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CONGRESO MUNDIALDE PÁRAMOSMEMORIASTOMOI

CONGRESOMUNDIAL DEPÁRAMOSMEMORIAS TOMO IMayo de 2002ORGANIZACIONESCONVOCANTES

ORGANIZACIONES Y PERSONAS QUE PREPARARONY ORGANIZARON EL CONGRESOMINISTERIO DEL MEDIO AMBIENTEJuan Mayr, MinistroCORPORACIÓN AUTÓNOMA REGIONAL DE CUNDINAMARCADaño Yjondoño, Director GeneralINSTITUTO DE HIDROLOGÍA, METEREOLOGIA Y ESTUDIOSAMBIENTALESCarlos Castaño Uribe, Director GeneralCONSERVACIÓN INTERNACIONAL COLOMBIAFabio Arjona Hincapié, Director EjecutivoJosé Vicente Rodrígue^Mahecha, Director CientíficoEDITOR GENERAL - COMITÉ EDITORIALCristal Ange JaramilloCorporación Autónoma Regional de CundinamarcaCarlos Castaño UribeInstituto de Hidrología, Meteorología y EstudiosAmbientalesFabio Arjona HincapiéConservación Internacional ColombiaJosé Vicente RodríguezConservación Internacional ColombiaClaudia Liliana DuranConservación InternacionalColombia

ORGANIZACIONES Y PERSONAS QUE ENTREGANESTA PUBLICACIÓNMINISTERIO DEL MEDIO AMBIENTECecilia Rodrigue^MinistraCORPORACIÓN AUTÓNOMA REGIONAL DE CUNDINAMARCADarío Fondoño, Director GeneralINSTITUTO DE HIDROLOGÍA, METEREOLOGIA Y ESTUDIOSAMBIENTALESCarlos Fonseca Z., DirectorGeneralCONSERVACIÓN INTERNACIONAL COLOMBIAFabio A.rjona Hincapié, Director EjecutivoJosé Vicente Rodrigue^ Mahecha, Director CientíficoEDITOR GENERAL - COMITÉ EDITORIALCristal Ange JaramilloCorporación Autónoma Regional de CundinamarcaCarlos Castaño UribeInstituto de Hidrología, Meteorología y Estudios AmbientalesFabio Arjona HincapiéConservación Internacional ColombiaJosé Vicente RodríguezConservación Internacional ColombiaClaudia Liliana DuranConservación Internacional ColombiaCOORDINACIÓN DE LA PUBLICACIÓNClaudia Liliana DuranCarlos Castaño UribeConservación Internacional ColombiaDISEÑO Y DIAGRAMACIÓNGuias de ImpresiónIMPRESIÓNGente Nueva EditorialISBN: 958-8096-25-1ADVERTENCIAFas ideas consignadas en los textos son de responsabilidad exclusiva de los autores. Este libro puede rep\ducirse parcialmente citando la fuentey con la autorización de las instituciones organizadoras.

CONCLUSIONES Y RECOMENDACIONES DEL SIMPOSIO "EL CAMBIOCLIMÁTICO Y SU POTENCIAL IMPACTO EN LOS PÁRAMOS" 160SIMPOSIO HISTORIA NATURALY ASPECTOS BIOGEOGRÁFICOS DEL PÁRAMO 167BIODIVERSIDAD EN LA REGIÓN DEL PÁRAMO: CON ESPECIALREFERENCIA A COLOMBIA 168EL AGUA FÓSIL, UN EXTRAORDINARIO INDICADORPALEOAMBIENTAL 201LOS SUELOS DE LAS REGIONES PARAMUNAS DE COLOMBIAY VENEZUELA 208ALGUNOS PATRONES DE DISTRIBUCIÓN Y ENDEMISMOEN PLANTAS VASCULARES DE LOS PÁRAMOS DE COLOMBIA 213REFLEXIONES SOBRE EL ANÁLISIS BIOGEOGRÁFICODE LOS ANFIBIOS PARAMUNOS 241MAMÍFEROS DEL PÁRAMO 243ENDEMISMO EN PÁRAMOS COLOMBIANOS CON BASE ENLA DISTRIBUCIÓN DE ESPERMATÓFITOS Y EL ANÁLISISDE PARSIMONIA DE ENDEMISMO (PAE) 253PRIORIDADES DE INVESTIGACIÓN EN EL PÁRAMO 267LA NECESIDAD URGENTE DE MANTENER EL EQUILIBRIODINÁMICO DEL CICLO HÍDRICO 271POSTERS Y CONCLUSIONES HISTORIA NATURALY ASPECTOS BIOGEOGRÁFICOS DEL PÁRAMO 277DINÁMICA Y PREFERENCIAS DE MICROHÁBITATEN DOS ESPECIES DEL GÉNERO Eleutherodactylus(ANURA: LEPTODACTYLIDAE) DE BOSQUE ANDINO 278ESTRUCTURA, COMPOSICIÓN Y DIVERSIDAD VEGETALEN BOSQUE ALTO ANDINO DEL CERRO DE MAMAPACHA(BOYACÁ-COLOMBIA) 289COLECCIÓN DE PLANTAS DE PÁRAMO PRESENTES EN ELHERBARIO DE LA PONTIFICIA UNIVERSIDAD JAVERIANA 303ÁREAS DE ENDEMISMO DEFINIDAS POR ANFIBIOSEN LOS PÁRAMOS DE COLOMBIA 311LA VULNERABILIDAD DE LAS FORMAS DE VIDAEN LA ANTROPIZACIÓN DEL PÁRAMO ANDINO 321TRANSPIRACIÓN DE Espeletia pycnophylla FRENTE A FACTORESMICROCLIMÁTICOS. PÁRAMO SANTUARIO DE FLORAY FAUNA GALERAS. NARIÑO, COLOMBIA 332DESCRIPCIÓN ESTRUCTURAL DE LA VEGETACIÓN ACUÁTICADE TRES SISTEMAS LACUSTRES DE ALTA MONTAÑALOCALIZADOS EN MONGUA-BOYACÁ 341

ALGUNOS PATRONES DE DISTRIBUCIÓNY ENDEMISMO EN PLANTAS VASCULARESDE LOS PÁRAMOS DE COLOMBIAPor José FuisFernández-AlonsoRESUMENTomando como base los avances recientes en el conocimiento sistemático y corológico dela flora vascular de los páramos del norte de Suramérica, se analizan los elementosfitogeográficos más relevantes y se caracterizan sus patrones de distribución en los páramosde Colombia. Se consideraron dos tipos generales de elementos: el que agrupa a los génerosde origen templado (holárticos, austral-antárticos o cosmopolitas) y los de origen tropical(tropicales amplios, neotropicales o endémicos del páramo). A su vez, en cada grupo seconsideraron dos categorías según el tamaño de los géneros, los mediana o altamentediversificados, y los géneros monotípicos u oligotípicos (con una a cinco especies). Numerososgéneros neotropicales o endémicos del páramo, muestran evidencia de radiaciónadaptativa reciente y un alto porcentaje de especies endémicas de distribución restringida. Secuenta con documentación reciente sobre hibridación natural en géneros como: Aragoa,Calceolaria, Espeletia, Espeletiopsis, Fepechinia o Salvia, entre otros, fenómeno propiciado por laeliminación de barreras naturales y por la creación de nuevos hábitats, como consecuenciade la modificación antrópica de los bosques altoandinos y del páramo. Se concluye asímismo que, aparte de los factores históricos comunes (geológicos, geográficos), hay cadavez más evidencia de que la hibridación natural asociada a las fluctuaciones climáticas delpleistoceno ha jugado un papel muy importante en la especiación (hibridógena) y en ladiversificación de la flora en la alta montaña andina, en concordancia en parte, con lo yadescrito en floras orófilas de otras latitudes, como la ártico-alpina y la mediterránea.Palabras clave: Colombia, distribución, endemismo, neotrópico, páramo.ABSTRACTRecent advances in the systematic and chorological knowledge of the vascular flora fromthe north of South American paramo ecosystems let to analyze the most relevantphytogegraphical elements of this flora and characterize their distributional patterns in theColombian paramos. Two general types were considered: the first one, groups the generaof températe origin (e.g. Holartic affinity, Austral-antartic or Cosmopolitan) and the secondone, groups the ones from tropical origin (e.g. Tropical affinity in wide tropical sense,Neotropical and Endemic or paramo element). Also, in each group, two categories wereobserved according to the genus size, the médium or strongly diversified genus and themono tipie or oligo tipie genus (one to five species). Many neotropical genera or endemicgenera of the paramos show evidence of the recent adaptative radiation and a high percentageof endemic species that are of restricted distribution. Recent documentation on naturalhybridization m Aragoa, Calceolaria, Espeletia, Espeletiopsis, Fepechinia, Salvia and other genus aremade, and this phenomen had played without doubt, for the elimination of the naturalboundaryes and the offer of news habitáis, as resulting of recent modification of upperAndean forest and the paramo. There is also concluded that besides of the common historical

