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Escolítidos asociados a bosques de Pinus radiata en el ... - Neiker

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.Escolítidos <strong>asociados</strong> a <strong>bosques</strong> <strong>de</strong> <strong>Pinus</strong> <strong>radiata</strong> <strong>en</strong> <strong>el</strong> PaísVasco. Inv<strong>en</strong>tario <strong>de</strong> especies, hospedadores y dinámicaspoblacionalesA. GOLDARAZENANEIKER, Instituto Vasco <strong>de</strong> Investigación y Desarrollo Agrario, Departam<strong>en</strong>to <strong>de</strong> Producción yProtección Vegetal Apdo 46 01080 Vitoria-Gasteiz.Proyecto estratégico <strong>de</strong> protección <strong>de</strong> las masas forestales <strong>de</strong>l País Vasco(VED2003016) financiado por <strong>el</strong> Departameto <strong>de</strong> Agricultura y Pesca <strong>de</strong>l GobiernoVasco. D. Arturo Goldaraz<strong>en</strong>a disfruta <strong>de</strong> un contrato <strong>de</strong> reincorporación <strong>de</strong> doctorescofinanciado por <strong>el</strong> INIA y <strong>el</strong> Gobierno VascoLa mayor parte <strong>de</strong> las especies muestreadas parec<strong>en</strong> pres<strong>en</strong>tar dos máximospoblacionales anuales, uno <strong>en</strong> primavera y otro <strong>en</strong> otoño.Consultas: agoldarac<strong>en</strong>a@neiker.netIntroducciónLos coleópteros <strong>de</strong> la familia <strong>de</strong> los escolítidos ti<strong>en</strong><strong>en</strong> una gran importancia comoparásitos <strong>de</strong> las coníferas y, secundariam<strong>en</strong>te, <strong>de</strong> algunas frondosas. Su particularbiología ha sido objeto <strong>de</strong> numerosas investigaciones con <strong>el</strong> objeto <strong>de</strong> poner a puntométodos <strong>de</strong> protección <strong>de</strong> los <strong>bosques</strong> contra sus ataques. Son insectos <strong>de</strong> pequeñotamaño <strong>de</strong> los que se conoc<strong>en</strong> unas 6.000 especies agrupados <strong>en</strong> 180 géneros (Wood,1986). Su tamaño oscila <strong>en</strong>tre los 2-10 mm. La mayor parte ti<strong>en</strong><strong>en</strong> una forma cilíndricacon <strong>de</strong>nticulaciones sobre <strong>el</strong> <strong>de</strong>clive apical <strong>de</strong> los élitros. Las ant<strong>en</strong>as ti<strong>en</strong><strong>en</strong> los últimosartejos hinchados, fusionados <strong>en</strong> forma <strong>de</strong> maza lo que los distingue <strong>de</strong> familias afinescomo los curculiónidos (Booth et al., 1990).Un estudio g<strong>en</strong>eral <strong>de</strong> los escolítidos se halla <strong>en</strong> Balachowsky (1949) y <strong>en</strong> Wood(1986). Las especies <strong>de</strong> las coníferas <strong>de</strong> la fauna <strong>de</strong> Francia han sido revisadas porChararas (1962). La bibliografía g<strong>en</strong>eral r<strong>el</strong>ativa a la familia Scolitidae y Platipodidaeha sido reunida por Wood (1987). En <strong>el</strong> País Vasco son escasos los estudios realizadossobre <strong>el</strong> impacto que este grupo <strong>de</strong> insectos ti<strong>en</strong>e <strong>en</strong> la sanidad forestal, <strong>de</strong>stacando losestudios sobre la biología <strong>de</strong> T. piniperda (Amezaga 1996, 1997, 2000). Los escolítidospinícolas <strong>de</strong> Galicia ha sido estudiados por Lombar<strong>de</strong>ro (1995) y por Fernan<strong>de</strong>z et. al.,(1999). En la P<strong>en</strong>ínsula ibérica <strong>de</strong>staca la monografía <strong>de</strong> Sanchez y Pajares (1986).Régim<strong>en</strong> alim<strong>en</strong>ticioTodos los escolítidos son fitófagos y la mayor parte subsist<strong>en</strong> a exp<strong>en</strong>sas <strong>de</strong> vegetalesleñosos, las especies que ti<strong>en</strong><strong>en</strong> como hospedadores a plantas herbáceas son raras. Hayuna separación clara <strong>en</strong>tre la fauna que afecta a las frondosas y la <strong>de</strong> las coníferas si<strong>en</strong>domuy pocas las especies <strong>de</strong> escolítidos que afectan a ambas categorías. Las resinosas sonmás atacadas y <strong>en</strong>tre <strong>el</strong>las las especies <strong>de</strong>l género <strong>Pinus</strong>. En Europa se conoc<strong>en</strong> 81


especies <strong>de</strong> escolítidos asociadas a coníferas <strong>de</strong> las que aproximadam<strong>en</strong>te 39 viv<strong>en</strong>sobre los pinos, 23 sobre píceas, 6 sobre abeto, 2 sobre <strong>el</strong> alerce y otros 11 atacan dosgéneros <strong>de</strong> coníferas o más. Los escolítidos se comportan como parásitos exclusivosprimarios, es <strong>de</strong>cir aqu<strong>el</strong>los que atacan árboles <strong>en</strong> pl<strong>en</strong>o vigor <strong>en</strong> los que <strong>el</strong> cambium y<strong>el</strong> floema son funcionales, son raros. Sin embargo, cuando ti<strong>en</strong><strong>en</strong> las explosionespoblacionales muchas especies como Ips typographus o Tomicus piniperda son capaces<strong>de</strong> llegar a serlo. La mayor parte <strong>de</strong> los escolítidos son parásitos secundarios, es <strong>de</strong>cirbuscan árboles previam<strong>en</strong>te <strong>de</strong>bilitados, provocando alteraciones