El Método de la Liberación de Insectos Estériles - Embrapa

El Método de la Liberación de Insectos Estériles yOtras Estrategias de Control GenéticoAlan C. Bartlett 1 y. Robert T. Staten 21 USDA, ARS, Western Cotton Research Laboratory2 USDA, APHIS, PPQ, Phoenix Methods Development CenterFénix, AZ 85040Traducción al castellano por el Dr. Rafael E. CanceladoTo return to the English version click here[X]Figura 1. El USDA, ARS Western Cotton Research Laboratory [El Laboratorio de Investigación del Algodón del Oeste del Servicio deInvestigación Agrícola (ARS), del Departamento de Agricultura de los Estados Unidos (USDA)] integra la investigación de científicosusando herramientas de entomología, fisiología vegetal, genética y biología molecular para encontrar métodos de mejorar y reducir los costosde la producción de algodón.ESTERILIDAD INDUCIDA EN INSECTOSHistoriaDescubrimientos en disciplinas tan diversas de la ciencia como biología de la radiación, química, comportamiento animal , biologíamolecular, genética y entomología han contribuido a nuestras ideas actuales en relación con el control de los insectos plagas. En 1895 W. K.

Röntgen observó y reportó su descubrimiento de los Rayos X. Para 1903 los efectos de tales rayos del radio sobre los sistemas reproductivosy el desarrollo de los insectos había sido reportado por C. Bohn. En 1916 G. A. Runner, encontró que bajas dosis de rayos X reducían lacapacidad reproductiva del escarabajo cigarrillo, mientras que dosis más altas los mataban.Para 1926 H.J. Muller había demostrado que la radiación con rayos X causaba cambios heredables en la mosca de la fruta (Drosophilamelanogaster Meigen). Se encontró que uno de los tipos más frecuentes de mutaciones inducidas eran mutaciones letales. La “esterilidadparcial” de machos tratados con rayos X preocupaba a Muller porque este efecto reducía los números de mutaciones visibles que podían serrecuperadas para una dosis dada de radiación.Tan temprano como 1937, E. F. Knipling había concebido un enfoque para el control de insectos en el cual el proceso reproductivo natural dela mosca del gusano tornillo (Cochliomyia hominivorax Coquerel) era alterado por mecanismos químicos o físicos los cuales esterilizaban alos insectos (Knipling 1985). Estos insectos estériles eran liberados en el medio ambiente en números muy grandes (10 a 100 veces el númerode insectos nativos) con el fin de que se aparearan con los insectos nativos que estaban presentes en ese medio ambiente. Una hembra nativaque se aparea con un macho estéril producirá huevos, pero los huevos no eclosionarán (para el cruzamiento recíproco ocurrirá el mismoefecto). Como en la población hay entre 10 y 100 veces más insectos estériles que nativos, la mayoría de los cruzamientos son estériles. Amedida que pasa el tiempo, el número de insectos nativos se reduce y aumenta la proporción de insectos estériles en relación con losnormales, llevando de este modo a la población nativa a la extinción.Este singular método de control de insectos también se conoce como la técnica del insecto estéril (SIT), o método de liberación de insectosestériles (SIRM). SIT demostró ser un método extremadamente exitoso para control de la mosca del gusano tornillo cuando se usó radiaciónionizante como fuente de esterilización. El éxito del programa SIT del gusano tornillo llevó a investigaciones de los efectos de la radiaciónsobre el desempeño reproductivo de muchos otros insectos económicamente importantes.También se consideró el uso de productos químicos mutagénicos para esterilizar insectos para programas de liberación de insectos estérilesporque éste parecía ser un método eficiente de causar esterilidad (Knipling 1979). Por ejemplo, los esterilizantes químicos podrían añadirse ala dieta de los medios de cría, o el producto químico podría aplicarse a los huevos o pupas en momentos en los cuales éstos son manejados enel proceso normal de cría. Sin embargo, hasta el presente, el uso de esterilizantes químicos ha sido muy limitado por los temores decontaminación del medio ambiente por insectos portadores de materiales carcinogénicos. También hay problemas con la eliminación de ladieta o con otros portadores usados para administrar los esterilizantes químicos a los insectos. Se ha demostrado que ciertos tipos de tinturasfoto-químicamente reactivas (v. gr. D&C rojo número 28) tienen propiedades insecticidas pero son seguras para el medio ambiente. Hay unreto para que los investigadores descubran productos químicos similares que podrían ser usados como esterilizantes.Los