factors (geological or geographical), the Piéistocene climatic fluctuations had played animportant role in the hybrid speciation and the diversification of the flora at the upperAndean stages. According to the described about orofile flora of other latitudes as the articalpineand Mediterranean áreas.Key words: Colombia, distribution, endemism, neotropic, paramo.INTRODUCCIÓNAunque hoy se cuenta con abundante información básica sobre las afinidades fitogeográficasde los géneros de plantas vasculares del páramo (Cleef 1979, 1981, Van der Hammen &Cleef 1986, Smith & Cleef 1988, Rangel 2001a, b), conforme avanza el conocimientosistemático y corológico de muchos de estos géneros, —que cuentan con revisiones recienteso con abundante información corológica en los pliegos de herbario—, se originan nuevasinquietudes sobre los patrones de distribución y diversificación de la flora actual del páramo.Figura 1. A- Subdivisión de los sistemas de páramos de Colombia, de acuerdo con algunos patrones dedistribución en el género Aragoa (Scrophulariaceae). B- Berberís (Berberidaceae). Número de taxones endémicosen distintos sectores del norte de los Andes. De norte a sur: Sierra Nevada de Santa Marta, centro-nortede la C. Oriental, sur de la C. Oriental y Cordilleras Central-Occidental. C- Draba. Número de taxones (sp.,subsp., var.) de distribución restringida, en distintos sectores de las montañas de Colombia, de norte a sur:Sierra Nevada de Santa Marta, centro de la C. Oriental, sur de la C. Oriental y Cordilleras Central-Occidental.D- Salvia sect. Purpureae (Epl.) Epl. (Labiatae). Distribución de las especies prsentes en el norte de losAndes, de norte a sur: m- Salvia manaurica Fern.Alonso; a- S. anguicoma Epl.; n- S. nubilorum Epl.; cl-c2- S.cuatrecasana Epl.; s- S. sórdida Benth. y t- S. tolimensis Kunth.

En las últimas dos décadas, han sido publicadas yarias contribuciones taxonómicas coninformación novedosa en numerosos grupos, como: Apiaceae: A^prella Lam., con seis especiesen Colombia (Martínez 1993); CotopaxiaM&tbizs & Constánce, (Constance & Alverson1984); Asteraceae: ChaptaliaVtnt. (Díaz & Velez \99?>)\Diplostephwm Kunth (Díaz & Méndez1997); Espeletia Mutis ex Bonpl. (Cuatrecasas 1986); Espeletiopsis Cuatrec. (Cuatrecasas 1996);Orithrophium (Kunth) Cuatrec. (Cuatrecasas 1997); Pentacalia Cass. (Díaz & Cuatrecasas 1999);'Ruilope^ia Cuatrec. (Cuatrecasas 1987); Berberidaceae: BerberisL. (Camárgo 1966,1983,1991;Brako & Zarucchi 1993, Meléndez 2000); Brassicaceae: Cardamine L. (Parra & Fernández,2002); Draba L. (Rangel & Santana 1989; Al-Shehbaz 1989, 1991, 1992; Santana 1994);Bromeliaceae: Puya Molina (Smith 1989; Varadarajan 1990, Betancur & Callejas 1997);Euphorbiaceae Dysopsis BaMon (Lozano & Murillo, 2001); Geraniaceae: Geranium L.(Aedoet al. 1998, 2002); Guttiferae: Hypericum L. (Robson 1987, 1990, Mora-Osejo & González1995); Labiatae: UpechiniaWñ.&. (Wood 1988, Fernández-Alonso 2002b); ¿Ww¿L.(Wood &Harley 1989; Fernández-Alonso 1995a, 1995b, 2002b); Satureja L. (Cantino & Doroszenko,1998; Fernández-Alonso 2002b); Plantaginaceae: Plantago L. (Rahn 1975, 1981, 1996);Scrophulariaceae: Aragoa Kunth (Fernández-Alonso 1991, 1995); Bartsia. L. (Molau 1998) yCalceolaria L. (Molau 1988).Figura 2. A- Berberís goudotti Triana & Planch., Páramos de Bogotá, Cundinamarca (Berberidaceae). B-Draba rositae Santana Se Rangel subsp. sumapaensis Santana Se Rangel. (Brassicaceae), Nevado del Sumapaz,Meta. C-D Salvia paramicola Fern.Alonso (Labiatae), Páramo del Aimorzadero, Santander; E- Salviasórdida Benth., Usaquén-Chía, Cundinamarca. (Fotografías A y B: O. Rangel C; C y D: J.L. Fernández).

Figura 3. A- Salvia cyanocephala Kpl. .(Labiatac), Laguna de Guatavita, Cundinamarca. B- Salvia cocuy anaFern.Alonso, Sierra Nevada del Cocuy, Boyacá, C- Satureja nubigena (Kunth) Briq., Páramo de San Cayetano,Cundinamarca; D- Pedicularis incurva Benth., Páramo de Frontino, Antioquia. (Fotografías A, B y C: J.L.Fernández; D: O. Rangel).Para la segregación fitogeográfica de los diferentes géneros que componen la flora vasculardel páramo, y siguiendo el criterio de otros autores (Van der Harnmen & Cleef 1986,Luteyn 1999, Rangel2001b), consideramos un primer grupo de géneros de "origen templado",que incluye a los de afinidad holártica, los austiral-antárticos y los de afinidad cosmopolita.A su vez, según el tamaño de los géneros, dos subgrupos, como se indica más adelanteen los métodos. Entre los géneros "diversificados" que forman parte de este grupo (Tabla2) están los austral-antárticos como Calceolaria (Scroph.), holárticos como Draba (Brass.), ylos elementos "templado amplios" como Hypericum (Gutifer.), con un alto grado de diversificacióny endemismo en los páramos de Colombia. Entre los o ligo típicos, el austral antarticoDysopsis (Euphorb.) y Sibthorpia L. (Scroph.), holártico, ambos con una sola especierepresentada en el páramo. El segundo grupo grande de géneros, presenta "afinidad tropical"(Tabla 7), e incluye tanto a los neotropicales y tropicales en.sentido amplio, como a losendémicos del páramo. Formando parte de los monotípicos u oligotípicos tenemos a CotopaxiaMathias & Constance (Apiac), Varamiflos Cuatrec, Famania Cuatrec.(Áster.) y Bucquetia DC.(Melast.), que en la mayoría de los casos, representan linajes de distribución muy restringida.Entre los politípicos y circunscritos a la franja paramuna aparecen Kragoa (Scroph.) y Espeletia(Áster.), con cerca de 60 taxones de Colombia, Venezuela y Ecuador o géneros neotropicales