irreversibles. Estopue<strong>de</strong> suce<strong>de</strong>r <strong>de</strong> forma indirecta por la transmisión <strong>de</strong> <strong>en</strong>fermeda<strong>de</strong>s criptogámicas.Escolítidos <strong>de</strong> los géneros Ips, Orthotomicus, Pityophtorus e Hylesinus buscan árboles<strong>en</strong> estado <strong>de</strong> <strong>de</strong>fici<strong>en</strong>cia fisiológica causada por la sequía, por los daños <strong>de</strong> orugas<strong>de</strong>foliadoras, por los inc<strong>en</strong>dios o por otras patologías. En estos árboles <strong>el</strong> floema y <strong>el</strong>cambium todavía conservan sus propieda<strong>de</strong>s mecánicas, aunque su presión osmótica esinferior a la normal. Otros escolítidos, como Dryocoetes e Hylurgops, se dirig<strong>en</strong> aárboles <strong>de</strong>rribados o que quedan <strong>en</strong> pie pero están fuertem<strong>en</strong>te atacados <strong>en</strong> don<strong>de</strong> <strong>el</strong>cambium y <strong>el</strong> floema sufr<strong>en</strong> un proceso <strong>de</strong> ferm<strong>en</strong>tativo con un alto cont<strong>en</strong>ido <strong>en</strong> agua.Hay <strong>en</strong> muchas especies <strong>de</strong> escolítidos una clara prefer<strong>en</strong>cia por algunas partes <strong>de</strong>lárbol. Unos <strong>el</strong>ig<strong>en</strong> las ramas gruesas, otros las más finas y otros las cortezas <strong>de</strong> espesor<strong>de</strong>terminado. Entre los escolítidos <strong>de</strong> coníferas europeas 10 especies se instalan <strong>en</strong> labase <strong>de</strong> las raíces, 31 <strong>el</strong>ig<strong>en</strong> <strong>el</strong> tronco y 40 especies <strong>el</strong>ig<strong>en</strong> las ramas o las yemas. Lamayor parte <strong>de</strong> los escolítidos <strong>de</strong> las regiones templadas viv<strong>en</strong> <strong>en</strong> la zona subcortical <strong>de</strong>lfloema, son por lo tanto floeófagos. Sin embargo algunas especies <strong>de</strong> los génerosAnisandrus, Xyleborus, Trypo<strong>de</strong>ndron y Platypus excavan galerías muy profundas yviv<strong>en</strong> <strong>en</strong> asociación con hongos, por lo que se les conoce con <strong>el</strong> nombre <strong>de</strong>xilomicetófagos.Material y métodosPara realizar la prospección <strong>de</strong> escolítidos se s<strong>el</strong>eccionaron un total <strong>de</strong> 6 parc<strong>el</strong>as <strong>de</strong><strong>Pinus</strong> <strong>radiata</strong>, 3 situadas <strong>en</strong> Gipuzkoa y 3 situadas <strong>en</strong> Bizkaia. Cada parc<strong>el</strong>a estabaformada por un cuadro que cont<strong>en</strong>ía 16 pinos. Las parc<strong>el</strong>as fueron escogidas <strong>de</strong> formaaleatoria, sin t<strong>en</strong>er <strong>en</strong> cu<strong>en</strong>ta previam<strong>en</strong>te la pres<strong>en</strong>cia <strong>de</strong> poblaciones <strong>de</strong> escolítidos. Encada parc<strong>el</strong>a se colocaron 2 trampas v<strong>en</strong>tana <strong>de</strong> interceptación adaptadas <strong>de</strong> las <strong>de</strong>scritaspor Cobos y Martín (1987). Estas consist<strong>en</strong> <strong>en</strong> una lámina cuadrangular <strong>de</strong> metacrilatotranspar<strong>en</strong>te, soportada por un marco <strong>de</strong> ma<strong>de</strong>ra, con dos patas que la manti<strong>en</strong><strong>en</strong>vertical y sujeta al su<strong>el</strong>o (Fig.1). Las patas se <strong>en</strong>terraron a una profundidad <strong>de</strong> 50 cmfijándolas con cem<strong>en</strong>to. En la parte inferior <strong>de</strong>l marco se <strong>en</strong>cu<strong>en</strong>tran susp<strong>en</strong>didos dosrecipi<strong>en</strong>tes, (uno a cada lado <strong>de</strong> la lámina), que conti<strong>en</strong><strong>en</strong> agua con jabón líquido y unos200 ml <strong>de</strong> etanol al 70% como conservante. Bajo la trampa, apilados a ambos lados sesituaron 8 trozas frescas <strong>de</strong> 1m <strong>de</strong> longitud y 30 cm <strong>de</strong> diámetro que actuaban comoatray<strong>en</strong>te primario. La r<strong>en</strong>ovación <strong>de</strong> las trozas se realizó periódicam<strong>en</strong>te cada 15 días,para mant<strong>en</strong>er <strong>el</strong> efecto <strong>de</strong> la trampa durante <strong>el</strong> tiempo <strong>de</strong> estudio. Los insectosacudieron atraídos por las emanaciones olorosas <strong>de</strong> la ma<strong>de</strong>ra fresca y acabaron porcolisionar con la lámina transpar<strong>en</strong>te cay<strong>en</strong>do al agua cont<strong>en</strong>ida <strong>en</strong> <strong>el</strong> recipi<strong>en</strong>te. Todaslas trampas se revisaron una vez a la semana. Para su recolección se vaciaba <strong>el</strong> aguacont<strong>en</strong>ida <strong>en</strong> cada uno <strong>de</strong> los recipi<strong>en</strong>tes <strong>de</strong> la trampa sobre un filtro <strong>de</strong> 5 micrómetros<strong>de</strong> poro. Los insectos recogidos <strong>en</strong> <strong>el</strong> filtro fueron introducidos <strong>en</strong> botes <strong>de</strong> hemocultivoconv<strong>en</strong>i<strong>en</strong>tem<strong>en</strong>te etiquetados y transportados al laboratorio para su posterior conteo ei<strong>de</strong>ntificación.


