Innovaciones en el agrodesarrollo de las cactáceas - Revista ...

RVCTARevista Venezolana de Ciencia y Tecnología de Alimentos. 3 (1): 038-079. Enero-Junio, 2012http://www.rvcta.orgISSN: 2218-4384 (versión en línea)© Asociación RVCTA, 2012. RIF: J-29910863-4. Depósito Legal: ppi201002CA3536.RevisiónInnovaciones en el agrodesarrollo de las cactáceasInnovations in the agro-development of cactus plantCarlos Alberto Padrón PereiraAsociación RVCTA. Avenida Andrés Bello Nº 101-79, Sector La Pastora, Municipio Valencia,Estado Carabobo, C. P. 2001, Venezuela. E-correo: carlospadron1@gmail.comAceptado 10-Abril-2012ResumenLa globalización de los mercados ofrece nuevas oportunidades de desarrollo del campo enespecial a recursos subutilizados en algunos países como las cactáceas, debido en parte a que, en cadapaís, los modelos culturales y de cultivo son diferentes. El cambio climático está generando nuevasdinámicas en dichos modelos que pueden llegar a ser sostenibles o disruptivas y las cáctaceas sepresentan en ciertos aspectos como alternativas para la sustentabilidad de algunos sistemas; aunquetambién pueden verse afectadas. Lo expresado genera estudios diversos y en distintas especialidades.En este trabajo se presenta una recopilación de información existente y actualizada sobre temasrelacionados con el aprovechamiento, la morfoanatomía, la germinación y desarrollo de las cactáceas,el cultivo in vitro, como también aspectos relativos a parámetros fisicoquímicos, la poscosecha y unareseña sobre cactáceas epífitas y/o trepadoras, las menos estudiadas.Palabras claves: Cactaceae, cultivo in vitro, germinación de semillas, morfoanatomía, poscosecha,producción, epífito.AbstractMarket globalization offers new opportunities for the development of the field, especially underutilized resources such as cacti; in some countries, this is partially due to differences in cropmanagement, and cultivation models among countries. Climate change is creating new dynamics insuch models which can become sustainable or disruptive. Cacti are in some aspects good alternatives toachieve the sustainability of some systems, although, they may also be affected. This previously

Rev. Venez. Cienc. Tecnol. Aliment. 3(1):038-079. Padrón-Pereira, Carlos Alberto 039expressed generates numerous studies in different specialties. This revision presents a compilation ofthe existing and updated information on issues related to the uses, morphoanatomy, germination anddevelopment of cacti, in vitro cultivation, as well as aspects of physicochemical parameters,postharvest and a review of epiphytes cacti and/or climbing plants, as the least studied species.Key words: Cactaceae, epiphyte, in vitro culture, morpho-anatomy, post-harvest, production, seedgermination.INTRODUCCIÓNLa familia Cactaceae contiene entre1500 y 1800 especies, tradicionalmentedivididas en tres subfamilias: Pereskioideae,Opuntioideae y Cactoideae, siendo sugerida unacuarta subfamilia: Maihuenioideae (Nyffeler,2002; Mihalte et al., 2010). La subfamiliaOpuntioideae contiene entre 220 y 350 especies(Griffith y Porter, 2009). El cactus (Opuntiaficus-indica L. (Mill.)) es una especie originariade México y por siglos se ha constituido en labase alimentaria de sus poblaciones locales(Turkon, 2004). En el siglo XVI fue llevado aEuropa por los españoles. Es un cultivogeneralizado en todos los continentes conpresencia constante en la ganadería y la dietahumana (Inglese, 2010).Ha sido informado por Inglese (2010)que en México, mas de 70.000 ha se dedican ala producción de frutos en plantacionesespecializadas en Zacatecas, Saltillo y Durango,entre otras regiones, y más de 1 millón dehectáreas a la producción de forraje. Para laproducción frutícola, en Argentina hayplantaciones especializadas en Santiago delEstero, Tucumán y Catamarca, que cubrenalrededor de 1.000 ha, en Chile poco mas de1.000 ha y en Italia alrededor de 3.000 ha. EnBrasil 300.000 ha de Opuntia se dedican a laproducción de forraje y recientemente se estimóque el semiárido brasileño posee una superficiecultivada de nopal superior a 600.000 ha(Torres-Sales, 2010); informaciones que en lapráctica pueden ser subestimadas siendo aúnmayores.En cada región se elaboransubproductos de la transformación de los frutosy cladodios destinados al consumo humano ousos no alimentarios (Barbera et al., 1995).Desde el siglo XIX en Italia y el siglo XX en elresto del mundo, las especies de cactus secultivan a gran escala con fines comercialessiendo los modelos culturales y de cultivo muydiferentes pero de igual importancia (Inglese,2010).Al menos el 30 % de las especies decactáceas mexicanas se encuentran en situaciónde riesgo, siendo las principales causas: elcambio de usos del suelo, que provoca que losambientes naturales sean completamentetransformados, ya sea en áreas agrícolas,ganaderas o utilizados con fines urbanos,generando la pérdida indirecta de muchaspoblaciones de especies silvestres, laintroducción de especies exóticas y la recolectadirecta de ejemplares. Como medidas deprotección se han sugerido la recolección y lapreservación de semillas, el cultivo de plantasen invernaderos con el fin de propiciar lainvestigación, la introducción de plantas a sushábitats naturales y fomentar un comercio legal.Todas estas consideraciones las sostieneJiménez-Sierra (2011). Por otra parte, el cambioclimático amenaza la sustentabilidad de lossistemas de producción ganadera y los cactusprometen ser una herramienta para mejorar laproductividad y sostenibilidad de los sistemasde producción ganadera bajo este contexto (BenSalem y Nefzaoui, 2010).El libro editado por Mondragón-Jacoboet al. (2003) constituye una referencia de inte-

040rés que trata temas enfocados principalmente aluso de Opuntia como forraje y su ecofisiología,así como sobre recursos genéticos y cultivopara la producción de forraje y producción bajocondiciones de hidroponía. Otra importantefuente de información compediada es el librode Sáenz et al. (2006), que presenta temasrelacionados con operaciones de camporequeridas para asegurar la calidad de la materiaprima destinada a la producción agroindustrial,principios técnicos generales para la utilizaciónde los frutos de Opuntia spp., ofrece unasíntesis de las experiencias en el mundobasadas en estudios de caso sobre la utilizaciónagroindustrial de Opuntia spp. en distintospaíses, y presenta pautas básicas para eldesarrollo de cadenas y redes de valor en baseal cultivo.El desarrollo de nuevas investigacionesy la información que se deriva a través de laliteratura publicada, amerita la necesidad de serrecopilada por ser extensa y encontrarsedispersa, y en tal sentido, el presente trabajoconsolida información actualizada que fuerevisada sobre cactáceas en temas relacionadoscon su aprovechamiento, la morfoanatomía, lagerminación y desarrollo, el cultivo in vitro,parámetros fisicoquímicos, poscosecha yespecies epífitas y/o trepadoras.CONTENIDO1.- Aprovechamiento, producción yadaptabilidad2.- Morfoanatomía3.- Germinación y desarrollo3.1.- Cultivo in vitro4.- Parámetros fisicoquímicos5.- Poscosecha6.- Cactus epífitos y/o trepadoresREVISIÓN DE LA LITERATURA1.- Aprovechamiento, producción yadaptabilidadLa ganadería en las regiones semiáridasy áridas es fuertemente afectada por las sequíase irregularidades de las lluvias, causando bajadisponibilidad de forrajes, lo que genera que losganaderos utilicen alimentos de alto costo queincrementa los costos de producción. Loscactus se presentan como alternativa para estasregiones por su alta eficiencia en la utilizacióndel agua (Torres-Sales, 2010). La suculencia enO. ficus-indica permite mantener la actividadfotosintética cinco meses después de que cesanlas lluvias (Zañudo-Hernández et al., 2010) y seha señalado que con humedad limitada en elsuelo se incrementa significativamente laproporción de biomasa de los nopalitos(cladodios jóvenes) (Camacho-C. et al., 2007).Estos cultivos manejados adecuadamentemediante tecnologías de cultivo tradicional ointensivo se transforman en fuente de forraje debuena calidad a bajo costo y agua, permitiendoviabilidad económica en los sistemas deproducción ganaderos (Torres-Sales, 2010).Nefzaoui (2010) señala que el métodode utilización de cladodios de cactus para elganado difiere según las circunstancias, talescomo la mano de obra disponible, lasinstalaciones y disponibilidad del material.Aunque el pastoreo de los cladodios in situ es elmétodo más simple, no es lo mas recomendadoy debe cuidarse que los animales nosobrepastoreen las plantas. El método máscomún es cortar y alimentar en el interior. Loscladodios pueden ser ensilados y se utilizancuando es necesario, siendo más económicoalmacenar los cladodios como partes de plantasvivas en lugar de ensilar o secar. Jiménez-Sierra(2011) ha señalado que las cactáceas sonelementos importantes en la estructura y ladinámica de las comunidades de las zonassemidesérticas y su desaparición conlleva a unproceso de empobrecimiento biológico y a lapérdida de recursos útiles para las poblacioneshumanas, siendo el ganado una amenaza directacuando se utilizan las cactáceas como forrajevivo.Con base en estimaciones de la altadigestibilidad de materia seca (in vitro) y losniveles elevados de energía y proteínas, Pinos-

Padrón-Pereira, Carlos Alberto 041Rodríguez et al. (2010) evidenciaron que lacalidad de los cladodios de Opuntia ficus-indicacultivado bajo fertilización y riego por goteocomo alimento de rumiantes es comparable aforrajes convencionales de alfalfa y maíz.La sustitución de harina de maíz porOpuntia ficus-indica L. Miller, en laalimentación de cabras, reduce el contenido deextracto etéreo de la dieta con influencias en lacalidad fisicoquímica de la leche de cabra,llevando a una disminución en la grasa, sólidostotales, ácidos grasos monoinsaturados ydeseable concentración de ácidos grasos (Costaet al., 2010). Aranda-Osorio y Flores-Valdez(2011) compilaron información que muestraque la inclusión de nopal en dietas animalestiene un efecto directo en la calidad nutritiva dela carne desde la perspectiva de su composiciónde ácidos grasos, sin afectar su palatabilidad.Existen otras especies que han sidoutilizadas para alimentar ganado caprino,bovino, ovino, porcino y en la cría de conejos yaves de corral (Reveles-Hernández et al.,2010). El uso del cactus columnar Stenocereusgriseus como forraje en la cría de cabras esmuy utilizado por la comunidad indígenaWayúu en la Guajira, Caribe colombiano. Elcontenido acuoso-oleífero del parénquima deStenocereus griseus se deja expuesto al animal,después de hacer una incisión a la epidermispara que se abastezca de alimento y se hidrate(Villalobos et al., 2007). Existe un primerregistro (mediante observación directa) deherbivoría por guanaco (Lama guanicoe) sobreTephrocactus alexanderi (Britton & Rose)Backeberg, especie endémica del desierto delMonte en la Provincia de San Juan enArgentina (Gurvich, 2010).La inclusión de cladodios de cactus endietas de ovinos en cantidades de 15 y 30 %,sin afectar el desarrollo de los animales,permite la reducción de los costos del alimentoen aproximadamente 48 y 65 %,respectivamente (Aranda-Osorio et al., 2008).De manera similar, Aguilar-Yánez et al. (2011)en un estudio con inclusión de cactus fresco, ytambién deshidratado, en cantidades de 17 %versus una dieta control, determinaron que nohubo diferencias significativas (p > 0,05) encuanto al desarrollo de los ovinos, y el análisiseconómico mostró un incremento en laganancia neta de 25 y 37 % para dietas concactus fresco y deshidratado, respectivamente.Fuentes et al. (2006) estudiaron ladigestibilidad in situ de la materia seca de 4especies de cactus determinando las siguientesvariaciones: 86,27 % para O. lindheimeri var.lindheimeri, 54,67 % O. rastrera, 57,25% O.megacantha y 62,56% para O. lindheimeri var.subarmatha.Ben Salem y Nefzaoui (2010) enrelación al ganado y los cactus, recomiendanfomentar investigaciones sobre el suministro deproteínas, la administración de taninos ysaponinas, el impacto en las bacterias yprotozoos del rumen, cactus en dietas mixtascompletas y el efecto del ácido málico en cactussobre la microflora y la metanogénesis, entreotras.La producción de forraje, sea de nopal ocualquier otra especie, es un sistema en el quese conjuga una serie de procesos para lograr elobjetivo deseado que es la máxima producciónde materia seca con la máxima calidadnutritiva. Los procesos que participan en elsistema de producción de forrajes, inician conla selección adecuada de la especie y variedad,la cual debe ser apta para las condiciones desuelo, clima y manejo de la explotación,seguida del establecimiento (preparación delterreno), manejo (fertilización, riegos, controlde malezas, plagas y enfermedades), cosecha(etapa de madurez, monitoreo en campo,programación) y conservación (ensilaje,henificado) (Flores-Ortiz y Reveles-Hernández,2010).En el cultivo de Opuntia spp., lafertilización con estiércol permite obtenermejores rendimientos (Salazar-Sosa et al.,2011). El incremento en la población de plantasde Opuntia ficus-indica Mill. reduce el númerode cladodios por planta, no obstante, el desarro-