métodos que se usan actualmente para la aplicación exitosa del principio de esterilidad (Bartlett 1990) no han cambiado de manerasignificativa desde la formulación original de E. F. Knipling:1. Técnicas que hacen posible producir grandes números de los insectos objetivo. (Componente de cría)2. Técnicas que hacen posible esterilizar grandes números de los insectos objetivo. (Componente de tratamiento)3. Insectos razonablemente competitivos que pueden ser liberados después de la esterilización. (Componente de competitividad)4. Sistemas económicos de liberación y distribución de los insectos en el área de tratamiento. (Componente de liberación)5. Herramientas para evaluar con precisión las poblaciones nativas antes y después de la liberación de los insectos tratados.(Componente de evaluación)6. Un área de tratamiento suficientemente grande (o suficientemente bien aislada) para excluir la posibilidad de inmigración dehembras inseminadas al área de liberación. (Componente de reinfestación)Hay dificultades cuando el SIT se aplica a ciertos Lepidoptera, Coleoptera, o a insectos (como mosquitos y moscas caseras) cuyocomportamiento ofensivo impida la liberación de grandes números en la vecindad de personas o animales. Por ejemplo, una dosis de 5500 rad(55 Gy) es suficiente para garantizar 100% de esterilidad de las moscas del gusano tornillo. Sin embargo, aún después de dosis por encima de50.000 rad (500 Gy), algunas plagas lepidópteras aún producirán progenie F1. Los investigadores han encontrado que estas progenies F1exhiben niveles de esterilidad iguales a, o mayores que, los de sus padres tratados. Se ha sugerido que esta esterilidad heredada (o demorada)puede ser usada en programas de control (Anónimo 1993).La existencia de especies de insectos que no responden a nuestros esfuerzos de esterilización ha llevado a los investigadores a buscar otrosmétodos que usen principios genéticos, pero no necesariamente implican esterilidad inducida por radiación. Estos otros métodos de control“autocida” son discutidos después que hayamos discutido en más detalle los casos en los cuales se ha usado la esterilidad inducida.Programas de Control de Insectos Mediante el Uso de Esterilidad InducidaEl uso exitoso de insectos estériles para la erradicación del gusano tornillo de los Estados Unidos y México ha sido detallado en un número de

libros y simposios. El U. S. D. A., Animal and Plant Health Inspection Service mantiene en Internet una página base sobre el programa deerradicación del gusano tornillo. El programa del gusano tornillo ha tenido una cantidad de detractores y escépticos quienes teorizaron que elmétodo de liberación de insectos estériles jamas funcionaría (ver una discusión de algunos pros y contras relacionados con la erradicación deinsectos en Cox 1978). A pesar de toda la crítica científica, la erradicación prosiguió rápidamente a todo lo ancho del sur de los Estados Unidos. Laporción del programa de erradicación del gusano tornillo en los EEUU comenzó en la Florida en 1957 y para 1966 habían sido eliminadas de losEstados Unidos todas las colonias autosostenidas del gusano tornillo. Sin embargo, el programa se vio comprometido por reinfestaciones causadaspor moscas que migraban de México, de modo que en 1972 se inició un programa conjunto Estados Unidos-México. Este programa le permitió aMéxico ser declarado oficialmente libre del gusano tornillo en 1991, Belice y Guatemala en 1994, y El Salvador en 1995. Honduras se consideratécnicamente libre del gusano tornillo ya que no se han detectado moscas desde enero de 1995. El objetivo final de un proyecto propuesto EstadosUnidos-Centro América es mantener una barrera de insectos estériles en el tapón del Darién en Panamá a partir de 1997. Este programa haeconomizado millardos de dólares en pérdidas en ganado y vida silvestre desde su comienzo.Aunque el programa de erradicación del gusano tornillo es el uso más visible y exitoso del SIT, cierto número de otras especies de insectoshan sido sometidas a liberaciones de insectos estériles con grados variables de éxito. Esto incluye las siguientes plagas y áreas donde losprogramas han sido llevados a cabo (esta no es una lista completa): (1) mosca del gusano tornillo/USA, México, Libia; (2) Mosca de la Frutadel Mediterráneo (Ceratitis capitata Wiedemann)/USA (California), México; (3) Mosca del Melón (Dacus cucurbitae Coquillett)/Japón,Taiwan; (4) Gusano Rosado del Algodonero (Pectinophora gossypiella Saunders)/USA (California); (5) Mosca Tsetsé (Glossinaespecies)/Tanzania, Zimbabwe, Alto