Al mismo tiempo se colocaron 8 trampas <strong>de</strong> atracción química cebadas con α-pin<strong>en</strong>os(Fig. 2), una <strong>en</strong> cada parc<strong>el</strong>a y otra <strong>en</strong> un aserra<strong>de</strong>ro <strong>de</strong> Bizkaia que trabaja con ma<strong>de</strong>ra<strong>de</strong> P. <strong>radiata</strong> <strong>de</strong> los alre<strong>de</strong>dores. La trampa consiste <strong>en</strong> un sistema <strong>de</strong> láminas <strong>de</strong> acetatoque van susp<strong>en</strong>didas mediante un sistema <strong>de</strong> alambres metálicos y soportes plásticos ycolocadas <strong>en</strong>tre dos árboles. En las varillas metálicas se <strong>en</strong>garzan dos dispositivos qu<strong>el</strong>iberan gradualm<strong>en</strong>te <strong>el</strong> α-pin<strong>en</strong>o. Los insectos, atraídos por esta sustancia proce<strong>de</strong>nte<strong>de</strong> la <strong>de</strong>gradación <strong>de</strong> la resina, cocan contra las láminas <strong>de</strong> acetato y ca<strong>en</strong> <strong>en</strong> <strong>el</strong> tubo <strong>de</strong>hemocultivo situado <strong>en</strong> <strong>el</strong> extremo inferior <strong>de</strong> la trampa. Las muestras fueronalmac<strong>en</strong>adas <strong>en</strong> alcohol al 70%.Los muestreos periódicos se realizaron durante Abril 2003- Junio 2004.ResultadosDurante <strong>el</strong> estudio se han capturado un total <strong>de</strong> 4562 individuos. El inv<strong>en</strong>tario <strong>de</strong>especies aparece reflejado <strong>en</strong> las Tablas 1 y 2, <strong>en</strong> don<strong>de</strong> las especies aparec<strong>en</strong> or<strong>de</strong>nadastaxonómicam<strong>en</strong>te por subfamilias. Hasta <strong>el</strong> mom<strong>en</strong>to se han <strong>en</strong>contrado 26 especiespert<strong>en</strong>eci<strong>en</strong>tes a 16 géneros, aunque estos datos hay que consi<strong>de</strong>rarlos como muypr<strong>el</strong>iminares <strong>de</strong>bido a que faltan por muestrear amplias zonas <strong>de</strong> <strong>bosques</strong> <strong>de</strong> P. <strong>radiata</strong><strong>en</strong> la CAPV. Es <strong>de</strong> suponer que conforme este estudio avance, <strong>el</strong> catálogo <strong>de</strong> especies<strong>de</strong> escolítidos pinícolas irá aum<strong>en</strong>tando. A<strong>de</strong>más hay que t<strong>en</strong>er <strong>en</strong> cu<strong>en</strong>ta que muchasespecies <strong>de</strong> escolítidos <strong>de</strong>b<strong>en</strong> ser muestreadas in situ, directam<strong>en</strong>te mediante<strong>de</strong>scortezami<strong>en</strong>tos, pues no son fácilm<strong>en</strong>te capturadas <strong>en</strong> los sistemas <strong>de</strong> trampeoactualm<strong>en</strong>te disponibles, al <strong>de</strong>sconocerse sus feromonas <strong>de</strong> agregación.Tabla 1. Biodiversidad <strong>de</strong> especies <strong>de</strong> escolítidos <strong>en</strong> <strong>bosques</strong> <strong>de</strong> <strong>Pinus</strong> <strong>radiata</strong>. ScolitinaeSubfamiliaEspecieHospedador/VectorScolitinaeTribu Scolytini Scolytus multistriatus Ulmus sp., vector <strong>de</strong> Ceratocystis ulmiTribu Ipini Pityog<strong>en</strong>es calcaratus <strong>Pinus</strong> spp.Pityog<strong>en</strong>es trepanatus <strong>Pinus</strong> spp.Pityog<strong>en</strong>es bi<strong>de</strong>ntatus <strong>Pinus</strong> spp.Orthotomicus erosusOrthotomicus proximusOrthotomicus laricisOrthotomicus suturalisIps sex<strong>de</strong>ntatusTribu Dryocoetini Dryocoetes autographusTribu Crypturgini Crypturgus cinereusCrypturgus crib<strong>el</strong>lus<strong>Pinus</strong> spp., vector <strong>de</strong> Ophiostoma spp.<strong>Pinus</strong> spp. vector <strong>de</strong> Ophiostoma spp.<strong>Pinus</strong> spp., vector <strong>de</strong> Ophiostoma spp.<strong>Pinus</strong> spp, vector <strong>de</strong> Ophiostoma spp.<strong>Pinus</strong> spp., vector <strong>de</strong> Ophiostoma spp.<strong>Pinus</strong> pinaster, <strong>Pinus</strong> spp.<strong>Pinus</strong> spp.<strong>Pinus</strong> spp.Tribu Xyleborini Xyleborus dryographus <strong>Pinus</strong> spp.Xyleborus dispar<strong>Pinus</strong> spp.Xyleborus monographus <strong>Pinus</strong> spp.


Xylosandrus crassiusculus polífagaXylosandrus germanus polífagaTribu Cryphalini Hypoth<strong>en</strong>emus aspericollis <strong>Pinus</strong> spp.Tribu Corthylini Pityophthorus pubesc<strong>en</strong>s <strong>Pinus</strong> spp.