042llo morfológico (en número, perímetro ylongitud) de los cladodios del cactus seincrementa con la fertilización orgánica(estiércol) (dos Santos et al., 2010). Asimismo,la biomasa de raíces por hectárea se ve afectadanegativamente por el incremento de lapoblación de plantas y la ausencia defertilización orgánica. Cuando estiércol esañadido, la fluctuación en la biomasa de lasraíces es menor. Esto trae como consecuenciaimplicaciones en la tolerancia a la sequía ypersistencia de la planta, por lo que regionespropensas a la sequía y baja pluviosidad nodeberían tener alta densidad de poblaciones deplantas con el fin de maximizar el desarrollo dela raíz por planta (Dubeux Jr. et al., 2010).Guevara et al. (2009) relatan quealgunas limitaciones en sistemas de producciónde forraje a partir de especies de cactus son lapresencia de espinas y poca tolerancia al frío.En alimentación animal muchas veces losanimales las ingieren sin ningún manejo ycomo resultado las espinas forman lesiones enla boca y tejidos del esófago que conllevan aproblemas de salud. Algunas alternativas son laquema de espinas, no obstante, debido al alzaen los precios de los combustibles el levequemado de las plantas resulta costoso; y eneste sentido, hallazgos en genética aseguransuperar estas limitaciones. Cruzas totales entrehermanos indican que la heredabilidad de lasespinas está probablemente controlada por ungen simple. Híbridos interespecíficos entre O.ficus-indica, de crecimiento rápido, sensible alfrío y sin espinas con O. lindheimerii Engelm.,resistente al frío, con espinas y de crecimientomás lento, han identificado progenie sin espinas(Guevara et al., 2009; Felker et al., 2010), conmayor resistencia al frío que O. ficus-indica ymayor productividad que O. ellisiana, especiesin espinas y tolerante al frío. Sobre estaprogenie ya sido demostrado que confertilización nitrogenada es posible obtener unaalta producción de biomasa en regiones que sondemasiado frías para O. ficus-indica y con solo156 mm de lluvia por año (Guevara et al., 2011).Mondragón-Jacobo (2010) señala que elcultivo del cactus en México depende de lasvariedades tradicionales, pero el mercadoglobal impone nuevos retos y hace mención alos cultivares multipropósitos. El autor presentótres nuevos cultivares de primera generación devariedades mejoradas. “Juanita” (híbrido deRCNF x “Roja Rosalito”): cultivar concladodios suaves sin espinas, multipropósito(frutos, vegetales o forraje); “Virreyna”: 20 %menos semillas que el cv. “Reyna”; y“Tricolor” (híbrido de “Roja Lisa” (LT07) x“Cristalina”). Los tres cultivares estánadaptados a zonas semiáridas con pluviosidadde 380 a 650 mm, altitud de 2000 a 2400 msnmy suelos ligeramente alcalinos.Existen áreas donde sus suelos no sonadecuados para la agricultura tradicional, peroel clima si lo permitiría, sumado a esto, elagotamiento y contaminación de los suelossugiere el uso de sistemas de producción decactus como los hidropónicos, donde losmedios de cultivo en general emplean agua,arena, grava, serrín, entre otros, simulando loque hace el suelo (Vázquez-Alvarado et al.,2010). En este sentido diversos estudios se hanllevado a cabo.La posible afectación de especies deOpuntia ficus-indica L. (Mill.) a las altassalinidades fue estudiada por Franco-Salazar yVéliz (2007). Cladodios basales y apicales secultivaron bajo condiciones de hidroponía yvivero con concentraciones de NaCl de 0, 50,100 y 150 mol/m 3 . Los análisis estadísticosrevelaron una interacción significativa de losfactores salinidad y tiempo sobre los volúmenesde ambos cladodios. En cladodios apicaleshubo un aumento de volumen en todas lassalinidades. En cladodios basales los autoresobservaron un aumento constante sin NaCl (0mol/m 3 ), a 50 mol/m 3 un ligero aumento apartir del día 30, mientras que a 100 y 150mol/m 3 un descenso del volumen a los 30 díaspara luego ascender hasta el día 70. Elcomportamiento en cladodios basales sugirióque la solución de cultivo inicialmente impuso

Padrón-Pereira, Carlos Alberto 043un estrés hídrico en la planta ocasionandodisminución del volumen en la medida en queaumentaba la salinidad y el aumento al final fuedebido a la adaptación a la salinidad, es decir,hubo recuperación del volumen frente al estréssalino. En contraposición a este estudio, Nerd etal. (1991) quienes estudiaron la tolerancia alNaCl en concentraciones de 5 a 200 mol/m 3 encladodios de 1 año de edad, de la mismaespecie (cv. „Ofer‟), concluyeron que bajoestrés salino no ocurre ajuste osmótico.La producción de cuatro cultivares de O.ficus-indica („Villanueva‟, „Jalpa‟, „Copena-V1‟ y „Copena-F1‟) en un sistema hidropónicocon reciclaje de la solución nutritiva empleandoagua con un alto contenido de sales fueevaluada por Vázquez-Alvarado et al. (2009).El sustrato fue una mezcla de 73,88 % de arena,12,72 % de limo y 13,40 % de arcilla. Lasolución nutritiva estuvo constituida por 282ppm de N, 60 ppm de P, 250 ppm de K, 200ppm de Ca, 50 ppm de Mg, 0,5 ppm de Fe, 0,25ppm de Zn, 0,25 ppm de Mn, 0,25 ppm de B,0,02 de Cu y 0,01 ppm de Mb. Los cladodiosfueron plantados hasta ⅓ de su longitud,efectuándose el primer corte 2 meses despuésde plantados. Los resultados promedios de 22cosechas (cortes) indicaron un mayor valor derendimiento para el cv. „Villanueva‟ (69 t/ha).Ramírez-Tobías et al. (2010) evaluaronla productividad en nopalitos y forraje para 4especies de cactus (Nopalea cochenillifera,Opuntia ficus-indica, O. robusta ssp. larreyi yO. undulata x O. tomentosa) creciendo encondiciones de invernadero hidropónico,determinando que la productividad de nopalitosfue similar para las 4 especies pero diferente enla productividad de forraje.En otro sentido, con fines ecológicos, esde hacer notar un estudio realizado por Masyr yPeachey (2011) aprovechando al cactusRitterocereus griseus con miras a reducir lascantidades de fosfatos y sedimentos que lleganal océano a través de la escorrentía y de estamanera mantener los ecosistemas de arrecifesde coral en Bonaire. Simulando a la lluvia, laevidencia obtenida sugirió que su utilizacióncomo cerco vivo puede reducir la cantidad deescurrimiento. También cabe destacar el trabajode Vázquez-Alvarado et al. (2011) en el que serevisan los procedimientos de la reforestaciónpara promover la conservación del suelo y aguaa base de nopales (opuntias) y magueyes(agaves).2.- MorfoanatomíaEl conocimiento de la diversidadgenética es una herramienta útil en la gestión debancos genéticos, identificación y/oeliminación de duplicados, clasificar a losgrupos en base de sus usos actuales ypotenciales, identificar las accesiones concaracterísticas agronómicas deseadas para unaevaluación más precisa, identificar lasinterrelaciones entre los grupos geográficos delos cultivares y estimar la magnitud de lasvariaciones en la colección (Chessa, 2010).Existe una amplia lista de descriptoresestándar aceptados que se utilizan paraoptimizar las características de las coleccionesy accesiones de cactus como resultado de lasactividades conducidas por la Food andAgriculture Organization of the UnitedNations-International Center for AgriculturalResearch in the Dry Areas, InternationalTechnical Cooperation Network on Cactus(FAO-ICARDA CACTUSNET) (Chessa yNieddu, 1997; Chessa, 2010, Mondragón-J. yChessa, 2010). La lista ha sido utilizada paraoptimizar el manejo de colecciones de Opuntiaestablecidas por la Universidad de Santiago delEstero en Argentina (Ochoa, 2003) y tambiénsobre 12 variedades de la colección de Opuntiade la Universidad de Sassari en Italia, paraaportar información mas completa de rasgosdescriptivos específicos relacionados con laproducción de frutos (Chessa et al., 2006).También son de hacer notar las directrices parala ejecución del examen de la distinción, lahomogeneidad y la estabilidad (DHE) envariedades de 2 grupos de Opuntia (chumbero,

044nopal tunero, tuna y xoconostles) de la UniónInternacional para la Protección de lasObtenciones Vegetales („Intenational Union forthe Protection of New Varieties of Plants‟siglas UPOV), que permiten identificarcaracteres apropiados para el examen DHE yproducir descripciones armonizadas devariedades (UPOV, 2006); utilizadas porGallegos-Vásquez et al. (2011) en la evaluaciónde 29 especies de Opuntias mediante 24caracteres cuantitativos. Otros descriptores hansido propuestos con un mínimo de caracteres demayor prioridad, para proporcionar mayornormalización entre las colecciones, así comomejorar la utilización de las accesiones.Potgieter y Mashope (2009) propusieron unmodelo de conservación del germoplasma paraque fuese adoptado para cactus en Sudáfricaque permite la interacción entre laconservación, evaluación y utilización. Reyes-Agüero et al. (2005a) publicaron un trabajocuyos objetivos fueron: a) integrar notassistemáticas sobre la nomenclatura común,origen, biología de la reproducción y niveles deploidía de Opuntia ficus-indica, b) presentaruna descripción botánica completa con base enespecímenes recolectados en la región centronortede México, y c) discutir las relacionestaxonómicas con otras especies de Opuntia conlas cuales se ha relacionado. En Ecuadordurante una revisión de las colecciones decactáceas presentes en los principales herbariosdel país, Loaiza et al. (2009) evidenciaron unaclara desinformación y desactualización sobrealgunos cambios a nivel taxonómico realizadosen los últimos años, y dada la importancia deestos cambios, revisaron toda la documentaciónrespectiva a fin de poder analizar y exponer loscriterios que llevaron a dicha clasificación, conel objetivo de que dicha información fuesepuesta a consideración de los principalesherbarios del Ecuador. En dicho trabajo sedeterminó que entre los géneros más diversossobresalen: Armatocereus, Cleistocactus,Opuntia y Rhipsalis. Posteriormente, Loaiza(2010) presentó un trabajo con consideracionestaxonómicas sobre las cactáceas Armatocereuslaetus Backeberg y Armatocereus rupicolaRitter. Muruaga (2010) relata que en Argentinael género Rebutia que se distribuye desdeCatamarca hasta Jujuy, cuenta con cerca de 199nombres de especies. Rebutia incluye especiesmal definidas o de identidad dudosa, aunquediversos trabajos están orientados a mejorar sutaxonomía y sistemática, pero generalmente seven dificultados por la gran cantidad denombres de taxones, muchos de los cuales hancaído en sinonimia por la numerosabibliografía, muchas veces dispersa y confusapor la falta de un minucioso análisispoblacional y de ejemplares de herbario. En talsentido, realizaron un estudio taxonómicofundamentado en el análisis en diferentespoblaciones que habitan en el noroeste de laArgentina, para las provincias de Catamarca,Tucumán, Salta y Jujuy. Para ello, se llevaron acabo campañas entre los meses de septiembre ymarzo (desde 2002 hasta 2009), a fin deestudiarlas en toda su extensión geográfica yobservar en función del ambiente donde crecenlas distintas variaciones intra e interespecíficasque presentan. El trabajo contribuyó areconocer a Rebutia krainziana, R. marsoneri yR. minuscula como especies morfológicamentedistintas entre sí, segregar a R. krainziana y R.marsoneri de R. minuscula y mejorar elconocimiento sobre la distribución geográfica,endemismo y distintos factores que amenazan alas poblaciones de R. fabrisii, R. krainziana, R.marsoneri y R. minuscula. También, existenesfuerzos realizados para la implementación deun programa para la conservación de los cactuscubanos (González-Torres et al., 2011).Una nueva especie de Strombocactus(Strombocactus corregidorae), que difiere de S.disciformis, ha sido descrita e ilustrada porArias y Sánchez-Martínez (2010), comotambién, ha sido propuesto por Arias y Terrazas(2008) un notogénero nuevo (xPachebergia)asociado con los taxones Pachicereus pectenaboriginumy Backebergia militaris.Desde el punto de vista morfológico, elgénero Opuntia Mill. está compuesto con plan-