como Puya (Bromel.). En síntesis, en el presente trabajo se muestran, como complemento ala información preliminar señalada en Fernández-Alonso (2002a), otros ejemplos de distribuciónde géneros, que permiten delimitar patrones repetitivos en lo que se refiere a losKmites de distribución de las especies endémicas (restringidas) en los diferentes ramales ysectores en los Andes de Colombia. En ciertos géneros, con alta diversidad de especiesendémicas, asociada a los diferentes sistemas inestables de «islas» de páramo, hemos relacionadoesta radiación adaptativa con fenómenos de especiación hibrídógena, que habríantenido lugar en un pasado relativamente reciente (pleistocénico).Figura 4. A- Salvia sect. Rubescentes (Epl.) Epl. (Labiatae). Distribución de las especies, mostrando laconcentración de taxones de distribución restringida en distintos sectores de las cordilleras de Colombia, denorte a sur: Sierra Nevada de Mérida, Sector central de la C. Oriental; Sector sur de la C. Oriental y CordillerasCentral-Occidental. B- Distribución y número de especies de los géneros de la tribu Calceolarieae(Scrophulariaceae). ca- Calceolaria-, jo- Jovellana; po- Porodittia. C- Calceolaria. Concentración de taxones (sp.,subsp.) de distribución restringida en distintos sectores de las cordilleras de Colombia, de norte a sur: SierraNevada S. Marta- Perijá; Sector centro-sur de la C. Oriental; Cordilleras Central-Occidental.

MATERIALES Y MÉTODOSSe consideraron o acotaron una serie de tipos de elementos biogeográficos, basándose enlos rangos de distribución de los géneros de plantas vasculares con representación en lospáramos de Colombia. En general, se tuvieron en cuenta los elementos clásicos anteriormentedefinidos y contemplados en otros estudios (Van der Hammen & Cleef 1986), quese reducen a los siguientes siete elementos: Cosmopolita, Templado en sentido amplio,Holártico, Austral-Antartico, Tropical en sentido amplio, Neotropical y Endémico delpáramo. A su vez, según el tamaño de los géneros se consideraron dos grandes grupos: el delos géneros monotípicos u oligotípicos (que cuentan con una y dos a cinco especies, respectivamente)y los géneros mediana o altamente diversificados, que cuentan generalmente conmás de diez especies (Tabla 1), al margen de que estén bien o pobremente representados enel ambiente páramo.Figura 5. A- Distribución y número de especies del género Ourisia (Scrophulariaceae). En Colombia (2 sp.);Andes (12 sp.) y Australia-Nueva Zelanda (15 sp.). B- Cardamine (Brassicaceae). Número de taxones (sp.,subsp.) de distribución restringida en el norte de los Andes, de norte a sur: Sierra Nevada S. Marta- S. N.deMérida; C. Oriental de Colombia; Cordilleras Central-Occidental-Ecuador. C- Hypericum (Gutiferae). Concentraciónde taxones de distribución restringida en las cadenas montañosas de Colombia, de norte a sur: SierraNevada S. Marta; Sector norte de la C. Oriental; Sectores centro y sur de la C. Oriental; Cordilleras Central-Occidental.

De igual modo, y haciendo especial énfasis en los géneros con distribución más restringida(neotropicales o endémicos del páramo), se analizó el rango de distribución de sus especies,tratando de localizar patrones repetitivos, que se cumplieran para varios de ellos y cotejandola nueva información con los rangos descritos en la literatura para algunos géneros como esel caso de las asteráceas de la subtribu Espeletinae (Cuatrecasas 1986), Puya (Varadarajan &Gilmartin 1988, Varadarajan 1990) o Aragoa (Fernández-Alonso 1991, 1995), entre otros(Figura 1A). ; . •;• , , ; %

Figura 7. A- Paepalantbus columbtensis Ruhland (Eriocaulaceae), Páramo de San Cayetano, Cundinamarca.B- Niphogeton kalbreyeri (H. Wolf) Mathias & Constance (Apiaceae), Páramo de Guerrero, Villa Caro,Norte de Santander. C- Chaptalia excapa (Pers.) Baker (Asteraceae), Pajonales de páramo, Paipa, Boyacá. D-Diplostephium phylicoides (Kunth.) Weddell (Asteraceae); Páramo de Zipaquirá-Cogua, Cundinamarca.(Fotografías A, B y C: J. L. Fernández; D- O. Rangel).Una vez definidas las categorías biogeográficas, se seleccionó dentro de cada grupo, aquellos génerosque contaban con información más contrastada y los que habían sido objeto de revisionesrecientes. Se efectuó una revisión exhaustiva tanto de la información bibliográfica (floras y revisiones)como de la información corológica reciente, no publicada, depositada en herbarios colombianoscomo los de COL, CUVC, FAUQ FMB, HUA, MEDEL, PSO, UPTQ UTMC y VALLE.Finalmente, se correlacionó la información sobre hibridación, (constatada en varios génerosdel páramo, como: Aragoa, Calceolaria, Espeletia }Espeletiopsis, Fepechinia ySalvia entre otros, conlos patrones de diversificación y radiación que actualmente exhiben en el sistema de páramosdel norte de los Andes. En este sentido, lo que tradicionalmente se había dicho o postuladosobre el papel de la hibridación natural y la poliploidia en la especiación y diversificación dealgunos géneros (Stebbins 1959, 1969, Grant 1981, Stebbins 1985, Rieseberg 1995); se veahora mucho más sólidamente documentado y contrastado, con la avalancha de estudiosapoyados en datos moleculares (Abbot 1992, Arnold 1992, Brochmann et al. 1992, Knox& Kowal 1993, Rieseberg 1997, Morrell & Rieseberg 1998, Widmer & Baltisberger 1999).

RESULTADOSSiguiendo el esquema considerado en cuanto a la segregación fitogeográfica de los diferentescomponentes de la flora del páramo (Tabla 1), a continuación se tratan de forma esquemáticalos géneros seleccionados y analizados, en cada grupo.Grupo1ORIGENTEMPLADO%50AfinidadHolártica, Austral-antartica,Templado Amplia oCosmopolitaSubgrupo1.1 Géneros diversificados 1.2Géneros monotípicos u oligotípicos2 TROPICAL 50 Tropicales sensu lato,Neotropicales o Endémicosdel páramo2.1. Géneros diversificados 2.2Géneros monotípicos u oligotípicosTabla 1. Grandes grupos de géneros en la flora del páramo, según su origen y diversidad.Grupo /.- Géneros diversificados de origen templadoConstituyen un grupo muy importante de la flora de la alta montaña neotropical, (ca. 5 0%de los géneros), y para ordenar los géneros tratados en este primer bloque, hemos consideradolos cuatro subgrupos clásicos. Según los análisis regionales publicados (Cleef 1979,Sturm & Rangel 1985, Rangel 1991, Luteyn 1999, Rangel 2001a) el grupo mayoritario degéneros de origen templado, lo constituyen los templados amplios y los cosmopolitas quesuman c. del 30 %. El elemento holártico y el austral-antártico, cuentan cada uno con ca. 10% del total de géneros (Tabla 2).TIPO DE ELEMENTOGÉNEROS1.1.a Holárticos, diversificados Berberís (Berber.), Draba (Brass.), Salvia, Satureja,Stachys (Labiat), Bartsia, Castilleja, Pedicularis(Scroph.)1.1 .b Austral antarticos, diversificados Azorella (Apiac), Colobanthus (Cary.), Uncinia(Cyper.), Lachemilla (Rosac), Calceolaria, Ourisia(Scroph.)1.1.c Templado amplio, diversificados1.1.d Cosmopolitas, diversificadosCardamine (Brassic), Geranium (Geraniac), Hypericum(Hypericac), Plantago (Plantag.), Mimulus, Verónica(Scroph.).Eryngium (Apiac), Lycopodium (Lycopod.)Tabla 2. Géneros diversificados de origen templado. Subgrupos.la- HolárticosEn todos los casos aquí comentados se trata de géneros grandes (de mas de 200 especies),que presentan entidades infragenéricas (secciones) endémicas o muy diversificadas en elNorte de los Andes. Las categorías infragenéricas (especie, subespecie), en muchos casos seencuentran restringidas a sectores concretos al interior de las cordilleras, siendo la más ricaen endemismo a este nivel, la cordillera Oriental de Colombia.