Tabla 2. Biodiversidad <strong>de</strong> especies <strong>de</strong> escolítidos <strong>en</strong> <strong>bosques</strong> <strong>de</strong> <strong>Pinus</strong> <strong>radiata</strong>. Hylesininae.Subfamilia Hylesininae EspecieHospedador/ VectorTribu Hylastini Hylastes ater <strong>Pinus</strong> spp.Hylastes att<strong>en</strong>uatus <strong>Pinus</strong> spp.Hylastes angustatus <strong>Pinus</strong> spp.Hylurgops palliatesHylurgops glabratus<strong>Pinus</strong> spp.<strong>Pinus</strong> spp.Tribu Hylesinini Hylesinus oleiperda Fraxinus, Fagus, EleagnusTribu Tomicini Tomicus piniperda <strong>Pinus</strong> spp., vector <strong>de</strong> Ophiostoma spp.Hylurgus ligniperda<strong>Pinus</strong> spp.Tribu Phloeosinini Phloeosinus thujae Abies alba, Picea sp.Subfamilia HylesininaeEsta subfamilia se distingue <strong>de</strong> los Scolytinae por pres<strong>en</strong>tar <strong>el</strong> marg<strong>en</strong> basal <strong>de</strong> losélitros débilm<strong>en</strong>te <strong>el</strong>evado con granulaciones marginales. A<strong>de</strong>más, normalm<strong>en</strong>te, <strong>el</strong>marg<strong>en</strong> aparece curvado formando una h<strong>en</strong>didura que alberga <strong>el</strong> escut<strong>el</strong>o que es <strong>de</strong>pequeño tamaño, convexo y <strong>de</strong>primido. La cabeza su<strong>el</strong>e ser visible si miramos <strong>el</strong>insecto <strong>de</strong>s<strong>de</strong> arriba. Tercer artejo <strong>de</strong> los tarsos bilobulado.Tribu HylastiniEs una tribu bastante homogénea que reúne a insectos <strong>de</strong> forma alargada, con lagranulación <strong>en</strong> la base <strong>de</strong> los élitros escasam<strong>en</strong>te <strong>de</strong>sarrollada. El funículo ti<strong>en</strong>e7 artejos y la maza cónica con suturas muy claras. Hemos <strong>en</strong>contrado especiespert<strong>en</strong>eci<strong>en</strong>tes a dos géneros: Hylastes e Hylurgops.Hylastes angustatus (Herbst, 1793)Vive sobre árboles ya atacados por otros insectos. En la P<strong>en</strong>ínsula Ibéricahay citas <strong>en</strong> <strong>Pinus</strong> pinea, P. pinaster, P. sylvestris y P. <strong>radiata</strong>. En <strong>el</strong>resto <strong>de</strong> Europa es citada sobre todas las especies <strong>de</strong> pinos <strong>de</strong> su área <strong>de</strong>distribución, prefer<strong>en</strong>tem<strong>en</strong>te sobre P. pinaster y P. sylvestris.Distribución: Europa c<strong>en</strong>tral y meridional, Crimea, Cáucaso. Especieintroducida <strong>en</strong> Sudáfrica.Hylastes ater (Paykull, 1800)Vive sobre las diversas especies <strong>de</strong> pinos y m<strong>en</strong>os frecu<strong>en</strong>tem<strong>en</strong>te sobrePicea y Taxus (Grüne, 1979). En la P<strong>en</strong>ínsula Ibérica parece ser másabundante <strong>en</strong> <strong>el</strong> norte y se localiza prefer<strong>en</strong>tem<strong>en</strong>te sobre P. sylvestris, P.nigra y P. pinaster. Vive <strong>en</strong> la base <strong>de</strong> los troncos y <strong>en</strong> las raíces gruesas.En <strong>Pinus</strong> <strong>radiata</strong> es frecu<strong>en</strong>te observar la agregación <strong>de</strong> individuos que


pue<strong>de</strong>n alcanzar un gran número <strong>en</strong> trozas don<strong>de</strong> se reún<strong>en</strong> parareproducirse o para invernar o estivar. La especie es monógama y lashembras excavan galerías longitudinales simples <strong>en</strong> las que <strong>de</strong>positan <strong>de</strong>5 a 15 huevos, pudi<strong>en</strong>do llegar a t<strong>en</strong>er dos g<strong>en</strong>eraciones anuales <strong>en</strong> losaños <strong>en</strong> los que se dan condiciones favorables (Sanchez y PajaresAlonso, 1986).Distribución: Toda Europa, Siberia hasta Corea, Japón, Nueva Z<strong>el</strong>anda yAustralia.Hylastes att<strong>en</strong>uatus Erichson, 1836Es una especie muy común <strong>en</strong> los pinares <strong>de</strong> P. sylvestris, P. pinaster yP. <strong>radiata</strong>. Es más rara <strong>en</strong> <strong>Pinus</strong> halep<strong>en</strong>sis. En los pinares <strong>de</strong> P. <strong>radiata</strong>es frecu<strong>en</strong>te observarla junto a H. ater, pues utiliza sus orificios <strong>de</strong><strong>en</strong>trada para p<strong>en</strong>etrar <strong>en</strong> los pinos, <strong>de</strong> los que emerge para iniciar <strong>el</strong> vu<strong>el</strong>ocuando la temperatura es más <strong>el</strong>evada y por tanto <strong>en</strong> épocas más tardíasque aquél.Distribución: Regiones montañosas <strong>de</strong> Europa C<strong>en</strong>tral hasta <strong>el</strong> sur <strong>de</strong>Suecia; Gran bretaña; Europa meridional hasta <strong>el</strong> Cáucaso; Japón. Muyabundante <strong>en</strong> la P<strong>en</strong>ínsula Ibérica (Sanchez y Pajares Alonso, 1986).Hylurgops glabratus (Zetterstedt, 1828)Vive prefer<strong>en</strong>tem<strong>en</strong>te sobre especies <strong>de</strong> Picea, aunque <strong>en</strong> los Alpes se laha citado sobre <strong>Pinus</strong> montana y P. cembra. Está citada también comoparásito secundario <strong>de</strong> difer<strong>en</strong>tes árboles <strong>de</strong> los géneros <strong>Pinus</strong>, Abies,Cedrus y Larix. Balachowsky (1949) la cita <strong>en</strong> los Pirineos españoles ynosotros la hemos <strong>en</strong>contrado <strong>en</strong> pinares <strong>de</strong> P. <strong>radiata</strong>, si<strong>en</strong>do bastanteabundante.Distribución: Europa c<strong>en</strong>tral y sept<strong>en</strong>trional, Siberia, Corea, China yFormosa.Hylurgops palliatus (Gyll<strong>en</strong>hall, 1813)Se reproduce <strong>en</strong> los árboles que han sufrido <strong>el</strong> ataque por otros insectos,si<strong>en</strong>do una especie muy secundaria y su<strong>el</strong>e acompañar a otras especies <strong>de</strong>escolítidos como Tomicus piniperda. Es frecu<strong>en</strong>te <strong>en</strong>contrarla <strong>en</strong> ma<strong>de</strong>raapeada o <strong>en</strong> restos <strong>de</strong> cortas <strong>de</strong> <strong>Pinus</strong> <strong>radiata</strong>. Ha sido citada comotransmisora <strong>de</strong> los hongos <strong>de</strong>l azulado. Es una especie monógama, inicia<strong>el</strong> vu<strong>el</strong>o a finales <strong>de</strong>l invierno, realiza la cópula <strong>en</strong> la parte externa <strong>de</strong> losárboles y su<strong>el</strong>e t<strong>en</strong>er una única g<strong>en</strong>eración anual.Distribución: Europa, Siberia, Corea, Japón y China.