Padrón-Pereira, Carlos Alberto 045tas arborescentes, arbustivas o rastreras,simples o cespitosas, con tronco bien definido ocon ramas desde la base, erectas, extendidas opostradas. Fruto en baya, seco o jugoso,espinoso o desnudo, globoso, ovoide hastaelíptico, a menudo comestible (Guillot-Ortiz yVan Der Meer, 2006).Ochoa et al. (2010) recopilaroninformación dispersa sobre especies de lafamilia Cactaceae distribuidas en la Provinciade Santiago del Estero (Argentina), creando unlibro que mediante ilustraciones fotográficas acolor acompañadas de una breve descripciónfacilita su identificación.Técnica de análisis multivariable yprueba de comparación de medias de Scott-Knott permitieron a Leão de Mello et al. (2010)establecer estándares y clasificar la diversidadgenética de 8 genotipos de cactus forrajeros delos géneros Opuntia y Nopalea en Brasil,identificando los mas divergentes y comoresultado agrupando los cruces posibles entreellos. Análisis de correlación y de componentesprincipales permitieron a Gallegos-Vázquez etal. (2010) revelar que solo 14 variables fueronsignificativas para describir la variabilidad dexoconostles (Opuntia spp.) (entre ellas,longitud de cladodio, número de hileras dearéolas y de ellas en la fila central, longitud ydiámetro del fruto y su relación, densidad dearéolas en el fruto, profundidad del receptáculodel fruto, peso del fruto, de la piel y acidez dela pulpa) en la región centro-norte de México.Ante la enorme diversidad de tipos yformas de especies de los géneros Opuntia yNopalea, Gallegos-Vázquez et al. (2006)evaluaron características morfológicas decladodios maduros de 40 cultivares mexicanos,mediante análisis de componentes principales yde conglomerados. Los caracteresmorfométricos básicos evaluados cualitativa ocuantitativamente fueron: grosor, color,ondulación del margen, aréolas en hileracentral, presencia de glóquidas y de espinas,entre otros. El estudio permitió diferenciarcinco grandes clases o grupos. Tres grupos con-formados por un cultivar cada uno („TapónMacho‟, diferenciado por la presencia de grancantidad de espinas; „Copena F-1‟, diferenciadopor presentar cladodios sumamente alargados y„Oreja de Elefante‟ que se diferenció por sumargen ondulado y superficie extremadamentecerosa), un grupo conformado por trescultivares („Tamazunchale‟, „Nopalea Jalpa‟ y„Llera‟, caracterizados por su texturaextremadamente cerosa y una relaciónlongitud/ancho grande) y un grupo que estuvoconformado por 34 cultivares que pudo serdividido en dos subclases o subgrupos, de lascuales una estuvo caracterizada por una gamacompleja de atributos morfológicos. El estudioaportó acervos de importancia para programasde mejoramiento genético.Reyes-Agüero et al. (2005b) analizaronla variabilidad de atributos morfológicos con osin interés económico de diversas variantes deOpuntia, para contribuir a dilucidar sutaxonomía y el proceso de su domesticación. Lamatriz de estudio estuvo integrada por 42atributos morfológicos (19 en cladodios (tallosdesarrollados, no lignificados, utilizados comoforraje), 1 en nopalitos (cladodios inmaduros ojóvenes, consumidos como verdura) y 22 enfrutos) de 243 variantes recolectadas en 31localidades de 7 estados de la altiplaniciemeridional en México. Las 243 variantesquedaron identificadas en 76 grupos, siendo losatributos mas utilizados en la clasificación lasespinas radiales y el número de espinas poraréola en el cladodio, y el color y peso de lapulpa. Entre los elementos del síndrome dedomesticación para fruto identificados mediantela clasificación, el peso de la pulpa fue elprincipal, seguido de las características de susaréolas y espinas y luego por su longitud ycolor.Por otro lado la variación fenotípica através de 28 variables anatómicas ymorfológicas mediante análisis discriminantesen poblaciones de Opuntia cantabrigiensis,Opuntia leucotricha, Opuntia rastrera, Opuntiarobusta y Opuntia streptacantha separadas

Padrón-Pereira, Carlos Alberto 047considerablemente en cuanto a su respuestagerminativa a la luz; algunas tienen necesidadde luz absoluta para germinar, en otras laexposición a la luz inhibe la germinación y untercer grupo puede germinar bajo la luz y bajola oscuridad; agrega, que todo esto resultacomplejo por el hecho de que la temperaturapuede interaccionar con la luz durante lagerminación de muchas semillas. La luz ytemperatura han sido consideradas comofactores importantes para la germinación decactáceas, y por tal razón determinó larespuesta germinativa a la temperatura y luz delas semillas de Echinopsis leucantha. Lassemillas fueron extraídas manualmente de lapulpa de 10 frutos maduros cosechados de 10plantas, desecadas a temperatura de 20 ºC,aproximadamente y guardadas en bolsas depapel a la sombra a 15 ºC hasta los ensayos.Los tratamientos ensayados con diferentes tiposde luz fueron: luz blanca, luz roja y enoscuridad. Las semillas se colocaron en cajas dePetri de plástico conteniendo un disco de papelde filtro sobre una delgada capa de algodónsaturado con agua destilada. Para el tratamientocon luz roja las cajas fueron exteriormenteenvueltas en papel celofán o film rojo, y el deoscuridad en papel aluminio. Las cajas fueroncolocadas en dos cámaras de crecimiento atemperatura constante de 20 ºC y otra a 30 ºC,en ambos casos con incidencia de luz blancafluorescente, de manera continua. Los ensayostuvieron una duración de 30 días. Lasrespuestas de la germinación de las semillas deEchinopsis leucantha a diferentes temperaturasy tipos de luz indicaron un carácter termófilo yfotoblástico positivo. Los tratamientos contemperaturas de 20 y 30 ºC y bajo luz blancadieron porcentajes de germinación quealcanzaron un 90 % de semillas germinadas ylos tratamientos con luz roja representaron entreun 80 a 85 % de semillas germinadas. A 20 ºChubo diferencias significativas en losporcentajes de germinación con luz blanca,presentando mayores valores (casi un 10 % másque con la luz roja) y a 30 ºC no hubo diferen-cias. Los tratamientos en oscuridad afectaron lagerminación aunque no fue nula, atribuido porel autor a la entrada de luz durante la aperturade las cajas para el conteo, hecho que secorroboró en un ensayo posterior en el cual nose abrieron las cajas dando nula la germinación.En un trabajo posterior, el mismo autorsiguiendo la misma metodología pero con unaduración de 15 días, evaluó el efecto de latemperatura y luz sobre la germinación desemillas de Trichocereus candicans yTrichocereus strigosus (Méndez, 2011).Nuevamente las respuestas de la germinaciónde las semillas de ambas especies indicaron uncarácter termófilo y fotoblástico positivo, conporcentajes de germinación bajo luz blanca atemperatura de 20 ºC de 93,2 % paraTrichocereus candicans y 86,4 % paraTrichocereus strigosus, y a 30 ºC porcentajes >90 % para ambas especies; resultados similaresa los del trabajo anterior, como también losobtenidos con luz roja. En función de losresultados el autor señala que las semillas deTrichocereus candicans germinan a mayorvelocidad y alcanzan, en igualdad de tiempos,mayores porcentajes de germinación que lassemillas de Trichocereus strigosus, y esto,podría estar relacionado con las característicasde las semillas; Trichocereus candicanspresenta menor tamaño y peso en relación aTrichocereus strigosus (las semillas másgrandes tardan más tiempo en embeberse conagua que las pequeñas). Finalmente agrega, queel resguardo de las semillas en condiciones deoscuridad absoluta las mantiene en estado delatencia por mas tiempo.El efecto de un amplio intervalo detemperaturas constantes y alternadas en lagerminación de semillas de Echinopsisschickendantzii Web., fue estudiado porOrtega-Baes et al. (2011). Las bases de lastemperaturas fueron 7,0; 26,8 y 49,0 °C. Lamayor proporción de semillas que germinaronocurrió a 15, 20, 30 y 30/15 °C, y la mayor tasade germinación a 25, 30, 30/20, 35/20 y 40/25°C sin diferencias significativas entre los mayo-

Padrón-Pereira, Carlos Alberto 049a 1,5 % y tratamientos en ciclos de hidratacióny deshidratación a 25 ºC. Las respuestas de lagerminación de semillas mostraron que lasmismas requieren luz en régimen defotoperiodos durante 40 ó 60 días paraestimular la germinación, mientras que en luz uoscuridad continua no se induce lagerminación. En condiciones fotoperiódicas elH 2 O 2 (5 %) tuvo un efecto estimulante sobre lagerminación. La escarificación química conH 2 SO 4 produjo generalmente porcentajesmayores de germinación que el H 2 O 2 (5 %), yen contraste, la escarificación química con elreactivo Schweizer menores porcentajes que elH 2 O 2 (5 %). La combinación de laescarificación química con H 2 SO 4 concentradodurante 5 min seguido de incubación ensoluciones de H 2 O 2 de concentraciones 1 a 5 %tuvo un efecto sinergístico en el procesologrando una alta tasa de germinación en cortotiempo; efecto que también fue observado en lacombinación reactivo Schweizer-solución deH 2 O 2 (5 %) aunque con menores porcentajes degerminación.Las semillas agrupadas en altasdensidades pueden generar un porcentaje bajode germinación, no obstante, también se hanregistrado incrementos. Flores y Jurado (2009)estudiaron como la germinación de semillas de2 especies de cactus columnares (Isolatocereusdumortieri (Scheidw.) Backeb. y Myrtillocactusgeometrizans (Mart. ex Pfeiff.) Console) esafectada por la densidad de las mismas. En laexperiencia no se aplicó ningún tratamientoquímico ni mecánico promotor de lagerminación. Las semillas se colocaron en cajasde Petri con arena estéril, en cantidades de 1, 5,10, 20 y 50 semillas por caja y a su vez encámara de germinación en condiciones defotoperiodo 12 h luz-12 h oscuridad atemperatura de 25 ºC, regadas a diario con aguadestilada. I. dumortieri mostró menorporcentaje de germinación con el aumento de ladensidad y M. geometrizans no se vio afectada,permaneciendo constante. Los autoresexpresaron que en el caso de I. dumortieri pudodeberse a competencia por recursos e inhibiciónpor el CO 2 producido en la respiración de lasplántulas que germinaron primero.Se ha informado que la variación deltamaño de las semillas influye en lasupervivencia de las plántulas. Las semillasgrandes tienden a incrementar su viabilidad,germinación, velocidad de emergencia ysobreviven mejor que las semillas pequeñas,mientras que estas últimas pueden formar unbanco de semillas para evadir mejor ladepredación. Ayala-Cordero et al. (2004)relacionaron la germinación de semillas deStenocereus beneckei (Ehrenb.) Buxb. con sutamaño y peso. Las semillas fueron agrupadasen 5 categorías de pequeñas a grandes medianteintervalos de peso, determinando que elporcentaje de germinación fue superior para lascategorías 3 a 5 (intermedio a grande),alcanzando un 84 % la categoría 3; y 11 % lacategoría 1 (más pequeña). Los menoresporcentajes de germinación de las semillas máspequeñas fueron atribuidos a su inmadurezfisiológica. Reviste interés la comparación deestos resultados con los de Méndez (2011, yacitado). Cabe agregar que Karababa et al.(2004) afirman que la relación entre el númerode semillas viables/número de semillasabortadas no es dependiente del número desemillas totales.En ambientes naturales, Santini (2011)señala que las semillas de una planta que lasproduce puede o no dispersarlas, y esas semillaspueden o no germinar. Tanto la dispersióncomo la germinación dependerán de lavariabilidad en los factores abióticos (agua,temperatura, pH, viento) y bióticos (zoocoria,efecto nodriza). Cuando una planta retiene almenos una porción de sus semillas en algunaestructura, ya sea vegetativa y/o reproductiva,retrasando la dispersión, se dice que es serótina.La autora agrega que estudios recientes sobre elpapel ecológico y evolutivo de la serotinia encactáceas alientan a realizar más trabajos sobreeste fenómeno que ha sido poco estudiado.Nassar y Emaldi (2008) condujeronestudios detallados para determinar la capaci-

050dad de producción anual de flores, frutos ysemillas de 2 cactáceas columnares (cardones)subutilizadas en Venezuela, Stenocereusgriseus (Haw.) Buxb. y Cereus repandus (L.)Mill., además de las condiciones que propicianel establecimiento de nuevas plantas, bajocondiciones naturales, considerando alindividuo como unidad de producción ycontemplando los aportes de biomasa totaldurante toda la fenofase de fructificación, laproducción por unidad de área y la capacidadregenerativa de cada especie, incluyendoinversión en semillas, porcentajes degerminación y supervivencia bajo distintascondiciones microambientales. Los autorescomentan que la capacidad de regeneración deStenocereus griseus y Cereus repandus setraduce en términos de producción de semillasviables por ciclo reproductivo; y concluyen queambas especies de cardón tuvieron un poderregenerativo alto, ya que produjeron numerosassemillas viables por unidad de dispersión, porindividuo y por hectárea. Cereus repandusprodujo casi siete veces más semillas porindividuo reproductivo que Stenocereusgriseus, resultado que sugirió que el CardónLefaria (Cereus repandus) podría tener ventajaen el proceso de dispersión sobre el CardónDato (Stenocereus griseus) en una población enque ambas especies fueran igualmenteabundantes, asumiendo que los porcentajes deaborto de semillas fueran similares. El lavadode las semillas con agua fue suficiente pararomper el estado de inactividad. Bajocondiciones apropiadas de luz, humedad ysombra, el potencial de germinación de lassemillas de ambos cardones fue alto. Sinembargo, bajo las circunstancias típicas dehábitat de la zona de estudio, la condición máspropicia para la germinación fue bajo sombra.Aún así y en pleno período de lluvias, elporcentaje de germinación de las semillasexpuestas directamente al ambiente natural fuemuy bajo.Cabe destacar un estudio desarrolladopor Romo-Campos et al. (2010) cuyos resulta-dos indican que en localidades con ambienteshúmedos, semillas de Opuntia robusta yOpuntia jaliscana tuvieron mayor capacidad degerminación que en localidades con ambientessecos; y resultados opuestos fueron observadosen Opuntia lasiacantha and Opuntiastreptacantha. También es de hacer notar queHabibi et al. (2008) han informado que laestructura supramolecular del xilano presenteen el pericarpio de semillas de Opuntia ficusindica,es muy sensible al medio ambientecircundante, en particular a la presencia de aguay fibras de celulosa.3.1.- Cultivo in vitroOjeda-Zacarías et al. (2010) relatan queel uso de la biotecnología vegetal ofrece unaalternativa para la resolución de un grannúmero de problemas relacionados con el mejoraprovechamiento de las cactáceas. El cultivo detejidos vegetales se ha utilizado con éxito parala conservación de germoplasma. Todas lasespecies tienen diferente potencial deregeneración incluso entre la misma especie,por lo que es necesario establecer técnicas depropagación que permitan incrementar ladisponibilidad del material vegetal, ajustandoprotocolos de regeneración para cada especie enparticular. Las cactáceas tradicionalmente sonpropagadas a partir de semillas o cortes, enestos casos, las plántulas tienden a ser de lentocrecimiento y susceptibles a pudriciones. En talsentido, estos autores implementaron unatécnica de desinfección para el establecimientoaséptico de Opuntia ficus indica, así como, ladosis óptima de los reguladores de crecimientoque permitió la regeneración de la especie invitro. El protocolo para la desinfecciónconsistió inicialmente en una pre-desinfección,en la cual cladodios (de 5 a 8 cm) se sometierondurante 15 min en solución jabonosa, luego ensolución fungicida (10 g/L) por 30 min yposterior enjuague con agua estéril. Para ladesinfección superficial se sometieron enalcohol etílico (70 %) por 60 s seguido de