Volta; (6) Mosquitos (varios) USA (Florida), África Oriental, Venezuela; (7) Gusano Bellotero(Anthonomus grandis Boheman)/Sureste de los USA; (8) Mosca Mexicana de la Fruta, (Anastrepha ludens Loew)/USA (Texas), México; (9)Polilla Gitana (Lymantria dispar Linnaeus)/Noreste de los USA, Canadá; (10) Mosca de los Establos (Stomoxys calcitrans Linnaeus)/USA(St. Croix, Islas Vírgenes - experimental); (11) Mosca de los Cuernos (Haematobia irritans Linnaeus)/USA (Texas - experimental); (12)Gusano de la Mazorca del Maíz (Helicoverpa zea Boddie)/USA (St. Croix, VI); (13) Gusano Cachón del Tabaco (Manduca sextaLinnaeus)/USA (St. Croix, VI).Figura 2. El gusano rosado del algodonero, Pectinophora gossypiella Saunders, es una plaga lepidóptera que destruye el algodón, la cualocurre en las regiones áridas del suroeste de los Estados Unidos, India, Pakistán, China, Israel, Egipto, y muchos otros países productores dealgodón.Uno de los programas de liberación de insectos estériles a largo plazo de más éxito involucra el gusano rosado del algodonero en el Valle deSan Joaquín de California (Staten et al. 1993). Durante un período de 24 años se han hecho liberaciones continuas de adultos estériles delgusano rosado del algodonero en cada día de la estación de producción del algodón. Este programa fue iniciado en 1968 para proteger lascerca de 500,000 ha de algodón en el valle de la infestación por el gusano rosado. En otras palabras, este programa fue concebido como unabarrera contra las altas poblaciones del gusano rosado que se encuentran en Arizona, el sur de California y el norte de México durante lasdécadas de 1950 y 1960.

Figura 3. El estado larval del gusano rosado, mostrado aquí, destruye la semilla y la mota dentro de las cápsulas inmaduras de algodón.El programa del gusano rosado ha sido un esfuerzo cooperativo del Departamento de Agricultura de los Estados Unidos, el Departamento deAlimentos y Agricultura de California y la Junta de Control de Plagas del Algodón de California. Desde 1970 hasta 1991 las instalacionespara cría de gusano rosado en Fénix produjeron entre 99 millones y 826 millones de polillas marcadas por año. La mayor parte de las polillasfueron esterilizadas por radiación y liberadas desde aviones sobre algodonales nativos en el Valle de San Joaquín; sin embargo, grandesnúmeros de polillas también han sido suministradas para programas de investigación sobre esterilidad, evaluación de insecticidas yaislamiento e identificación de feromonas.Durante el curso de este programa de liberación, el número de polillas nativas capturadas en el Valle de San Joaquín ha variadoconsiderablemente de año en año (Staten et al. 1993). Debido al cuidadoso monitoreo de las poblaciones nativas y de las estériles marcadascon tinturas mediante el uso de trampas cebadas con feromonas, el programa permitió ajustar rápidamente tanto los patrones de liberacióncomo los números de insectos estériles liberados en un área dada de liberación. Cada año las liberaciones se hacen en secciones de algodón enlas cuales hubo capturas de polillas nativas en el año anterior. A medida que adultos nativos del gusano rosado aparecen en las trampas, lospatrones y las ratas de liberación son ajustados apropiadamente. En uno solo de los 24 años del programa (1990), se han usado insecticidasconvencionales para control de infestaciones del gusano rosado y tal cosa se hizo solo en áreas muy limitadas (dos aspersiones en 113 ha deltotal de 482). Aparentemente no hubo residuos de esta población de 1990 para 1991, y el número total de insectos nativos capturados en 1992fue bajo. Actualmente, no se ha desarrollado otra población detectable económicamente dañina del gusano rosado en el Valle de San Joaquín.OTRAS TÉCNICAS AUTOCIDAS DE CONTROL DE INSECTOSAlgunas especies de insectos han demostrado no ser buenas candidatas para la técnica de insectos estériles, de modo que se han investigadootros métodos de usar a l os insectos para que se controlen a sí mismos (control autocida). Los siguientes enfoques han sido investigados (paraalgunas discusiones pioneras del uso de genética en control de insectos, ver Davidson 1974, Pal y Whitten 1974, y Whitten 1985).Esterilidad HeredadaEste efecto también ha sido llamado: esterilidad demorada, esterilidad de F 1 , esterilidad parcial, etc. Este fenómeno es útil en organismos,tales como Lepidoptera y Homoptera, que contienen cromosomas policéntricos. Involucra la transmisión de cromosomas aberrantes(usualmente en forma de translocaciones) de las poblaciones liberadas a la población nativa.