Tribu HylesininiEstá compuesta por insectos que pres<strong>en</strong>tan <strong>en</strong> <strong>el</strong> protórax una costilla costal<strong>el</strong>evada <strong>de</strong>s<strong>de</strong> la coxa hasta <strong>el</strong> marg<strong>en</strong> anterior. Así mismo <strong>el</strong> pronoto es muyrugoso <strong>en</strong> las zonas anterolaterales, <strong>en</strong> don<strong>de</strong> son frecu<strong>en</strong>tes las escamas.Hylesinus oleiperda Fabricius 1792Vive sobre <strong>el</strong> fresno (Fraxinus exc<strong>el</strong>sior, F. ornus), <strong>el</strong> haya (Fagussylvatica) y también ha sido citada sobre Eleagnus sp. Probablem<strong>en</strong>t<strong>en</strong>uestras capturas sean ocasionales, aunque habría que certificar que no sereproduce sobre P. <strong>radiata</strong>. Se reproduce sobre árboles jóv<strong>en</strong>es <strong>en</strong> pl<strong>en</strong>ocrecimi<strong>en</strong>to, <strong>en</strong> todo tipo <strong>de</strong> ramas.Distribución: Europa meridional y mediterránea hasta Europa C<strong>en</strong>tral.Pres<strong>en</strong>te <strong>en</strong> Arg<strong>el</strong>ia.Tribu TomiciniSon insectos <strong>de</strong> tamaño mediano (3-6 mm) cuya cabeza pres<strong>en</strong>ta un rostro cortoo pronunciado. El funículo ant<strong>en</strong>ar es <strong>de</strong> 6 artejos y la maza pres<strong>en</strong>ta 4 artejoscon las suturas rectas. El pronoto carece <strong>de</strong> granulaciones laterales <strong>en</strong> su mitadant<strong>en</strong>ar y <strong>el</strong> cuerpo carece <strong>de</strong> escamas aunque pres<strong>en</strong>ta una pilosidad formadapor sedas largas, aisladas o agrupadas. Hemos <strong>en</strong>contrado 2 especiespert<strong>en</strong>eci<strong>en</strong>tes a 2 géneros.Hylurgus ligniperda (Fabricius, 1792)Vive <strong>en</strong> todas las especies <strong>de</strong> pinos pres<strong>en</strong>tes <strong>en</strong> <strong>el</strong> ámbito p<strong>en</strong>insular, s<strong>el</strong>ocaliza <strong>en</strong> la parte basal y <strong>en</strong> las raíces <strong>de</strong> árboles <strong>de</strong>bilitados o muertos.Son insectos monógamos que realizan galerías <strong>de</strong> gran longitud y <strong>en</strong> lasque <strong>de</strong>posita una puesta muy numerosa. Pue<strong>de</strong> ser plaga <strong>en</strong> repoblacionespoco vigorosas (Viedma, 1964).Distribución: C<strong>en</strong>tro y sur <strong>de</strong> Europa, <strong>de</strong>s<strong>de</strong> Inglaterra hasta Crimea,norte <strong>de</strong> África, Canarias. Introducido <strong>en</strong> Sudamérica, Sudáfrica, Japón,Australia y Sri Lanka.Tomicus piniperda (Linneo, 1758)Su ciclo consta <strong>de</strong> una sola g<strong>en</strong>eración anual con varias g<strong>en</strong>eracioneshermanas. Tras la primera puesta la hembra realiza una alim<strong>en</strong>tación <strong>de</strong>reg<strong>en</strong>eración, continuando la galería iniciada para <strong>de</strong>positar los huevos,lo que le permite abandonar <strong>el</strong> tronco don<strong>de</strong> se <strong>de</strong>sarrollan las larvas e ira los brotes <strong>de</strong> los pinos circundantes, con prefer<strong>en</strong>cia los más vigorosos,don<strong>de</strong> alcanzará una nueva maduración sexual. Tras una nueva cópularealiza una segunda puesta, <strong>de</strong> forma que pue<strong>de</strong> dar lugar hasta 4g<strong>en</strong>eraciones hermanas. Tras la pupación <strong>el</strong> adulto inmaduro y<strong>de</strong>spigm<strong>en</strong>tado vu<strong>el</strong>a hacia los brotes hasta alcanzar la madurez sexual yuna vez conseguida se dirige hacia los fustes para reproducirse.