Figura 8. A- Dysopsis (Euphorbiaceae). Distribución de las tres especies conocidas: p- D.pauádentata (MulLArg.)Lozano Se J.Murillo; h- D. hirsuta (MulLArg.) Skottsb.; g- D. glechomoides. Muller. B- Niphogeton (Apiaceae).Número de taxones endémicos (sp., subsp.) de distribución restringida, en distintas cadenas montañosas deColombia, de norte a sur: Sierra Nevada S. Marta; Sector norte de la C. Oriental; Sector centro y Sector sur de laC. Oriental. C- Orithrophium (Asteraceae). Distribución del género, número de taxones (sp., subsp.) de norte asur. D- Diplostephium (Asteraceae). Número de taxones endémicos (sp., subsp.) de distribución restringida endistintos grupos de páramos de Colombia, de norte a sur: Sierra Nevada de S. Marta - Perijá; Sector norte de la C/Oriental; sector centro de la C. Oriental, Sector Sur de la C. Oriental, Cordilleras Central-Occidental- Ecuador.• Berberís L. (Figura 2A). Género predominantemente holártico¿ con más de 500 especies,que presenta también un importante centro de distribución en Sudamérica, donde más de35 especies crecen en la franja paramuna. Aunque se había asignado un origen norteño paralos Berberís sudamericanos (Ahrendt 1961, Raven & Axelrod 1974), parece difícil que estesupuesto pueda explicar la gran diversificación morfológica del género en la cadena de losAndes y en la zona austral de Sudamérica. Los análisis recientes, muestran afinidades entrelos Berberís sudamericanos y los del pacífico austral (Landrum 1999, Meléndez 2000). En losAndes, la mayor concentración de especies se presenta en Colombia con unos 51 taxones,de acuerdo con la información depositada en herbario (Tabla 3). A su vez el mayor númerode taxones con distribución restringida se presenta en la Cordillera Oriental de Colombiadonde se concentran 25. Dentro de este grupo, se diferencia el sistema de páramos deCundinamarca y Boyacá el que cuenta con mayor número de endemismos (ca. 18 taxones).En la Sierra Nevada de Santa Marta se encuentran cuatro especies endémicas (Figura IB).

Berberís en Sur América Berberís en ColombiaVenezuela 10 sp. Sierra Nevada 4sp.Colombia 51 sp. Colombia Sierra de Mérida (Venezuela) 1 sp.Ecuador 35 sp. Cordillera Oriental (Colombia) 25 sp.Perú35 sp. Cordillera Central + Cordillera Occidental, Macizo Colombiano $ 11 sp.Chile 20 sp. Colombia-Ecuador / Perú 7 sp.Tabla 3.Berberís. Diversidad de especies en Sudamérica.• Draba. Género con cerca de 300 especies concentradas principalmente en regiones borealesy montañas del hemisferio norte, pero con un importante centro de distribución en los Andes.Colombia es el país neotropical con mayor número de taxones (27), seguido por Venezuelacon 13 (Tabla 4). La mayor concentración de endemismo para este género en Colombia seencuentra en la Cordillera Oriental y en la Sierra Nevada de Santa Marta, especialmente en lafranja del superpáramo. En la Cordillera Oriental los mayores centros de diversidad se encuentranen el Macizo del Cocuy y en el Sumapaz, donde crece entre otras D. rositae Santana &Rangel subsp. sumapaensis Santana & Rangel (Figura 2B). La gran variación morfológica queexhibe actualmente el género en el N de los Andes, habría que explicarla por un arribo tempranodesde el norte y no por una migración pleistocénica asociada al cierre del istmo de Panamá.PAÍSES NEOTROPICALES Taxones COLOMBIA Tax.Costa Rica 1 Cordillera Oriental 17Colombia 27 Cocuy-Belén-Almorzadero 11Venezuela 13 Sumapaz-Cundinamarca 5Ecuador 12 Cordillera Central-Macizo Colombiano 4Perú 6 Sierra Nevada de Santa Marta 7Tabla 4. Draba. Diversidad de especies en países neotropicales y en cordilleras de Colombia.• Salvia (Labiatae.) Género con más de 900 especies en el mundo, de las cuales unas 515 sonamericanas. De ellas 70 habitan en Colombia y se encuentran predominantemente en lafranja de bosque altoandino y en los páramos, donde crecen 20 especies (Figura 2C). Muchasde las especies colombianas, son endémicas de algunos sectores de los Andes, siendoespecialmente ricas en endemismo las secciones Rubescentes (Epl.) Epl. y Purpureae (Epl.) Epl.(Tabla 5). La sección Purpureae (Figura 2E), tiene seis especies en el norte de los Andes, desdela Sierra de Mérida en Venezuela donde se encuentran S. anguicoma Epl. y Salvia nubilorumEpl., a través de la cordillera Oriental donde se encuentran tres especies más, hasta la cordilleraCentral donde crece S. tolimensis Kunth. En la cordillera Occidental, se encuentra lo quepuede representar una subespecie de S. cuatrecasana Epl., diferente a la conocida del sectorcentral de la Cordillera Oriental. En todos los casos se trata de especies con rangos dedistribución muy restringida, y algunas de ellas, como en el caso de S. sórdida Benth (Figura2E), son consideradas en la actualidad como especies en peligro de extinción (Figura ID).La Secc. Rubescentes, presenta su máxima expresión en Colombia con 18 de los 19 taxonesconocidos y con 14 que alcanzan la franja del páramo (Fernández-Alonso 1995b, 1995c).Una de las que alcanza mayor altitud (Figura 2C-D) S. paramicola, es endémica de las cimasdel páramo del Almorzadero a 3.700-3.900 m. La sección Rubescentes del género Salvia, es unejemplo gráfico de una enorme diversificación de un grupo de plantas, asociada a unaregión relativamente reducida, el sistema de valles y páramos del centro y sur de la CordilleraOriental, donde se concentra el 90 % de las especies de esta sección (Figura 4A, 11C).

SECCIÓN # Total de # de Taxones en # de Taxones Endémicos # de Taxones presentesTaxones Colombia en Colombia en el PáramoAngulatae 58 15 15 4Carneae 8 3 1 2Corrugatae 6 1 0 1Flexuosae 6 5 4 3Hastatae 8 6 1 2Macrostachya 6 1 0 1Purpureae 16 5 5 4Rubescentes 19 18 17 13Siphonantha 4 1 1 1Tubiflorae 12 .5 4 2Otr. sec. Col (10) c. 88 17 10 0Tabla 5. Salvia. Secciones y especies representadas en Colombia y en el páramo.Figura 9. A- Pentacalia (Asteraceae). Número de taxones endémicos de distribución restringida en distintosgrupos de páramos de Colombia, de norte a sur: Sierra Nevada de S. Marta - Perijá; C. Oriental; C. Central; C.Occidental; Macizo Colombiano-Ecuador. B- Puya (Bromeliaceae). Número de taxones endémicos (sp.,subsp.) de distribución restringida en distintos grupos de páramos de Colombia, de norte a sur: Sierra Nevadade S. Marta; Sierra N. Mérida - Norte C. Oriental; centro-sur de la C. Oriental; Macizo Colombiano (-Ecuador). C- Lepechinia (Labiatae). Número de taxones endémicos (sp., subsp.) de distribución restringidaen distintos grupos de páramos de Colombia, de norte a sur: Sierra de Perijá; C. Oriental; Macizo Colombiano-Ecuador. D- Espeletid (Asteraceae). Número de taxones endémicos (sp., subsp.) de distribución restringida endistintos grupos de páramos de Colombia, de norte a sur: C. Oriental de Colombia, Sierra Nevada de Mérida; ©.Occidental; C. Central-Macizo Colombiano-Ecuador.