Padrón-Pereira, Carlos Alberto 051enjuague y posteriormente los tratamientos dedesinfección consistieron en la utilización deconcentraciones de 10, 15 y 20 % de NaClO(Cloralex®, 6 % de cloro activo) con la adiciónde 2 gotas de Tween® 20 (polisorbato) durante5, 10 y 15 min, seguido de 3 enjuagues. Elestablecimiento in vitro se realizó en medio decultivo Murashige y Skoog con adición de losreguladores de crecimiento 6-Bencilaminopurina (6-BAP) (1, 2, 3 y 4 mg/L),ácido naftalenacético (ANA) y ácidoindolacético (AIA) a concentración de 1 mg/L,y fosfato diácido de sodio (NaH 2 PO 4 ) 170mg/L. Los resultados fueron variables, algunosde los tratamientos presentaron 100 % decontaminación, 100 % de oxidación, 40 y 50 %de explantes sin contaminar, y uno presentó 90% de explantes, 10 % de contaminación y 90 %de supervivencia. También fue observado queluego de permanecer los explantes in vitro por28 días en el medio de cultivo con las diferentesdosis de reguladores de crecimiento, seevidenció ligera formación de estructurasnodulares semejantes a pequeños callos sobre lasuperficie de los cortes, lo que se atribuyó a lautilización y combinación de auxinas ycitocininas que estimulan el crecimiento,elongación y multiplicación celular encactáceas.Rubalcava-Ruiz et al. (2010) mencionanque los métodos de propagación in vitro seconsideran técnicas valiosas para laconservación de recursos fitogenéticos enextinción y en tal sentido, desarrollaron unprotocolo viable para la propagación in vitro dela especie amenazada Coryphantha retusaBritton & Rose por organogénesis directa. Losexplantes fueron obtenidos de semillasbotánicas, previa colecta de frutos silvestreslavados con jabón líquido (Axión®) y aguacorriente bajo campana de flujo laminar paramantener condiciones asépticas, desinfectandosuperficialmente con solución de clorocomercial (Cloralex®) al 1 % por 15 min,seguido de tres enjuagues con agua bidestiladaestéril. Los tratamientos de micropropagaciónconsistieron de medio basal Murashige y Skoogsuplementado con 0,0; 1,0; 2,0 y 3,0 mg/L de 6-BAP y 0,0; 0,5 y 1,0 mg/L de ANA. Posterior a60 días de incubación evaluaron la proliferaciónde brotes axilares. La variable respuesta fue laregeneración de plántulas por la vía deorganogénesis directa y los valores mas altos deproliferación de brotes axilares se observaronen el medio que contenía 2 mg/L de 6-BAP.Las plántulas obtenidas fueron enraizadas invitro en el medio basal sin reguladores decrecimiento y el 95 % de las plantasregeneradas presentaron buen crecimiento yfueron fenotípicamente similares a la plantamadre. Otro protocolo para la regeneración através de organogénesis indirecta en Opuntiaficus-indica (L.) Mill. fue descrito por Angulo-Bejarano y Paredes-López (2011), el cualseñalan los autores puede también ser utilizadopara llevar a cabo la regeneración de plantasdespués de transformación genética a fin dedesarrollar plantas transformadas sin lapresencia de zonas quiméricas. Otros 2 cactusbajo protección especial, Aztekium ritterii(Boed.) y Coryphantha borwigii (Purpus), elprimero amenazado, productor de mescalina yel segundo una especie rara de Coahuila,México; fueron cultivados in vitro por Navarro-Cruz et al. (2009). Para los ensayos utilizaroncomo explantes aréolas de ambas especiessometidas a tratamiento de desinfestación conAgrimicin 600 mg/L, Tween y Microdin. Secultivaron en medio Murashige y Skoogsuplementado con 30 g/L de sacarosa masdiferentes concentraciones y combinaciones deadenina sulfatada, polivinilpirrolidona yreguladores de crecimiento como,bencilaminopurina, ácido naftalenacético, ácidoindolbutírico y kinetina. Cada explante secolocó en cámara de incubación en condicionesde luz-oscuridad en un fotoperiodo de 16 horasa temperatura de 27 ºC ± 2 ºC y una humedadrelativa de 90 %. Para ambas especies seconsiguieron brotes y después de 60 días detransferidas a macetas con sustrato compuestopor tierra negra y tepezil en proporción 2:1

052mostraron 100 % de supervivencia. En otroestudio, Quiala et al. (2009) describen unmétodo de propagación in vitro de Pilosocereusrobinii (Lemaire) Byles et Rowley (especie enextinción) que incluye por primera vez unsistema para la producción de brotes múltiplespor activación de aréolas, así como suenraizamiento, aclimatación y establecimientoen vivero para especies difíciles de propagarpor métodos convencionales.El cultivo in vitro de cactáceas es unaalternativa para obtener compuestos, entreotros, los colorantes naturales. Reguladores delcrecimiento a distintas concentraciones fueronutilizados por Santos-Díaz et al. (2005) paraobtener cultivos in vitro de Mammillariacandida (una cactácea mexicana que generacallos pigmentados). Los autores estudiaron elefecto de las auxinas y las citocininas sobre laformación de pigmentos y la inducción de estosúltimos por estrés biótico y abiótico;obteniendo callos 4 veces más pigmentados queel testigo modificando las condiciones decultivo. En el análisis del extracto de los callosde Mammillaria candida, mediante espectro deabsorbancia, no detectaron picoscorrespondientes a betaxantinas o betacianinas,sino un pico a 420 - 450 nm que correspondiósegún posterior cromatograma al 2, 6-dimetoxi-4-(2-propenil) fenol, siendo probable que seaprecursor del ácido betalámico; y sugirieronestudios posteriores con fracciones purificadaspara determinar la naturaleza exacta delpigmento. Cabe destacar que una nuevabetacianina identificada como 5-O-(6‟-Omalonil)-β-soforosidoha sido informada porWybraniec y Nowak-Wydra (2007) en frutos denueve especies de Mammillaria (M. roseo-alba(Boedecker), M. donatii (Berge), M. coronata(Scheidweiler), M. karwinskiana (Martius), M.gummifera (Engelmann), M. infernillensis(Craig), M. centricirrha (Lemaire), M. krameri(Muehlenpfordt) y M. magnimamma(Haworth)).4.- Parámetros fisicoquímicosAlgunas características físicas yquímicas de los frutos de el Cardón de Dato(Lemaireocereus griseus (Haw.) Britton yRose) en 5 grupos clasificados según el color dela pulpa (roja, blanca, amarilla, anaranjada yfucsia) fueron determinadas por Terán et al.(2008). Diferencias significativas no fueronencontradas (p > 0,05) en las variables físicasmasa fresca total, masa de pulpa mas semilla,masa de la cáscara y diámetro ecuatorial;siendo significativo (p < 0,05) para el diámetropolar y el número de semillas, lo que sugirióque existe una relación entre el tamaño del frutoy el número de semillas, siendo la variaciónpromedio de estas últimas de entre 1779(fucsia) y 3251 (roja) semillas. Los valores depH estuvieron dentro del intervalo de 4,45 -5,03 y los contenidos de sólidos solubles totalesentre 3,77 y 7,22 ºBx.La calidad de 12 variedades de frutos decactus de la especie Opuntia ficus-indicacomunes en 3 localidades sudafricanasdiferentes fue estudiada por de Wit et al.(2010a) en el sentido del efecto de las distintasregiones agroecológicas (con variaciones dealtitud, clima y pluviosidad) sobre las variablesde calidad: masa del fruto, porcentaje de pulpa,contenido de sólidos solubles totales en jugo ypH, acidez titulable, ácido ascórbico, fructosa yglucosa en pulpa. Mediante análisis de varianzacombinado determinaron que la localidad tuvoinfluencia significativa en todas lascaracterísticas excepto en glucosa en pulpa, ylos mas altos efectos fueron en el porcentaje ypH de pulpa, lo que indicó que estascaracterísticas se vieron significativamenteinfluenciadas por el medio ambiente. Por otraparte, la influencia del genotipo fuesignificativo en todas las características yparticularmente mayor en masa del fruto.También es de hacer notar que la interaccióngenotipo con medio ambiente fue altamente

Padrón-Pereira, Carlos Alberto 053significativa para todas las características, loque indicó que los genotipos reaccionandiferentemente en distinto medio ambiente. Lafuente de variación se atribuyó por tanto afactores genéticos y ambientales comoconcluyen los autores, expresando que estaafirmación se encuentra en consonancia con eltrabajo llevado a cabo por Ochoa et al. (2009)sobre parámetros de calidad de frutos de lamisma especie de cactus estudiados en lasprovincias de Santiago del Estero y Salta enArgentina, las cuales presentan característicasclimáticas diferentes, y contradice losresultados publicados por Felker et al. (2002)en el estudio de parámetros en clones deOpuntia en Argentina y Estados Unidos.El material genético, la localidad, comotambién las interacciones entre cultivares,localidades y temporada o estación ejerceninfluencia sobre la calidad de frutos de Opuntiaficus-indica (de Wit et al., 2010b).Los frutos de xoconostle (Opuntiamatudae) son un alimento rico en fibraalimentaria soluble (7,8 a 18,6 %) e insoluble(11,6 a 16,5 %), y el tipo de polisacáridos quelos conforma varía en dependencia de lamadurez del fruto. Álvarez-Armenta y Peña-Valdivia (2009) encontraron que el contenidode mucílago, pectinas y celulosa representó unacantidad significativamente superior en losfrutos con mayor madurez (7,5; 8,0 y 15,4 %,respectivamente) en relación a los menosmaduros (1,8; 2,5 y 10,0 %, respectivamente);mientras que el contenido de hemicelulosas fuesignificativamente similar. También ha sidoinformado por Guzmán-Maldonado et al.(2010) que el contenido de hierro en elpericarpio de estos frutos (de 6 a 9,6 mg/100 gen base seca) es mayor a los del mesocarpio yendocarpio (pulpa). Estos frutos se caracterizanpor poseer mesocarpio ácido (Gallegos-Vázquez et al., 2010).La composición química de cladodiosde la especie Opuntia ficus indica var. MilpaAlta en función del estado de madurez fueestudiada por Hernández et al. (2010). Losautores utilizaron para el estudio tres muestrasde un mismo huerto, cortadas a la misma hora(edad 1 = 60 g; edad 2 = 120 - 140 g y edad 3 =190 - 210 g). En general, con el aumentoprogresivo de la edad, el comportamientohabitual en cladodios se orienta a unadisminución del contenido de cenizas yproteína; y aumento en el contenido de fibra(Sáenz et al., 2006). En el estudio, alcompararse los resultados obtenidos para lasmuestras, en edad 1 y 2, estos pudiesenasociarse al comportamiento habitual, sinembargo, la muestra de mayor edad (edad 3)presentó el menor contenido de fibra. El trabajoreviste interés en el sentido de que un cladodiode mayor tamaño no necesariamente puedepresentar mayor contenido porcentual de fibraque otro de tamaño menor.Corrales-García (2011) compendióinformación en la que expresa que unaconsecuencia práctica del metabolismo ácidocrasuláceo que presentan los nopalitos es suacidez, que es muy alta al amanecer pero bajarápidamente durante las primeras horas de lamañana. La acidez de los nopalitos varíaconsiderablemente (0,1 - 0,6 % de acideztitulable) dependiendo de la hora del día. Estavariación afecta al sabor, y agrega que, deacuerdo con Corrales-García et al. (2004), laacidez de los nopalitos también depende de lavariante. Nopalitos de mayor acidez son de lavariante „Texas‟ cosechados a las 6:00 horas, encambio los de menor acidez fueron los de lavariante „Copena V-1‟ cosechados a las 6:00 óa las 13:00 horas. La acidez de los nopalitos yacosechados también cambia con la hora del díay la noche. En la determinación de la acidez denopalitos de la variante „Milpa Alta‟ cada seishoras después del corte ha sido encontrado queindependientemente de la hora de corte, laacidez también presenta fluctuaciones enposcosecha, disminuyendo durante el día yaumentando durante la noche. Fluctuaciones deacidez que afectan el sabor y la calidad de losnopalitos, dependiendo fundamentalmente de la