En la actualidad hay autores que reconoc<strong>en</strong> la pres<strong>en</strong>cia <strong>de</strong> dos especiesdifer<strong>en</strong>tes que pres<strong>en</strong>tan una muy parecida morfología. Se trataría <strong>de</strong> T.piniperda y T. <strong>de</strong>stru<strong>en</strong>s, consi<strong>de</strong>rados por otros autores como ecotipos<strong>de</strong> una misma especie. T. <strong>de</strong>stru<strong>en</strong>s realiza <strong>el</strong> vu<strong>el</strong>o <strong>de</strong> dispersión afinales <strong>de</strong>l año (final <strong>de</strong> otoño o principio <strong>de</strong>l invierno), mi<strong>en</strong>tras que T.piniperda realizaría <strong>el</strong> vu<strong>el</strong>o <strong>de</strong> dispersión al final <strong>de</strong>l invierno (principio<strong>de</strong> la primavera). Estudios moleculares que evi<strong>de</strong>ncian la separación <strong>de</strong>las dos especies han sido realizados por Gallego y Galián (2001).Tomicus <strong>de</strong>stru<strong>en</strong>s fue <strong>el</strong>evado a la categoría <strong>de</strong> taxón válido al estudiarlas características larvarias (Lekan<strong>de</strong>r, 1971). Muy probablem<strong>en</strong>te losejemplares capturados <strong>en</strong> los pinares <strong>de</strong> la CAPV pert<strong>en</strong>ezcan a ambasespecies. El esclarecimi<strong>en</strong>to <strong>de</strong> esta cuestión se realizará próximam<strong>en</strong>te.Esta especie, o conjunto <strong>de</strong> especies, son <strong>de</strong> importancia económica por<strong>el</strong> daño que ocasionan. En <strong>el</strong> caso <strong>de</strong> ataques gran<strong>de</strong>s y continuadossupone una merma importante <strong>de</strong>l crecimi<strong>en</strong>to anual. Los daños son muyevi<strong>de</strong>ntes ya que los brotes que han sido excavados <strong>en</strong> su interior paralograr la madurez sexual, se romp<strong>en</strong> con facilidad y ca<strong>en</strong> al su<strong>el</strong>o. Encasos <strong>de</strong> ataques int<strong>en</strong>sos la base <strong>de</strong> los pinos se <strong>en</strong>cu<strong>en</strong>tra ro<strong>de</strong>ada <strong>de</strong>gran número <strong>de</strong> ramitas terminales. Los daños mayores los causan <strong>en</strong>pinares jóv<strong>en</strong>es <strong>de</strong> repoblación o masas adultas que se <strong>en</strong>cu<strong>en</strong>tran <strong>en</strong> malestado fitosanitario. Los adultos, por lo g<strong>en</strong>eral, son incapaces <strong>de</strong>p<strong>en</strong>etrar <strong>en</strong> los troncos <strong>de</strong> los árboles vigorosos, aunque los ataques <strong>de</strong>los insectos inmaduros se produzcan <strong>en</strong> árboles sanos.Tribu PhloeosininiEngloba a géneros muy diversos, aunque <strong>en</strong> Europa sólo está repres<strong>en</strong>tado <strong>el</strong>género Phloeosinus. La fr<strong>en</strong>te normalm<strong>en</strong>te pres<strong>en</strong>ta un dimorfismo sexualac<strong>en</strong>tuado. El funículo ant<strong>en</strong>ar posee <strong>de</strong> 5 a 7 artejos, si<strong>en</strong>do la maza plana.Subfamilia ScolytinaePhloeosinus thujae (Perris, 1855)Está citada sobre diversas especies <strong>de</strong> los géneros Cupressus, Juniperus,Sequoia, Tetraclinis, Thuja, Biota, Callitris y W<strong>el</strong>lingtonia. El inviernosu<strong>el</strong>e pasarlo <strong>en</strong> forma <strong>de</strong> larva. La especie pres<strong>en</strong>taría una únicag<strong>en</strong>eración anual (Zocchi, 1956).Distribución: Europa meridional y c<strong>en</strong>tral, Inglaterra, Cáucaso y África<strong>de</strong>l Norte.El marg<strong>en</strong> basal <strong>de</strong> los élitros forma una línea transversal recta a lo largo <strong>de</strong>l cuerpo.Dicho marg<strong>en</strong> carece <strong>de</strong> granulación o espinas. El escut<strong>el</strong>o, por regla g<strong>en</strong>eral está muy<strong>de</strong>sarrollado. El pronoto pres<strong>en</strong>ta un <strong>de</strong>clive <strong>en</strong> su mitad anterior que pue<strong>de</strong> ser ligero omuy pronunciado <strong>de</strong> forma que ésta sea muy o poco convexa. La cabeza no su<strong>el</strong>e servisible si se observa <strong>el</strong> insecto <strong>de</strong>s<strong>de</strong> arriba, al estar oculta por <strong>el</strong> pronoto. Tercersegm<strong>en</strong>to <strong>de</strong> los tarsos no bilobulados.


Tribu ScolytiniIncluye insectos <strong>de</strong> pequeño tamaño que pres<strong>en</strong>tan los márg<strong>en</strong>es laterales <strong>de</strong> lastibias anteriores y medias sin espinas, con la excepción <strong>de</strong> un único procesocurvado <strong>en</strong> forma <strong>de</strong> espina que se exti<strong>en</strong><strong>de</strong> más allá <strong>de</strong>l ángulo interno apical.Los márg<strong>en</strong>es laterales <strong>de</strong>l pronoto están <strong>el</strong>evados. El funículo ant<strong>en</strong>ar ti<strong>en</strong>e 7artejos y la maza ant<strong>en</strong>ar está fuertem<strong>en</strong>te retraída, pudi<strong>en</strong>do ser residual.Tribu IpiniScolytus multistriatus Marsham, 1802Especie que vive <strong>en</strong> <strong>el</strong> olmo, vector <strong>de</strong> la grafiosis (Ceratocystis ulmi).También ha sido citada sobre Prunus, Populus tremula y Rhamnusalaternus. Es una especie circunstancial <strong>en</strong> los