใหเกิดอาเจียนอยางรุนแรงและอุจจาระรวง ตอมาเกิดเปนตะคริว ความดันโลหิต<br />
ต่ําและตายในที่สุด<br />
2.2 ทําใหเกิดโรคกับพืชเศรษฐกิจหลายชนิด เชน Ustilago tritici และ Urocystis tritici ทําให<br />
เกิดโรคกับขาวสาลี Tilletia horrida ทําใหเกิดโรคกับขาวเจา Utilago maydis ทําใหเกิดโรคกับขาวโพด<br />
เปนตน<br />
CLASS DEUTEROMYCETES<br />
ลักษณะทั่วไป<br />
1. เสนใยมีผนังกั้น<br />
2. มีเฉพาะการสืบพันธุแบบไมมีเพศเทานั้น และสรางสปอรแบบ conidia<br />
ฟงไจในกลุมนี้ยังไมพบระยะที่มีการสืบพันธุแบบมีเพศ คงพบเฉพาะระยะสืบพันธุแบบไมมีเพศเทานั้น จึง<br />
มีชื่อสามัญวา fungi imperfeci ถาหากมีการศึกษาจนสามารถพบระยะที่มีการสืบพันธุแบบไมมีเพศก็จะจัดไว<br />
ในกลุมอื่น ๆ เชน ถาพบมีการสราง ascospore ก็จัดไวใน class Ascomycetes หรือถาพบการสราง<br />
basidiospore ก็จัดไวใน class Basidiomycetes ฟงไจใน class Deuteromycetes ประกอบดวย<br />
สมาชิกเกือบ 2000 สกุล และ 15000-20000 ชนิด<br />
ความสําคัญทางเศรษฐกิจ<br />
ฟงไจใน class Deuteromycetes ทําใหเกิดโรคกับมนุษย สัตวและพืชตาง ๆ มากมาย เชน โรคใบเหี่ยว<br />
ของยาสูบและมะเขือ โรคใบไหมของมะพราว โรคจุดสีน้ําตาลของขาว เปนตน สวนโรคที่เกิดกับมนุษย ไดแก<br />
กลาก เกลื่อน Honkong foot เปนตน เกิดจากฟงไจแตกตางกันไป เชน Epidermophyton floccosum<br />
ทําใหเกิดเปนกลากที่ผิวหนัง และเล็บแตไมเกิดที่ผม สวน Microsporum sp. ทําใหเกิดกลากที่ผิวหนัง ผม<br />
และเล็บ เปนตน<br />
เนื่องจากฟงไจเปนจุลินทรียที่มีบทบาทเกี่ยวของกับการดํารงชีวิตของมนุษยเปนอยางมาก ทั้งทางตรงและ<br />
ทางออม ทั้งในดานประโยชนและโทษ ดังกลาวมาแลว ดังนั้นการศึกษาเกี่ยวกับฟงไจจึงมิใชเฉพาะเพื่อการถนอม<br />
Polson Mahakhan 9<br />
211Fungi_501.doc<br />
Polson Mahakhan 10
<strong>25</strong>/6/<strong>2007</strong> <strong>09</strong>:<strong>27</strong>/ <strong>Page</strong> 6 <strong>of</strong> 6<br />
317211 Gen. Micro.; Fungi<br />
317211 Gen. Micro.; Fungi<br />
Polson Mahakhan 11<br />
211Fungi_501.doc<br />
Polson Mahakhan 12