Géneros también holárticos y predominantemente paramunos en Colombia son Satureja L.s. 1. (230 sp.), y Stachys L. (300 sp) -Labiatae-, con diez y 11 taxones en Colombia respectivamentey con escasas especies endémicas de nuestro territorio. Entre ellas Satureja nubigena(Kunth) Epl., es una de las más frecuentes en los páramos del Norte de los Andes (Figura3C). También los géneros Bartsia y Pedicularis L. (Scroph.), presentan esta afinidad, peromientras el primero se encuentra bien diversificado en los Andes con más de 30 especies, elsegundo, Pedicularis, (con 350 especies en Eurasia), solo cuenta con una especie (P. incurvaBenth.) en Sudamérica (Figura 3D).Ib-Austral-antárticosLos géneros Austal-antárticos, que forman parte de la flora del páramo, cuentan casi exclusivamenteen el norte de los Andes con especies de páramo y del bosque altoandino y suelenser raras en cotas altitudinales inferiores. Este es el caso deA^orella, Fachemilla (Focke) Rydb.,Ourisia Comm. ex Juss., y de la mayoría de las especies colombianas de Calceolaria.• Calceolarieae. Esta tribu de Scrophulariaceae, consta de tres géneros distribuidos casi exclusivamenteen el hemisferio austral. Calceolaria es un género extenso con unas 275 especies,185 de ellas neotropicales y con mas de 60 especies en los páramos del norte de Suramérica(Colombia, Venezuela y Ecuador). Los dos géneros restantes son pequeños: Porodittia G.Don f. ex Kraenzl. con una especie sudamericana y Jovellana Ruiz & Pav. con cuatro especiesdistribuidas en Nueva Zelandia y Chile (Figura 4C). Calceolaria se encuentra predominantementediversificado en la franja de bosque altoandino, pero tiene también una amplia representaciónel subpáramo y el páramo de Colombia (c. 20 taxones). Dentro del género son lassecciones Salicifoliae (Benth.) Kranzl., Thamnobia Pennell y Urticopsis Pennell las mejor representadas(Figura 6A). Aunque Colombia exhibe menor diversidad que Ecuador y Perú,donde se encuentran dos de los tres centros de diversidad del género (Molau, 1988), cuentacon 14 especies endémicas o subendémicas de su territorio, ocho de ellas localizadas en lascordilleras Central y Occidental y conectadas directamente con los centros de diversidad delsur. La cordillera Oriental y la Sierra Nevada de Santa Marta cuentan con menor diversidad,solo seis especies en total (Figura 4C).• Ourisia (Scroph. Ourisieae, Figura 5A). Presenta el mismo patrón de distribución, con lamayoría de sus 27 especies concentradas en las islas del Sur (Nueva Zelandia, Tasmania) ycon 12 especies andinas, de las cuales solo dos alcanzan el páramo y superpáramo de Colombia(Figura 6B).Azprella (Apiaceae), más rico, con 70 especies de los Andes australes e islas del pacífico sur ycon solo diez en los páramos del Norte de Suramérica. Seis alcanzan territorio colombiano.Ic- Templado ampliosLos géneros que forman parte de este grupo, predominantemente diversificado en regionestempladas del mundo, son géneros grandes (los tratados aquí, todos con más de 200 especies),con amplia representación en los páramos de Colombia como en Geranium (Geraniac.)e Hypericum (Hypericac), o con representación discreta o escasa (de una a ocho especies)como en: Cardamine (Brassic), Plantago (Plantag.), Mimulus L., Verónica L. (Scroph.).

• Cardamine. Género perteneciente a la tribu Araribeae, con relativamente escasa representaciónen Colombia. Se cuenta con una revisión reciente para Colombia (Parra & Fernández-Alonso 2002) y carece prácticamente de especies restringidas a Colombia, aunque si compartecon carácter exclusivo tres a cuatro especies con los páramos de Ecuador y Venezuela(Figura 5A). Una de las especies más distintivas en el género C. armoraáoides Turcz., se encuentrarelegada a los páramos de la Sierra Nevada de Santa Marta y de la Sierra de Méridaen Venezuela.• Geranium e Hypericum. De igual modo Geranium (Geraniaceae) e Hypericum (Gutifer.), sonelementos templados amplios, con alto grado de diversificación y endemismo en los páramosde Colombia; el primero con c. 30 taxones y el segundo con 56. En Geranium (Figura6C), y en lo que respecta a Colombia, el mayor número de endemismos se encuentra en laSierra Nevada de Santa Marta de donde se describió recientemente G.foreroi Aedo, una de suscuatro especies endémicas (Aedo et al. 2002). Muchas de las especies colombianas compartendistribución, bien con los páramos de Mérida en Venezuela o bien con los páramos de Ecuador-Perú.El género Hypericum, más rico que Geranium, muestra una inusual concentración deespecies en los páramos de la cordillera Oriental, con 45 taxones, de los cuales 27 son endémicosde esta Cordillera (Tabla 6). Otro grupo de 14 taxones, se encuentra tanto en Colombiacomo en Venezuela y solamente dos son endémicos de la Sierra Nevada de Santa Marta. Conrespecto a la Cordillera Oriental (Figura 5C), la mayor diversidad se presenta en los páramosdel sector Centro-Norte, en los deparamentos de Boyacá y los Santanderes donde crecen 15especies endémicas. Esta concentración de especies endémicas de distribución restringida essolo comparable a la observada en géneros de asteráceas neotropicales o endémicos del páramocomo: Diplostephium, Pentacalia, Espeletia y Espeletiopsis, que se comentan mas adelante.SECTORNúmero de taxonesColombia 56Cordillera Oriental-Total 45-47Cordillera Oriental -Endémicas 27Cordillera Central-Cordillera Occidental 3Sierra Nevada de Santa Marta 2Amplia Centro América-Sur América 6Costa Rica-Colombia 2Colombia-Ecuador 2Colombia-Venezuela 14Tabla 6. Hypericum. Diversidad de especies y patrones de distribución en de las especies colombianas.• Plantago (Plantagin., 270 sp), aunque cuenta con una decena de especies en los páramos,prácticamente carece de endemismos restringidos a esta zona de vida en Colombia. Si tieneen cambio especies endémicas compartidas con Ecuador o Venezuela, especialmente repre-^sentantes de la Sect. Sericea Rahn, como lo son P perremonyii Barr., P. argyrophylla Dcne. conVenezuela. Aunque con frecuencia se ha asignado el rango subespecífico para varios de lostaxones de la Sect. Sericea presentes en el Norte de Suramérica (Rahn, 1981,1996), al analizarlos rangos de variación y distribución que exhiben en los páramos de Colombia, consideramosmás apropiado y acorde con el criterio aplicado con otros géneros similares, tratarlos)como especies.

Figura 10. A- Puya nítida Mez. (Bromeliaceae), Páramo de Santa Barbara, Villapinzón, Cundianamarca. B-Lepechinia vulcanicola Wood (Labiatae); Volcán Galeras, Pasto, Nariño. C- Espeletiopsis muiska (Cuatrec.)Cuatrec. (Asteraceae), Páramo de La Rusia, Santander. D- Aragoa dugandii Romero (Scrophulariaceae),Páramo de Pisba, Boyacá. (Fotografías A, B y D: J. L. Fernández; C: Antoine M. Cleef).Id- CosmopolitasEntre los más representativos de este grupo, con especies presentes en el páramo están:Eryngium L., Hydrocotyle L. (Apiaceae.); Rhynchospora L. (Cyperaceae); Fycopodium L.(Lycopodiaceae); BlechnumL. (Polypodiaceae s.l.); SelaginellaL. (Selaginellaceae), y SolanumL.(Solanaceae), géneros que no fueron seleccionados en el presente análisis.Grupo II.- Géneros oligottpicos de origen templadoGrupo menos importante (en número de especies) que el anterior, en que se presentan confrecuencia taxones ampliamente distribuidos en los Andes, a diferencia de lo que suele presentarseen los géneros oligotípicos de afinidad tropical que se comentan más adelante.Entre los de afinidad holártica se encuentra CinnaL. (Poaceae), con cuatro especies y Sibthorpia(Scroph.) con cinco especies, de las cuales, en cada caso solo una presenta distribución en lospáramos (Figura 6D).