054hora de consumo o de procesamiento, más quede la hora del corte.La composición en carbohidratos de 4variedades de Opuntia ficus-indica („CopenaF1‟, “Palma Gigante”, „Clon 20‟ y “PalmaRedonda”) fue evaluada por Ribeiro et al.(2010) en cladodios jóvenes y viejos, en Brasil,en distintas temporadas (sequía y lluvias). Elcontenido de azúcares totales en cladodiosviejos en temporada seca fue de 21,58 a 29,04mg/mL y en temporada de lluvias de 15,32 a24,11 g/mL. En cladodios jóvenes fue de 11,56a 15,25 g/mL en temporada seca y de 13,80 a15,80 g/mL en temporada de lluvias,destacando que la ocurrencia de diferenciassignificativas entre las variedades de cactusindicó que la cantidad de azúcares totales encladodios viejos fue mayor, presentando casi eldoble de la cantidad de azúcar encontrada enlos cladodios jóvenes en ambas temporadas. Lamisma tendencia fue observada en el contenidode ácido poligalacturónico. El estudio en parteconcluye que la edad de los cladodiosinfluencia su composición química y lacantidad de constituyentes de la fibra seincrementa con la edad. Curiosamente laramnosa no fue detectada en ninguna de lasvariedades estudiadas.Gebresamuel y Gebre-Mariam (2012)han determinado que el mucílago de Opuntiastricta presenta mejor poder de hinchamiento,tensión superficial, pH y viscosidad que el deOpuntia ficus-indica, por lo que su calidad essuperior para su utilización como excipientefarmacéutico y/o aditivo alimentario; ademásde, ambos mucílagos, exhibir bajos niveles detoxicidad aguda.La calidad nutricional de los cladodiosde Opuntia depende de la especie y variedad,edad, estación y condiciones agronómicas comoel tipo de suelo, clima, condiciones decrecimiento (Nefzaoui, 2010) e incluso lascondiciones del suelo sobre la disponibilidad denutrimentos y la distribución de raíces (Zúñiga-Tarango et al., 2009). Nefzaoui (2010) presentóun cuadro indicando que el contenido de aguaen cladodios de diversas especies y regionesoscila de 85 a 90 %. En base seca, el contenidode cenizas es alto (17 - 27 %) principalmentepor las cantidades de calcio (3,9 - 8,7 %),proteína de 2,9 a 10,4 %, fibra cruda de 8,6 a10,9 %, extracto libre de nitrógeno de 58 a 65%, fósforo de 0,01 a 0,04 %, potasio de 1,1 a3,0 % y sodio de 0,003 a 0,05 %.Hernández-Urbiola et al. (2011)evaluaron la composición química de cladodiosde cactus en diversas etapas de crecimiento, enedades comprendidas entre los 40 y 135 días.Los contenidos de fibra cruda presentaron unatendencia al incremento con la edad de 11,00 %(40 días) a 23,33 % (135 días), con variacionesfluctuantes para otros días y las cenizasaumentaron proporcionalmente de 17,65 % (40días) a 24,30 % (135 días). Se ha informadoque por lo general la fibra cruda aumenta y lascenizas disminuyen en función de una mayoredad del cladodio (Sáenz et al., 2006), por loque los resultados de cenizas obtenidos seencuentran en contraposición a lo informado,no obstante, se han observado contenidos decenizas menores en cladodios jóvenes ymayores en viejos (Tegegne, 2002; Harrak yJaouan, 2010). En relación a la variación delcontenido de proteína con la edad, los autoresdeterminaron contenidos de 7,07 % (40 y 135días) con variaciones entre 5,85 % (125 días) y8,99 % (50 días), donde no se apreció una clararelación con la edad, siendo atribuido acondiciones como la disponibilidad de agua,temperatura y periodos de luz/oscuridad, lascuales se encuentran implicadas en la síntesisde proteínas. En otros trabajos se ha señaladoque en cladodios jóvenes el contenido deproteínas es mayor y disminuye con la edad(Sáenz et al., 2006).Los flavonoides identificados en algunasespecies de Opuntia son mayoritariamentequercetina, kaempferol e isoramnetina. En unestudio en el que se evaluaron los cambios en elcontenido de fenoles totales, flavonoides totalesy flavonoides individuales durante el desarrollode cladodios tiernos de dos variedades comer-

Padrón-Pereira, Carlos Alberto 055ciales de Opuntia ficus-indica L. („Copena F-1‟y „Atlixco‟), donde adicionalmente se comparósu contenido en dos épocas de cosecha(primavera y verano), fue observado que elcontenido de fenoles totales disminuyó y el deflavonoides totales aumentó en „Copena F-1‟.En general, el contenido de quercetina ykaempferol disminuyó mientras que el deisoramnetina aumentó con el estado dedesarrollo en ambas variedades, y el contenidode quercetina y kaempferol fue mayor enprimavera, contrario a isoramnetina(Rodríguez-Félix et al., 2010). Para mayorinformación sobre estos componentes y otros,en cladodios, frutos y semillas de diversasespecies de cactus, puede consultarse el trabajode Nazareno y Padrón-Pereira (2011).5.- PoscosechaSáenz et al. (2006) relatan que losprimeros estudios realizados sobreconservacion de frutos de cactus revelaron quelos principales problemas de poscosecha loconstituían las pudriciones y la deshidratacion.Las técnicas usadas para reducir las pudricionesy pérdidas de peso incluían la aplicacion defungicidas, termoterapia, ceras y envoltoriosplasticos. Agregan que en Chile, tratamientosde inmersión en agua caliente en combinacióncon fungicidas se realizaron en la década de1970, disminuyendo la incidencia depudriciones; sin embargo, fuerondiscontinuados por falta de registros de losfungicidas para su uso en cactus, retomándoseposteriormente estos estudios utilizando soloagua caliente sin causar efectos perjudicialessobre la firmeza, apariencia externa oaceptabilidad de frutos verdes y rojos.Reseñando que los beneficios conferidos por eltratamiento de inmersión en agua a 55 ºCdurante 2 minutos, permite prolongar la vida deposcosecha, manteniendo la buena calidad delos frutos durante un mes. Zegbe y Mena-Covarrubias (2010) expresan que la calidad delos frutos puede ser mantenida por periodoslargos de almacenamiento poscosecha a travésdel raleo de yemas reproductivas enprecosecha.El seguimiento directo del desarrollo delos pigmentos betalaínas en los frutos de cactuspuede indicar el grado de madurez de losmismos (Duru y Turker, 2005).La variación de color de los frutos deOpuntia durante su maduración en la planta esnotable y, por ese motivo, ésta es usada por losproductores como uno de los parámetros mássimples para determinar el punto llamado demadurez comercial y, en consecuencia, elmomento de cosecha. La evolución delcontenido de pigmentos en piel y pulpa defrutos de Opuntia spp., Opuntia ficus-indica yOpuntia megacantha durante el procesomaduración fue estudiada por Coria-Cayupán etal. (2011). Los cambios en la actividadantirradicalaria y las variaciones en elcontenido de sustancias bioactivas tales comovitamina C y polifenoles fueron medidas desde4 semanas previas y las 4 posteriores al estadode madurez comercial de dichos frutos. Ladisminución del contenido de clorofilas seobservó claramente tanto en pulpa como en lapiel de los frutos así como el incremento delcontenido de betalaínas, observándose laformación de éstas en pulpa antes que en la piel(Fig. 1). Esta observación de la anticipación enel color interior frente al exterior fuecoincidente con lo informado por Felker et al.(2008) para frutos de Opuntia ficus-indica,quienes estudiaron los factores genéticos quedefinen los distintos colores de los frutos de O.ficus-indica usando primers degenerados paraobtener secuencias genómicas parciales de losgenes relacionados a la biosíntesis debetacianinas y betaxantinas. Como resultado deeste trabajo, los autores no encontrarondiferencias en el ADN genómico entrevariedades coloreadas y no coloreadas yatribuyeron el control de la pigmentación de losdistintos tejidos del fruto a mecanismosregulatorios, aunque se encontró que lacoloración de la epidermis es independiente de

056SST: sólidos solubles totales.Figura 1.- Variación del color en fruto de Opuntia ficus-indica durante la maduración.éstos y se ve inducida por la luz. Estosmecanismos regulatorios actúan en formaanáloga a los factores que controlan laproducción de antocianinas en las uvas.Considerando que los frutos de Opuntiapresentan un patrón respiratorio no climatérico,con una baja tasa de respiración (Berger et al.,2005) y que son altamente perecederos pordaños físicos y microbiológicos, larefrigeración resulta muy efectiva para reduciry retardar estos inconvenientes (Cantwell,1995). El traslado de los frutos a los mercadosde destino para su exportación implica sutraslado en condiciones refrigeradas (5 a 8 ºC)durante un periodo aproximado de 3 a 4semanas. A fin de evaluar los posibles cambiosen la actividad antioxidante de los frutos,Nazareno et al. (2009) simularon estascondiciones de almacenado bajo refrigeracióndurante dicho período de tiempo. Se determinóel contenido efectivo de vitamina C y laactividad antirradicalaria. Esta última se mostrósin cambios significativos después de 4semanas a 8 °C. En general, se observó unligero incremento en la concentración de lassustancias bioactivas atribuido a la pérdida deagua del fruto (aproximadamente un 10 % en 4semanas). En cuanto al contenido de vitamina Ctampoco se observó una pérdida significativa.De los resultados obtenidos concluyen que, losfrutos almacenados en condiciones refrigeradasmantuvieron sus propiedades antioxidantes y

Padrón-Pereira, Carlos Alberto 057nutricionales por un período de hasta 4semanas, y en consecuencia pueden llegar a losconsumidores al cabo de este tiempomanteniendo sus propiedades benéficas para lasalud.Con fines de su conservación, tambiénse han obtenido buenos resultados concondicionamiento de los frutos a 37 - 38 ºC por24 a 48 horas o por inmersión en agua a 50 - 55ºC durante 3 a 5 min y luego almacenamiento a6 ºC, con humedad relativa de 95 % durante 6semanas después de recolectados (Inglese,2010).Del Nobile et al. (2009) presentaron unestudio preliminar sobre procedimientos deempaque para prolongar la vida útil de frutos decactus mínimamente procesados, en particular,diferentes estrategias de empaque combinandorevestimiento e hidrogeles; tras el monitoreo delas concentraciones de gases en los espacios, lacarga de células viables de microorganismosdeteriorativos, características sensoriales y lapérdida de peso. Los resultados mostraron queen los frutos frescos cortados que fueroninmersos en hidrogeles se redujoconsiderablemente la vida de anaquel, y casocontrario, con el revestimiento se extendióhasta por 13 días (incremento del 40 % conrespecto a una muestra control).Uno de los principales problemas quepresentan los frutos de Opuntia ficus indica yque afectan la aceptación por los consumidoresy, por consiguiente, su comercialización, es lapresencia de pequeñas espinas agrupadas engran número (gloquidios) sobre la piel de losfrutos. Dimitris et al. (2005) propusieron laaplicación de un tratamiento de cepillado conagua caliente para lograr el desespinado yestudiaron la evolución de los frutos durante elalmacenamiento posterior después de 7 días. Elintervalo de temperatura del tratamiento fue de60 a 70 °C, aplicado durante tiempos de entre10 y 30 s. Se encontró que los tratamientos noafectaron significativamente la tasa derespiración que fue medida usando unanalizador de CO 2 en el empaque herméticopara los frutos y tampoco modificaronsignificativamente el contenido de sólidossolubles totales. Sin embargo, los tratamientos a60 y 65 °C redujeron la pérdida de agua y laincidencia de manchas pardas sobre la piel delos frutos.Los frutos tratados a 70 °C por 20 y 30 smostraron una pérdida de agua similar oligeramente mayor que el control e indujocierto daño por temperatura en la forma deáreas coloreadas (color pardo). Como unaforma de superar este aspecto negativo en losfrutos de cactus que afecta su comercialización,debido a la presencia de espinas en su formanatural, el procesamiento mínimo es unaalternativa que ha sido considerada y queactualmente es la forma en que estos frutosestán disponibles en los mercados másexigentes.Felker et al. (2011), al considerar lasposibilidades macroeconómicas de laproducción de frutos, destacan que esimportante conocer la vida de poscosecha delos frutos, la cual determina: cuan lejos puedeser transportada antes de su deterioro, y lahabilidad para acumular grandes cantidades porperíodos largos de tiempo, como es el caso delas manzanas y bananas para satisfacer elmercado durante una parte significativa del año.Los frutos del cactus no son climatéricos y nocontinuarán madurando después de la cosecha,por lo que deben ser cosechados cuandomaduran totalmente. Agregan que, a pesar deltrabajo considerable que se ha realizado para eldesarrollo de técnicas con miras a prolongar lavida poscosecha de los frutos (tratamientos conagua caliente, fungicidas y atmósferacontrolada), el alargamiento de la vida deposcosecha obtenido ha sido deaproximadamente 3 semanas. Dado que losenvíos internacionales por barco se extiendenaproximadamente 3 meses y que se requiereuna semana desde la cosecha hasta la partida yotra semana desde el arribo hasta el lugar deventa, las 3 semanas de vida útil de los frutoseliminan el envío en barco entre los hemisferios