pinares estudiados. Aniv<strong>el</strong> europeo es la responsable <strong>de</strong> la <strong>de</strong>saparición <strong>de</strong> los olmos por loque es una especie <strong>de</strong> gran importancia económica.Distribución: Europa, Inglaterra, Cáucaso, norte <strong>de</strong> África, EstadosUnidos.Engloba a insectos <strong>de</strong> tamaño pequeño a mediano que ti<strong>en</strong><strong>en</strong> <strong>el</strong> funículo ant<strong>en</strong>arcompuesto <strong>de</strong> 5 segm<strong>en</strong>tos. La maza ant<strong>en</strong>ar oblicuam<strong>en</strong>te truncada o con lassuturas <strong>de</strong> la cara posterior <strong>de</strong>splazadas hacia <strong>el</strong> ápice. El pronoto pres<strong>en</strong>ta unagranulación <strong>en</strong> su mitad anterior, <strong>el</strong> <strong>de</strong>clive <strong>el</strong>itral es oblicuo y está provisto <strong>de</strong>di<strong>en</strong>tes, espinas o mam<strong>el</strong>ones, caracteres que pres<strong>en</strong>tan un profundo dimorfismosexual. Hemos <strong>en</strong>contrado 8 especies pert<strong>en</strong>eci<strong>en</strong>tes a 3 géneros.Pityog<strong>en</strong>es bi<strong>de</strong>ntatus (Herbst, 1783)Vive <strong>en</strong> cualquier especie <strong>de</strong> pino, aunque parece preferir a P. sylvestris.Se <strong>en</strong>cu<strong>en</strong>tra también <strong>en</strong> P. nigra, P. uncinata y P. pinaster. También esabundante <strong>en</strong> P. <strong>radiata</strong>. Está adaptada tanto a la alta montaña como a lasáreas <strong>de</strong> baja altitud.Distribución: Europa, Siberia e Isra<strong>el</strong>Pityog<strong>en</strong>es calcaratus (Eichhoff, 1879)Vive prefer<strong>en</strong>tem<strong>en</strong>te <strong>en</strong> <strong>Pinus</strong> halep<strong>en</strong>sis, aunque también se <strong>en</strong>cu<strong>en</strong>tra<strong>en</strong> P. pinaster, P. <strong>radiata</strong> y más raram<strong>en</strong>te <strong>en</strong> P. nigra y P. sylvestris.Distribución: Europa meridional y mediterránea. Marruecos, Arg<strong>el</strong>ia,Túnez, Siria e Isra<strong>el</strong>.Pityog<strong>en</strong>es trepanatus (Nordlinger, 1848)


Esta especie vive prefer<strong>en</strong>tem<strong>en</strong>te sobre P. nigra (Grüne, 1979), tambiéncitado sobre P. sylvestris, aunque ha sido citado sobre P. uncinata y P.pinaster. Nosotros lo hemos <strong>en</strong>contrado <strong>en</strong> P. <strong>radiata</strong>.Distribución: Europa, principalm<strong>en</strong>te <strong>en</strong> la parte c<strong>en</strong>tral y meridional.Orthotomicus erosus (Wollaston, 1857)Ataca todas las especies <strong>de</strong> pinos y abetos p<strong>en</strong>insulares, así como otrasconíferas aclimatadas como P. <strong>radiata</strong>. Ocasionalm<strong>en</strong>te también atacaCupressus arizonica. Es un parásito secundario, que es incapaz <strong>de</strong> atacarárboles sanos, aunque pue<strong>de</strong> resultar dañino por su capacidad <strong>de</strong>transmitir <strong>el</strong> azulado <strong>de</strong> la ma<strong>de</strong>ra a árboles recién cortados. Pres<strong>en</strong>ta unnúmero <strong>de</strong> g<strong>en</strong>eraciones anuales variable según las característicasclimáticas <strong>de</strong> la zona. Probablem<strong>en</strong>te <strong>en</strong> los <strong>bosques</strong> <strong>de</strong> P. <strong>radiata</strong>pres<strong>en</strong>te <strong>en</strong>tre una y dos g<strong>en</strong>eraciones anuales.Distribución: Europa c<strong>en</strong>tral, área circummediterránea, Cer<strong>de</strong>ña, Islasbritánicas e Islas atlánticas.Orthotomicus laricis (Fabricius, 1792)Vive sobre diversas especies <strong>de</strong> pinos, si<strong>en</strong>do raro <strong>en</strong>contrarla <strong>en</strong> otrasconíferas resinosas. Ha sido citada <strong>en</strong> P. sylvestris, P. pinaster, P. nigra yP. halep<strong>en</strong>sis. Nosotros la hemos <strong>en</strong>contrado <strong>en</strong> P. <strong>radiata</strong>.Distribución mundial: Europa, Cáucaso, Asia M<strong>en</strong>or, Islas atlánticas,Norte <strong>de</strong> África, Córcega, Cer<strong>de</strong>ña, Inglaterra.Orthotomicus proximus (Eichhoff, 1867)Ha sido citada <strong>en</strong> <strong>Pinus</strong> sylvestris y P. pinaster. Nosotros la hemos<strong>en</strong>contrado <strong>en</strong> P. <strong>radiata</strong>.Distribución: Europa hasta <strong>el</strong> Cáucaso, Siberia y Japón.Orthotomicus suturalis (Gyll<strong>en</strong>hall, 1827)En España, ha sido citada <strong>en</strong> P. sylvestris. Nosotros la hemos <strong>en</strong>contrado<strong>en</strong> P. <strong>radiata</strong>. En Europa ha sido citada <strong>en</strong> varias especies <strong>de</strong> pinos. Subiología y hábitos son similares a las <strong>de</strong> las restantes especies <strong>de</strong>l género.Distribución: Europa c<strong>en</strong>tral y sept<strong>en</strong>trional, regiones montañosas <strong>de</strong> laEuropa meridional, Siberia, Cáucaso e Islas británicas.Ips sex<strong>de</strong>ntatus (Boern, 1767)Esta especie es un parásito secundario que se reproduce <strong>en</strong> árboles <strong>en</strong><strong>de</strong>sequilibrio, aunque al igual que otros escolítidos, <strong>en</strong> <strong>de</strong>terminadasocasiones apropiadas atacan a plantas jóv<strong>en</strong>es o árboles <strong>en</strong> pl<strong>en</strong>o vigor.