Figura 11. A- Paramiflos glandülosus (Cuatrec.) Cuatrec. (Asteraceae), Páramo de La Rusia (Boyacá). B-Aragoa x jaramilloi Fern.Alonso (Scrophulariaceae), Páramo de Monserrate, Cundinamarca. C- Salvia sect.Rubescentes y sect. Purpureae. Algunos patrones de variación en la corola en especies del centro sur de laCordillera Oriental.. (Fotografías A: O. Rangel; B, C y D: J.L. Fernández).Entre los géneros oligotípicos pero de afinidad austral-antártica está Dysopsis (TEuphorbiaceae),con una especie en los páramos, de las tres especies conocidas (Figura 8A). Una segundacrece en la región austral de Sudamérica y una tercera se encuentra relegada a las islas de JuanFernández, en el Pacífico (Lozano & Murillo-A. 2001). Forman parte de este grupo degéneros además, la iridácea Orthrosanthus Sweet con tres especies en los páramos y el géneromonotípico Filaea Bonpl. (Lilaeaceae), que se extiende desde México hasta el sur de losAndes, y está relacionado con las juncagináceas de zonas templadas y subtropicales.Grupo III. - Géneros diversificados de origen tropicalEste tercer grupo (tropical) es equivalente en importancia al grupo de origen templado(grupo I), e incluye algunas de las plantas más distintivas que dan una impronta característicaa los páramos neotropicales, como es el caso de los grandes géneros de caulirosulas, Espeletia,Espeletiopsis y Puya (Tabla 7). El elemento endémico del páramo,, así como los géneros tropicalesamplios se encuentran peor representados que los neotropicales s. str., y cuentan solocon 7-10 % del total de géneros cada uno.

TIPO DE ELEMENTOGÉNEROS2.1.a- Tropicales amplios, diversificados Paepalanthus (Eriocaulaceae), Xyris (Xyridaceae)2.1.b- Neotropicales, diversificados Chaptalia, Diplostephium, Oritrophium,Pentacalia(Asteraceae), Niphogeton (Apiaceae), Puya(Bromeliaceae), Lepechinia (Labiatae); Chatolepis(Melastomataceae)2.1.C- Endémicos, diversificados Espeletia, Espeletiopsis, Libanothamnus, Ruilopezia(Asteraceae); Aragoa (Scrophulariaceae)Tabla 7. Géneros diversificados de origen tropical.III.a- Tropicales ampliosHay algunos géneros como Paepalanthus Kunth (Eriocaulac, 485 especies) y Xyris L.(Xyridaceae, c. 400 especies) que, aunque son propios principalmente de las sabanas tropicales,cuentan con algunas especies características de los páramos, (que son también zonasabiertas desprovistas de bosque), especialmente Paepalanthus con ca. 20 especies de páramo(Figura 7A). Esta bipolaridad en la distribución, se observa también en familias comoScrophulariaceae, diversificadas tanto en el páramo como en formaciones abiertas de zonasbajas tipo «sabana» tanto en los llanos como en la amazonia; siendo en cambio muy escasasen ambientes de bosque (Fernández-Alonso 1987).IILb-NeotropicalesLos 88 géneros con distribución limitada al neotrópico, conforman el grupo mayoritariodentro de la flora del páramo. No se considera en este grupo a los 23 géneros endémicosdel páramo, que constituyen un grupo o categoría biogeográfica independiente (Van derHammen & Cleef 1986, Luteyn 1999).• Niphogeton Schldl. y Arcytophyllum Willd ex Schultes & Schultes f. Las plantas del géneroNiphogeton (Apiac, 20 tax.), comúnmente conocidas como «apios de páramo», cuentan consu centro de distribución mas importante en los páramos de Colombia con 12 taxones(Mathias & Constance 1951,1962,1967,1971,1976). Presenta su mayor área de endemismoen los sectores centro y sur de la Cordillera Oriental con seis especies, de las que dos soncompartidas con zonas limítrofes de Venezuela (Tama), como ocurre con N. kalbrejerii (H.Wolf) Mathias & Constance, especie rara en Colombia (Figuras 7B, 8B); en la Sierra Nevadade Santa Marta solo se encuentra una especie endémica. A.rcytophyllum (Rubiac, 15 tax.),constituido exclusivamente por arbustos y subarbustos de la alta montaña neotropical, presentaun patrón de distribución similar al anterior.• Chaptalia y Orithrophium (Asteraceae.). Chaptalia: (35 sp., ocho en Colombia), con seis especiescon distribución en los páramos de Colombia (Figura 7C). En este caso, a diferencia delo que ocurre con otros géneros comentados, las especies consideradas endémicas de Colombia(C anisobasis S.FBlake, C. incana Cuatrec. y C.paramensis Cuatrec.) se concentran en elsector de la Sierra N. de Santa Marta-Perijá. En el caso del género Orithrophium (23 taxones),con uno solo en México y una gran concentración (18-20 tax.) en el norte de Sudamérica.En Colombia se encuentran siete taxones, todos en páramo y de ellos, cinco son endémicos.(Figura 8C).

Figura 12. A- Espeletiopsis (Asteraceae). Número de taxones endémicos (sp., subsp.) de distribuciónrestringida en distintos grupos de páramos de Colombia, de norte a sur: Sierra Nevada de Mérida; sectr norte dela C. Oriental de Colombia; sector centro C. Oriental, sector sur C. Oriental. B- Aragoa (Scrophulariaceae).Número de taxones endémicos (sp, subsp.) de distribución restringida en distintos grupos de páramos deColombia, de norte a sur: Sierra Nevada de Santa Marta; C. Oriental, sector norte (Tamá-Perijá); Sierra Nevadade Mérida; sector centro de la C. Oriental; sector sur de la C. Oriental - ramal occidental; Sector sur de la C.oriental, ramal oriental; C. Central; C. Occidental. C- Distribución de algunos géneros monotípicos u oligotípicosendémicos del norte de los Andes. cl-c2-: Cotopaxia (Apiaqeae); o- Obtegomeria (Lamiaceae); t- Tamania(Asteraceae); p- Paramiflos Cuatrec. (Asteraceae).