058norte y sur. Por otra parte, debido a lanaturaleza rápida del trasporte por carretera,estas 3 semanas de vida poscosecha permiten:1) comercializar en cualquier lugar de loscontinentes europeo o norteamericano laproducción que ocurre en el mismo continente,2) dentro del Mercosur en Sudamérica, y 3)probablemente dentro de varios miles dekilómetros de los sitios de producción en elnorte y sur de África y del Medio Este.En relación a los cladodios, Rodríguez-Félix et al. (2007) señalan que la calidad de loscladodios de nopal verdura (Opuntia ficusindica)durante el almacenamiento refrigeradoes afectada por la pérdida de peso y daño porfrío y la aplicación de cubiertas comestibles hamostrado reducir estos problemas en otrosproductos hortícolas. En tal sentido, evaluaronel efecto de la aplicación de 2 ceras comestibles(Semperfresh® y una cera a base decarboximetilcelulosa (CMC), denominada cera1) en la calidad de los cladodios de dosvariedades de nopal verdura („Copena F-1‟ y„Copena V-1‟) durante almacenamiento por 30días a 5 y 10 ºC. Periódicamente evaluaron lasvariables pérdida de peso, color (ángulo dematiz (ºh), croma (C*) y luminosidad (L*)),permeabilidad al vapor de agua de las cutículas,daño por frío y pudriciones. Los cladodios denopal verdura de la variedad „Copena V-1‟fueron más susceptibles a daño por frío ypudriciones durante el almacenamiento a 5 y 10ºC que los de „Copena F-1‟. La aplicación detratamientos con cera a nopal verdura tuvo unefecto diferente en la calidad durante elalmacenamiento, dependiendo de latemperatura en cada una de las variedadesevaluadas. Los beneficios de la aplicación de lacera Semperfresh® fueron disminución en lapérdida de peso, en los cambios en color, en eldaño por frío y en la pudrición durante elalmacenamiento a 5 ºC de los cladodios de„Copena V-1‟ y en la pérdida de peso a 10 ºCen los cladodios de ambas variedades. Encambio, la cera 1 tuvo un efecto benéfico enreducir el daño por frío durante el almacena-miento a 5 ºC y la pudrición durante elalmacenamiento a 10 ºC de los cladodios de„Copena V-1‟, no obstante, incrementó el dañopor frío de los cladodios de „Copena F-1‟ yfavoreció la pérdida de peso durante elalmacenamiento a 10 ºC de los cladodios deambas variedades.Osorio-Córdoba et al. (2011) en sutrabajo, relatan, compilando antecedentes, queel daño físico causado durante el procesamientomínimo de cladodios, incrementa procesosmetabólicos como la respiración y producciónde etileno, la degradación de los lípidos de lasmembranas, el oscurecimiento oxidativo, lapérdida de firmeza y agua, y la acumulación demetabolitos secundarios, produciendo deterioroy reduciendo la vida de anaquel. Por lo quedespués del procesamiento mínimo de loscladodios se recomienda que las superficiescortadas se mantengan limpias y secas, y sealmacenen a temperaturas inferiores a 5 ºC, ycondiciones inferiores a 10 ºC causan daño porfrío, que se manifiesta por oscurecimiento ypérdida del color verde original. Destacan quesu grupo de trabajo encontró que el nopal„Milpa Alta‟ sin espinas envasado en atmósferade N 2 en bolsa „polysweat‟ (Bolco, bolsascoextruidas, México) permeable a O 2 , H 2 O yCO 2 y almacenado a 7 ºC ± 1 ºC, prolongó lavida de anaquel hasta por 20 días, manteniendosu calidad; y agregan, a título de justificación,que el nopal verdura desespinado y conservadoen atmósferas modificadas en envases detamaño adecuado para el consumidor,constituye un nicho de mercado que todavía noha sido explotado. En función de lo anterior,evaluaron el efecto del envasado en dos tipos deenvases: „clamshell‟ (National Plastic, Inc.,USA) y las bolsas „polysweat‟ con atmósferasmodificadas en la conservación del nopaldesespinado variedad „Milpa Alta‟determinando parámetros indicadores de lascondiciones de estrés provocadas por el dañomecánico del desespinado y la atmósferamodificada. Dos experimentos se llevaron acabo. En el primero, los cladodios sin espinas

Padrón-Pereira, Carlos Alberto 059(desespinados y rebordeados) se colocaron enlas bolsas „polysweat‟, se sometieron a vacíoque luego se liberó con la aplicación de 3atmósferas (aire, nitrógeno y mezcla de 5 kPaO 2 + 4 kPa CO 2 complementada con N 2 ), sesellaron y almacenaron a 4 ºC ± 1 ºC. En elsegundo, cladodios, pero con espinas, secolocaron en envases „clamshell‟ y sealmacenaron a temperaturas de 23 ºC ± 2 ºC y 4ºC ± 1 ºC, como también cladodios, sin espinas,en envases „clamshell‟ (4 ºC ± 1 ºC). Lasmediciones de atributos de calidad (acideztitulable, firmeza, pérdida de peso y color) ymetabolitos de fermentación (acetaldehído yetanol) se realizaron al cosechar y a los 5, 10,15, 20 y 25 días de almacenamiento. Losautores observaron reducción de la acideztitulable durante el almacenamiento, siendo masnotable en los cladodios con espinasalmacenados a temperatuta de 23 ºC ± 2 ºC, (elenvasado con atmósfera modificada no influyóen la acidez); para éstos también observaron losvalores de firmeza mas altos y de progresivoaumento. La pérdida de peso de los cladodiossin espinas conservados en aire, nitrógeno ymezcla de 5 kPa O 2 + 4 kPa CO 2 fue menor al1,0 % después de 25 días de almacenamiento; yen los sin espinas en envases „clamshell‟ (4 ºC± 1 ºC) mayor (≈ 10 %). Con espina en envases„clamshell‟ (4 ºC ± 1 ºC) fue menor (≈ 6 %) quelos sin espinas en envases „clamshell‟ a lamisma temperatura (día 25). El oscurecimientoque apareció en los tejidos expuestos donde lasespinas se eliminaron, empezó a observarse alos 10 días de almacenamiento a 4 ºC ± 1 ºC enlos cladodios envasados en „clamshell‟ y a los15 días en todos los cladodios envasados enatmósferas modificadas, donde el daño fueademás menos intenso. En relación a losmetabolitos de fermentación, los autoresconcluyen que la atmósfera modificadaconteniendo nitrógeno indujo la menorproducción de ellos y la recomiendan paraconservar la calidad de los cladodios de lavariedad estudiada por un periodo de 20 días a4 ºC ± 1 ºC.6.- Cactus epífitos y/o trepadoresStrasburger et al. (1994) sostienen quelas plantas epífitas viven desde el principio enla copa o ramas de los árboles (hospederos) ylas plantas trepadoras enraízan en el suelo ytrepan con sus tallos sobre los árboles(adaptaciones para el aprovechamiento de laluz).Ha sido observado por Rondón-R.(1998) que la propagación vegetativa de lacactácea Hylocereus lemairei (Hook.) Britton &Rose se realiza por desprendimiento de tallosarticulados jóvenes que presentan raícescaulógenas y que al caer del hospedero puedencontinuar creciendo hasta culminar la faseintermedia y adulta, bien como epífitos otrepadores. Por lo que puede presentarsedimorfismo en una misma especie. En laliteratura es común encontrar al referirse a unamisma especie de cactus como epífita otrepadora, como por ejemplo, Hylocereusundatus. Estas especies y los cactus columnareshan sido los menos estudiados (Esquivel, 2004)en el ámbito agroalimentario.Díaz-B. (2005) en una revisión sobre lapitaya (o pitahaya) roja y amarilla (Hylocereusspp. y Selenicereus spp., respectivamente),reseñó información importante sobre lascaracterísticas morfológicas de estas plantas,composición química, fisiología,requerimientos ambientales y sistemas demanipulación poscosecha de sus frutos.En Israel se están ensayando algunasagrotécnicas como la polinización natural afalta de polinizadores naturales, aclimatación alas condiciones áridas y semiáridas, sistemas detutoreo y mecanización para la remoción de lacáscara, como también la reproducción denuevos híbridos a partir de pitahaya roja yamarilla (Tel-Zur, 2010).Pohlan et al. (2007) señalan que elcultivo especializado de Hylocereus undatusBritton & Rose, estaba para la fecha, porcumplir 20 años, por lo que se trata de uncultivo nuevo, cuyos frutos tienen amplia

060demanda en mercados regionales y sonapreciados y demandados como fruta exótica enel mercado internacional. Agregan los autoresque en Centroamérica, Nicaragua y Guatemalaya han incursionado en el mercadointernacional de frutas frescas exóticas, yNicaragua lo comercializa en forma de frutacongelada a Estados Unidos. Las prácticas decultivo orgánico se basan en una reproducciónen forma sexual y asexual. Las plantasprovenientes de semillas tienen un crecimientolento y el inicio de la floración es tardío.Generalmente, la vaina o tallo es el materialmás utilizado para establecer plantacionescomerciales, por presentar las plantas mayorcrecimiento y desarrollo. En el establecimientode la plantación se realizan las siguienteslabores: limpieza y preparación del terreno,trazado de los surcos en curvas de nivel yestaquillado, hoyado del terreno yestablecimiento o siembra de los tutores. El usode los tutores en el cultivo de la pitahaya esindispensable, pues facilita el crecimiento ydesarrollo de la planta sirviendo de sostén.Centurión-Yah et al. (2008) evaluaronlos cambios físicos (color de la cáscara, firmezade pulpa, diámetros ecuatorial y polar, pesofresco de fruto entero, cáscara y pulpa),químicos (contenido de azúcares reductores,sólidos solubles totales, acidez titulable, ácidoascórbico,) y sensoriales (sabor, aceptacióngeneral) ocurridos durante el desarrollo ymaduración de frutos de Hylocereus undatus,para definir el estado de madurez al corte conmejor calidad sensorial y mayor aceptación porel consumidor. La experiencia se llevó a caboen un huerto comercial en Yucatán, México(temperatura media 26,1 ºC y pluviosidad 73,9mm durante el periodo de evaluación), conplantas de 4 años de edad establecidas en unsistema de tutores inertes. Un día después de laapertura de la flor, se etiquetaron 300 flores dediversas plantas, de las cuales cuajaron 150frutos; de éstos, el crecimiento se evaluó en 50.Describen e ilustran fotográficamente que a los25 días de la apertura floral presentaban colorverde claro mezclado con rojo incipiente, a los27 verde amarillento con zonas rojas en 10 a 20% de la superficie, a los 29 color rojo brillanteen un 70 % y a los 31 días rojo púrpura en sutotalidad; agregan que, en forma concomitantea los cambios de color, los frutos mostrarondisminución en la firmeza de la pulpa. Unaumento continuo en el tamaño fue observado,el cual para el día 31 alcanzó un diámetroecuatorial de 8,2 cm y polar de 8,9 cm con pesode 469,2 g. A partir del día 20 la tendencia delpeso de la cáscara fue disminuir y en la pulpaaumentar pero aceleradamente. Durante lamaduración, los azúcares reductores seincrementaron de 4,5 % (día 25) a 6,6 % (día31) y lo mismo ocurrió con el contenido desolubles solubles totales (9,5 y 12,6 ºBx paralos días 25 y 31, respectivamente). La acideztitulable disminuyó de 1,2 % (día 25) a 0,4 %(día 31) y lo mismo ocurrió con el contenido deácido ascórbico (12,2 y 9,6 % para los días 25 y31, respectivamente). Los autores concluyenque la maduración ocurrió entre los 25 y 31días de la apertura floral, la percepción delsabor varió de agridulce a dulce y los frutoscortados a los 29 y 31 días fueron los masaceptados.La calidad y vida poscosecha de frutosde Hylocereus undatus Haw. cosechados en tresestados de madurez (escala subjetiva de colorrojo de la superficie de la cáscara: 25 a 50 -inicial, 50 a 75 - media y 75 a 100 % -completa), fueron estudiadas por Osuna-Encisoet al. (2011). Los autores concluyen que losfrutos cosechados en madurez media ycompleta mantuvieron mejores característicasde color en cáscara y nivel de sólidos solublestotales durante 12 días de almacenamiento (20± 2 ºC) en comparación a los cosechados enmadurez inicial. Agregan que la rápidadisminución de la acidez titulable afectó sucalidad, la cual se mantuvo aceptable a los 8 y 6días para madurez media y completa,respectivamente. Por otra parte, los frutoscosechados en madurez inicial conservaron losmayores niveles de firmeza, acidez titulable,