Se ha citado <strong>en</strong> P. sylvestris y <strong>en</strong> P. pinaster así como sobre P. nigra y aligual que otras especies <strong>de</strong>l género, es un vector <strong>de</strong>l hongo <strong>de</strong>l azulado.Es <strong>el</strong> escolítido <strong>de</strong> mayor tamaño <strong>de</strong> la P<strong>en</strong>ínsula Ibérica, cuyas galeríaspue<strong>de</strong>n sobrepasar <strong>el</strong> metro <strong>de</strong> longitud.Distribución: Europa, Siberia, Asia M<strong>en</strong>or, Siria, Japón y Tailandia.Tribu DryocoetiniEngloba insectos <strong>de</strong> talla media, <strong>de</strong> forma cilíndrica. Funículo ant<strong>en</strong>ar con 4-5artejos; pronoto con los márg<strong>en</strong>es laterales redon<strong>de</strong>ados. La <strong>de</strong>clividad <strong>el</strong>itral <strong>de</strong>las hembras es s<strong>en</strong>cilla, sin espinas, tubérculos o mam<strong>el</strong>ones. Los machospres<strong>en</strong>tan a cada lado <strong>de</strong> la <strong>de</strong>clividad un di<strong>en</strong>te horizontal.Dryocoetes autographus (Ratzeburg, 1837)Es una especie floeófaga y polígama que ataca a una gran variedad <strong>de</strong>coníferas (Abies alba, Picea abies, Larix y P. sylvestris). Nosotros lahemos <strong>en</strong>contrado sobre P. <strong>radiata</strong>. Se reproduce <strong>en</strong> las ramas, pero esmás frecu<strong>en</strong>te <strong>en</strong>contrarla <strong>en</strong> las raíces gruesas <strong>de</strong> los árboles <strong>de</strong>bilitadoso caídos. El <strong>de</strong>sarrollo <strong>de</strong> su ciclo vital pue<strong>de</strong> durar uno o dos años.Distribución: Europa, Siberia, Japón, regiones sept<strong>en</strong>trionales <strong>de</strong>América <strong>de</strong>l Norte <strong>de</strong>s<strong>de</strong> Nuevo Méjico y Carolina <strong>de</strong>l Norte.Tribu CrypturginiEngloba insectos <strong>de</strong> muy pequeño tamaño, inferior a 2 mm. Funículo ant<strong>en</strong>ar <strong>de</strong>2-3 artejos. Maza ant<strong>en</strong>ar con suturas iguales <strong>en</strong> ambas caras. Pronoto car<strong>en</strong>te <strong>de</strong>granulación o espículas, con un ligero <strong>de</strong>clive <strong>en</strong> su mitad anterior.Crypturgus cinereus (Herbst, 1793)Nidifica indistintam<strong>en</strong>te <strong>en</strong> difer<strong>en</strong>tes especies <strong>de</strong> Abies, Picea y Prunus.Grüne (1979) la cita a<strong>de</strong>más sobre Juniperus. En <strong>el</strong> País Vasco la hemos<strong>en</strong>contrado sobre P. <strong>radiata</strong>, <strong>en</strong> otras zonas <strong>de</strong> la P<strong>en</strong>ínsula Ibérica hasido citada sobre P. sylvestris (Sánchez y Pajares-Alonso, 1986).Distribución: Europa hasta <strong>el</strong> Cáucaso, Norte <strong>de</strong> África.Crypturgus crib<strong>el</strong>lus Reitter, 1894Vive sobre todas las especies <strong>de</strong> <strong>Pinus</strong> p<strong>en</strong>insulares. Nosotros la hemos<strong>en</strong>contrado sobre P. <strong>radiata</strong>.Distribución: Yugoslavia, Francia, España, Italia, Portugal, Crimea,Córcega y Norte <strong>de</strong> África.Tribu Xyleborini


Engloba insectos <strong>en</strong> los que <strong>el</strong> macho es <strong>en</strong>ano e incluso <strong>de</strong>forme, pero similar ala hembra <strong>en</strong> los caracteres básicos <strong>de</strong> la tribu. Fr<strong>en</strong>te convexa, ojos escotados.Funículo ant<strong>en</strong>al con 5 segm<strong>en</strong>tos, la maza casi siempre oblicuam<strong>en</strong>te truncada.El pronoto pres<strong>en</strong>ta granulación <strong>en</strong> su mitad anterior. Todas las especies sonxylomicetófagas con poligamia consanguínea y part<strong>en</strong>ogénesis facultativa. Loshuevos son <strong>de</strong>positados <strong>en</strong> grupos o individualm<strong>en</strong>te <strong>en</strong> las galerías maternasque las larvas pue<strong>de</strong>n prolongar o no. Los machos son ápteros o braquípteros yhaploi<strong>de</strong>s y no participan <strong>en</strong> la formación <strong>de</strong> galerías. Las larvas y los adultos sealim<strong>en</strong>tan <strong>de</strong> las esporas <strong>de</strong> los hongos que transportan (Wood, 1986).Xyleborus dispar (Fabricius, 1792)Especie altam<strong>en</strong>te polífaga, ya que vive sobre los árboles sanos o<strong>de</strong>bilitados <strong>de</strong> muy difer<strong>en</strong>tes géneros: Acer, Betula, Castanea, Corylus,Juglans, Malus, Prunus, Pyrus, Quercus, Salix, Sorbus y Vitis. Tambiénha sido citado sobre <strong>Pinus</strong>, Thuja y Juniperus. En ocasiones ha sido<strong>de</strong>scrito como una plaga importante <strong>en</strong> las plantaciones <strong>de</strong> frutales. Lahembra excava una galería que p<strong>en</strong>etra <strong>de</strong> 1-3 cm <strong>en</strong> la albura y <strong>de</strong> la quepart<strong>en</strong> 2 galerías transversales <strong>en</strong> las que <strong>de</strong>posita la puesta. Es la únicaespecie <strong>de</strong> escolítido <strong>en</strong> la que se conoce la exist<strong>en</strong>cia <strong>de</strong> una verda<strong>de</strong>radiapausa. Nosotros la hemos <strong>en</strong>contrado frecu<strong>en</strong>tem<strong>en</strong>te <strong>en</strong> P. <strong>radiata</strong>.Distribución: Europa, Siberia, Norte <strong>de</strong> África. Especie introducida <strong>en</strong>Norteamérica.Xyleborus dryographus Ratzeburg, 1837Vive <strong>en</strong> especies <strong>de</strong> roble, aunque también ha sido citada <strong>en</strong> <strong>el</strong> castaño, <strong>el</strong>olmo, <strong>el</strong> tilo y más raram<strong>en</strong>te <strong>el</strong> haya. Nosotros la hemos <strong>en</strong>contrado <strong>en</strong>P. <strong>radiata</strong>.Distribución: Europa mediterránea y meridional, Cáucaso, Transcaucasia,norte <strong>de</strong> África.Dinámicas poblacionales y curvas <strong>de</strong> vu<strong>el</strong>o.La mayor parte <strong>de</strong> las especies muestreadas parec<strong>en</strong> pres<strong>en</strong>tar dos máximospoblacionales anuales, uno <strong>en</strong> primavera y otro <strong>en</strong> otoño.

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