• Diplostephium y Pentacalia s. I. (Asteraceae). Dos géneros de arbustos y subarbustos delpáramo y del bosque altoandino, mas diversificados que los anteriores son: Diplostephium, (91tax., 69 en Colombia) y Pentacalia(217 tax., c. 56 tax. en páramos de Colombia), donde lagran mayoría de las especies de páramo, corresponde al P. subgen. Microchaete (Benth.) Cuatrec.(Figura 7D). En ambos casos el número de taxones de distribución restringida es muy altoy se concentra en la Cordillera Oriental de Colombia, con 23 en el caso de Diplostephiumy 26en el caso de Pentacalia.En ambos grupos, se observa relación entre las especies de la SierraNevada de Santa Marta y las que se encuentran en la Serranía del Perijá, y cada género cuentacon 14 especies en este sector S. N-Perijá (Figuras 8D y 9A). Una relación similar (en diversidadde especies, en el norte de Colombia), se presenta en otros géneros como: Salvia ySatureja (Labiatae) y en Calceolaria (Scrophulariaceae).• Puya (Bromeliaceae). 170 especies, 35 en Colombia, relegadas a las franjas de páramo ysubpáramo (Smith & Downs 1974, Smith 1989, Betancur & Callejas 2001). La mayor diversidadse presenta en la cordillera Oriental con 18 especies, seguida del Macizo Colombianocon cinco y la Sierra Nevada de S. Marta con cuatro (Figuras 9B, 10A; Tabla 8). Tanto enPuya como en Niphogeton, géneros neotropicales, se presenta un patrón de distribución y deradiación adaptativa muy similar al que se observa en los géneros endémicos AragoaEspeletia, en lo que se refiere al norte de los Andes, con cifras de diversidad similares en losdiferentes sistemas de páramos (Fernández-Alonso 1995a).C. OrientalColombia-Venezuela (6)C. OrientalColombia Amplia(5)Norte deSantanderSantander (2)CundinamarcaBoyacá (5)Sierra Nevada deSanta Marta (4)R aristiguetae R bicolor R barcleyana R boy ácana R alpicolaP. grantii R cryptantha R santanderensis R cleejii R brachystachyaRkillipü R goudottiana R dichroa R nivalisR nítida R lineata R excita R saritamartaeR trianae R santosii R hórridaR venezuelanaTabla 8. Puya en la Cordillera Oriental de Colombia (18 especies) y Sierra Nevada de Santa Marta (4 especies).o• Fepechinia. Género de labiadas constitutido por 36 taxones (sp. y spp.) de arbustos ysubarbustos. Aunque es más diverso en Ecuador y Perú, nueve taxones presentan distribuciónen Colombia, asociados al bosque altoandino-subpáramo. De ellas cinco son endémicasde Colombia y tres se encuentran ampliamente distribuidas (Figura 9C). Entre las especiesque crecen en el páramo están: F. vulcanicola Wood (Figura 10B), que solo crece en el VolcánGaleras en Nariño y F. schiedeana (Schlecht.) Vatke, ampliamente distribuida desde México aPerú.III.c- EndémicosEn la actualidad se considera que 24 géneros son endémicos del ambiente páramo (Luteyn1999, Fernández-Alonso, datos no publ.), en su mayoría oligo típicos. Solo los siguientesocho pueden ser catalogados como géneros diversificados: Coespeletia Cuatrec. Espeletia,Espeletiopsis, Fibanothamnus Ernst, Ruilope^ia (Asterac); Fysipomia Kunth (Campanulaceae)Jamesonia Hook & Grev. (Peteridaceae) y Aragoa (Scroph.). De. ellos, Coespeletia y Ruilope^ia, se

encuentran restringidos a los Andes de Venezuela. Los representantes más conspicuos dentrode este grupo, son sin duda los géneros de la subtribu Espeletiinae, mas conocidoscomo «frailejones» y afines. Entre ellos, en relación con el páramo y por su alta diversidady rangos de distribución muy restringida destacamos los tres géneros siguientes.• Espeletia y Espeletiopsis. Espektia con 60 taxones distribuidos en Colombia, Venezuela y Ecuadory Espeletiopsis (Tabla 9), con 20 taxones restringidos a Colombia y Venezuela. En el caso deEspeletia se observa una amplia concentración de especies en la cordillera Oriental con 40especies en Colombia y 13 en la Sierra de Mérida, como centro de radiación (Cuatrecasas1986). La diversidad desciende mucho hacia el Sur y el Occidente con solo diez taxones entotal entre las cordilleras Central, Occidental, Macizo Colombiano y Ecuador (Figura 9D).En el caso de Espeletiopsis ysu distribución se limita a la cordillera Oriental con cinco especiesen la Sierra de Mérida y 15 en la cordillera Oriental de Colombia, donde el mayor númerode especies se concentra en los páramos de los Santanderes (ocho especies); una de ellas,Espeletiopsis muiska (Cuatrec.) Cuatrec, se incluye en este trabajo (Figuras 10C, 12A), Por elcontrario el género Ruilope^ia, con 24 especies, se distribuye exclusivamente en los páramosde Venezuela, llegando una de sus especies, EL cardonae (Cuatrec.) Cuatrec, al macizo deTama, cerca de la frontera con Colombia.Venezuela: Mérida-Trujillo Norte de Santander-Santander BoyacáCundinamarca5 taxones 8 taxones 5 taxones 2 taxonesE. angustifolia E. caldasii E. colombiana E. bogotensisE. cristalensis E. funckii E. garciae E. corymbosaE. meridensis E. insignis E. jimenez-quesadaeE. pañosa E. petiolata E. muiskaE. pozoensis E. purpurascens E. pleiochasiaE. santanderensisE. sclerophyllaTOTAL DE ESPECIES Colombia- Venezuela 20Venezuela 5Cordillera Oriental de15ColombiaTabla 9. Distribución de las especies deEspeletiopsis.• Aragoa. Género de dicotiledóneas tubifloras considerado desde antiguo y aún hoy comoentidad de ubicación taxonómica incierta (Figura 10D), probablemente relacionado con lasescrofulariáceas de la tribu Veroniceae (Fernández-Alonso 1995). Cuenta con 23 taxonesrestringidos a los páramos y subpáramos (y más raramente a los bordes de bosque altoandino)de Colombia y Venezuela (Tabla 10; Figura 12B). El género presenta su mayor expresión dediversidad en la cordillera Oriental de Colombia con 15 taxones. Como particularidad, -yaseñalada en la monografía del género-, la Sección Ciliatae^ se encuentra solo representada enlos páramos del norte (Sierra Nevada S. Marta y Sierra de Mérida). Como novedad corológica,se señala aquí la presencia del género en la cordillera Central (Antioquia), donde se colectó loque representa una tercera subespecie de A, ocádentalis, aún no descrita. A. occidentalis erapreviamente conocida solo del norte de la C. Occidental. Aunque se conocía polen deAragoa proveniente de depósitos pleistocénicos de la C. Central, debido a la inusual actividadvolcánica de esta cordillera, hasta ahora, se había considerado a Aragoa como géneroextinto en estas áreas (Fernández-Alonso 1995).

tti - Sección Sección SubgéneroSECTOR # Taxones Ciliatae Aragoa LuteoaragoaCordillera Oriental Colombia 15 0 14 1Páramos meridionales 6 (5) (1)Páramos reg. Centro-Norte 9 (9) (0)Sierra Nevada de Mérida 3 3 0 0Sierra Nevada Santa Marta 2 '2 0 0Cordillera Central Colombia 1 0 1 0Cordillera Occidental Colombia 2 0 2 0Total Colombia - Venezuela 23Tabla 10. Distribución del género Aragoa (Scrophulariaceae).Grupo IV.- Géneros oligotípicos de origen tropicalEl último grupo de géneros es el constituido por los monotípicos u oligotípicos, de afinidadtropical, que suman en total 16 y superan en número a los oligotípicos de afinidad templada.Entre ellos los hay ampliamente distribuidos en el neotrópico como es el caso deDistichiaNees & Meyen (Juncaceae, tres especies andinas) y otros considerados endémicos exclusivamentedel ecosistema páramo del norte de los andes, entre ellos: Cotopaxia,Mathias & Constance (Apiac), Paramiflos, Raou/iopsis S.F. Blake, Famania (Asterac),Doroszenko & Cantino (Labiat.) y Bucquetia(Melast).PerissocoeleumObtegomeriaLos géneros de este segundo grupo, en la mayoría de los casos, representan linajes de distribuciónmuy restringida, y forman parte de complejos de géneros emparentados ydiversificados en los Andes (Figura 12C). Paramiflos y Famania (Espeletinae), son dos génerosmonotípicos (Cuatrecasas, 1995); restringidos al sector centro-norte de la C. Oriental (Colombia-Venezuela).Famania se encuentra asociado más al bosque andino que al subpáramo(Figura 11 A). Obtegomeria, género de labiadas recientemente descrito-segregado de SaturejaL.- (Cantino & Doroszenko 1998), se encuentra restringido a la Sierra Nevada de SantaMarta con su única especie O. caerulescens(Benth.) Dorosenko & Cantino. En la familiaMelastomataceae, cabe destacar a Castratella Naudin y a Bucquetia (Wurdack 1976, 1978).LOS PÁRAMOS COMO ESCENARIOS PROPICIOS PARALAESPECIACIÓN HIBRIDÓGENAConforme se han ido estudiando con más detalle algunos grupos de plantas, incluyendo elseguimiento de poblaciones en el campo, ha crecido también la información crítica disponible,relativa a los fenómenos de hibridación natural y su potencial importancia ecológica yevolutiva (Rieseberg 1995, 1997). Del mismo modo al estudiar la distribución de individuosy poblaciones de origen híbrido en el campo, la distribución geográfica de determinadoscaracteres, y la presencia de "caracteres cruzados» en algunos taxones (de diferentes categoríasinfragenéricas), vgr. en Aragoa (Fernández-Alonso 1995J, se obtuvo abundante evidenciapara postular a la especiación hibridógena como una de las principales causas de la diversidady distribución actual de algunos grupos de plantas vasculares del páramo.Los casos en que se cuenta con información contrastada sobre hibridación natural frecuente,son entre otros los de Espeletia, Espeletiopsis, Pentacalia s. 1. (Asteraceae); Draba (Brassicaceae);