Padrón-Pereira, Carlos Alberto 061vitamina C y mejor relación grados Brix/acidez,la cual se mantuvo hasta el día 10 dealmacenamiento; señalando que en estos frutos,el color rojo de la cáscara fue menos intenso.Un estudio sobre el manejo poscosecha,enfocado a determinar los efectos del aguacaliente (temperaturas de 35, 45 y 60 ºC),tiempo de sumersión en la misma (15, 30 y 60min) y tiempo de almacenamiento (0, 5, 10 y 15días a temperatura de 25 ºC), sobre la vida útil,de frutos de Hylocereus polyrhizus (fruta deldragón) fue realizado por Lum y Norazira(2011) en Malasia. Los parámetros de calidadevaluados fueron: pérdida de peso, sólidossolubles, acidez titulable, pH y firmeza. Losresultados mostraron que la mayor pérdida depeso (15,06 %) se obtuvo en frutos sumergidospor 60 min a 60 ºC (interacción) y la menor por60 min a 35 ºC (5,05 %). La concentración desólidos solubles se incrementó del día 0 (8,88% ºBx) al día 15 (12,75 % ºBx) y luego hubo undecremento. Fue observado que en los frutossumergidos a temperaturas de 35 a 45 ºC laacidez titulable disminuyó y lo mismo ocurrióal transcurrir mayor tiempo de almacenamiento,como también que los valores de pHdisminuyeron en la medida en que el tiempo desumersión fue mayor. El mas alto valor de pHse obtuvo a 15 min de sumersión a 60 ºC. En eltrabajo se concluye que la vida útil y calidad deestos frutos, puede ser extendida utilizando unadecuado tiempo de sumersión en aguacaliente.La presencia de antracnosis, unaenfermedad producida por el hongoColletotrichum gloeosporioides (Penz.) Penz. yZacc., ha sido documentada en Hylocereusundatus por Palmateer y Ploetz (2006) enplantaciones comerciales en el sur de Florida,Estados Unidos; por Takahashi et al. (2008) entallos y frutos de Hylocereus megalanthus(sinominia de Selenicereus megalanthus (Lim,2012)) en Botucatu, Brasil; y por Masyahit etal. (2009a), en frutos muestreados en áreas decultivo de la región peninsular de Malasia.Awang et al. (2011) han evaluado el efecto dela adición de cloruro de calcio (CaCl 2 ) sobre laantracnosis y calidad poscosecha de frutos deHylocereus polyrhizus. La experiencia se basó,en remojar frutos en soluciones con 5 diferentesconcentraciones de CaCl 2 (0; 1,0; 2,0; 3,0 y 4,0g/L) por 30 min, y de manera artificial,provocar heridas en los mismos (0,5 cm dediámetro) e inocularlos con 10 6 esporas por mLde Colletotrichum gloeosporioides. Lostratamientos con CaCl 2 , no protegieron a losfrutos de la antracnosis, exhibiendo 100 % deinfección después de 3 días de incubación, entodos los casos. No obstante, el tamaño de lalesión se redujo hasta en un 70 % en la medidaen que la concentración de CaCl 2 se incrementóde 0 a 4,0 g/L. También observaron, de maneraproporcional, que el incremento de laconcentración de CaCl 2 incrementó la firmezade los frutos, y los contenidos de N, P, K y Mg,en piel y pulpa, no fueron afectados por lostratamientos con CaCl 2 . Los tratamientoselevaron el contenido de calcio en los frutos(siendo mayor en cáscara que en pulpa).Similares resultados obtuvieron Abd-Ghani etal. (2011), para frutos de la misma especie,aplicando CaCl 2 mediante spray.Ha sido documentada, por primera vezen Malasia, como causante de enfermedad porpudrición blanda de origen bacteriano en tallosy frutos de Hylocereus polyrhizus, Hylocereusundatus y Selenicereus megalanthus, a laespecie Enterobacter cloacae (Masyahit et al.,2009b); como también, el daño de un insectocoleóptero (Cactophagus spinolae (Gyllenhal1838)) en tallos y botones florales de tresespecies de Hylocereus (H. undatus (Haworth)Britton & Rose, H. purpussi (Weing) Britton &Rose, H. ocamponis (Salm-Dyck) Britton &Rose) y una subespecie (H. undatus subsp.luteocarpus) en Morelos, México (Ramírez-Delgadillo et al., 2011).Los frutos de especies del géneroHylocereus hospedan moscas tefrítidas y por talrazón son sometidos a restricciones por parte dela regulación para su exportación a diversosmercados. Hoa et al. (2006) propusieron trata-

062mientos con aire caliente para la desinfestacióncon mínima reducción de la calidad (46,5 ºCpor 20 y 40 min; 48,5 ºC por 50, 70 y 90 min,seguidos de almacenamiento durante 2 a 4semanas a 5 ºC para Bactrocera spp.),observando que la calidad de los frutos duranteo después del almacenamiento no sufrióconsecuencias. Otros autores consideran quegeneralmente la irradiación es mas efectiva.Wall y Khan (2008) ensayaron irradiación conrayos X en dosis de 200, 400, 600 y 800 Gysobre clones de frutos de Hylocereus spp.(Hylocereus undatus x Hylocereus polyrhizus,piel roja con pulpa roja-púrpura e Hylocereusundatus, piel roja con pulpa blanca), los cualesluego fueron almacenados por 12 días a 10 ºC.Al término observaron que el color de lasuperficie, daño a la cáscara y la aparienciabráctea difirió entre los clones sometidos alestrés de irradiación, pero en todos los casos,los cambios visibles fueron mínimos y loscontenidos de sólidos solubles y acidez titutableno fueron afectados. El estudio se realizó confrutos cosechados en Hawaii y los autoresmencionan que la dosis mínima aprobada por laregulación estadounidense para exportación esde 400 Gy y en frutos que reciben 150 Gy lainspección postratamiento para cochinillas(Dysmicoccus neobrevipes, Maconellicoccushirsutus y Pseudococcus cryptus) es requerida.El trabajo fue realizado debido a que no existíaliteratura sobre los límites de radiotoleranciapara estos frutos. Follet (2009) describe que laradiación ionizante rompe los enlaces químicosen el ADN y otras moléculas alterando de estaforma la función celular normal de los insectos,por lo que muchos tejidos y funciones puedenverse afectados. Insectos y otros organismosvivos son capaces de reparar el daño molecularocasionado por pequeñas cantidades de energíaionizante pero grandes cantidades son fatales opueden causar esterilidad permanente, siendoesta la base para el uso de la irradiación para elcontrol de insectos.En apoyo al desarrollo de Hylocereusundatus (Haworth) Britton & Rose (Cactaceaetambién llamada pitaya o fruta del dragón)como cultivo comercial en Hawai, McQuate(2010) controló 2 ha de un huerto cultivado conesta especie, ubicado en Kapoho (Hawaii),durante las temporadas de fructificación 2007-2008, con el fin de documentar los niveles y ladistribución espacial de las poblaciones de lasmoscas tefrítidas Bactrocera dorsalis yBactrocera cucurbitae, y el nivel deinfestación; utilizando trampas. Niveles bajosde población para ambas especies seencontraron en las dos temporadas (< 0,25moscas/trampa/día) detectando mayorpoblación a lo largo de las fronteras del huertoque en el huerto mismo. En base a larecolección de frutos al final de la producciónen ambas temporadas, la tasa de infestación enlos frutos maduros se incrementó de 4,1 % y6,1 % (2007) a 28,0 % y 8,0 % (2008) paraBactrocera dorsalis y Bactrocera cucurbitae,respectivamente.Un estudio informa que la cáscara depitaya (Hylocereus polyrhizus) consiste enaproximadamente un 22 % del peso del fruto lacual se descarta durante el procesamiento, y conmiras a evaluar su potencial para larecuperación de materiales con cualquier valoragregado, Jamilah et al. (2011) evaluaron lascaracterísticas fisicoquímicas, determinando uncontenido de humedad de 92,7 %aproximadamente, bajo contenido de sólidossolubles, proteína, cenizas y extracto etéreo,alto contenido de betacianina (150,46 ± 2,19mg/100 g) y pectina (10,8 %), detectandoglucosa, maltosa y fructosa pero no sacarosa ygalactosa. La cáscara también presentó altocontenido de fibra dietética insoluble y solubleen una relación de 3,8:1,0.La cáscara de frutos de especies deHylocereus polyrhizus e Hylocereus undatuspresentan propiedades antibacterianas, siendomayor en H. polyrhizus (Nurmahani et al.,2012), especie, esta última citada, en la que hasido identificada la presencia de betanina,indicándose que es el principal pigmento quecontribuye con el color púrpura profunda de la

Padrón-Pereira, Carlos Alberto 063pulpa (Rebecca et al., 2010). Ha sido informadopor Harivaindaran et al. (2008) que las mejorescondiciones para la obtención de los pigmentosdel tipo betalaínas en cáscara de Hylocereuspolyrhizus son mediante calentamiento de lasmuestras a 100 ºC por 5 minutos en aguadestilada a pH 5 (regulada con solución deácido cítrico 1,0 M). Jamaludin et al. (2011)resumen que los frutos de Hylocereuspolyrhizus (Weber) Britton & Rose siguen unpatrón de tipo sigmoidal durante el crecimiento.Los autores estudiaron diversos cambios fisicoquímicosy estructurales ocurridos a partir deldía 5 hasta el día 35 después de la polinización.Los cambios de color en pulpa y cáscara fueronprogresivos de verde a rojo-violeta. El rojovioleta(betacianina) se manifestó en la pulpa alos 25 días después de la polinización y en lacáscara 4 - 5 días después. Al día 30, pulpa ycáscara se tornaron totalmente rojo-violeta.Señalan que hubo incrementos significativos enla concentración de sólidos solubles y acideztitulable conforme al continuo incremento delcontenido de betacianina, y concluyen que loscambios en las propiedades fisico-químicas y laacumulación de betacianina durante eldesarrollo y maduración, coincidieron con loscambios estructurales.Por otra parte, Nurliyana et al. (2010)determinaron que el contenido de fenólicos encáscara de Hylocereus undatus fue mayor(36,12 mg/100 g) que en Hylocereus polyrhizus(28,16 mg/100 g) y en pulpa el caso contrario(19,72 y 3,75 mg/100 g para pulpa de H.polyrhizus e H. undatus, respectivamente); apartir de estos resultados del estudio se puedederivar que las cáscaras presentan mayorcontenido de fenólicos que las pulpas. En líneasgenerales, el trabajo de Nurliyana et al. (2010)difiere del llevado a cabo por Choo y Wong(2011), quienes determinaron que las pulpascontienen mayor contenido de compuestosfenólicos que las cáscaras, y a su vez, elcontenido de fenólicos totales en pulpa para H.undatus fue mayor (28,65 mg/100 g) que enpulpa de H. polyrhizus (24,22 mg/100 g). Chooy Wong (2011) también evaluaron laspropiedades antioxidantes de las 2 especies deHylocereus citadas; la actividad antioxidante,mediante ensayo de actividad atrapadora deradicales libres DPPH • , arrojó el siguienteorden: pulpa de H. undatus ≈ pulpa de H.polyrhizus > frutos (cáscara y pulpa) de H.polyrhizus > frutos (cáscara y pulpa) de H.undatus; y mediante ensayo de la actividadquelante de iones ferrosos, el siguiente orden:pulpa de H. undatus > frutos (cáscara y pulpa)de H. polyrhizus > frutos (cáscara y pulpa) deH. undatus > pulpa de H. polyrhizus.Las semillas de ambas especies deHylocereus poseen alto contenido de aceite(18,33 - 28,3 %), predominando los ácidoslinoleico, oleico y palmítico. Con contenidos detocoferoles totales de 36,70 y 43,50 mg/100 gpara Hylocereus undatus e Hylocereuspolyrhizus, respectivamente (Lim et al., 2010).En el mismo sentido, Ariffin et al. (2009)señalan por su parte, que el aceite de lassemillas de ambas contiene alrededor de 50 %de ácidos grasos esenciales, habiendo sidodeterminado que las semillas de Hylocereusundatus poseen ácido mirístico 0,3 %;palmítico 17,1 %; esteárico 4,37 %;palmitoleico 0,61 %; oleico indiferenciado 23,8%; cis-vacénico 2,81 %; linoleicoindiferenciado 50,1 % y linolénico 0,98 %(Ariffin et al., 2009; Lim, 2012). Estos estudioshan revelado que el aceite de semillas de pitayaposee un alto nivel de lípidos funcionales ypuede ser utilizado como nueva fuente de aceiteesencial (Lim et al., 2010).También ha sido informado en otroestudio que la adición de puré de frutos deHylocereus polyrhizus (pulpa roja, piel rosada)e Hylocereus undatus (pulpa blanca, pielrosada) al yogurt mejora la tasa defermentación de la leche, el contenido de ácidoláctico, el porcentaje de sinéresis, la actividadantioxidante, el contenido fenólico total y laspropiedades sensoriales (Zainoldin y Baba,2012).