Lepechinia y Salvia (Labiatae); Aragoa y Calceolaria (Scrophulariaceae). En general, como se hadocumentado para Aragoa, Calceolaria, y Salvia, las zonas donde con mayor frecuencia aparecenhíbridos o zonas de hibridación, son las zonas de ecotonía entre diferentes hábitats, enmuchos casos debidas en la actualidad a modificaciones antrópicas de cierta importancia enel medio natural. En muchos casos por la eliminación de fajas de bosque, o el establecimientode corredores de migración que antes no existían, como ocurre con los cortes en elterreno y los taludes, asociados a construcción de vías de comunicación. En el caso delgénero Salvia, que cuenta con una alta concentración de especies y subespecies asociadas alcomplejo sistema de páramos y valles secos del sector central de la cordillera Oriental deColombia, son frecuentes los fenómenos de hibridación, especialmente en las zonas inestablesde derrumbe y en general en las vías y corredores establecidos por el hombre (Figura 11C).Cabe señalar que la eliminación (antrópica) de franjas de bosque y creación de nuevas áreasabiertas (subpáramo con pajonal y páramos azonales), ha propiciado expansión de las poblacionesde algunas especies del páramo que se comportan como pioneras {Calceolaria,Diplostephium, Espeletia, Lepechinia, LupinusL., Pentacalia, Salvia), poniendo en contacto poblacionesde distintas especies, que normalmente habían permanecido separadas geográfica yecológicamente.Por otra parte, en Aragoa se ha detectado que, a veces, extensas poblaciones híbridas ocupanhábitats que pudieran considerarse intermedios entre los de las especies parentales, así en Ax jaramilloi (—A. abietina x A. cupressina), en algunas zonas del Macizo de Bogotá y en A. xfun^ana (= A. cleefiinA. cundinamarcensis), en ciertas explanadas del Páramo de Chasques-SantaBárbara, que originalmente estaban ocupadas por bosque altoandino (Figura 11B). En estasdos localidades, ciertas poblaciones de híbridos, se comportan aparentemente como especiesautónomas y presentan producción regular de semillas, atributo que interpretamos comodebido a eventos de retrocruzamiento. En el caso de A. cleefii (propia del subpáramo arbustivo,en vertientes relativamente secas y expuestas) y A. cundinamarcensis (que crece en bordesde bosque altoandino nublado), se localizaron diferentes notomorfos en un mosaico demicrohábitats más o menos diferentes a los de las especies parentales.CONCLUSIONES• En los escenarios altoandinos del norte de Suramérica han confluido una serie de factoresbiológicos, biogeográficos e históricos únicos, cuya manifestación actual es la presencia deuna flora muy diversa y con un alto porcentaje de endemismo en el rango genérico y sobretodo en el específico.• Hay numerosos géneros neotropicales o endémicos del páramo, que muestran evidenciade radiación adaptativa reciente y un alto porcentaje de especies endémicas de distribuciónrestringida, asociadas al mosaico de páramos del norte de los Andes.• Por otra parte, independientemente del tipo de afinidad o elemento, se detecta un patrónde especiación muy marcado, con más de una decena de especies de distribución restringidaen cada caso, asociado al gradiente de páramos de la cordillera Oriental, desde los ramalesdel norte (Sierra de Mérida y Perijá-Tamá) hasta el sur de la cordillera Oriental Meta-Huila ysu conexión con el Macizo Colombiano (Cauca-Nariño). Dicho patrón se presenta entre

otros en los géneros de Berberís, Draba, Salvia e Hypericum entre los de origen templado y enDiplostephium, Pentacalia, Puya, Espeletia, Espeletiopsis y Aragoa entre los de afinidad tropical.• Aparte de los factores históricos (geológicos, climáticos), en los últimos siglos, la modificaciónantrópica de los bosques altoandinos y del páramo, si bien ha provocado una reduccióny pérdida de diversidad en muchos de los ecosistemas originales, también, con laaparición de nuevos ambientes de transición, ha originado nuevos escenarios en el cursoevolutivo de algunos grupos de especies que viven en esta zona de los Andes.• La información actualmente disponible, sobre hibridación natural en varios géneros delpáramo, permite postular a la especiación hibridógena como una de las principales causasde la diversidad y distribución actual de muchos grupos de plantas vasculares del páramo.• Entre los géneros endémicos del páramo se encuentran algunos como Aragoa y otros delas familias Asteraceae y Apiaceae, de afinidad taxonómica y biogeográfica incierta, que esnecesario seguir estudiando, para entender su posible origen y relaciones.• Dadas las características de la flora del páramo, en lo que a origen, composición, diversidad,endemismo, fragilidad y grado de amenaza se refiere; cabe hacer una llamada de atenciónfinal sobre la urgente responsabilidad que nos compete para darla a conocer y conservarlapara futuras generaciones.AGRADECIMIENTOSDedico este trabajo a la memoria de Don José Cuatrecasas Arumi, por su enorme contribuciónal conocimiento de la flora del páramo y en particular a la sistemática ybiogeografía de las asteráceas altoandinas, trazando así el camino para investigacionesposteriores. Su admirable criterio de taxónomo y de fino observador de la naturaleza, lepermitieron discernir y dar a conocer mucho de lo que hoy se conoce en el complejo delas Espeletiinae, grupo emblemático de los páramos neotropicales. Expreso mi agradecimientoa las directivas del Instituto de Ciencias Naturales y de la Universidad Nacional deColombia por el apoyo recibido para el desarrollo del presente trabajo y por facilitar miparticipación en el Congreso Mundial de Páramos (Paipa, Boyacá, de mayo del 2002). AOrlando Rangel, por su incondicional colaboración, sus comentarios al trabajo y porfacilitar para este artículo, varias de las fotografías, como las de los géneros Draba yOurisia, que aquí se incluyen. A Antoine M. Cleef, la fotografía de la rara Aragoa dugandii.LITERATURA CITADAAbbot, R. J. 1992. Plant invasions, interspecific hybridization and the evolution of new planttaxa. Trends Ecology and Evolution 7: 401-404.Aedo, C, J. J. Aldasoro & C. Navarro. 2002. Revisión of Geranium sections Azprelloidea,Neoandina and Paramensia (Geraniaceae). Blumea 47: 205-297.Aedo, C, J. J. Aldasoro, L. Sáez & C. Navarro. (Manuscrito). Taxonomic revisión ofsect. Gracilia (Geraniaceae). Brittonia.GeraniumAedo, C, F. Muñoz Garmendia & E Pando. 1998. World checklist of Geranium L.(Geraniaceae). Anales Jardín Botánico de Madrid 56: 211-252.

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