064En Colombia, Selenicereus megalanthusHaw. (pitahaya amarilla) se cultivacomercialmente desde los años ochentaaproximadamente, siendo este país e Israel, losmayores proveedores a nivel mundial; loseñalan Rodríguez-Rodríguez et al. (2005).Estos autores evaluaron el comportamiento enposcosecha de estos frutos con estados demadurez 3 (color verde-amarillo) y 5 (coloramarillo con punta de las mamilas ligeramenteverdosas) a temperaturas de almacenamiento de8 y 19 ºC, para determinar el efecto de estosfactores sobre las variables: sólidos solublestotales, acidez titulable, índice de madurez, pH,contenido de ácidos y azúcares, porcentaje deagua en el fruto y tasa respiratoria. Observaronque el estado de madurez fue el factor quedeterminó el comportamiento en poscosecha,siendo el estado 3 el que aportó mejoresresultados (tiempo de vida útil mas largo ymejor estado de conservación). Por otra parte, acriterio de García y Robayo (2008),deficiencias en el manejo poscosecha que sereflejan en tiempos de vida útil cortos, pérdidasposcosecha significativas, costos decomercialización altos y una amplia fluctuaciónde precios, son factores que limitan elcrecimiento de la cadena de estos frutos eimpiden su posicionamiento en el mercadointernacional; y a tales fines, las autorasevaluaron el uso de atmósferas modificadaspasivas a baja temperatura (10 ºC) para suconservación. En este estudio los factoresfueron dos estados de madurez (1 fruto verde y3 fruto pintón), con y sin películas poliméricaspara empaque, tipo de empaque (polietileno ypolipropileno) y empaque perforado y noperforado. El efecto de los factores para estimarel comportamiento poscosecha se evaluó sobreel porcentaje del área deteriorada, el color de lacáscara, la pérdida de peso y firmeza, elcontenido de sólidos solubles y la acidez.Apreciaron que, el mayor efecto del uso deempaques (no perforados) se constituyó en lareducción de la pérdida de peso.En relación a otras especies, estudiostaxonómicos han sido llevados a cabo porBauer y Waechter (2006) en el Estado de RíoGrande del Sur, Brasil, quienes identificaron 4géneros de epífitas verdaderas (Epiphyllum,Hatiora, Lepismium, Rhipsalis) y 2 de epífitasaccidentales (terrestres que crecen sobre otrasplantas de manera ocasional) para un total de 13especies, de las cuales Rhipsalis camposportoanafue referida por primera vez en dichoEstado y siendo las especies accidentalesCereus alacriportanus Pfeiff. y Opuntiamonacantha Haw.Rhipsalis cereuscula Haw., Rhipsalisfloccosa subsp. hohenauensis (F. Ritter)Barthlott et N. P. Taylor y Lepismiumcruciforme (Vellozo) Miquel, son cactáceasepífitas obligatorias que frecuentemente habitanen troncos de árboles de bosques de Maringá,Paraná, Brasil. Secorun y de Souza (2011)analizaron la morfología y anatomía de lasplántulas de estas especies mediante técnicas deinclusión en resina y pruebas histoquímicas.Las plántulas fueron clasificadas comofanerocotiledonares y se originaron de semillascon opérculo. Las raíces fueron diarcas y loshipocótilos presentaron estructura de transiciónraíz-tallo. Los cotiledones fueron sésiles,reducidos, con mesófilo homogéneo. Losepicótilos presentaron mucho parénquima ycilindro vascular reducido. Concluyendo quelas 3 especies presentaron característicasanatómicas similares a las descritas paraespecies de Rhipsalis y Lepismium, así comootras cactáceas. Cota-Sánchez y Bomfim-Patrício (2010) estudiaron mediantemicroscopía electrónica de barrido, paraanalizar la morfología de semillas, estructuracelular de la testa de semillas, tallo, estomas yfrutos, a Rhipsalis baccifera, con el propósitode determinar patrones de variabilidadinfraespecífica.La morfología y anatomía de segmentosde tallos de Lepismium cruciforme y Lepismiumlumbricoides que crecen en el bosque deAraucaria en Brasil, fue estudiada por Torres-Boeger et al. (2010) con el propósito de identi-

Padrón-Pereira, Carlos Alberto 065ficar rasgos morfológicos de adaptación para elepifitismo, condiciones de poca luz y establecercomparaciones. Encontraron diferencias entrelas especies en el volumen total, área totalfotosintética, grosor de la epidermis ehipodermis, área del esclerénquima/áreatransversal total de los segmentos del tallo yárea del parénquima/área transversal total;indicando que estos caracteres pueden sercorrelacionados a sus diferencias en forma;asimismo que el grosor de la hipodermis, elcontenido de agua, la cantidad deesclerénquima y las densidad estomática fueronmás similares a las plantas mesomórficas,pudiéndose correlacionar al epifitismo,demostrando que estas especies perdieronalgunas de sus adaptaciones para ambientessecos. Como epífitas están sujetas a ciertogrado de escasez de agua, aunque no acondiciones tan severas como las cactáceasterrestres.Flores de Epiphyllum phyllanthus fueronmorfo-anatómicamente analizadas por Garciade Almeida et al. (2010) mediante microscopiode luz y electrónico, encontrando cavidadessecretoras con mucílago y cristales de oxalatode calcio en todo el tejido parenquimático.La composición química, componentesestructurales y factores antinutricionales defilocladios de Epiphyllum phyllanthus (L.)Haw. var. hookeri (Link & Otto) Kimn. (Fig.2), especie epífita con frutos comestibles perode poco interés comercial por su tamaño(Rondón-R., 1998), fueron determinados porPadrón-Pereira et al. (2008). Los valores deproteína, extracto etéreo y fósforo fueronsimilares a los señalados en otras especies decactáceas no epífitas. Esta especie presentó altocontenido de hierro (37,2 mg/100 g de materiaseca), valor que superó el de especies deOpuntia y otras especies vegetales como laespinaca. Asimismo, presentó alto contenido enfibra (35,54 %) y desde el punto de vistaantinutricional los filocladios fueronconsiderados de muy baja toxicidad. Debido asu alto contenido en fibra, en un estudio poste-rior (Padrón-Pereira et al., 2009), la harina deE. hookeri fue hidrolizada enzimáticamente conenzimas fibrolíticas (Rapidase® TF yRapidase® LIQ Plus, DSM, The Netherlands),lográndose bajas reducciones en loscomponentes estructurales (celulosa,hemicelulosa y pectina) lo que se tradujo en unincremento modesto de los azúcares solubles(2,89 %), atribuido en parte a la pérdidaadsortiva de las enzimas por causa de la lignina(16,57 % en la harina a hidrolizar). Cabedestacar que los filocladios de E. hookeriposeen un segmento cilíndrico de tallo unido ala gruesa vena central característica de losmismos, donde presumiblemente se encuentragran concentración de material fibroso(celulosa, hemicelulosa y en mayor cantidadlignina). La lignina pudiera contribuir adisminuir el aprovechamiento alimenticio deeste recurso; sin embargo, una alternativa desolución sería que durante el muestreo el cortese realice excluyendo el segmento cilíndrico deltallo (Padrón-Pereira et al., 2008).Extractos de diclorometano y acuosometanólico crudos de Rhipsalis micrantha(parte aérea de la planta), mostraron actividadantioxidante moderada con valores porcentualesde 29 ± 1,6 y 21 ± 1,5 %, respectivamente(Niño et al., 2011); no obstante, la actividad nopudo ser explicada en base al contenido deflavonoides debido a que estos fitocompuestosno fueron detectados en el tamizaje fitoquímicorealizado.Frutos de 4 especies de cactus epífitos:Lepismium lorentzianum, Lepismiumlumbricoides, Rhipsalis floccosa y Pfeifferaianthothele, que crecen en las Yungas Australesdel Noroeste Argentino, fueron estudiadoscomparativamente en relación a su actividadantioxidante y propiedades antimutagénicas, asícomo en su perfil fotoquímico, por Zampini etal. (2011) mediante diversos ensayos(capacidad atrapadora de radicales ABTS •+ einhibición de la peroxidación lipídica utilizandoel sistema del β-caroteno-linoleato, entre otros).Un pigmento del tipo betalaína fue detectado en

066Figura 2.- Epiphyllum hookeri (Link y Otto) Kimnach, hospedado en un árbol ubicado en lasinmediaciones de la Universidad Nacional Experimental Simón Rodríguez, enCanoabo, Venezuela (en imágenes detalle, su flor nocturna).los frutos de ambas especies de Lepismium. Enel extracto acuoso de L. lumbricoides elcontenido fue menor (9,2 mg/100 g) que en elde L. lorentzianum (60,6 mg/100 g); esta últimaespecie además mostró, en los preparados delos extractos, significativamente mayorcontenido de compuestos fenólicos totales. Enrelación a la actividad antioxidante, las 2especies de Lepismium fueron mas activas queRhipsalis y Pfeiffera. Los autores concluyen,por el contenido de compuestos bioactivosencontrados, que pueden ser propuestasaplicaciones farmacéuticas, cosméticas y enalimentos. Por otra parte, es de hacer notar queeste tipo de estudios puede conllevar a otroscon miras al desarrollo de nuevos modelosculturales y de cultivo, por ser especies pocoestudiadas, subutilizadas, pero con evidente rolpromotor de la salud.CONCLUSIONESNuevas posibilidades están siendoexploradas en el desarrollo del potencial de lascactáceas. En algunos casos, orientadas haciaun mejor aprovechamiento y productividad, la

Padrón-Pereira, Carlos Alberto 067conservación del medio ambiente y ladiversidad genética, y en otros, los estudios yprácticas están dirigidos a dar valor agregado.En líneas generales, toda la informacióncontribuye al desarrollo sustentable en lasregiones.AGRADECIMIENTOEl autor agradece a la Dra. MónicaAzucena Nazareno de la Universidad Nacionalde Santiago del Estero en Argentina, la Fig. 1 ysu discusión respectiva.REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICASAbd-Ghani, Muhd Azlan, Yahya Awang, Yahiaand Sijam, Kamaruzaman. 2011. Diseaseoccurrence and fruit quality of pre-harvestcalcium treated red flesh dragon fruit(Hylocereus polyrhizus). African Journalof Biotechnology. 10(9):1550-1558.Aguilar-Yáñez, M.I.; Hernández-Mendo, O.;Guerrero-Legarreta, I.; Ramírez-Bribiesca,J.E.; Aranda-Osorio, G. and Crosby-Galvan, M.M. 2011. Productive responseof lambs fed with fresh or dehydratedspineless cactus (Opuntia ficus-indica L.).Journal of the Professional Association forCactus Development. 13:23-35.Altare, Mariela; Trione, Sinibaldo; Guevara,Juan C. and Cony, Mariano. 2006.Stimulation and promotion of germinationin Opuntia ficus-indica seeds. Journal ofthe Professional Association for CactusDevelopment. 8:91-100.Álvarez-Armenta; Rosario and Peña-Valdivia,Cecilia Beatriz. 2009. Structuralpolysaccharides in xoconostle (Opuntiamatudae) fruits with different ripeningstages. Journal of the ProfessionalAssociation for Cactus Development.11:26-44.Angulo-Bejarano, Paola Isabel and Paredes-López, Octavio. 2011. Development of aregeneration protocol through indirectorganogenesis in prickly pear cactus(Opuntia ficus-indica (L.) Mill). ScientiaHorticulturae. 128(3):283-288.Aranda-Osorio, Gilberto; Flores-Valdez,Claudio A.; Cruz-Miranda, F. Macário.2008. Inclusion of cactus pear cladodes indiets for finishing lambs in Mexico.Journal of the Professional Association forCactus Development. 10:49-55.Aranda-Osorio, Gilberto y Flores-Valdez,Claudio Armando. 2011. Calidad de lacarne de animales suplementados connopal. En IX Simposium-Taller Nacionaly II Internacional sobre “Producción yAprovechamiento del Nopal y Maguey”.12-13 de Noviembre, 2010. Escobedo,Nuevo León, México. Revista SaludPública y Nutrición. Edición especial Nº5:135-142.Arias, Salvador y Sánchez-Martínez. 2010. Unaespecie nueva de Strombocactus(Cactaceae) del río Moctezuma,Querétaro, México. Revista Mexicana deBiodiversidad. 81:619-624.Arias, Salvador and Terrazas, Teresa. 2008.xPachebergia (Cactaceae), a nothogenusfrom western Mexico. Revista Mexicanade Biodiversidad. 79:23-28.Ariffin, Abdul Azis; Bakar, Jamilah; Tan, ChinPing; Rahman, Russly Abdul; Karim,Roselina and Loi, Chia Chun. 2009.Essential fatty acids of pitaya (dragonfruit) seed oil. Food Chemistry.114(2):561-564.Awang; Yahya; Abdul-Ghani, Muhd Azlan;Sijam, Kamaruzaman and Mohamad,Rosli B. 2011. Effect of calcium chlorideon anthracnose disease and postharvestquality of red-flesh dragon fruit(Hylocereus polyrhizus). African Journalof Microbiology Research. 5(29):5250-5259.Ayala-Cordero, Gabriela; Terrazas, Teresa;López-Mata, Laura y Trejo, Carlos. 2004.Variación en el tamaño y peso de lasemilla y su relación con la germinación

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