Figura 4. El complemento cromosómico normal del gusano rosado consiste de 30 pares diferentes de cromosomas como se muestra aquí.Figura 5. Cuando los lepidópteros adultos son tratados con ciertas dosis de radiación (5 a 12 krad), su progenie F1 tendrá translocacionescromosómicas, las cuales causarán cantidades variables de esterilidad reproductiva en esas progenies F1. Esta fotografía demuestratranslocaciones cromosómicas masivas en un macho F 1 cuyo padre recibió 6 krad de radiación gamma.Esto se puede lograr de dos maneras: 1) tratando una población de insectos criada en laboratorio con una dosis de radiación que sea suficientepara romper los cromosomas, pero también suficientemente baja para producir poca esterilidad directa, o 2) cultivando una provisión de laespecie objetivo la cual contiene translocaciones homozigotas (esto es bastante difícil y tedioso de lograr). Cuando los cromosomas aberrantesson traspasados a las poblaciones nativas, los individuos portadores de las aberraciones en estado heterozigote presentarán esterilidad. Lacantidad de esterilidad dependerá del número y tamaño de las translocaciones que ocurren en cada individuo. Algunas ventajas de estemétodo incluyen: 1) competitividad reproductiva incrementada de los individuos liberados que son parcialmente estériles, en comparacióncon los individuos totalmente esterilizados que se usan en SIRM; 2) Los individuos F1 se producen en la población nativa, liberando, portanto, las instalaciones de cría para la producción de mayores números del organismo primario de liberación (Anónimo 1993).Mutaciones Letales CondicionalesEn esta técnica, se producen líneas de insectos (mediante manipulación genética) portadoras de características que son perjudiciales a laespecie en el medio ambiente nativo, pero que no son perjudiciales en condiciones de laboratorio. Por ejemplo, la inhabilidad de entrar endiapausa sería una condicional letal en un insecto que para sobrevivir durante un período en el cual no hay hospederos tiene que entrar endiapausa, pero en el laboratorio no sería necesaria la diapausa. Algunos otros tipos de características letales condicionales que podrían serusadas son mutaciones letales de sensibilidad al frío, mutaciones letales de sensibilidad a altas temperaturas, inhabilidad de volar, falta deproducción de una feromona sexual o de respuesta a ella, falta de habilidad para desarrollarse en un hospedero particular, cambio en lacoloración protectora, o cualquier otro cambio genético que podría afectar la habilidad de un individuo de sobrevivir o reproducirse en elmedio ambiente nativo. En el pasado, la introducción de letales condicionales dependía de nuestra habilidad para identificar y aislarmutaciones que ocurren de manera natural o inducida en la especie objetivo. Actualmente los investigadores están investigando la posibilidad

de que tales mutaciones puedan ser tomadas de organismos bien conocidos genéticamente, tales como D. melanogaster, e introducirlas enorganismos de importancia económica usando nuevas técnicas desarrolladas en biología molecular (Cockburn, et al. 1989).Cambios de ComportamientoSería ventajoso causar cambios en comportamientos específicos de los insectos que los hace destructivos o indeseables. Por ejemplo, enmuchas especies plagas, un cambio de desarrollo multivoltino a univoltino eliminaría la destructividad económica de la plaga. A menudo seha mostrado que tal cambio es de carácter genético. Si pudiéramos aprender lo suficiente sobre fisiología de insectos para poder identificar losdeterminantes genéticos que están detrás de tal comportamiento, entonces podríamos manipular genéticamente la especie y liberar la nuevaraza en números tan grandes que la nueva característica se volvería predominante en la población. Algunas otras características seríanalteración del alcance del hospedero, el tiempo de desarrollo, la fecundidad, proporción de sexos, requisitos de humedad, sitios para empupar,etc. También deberíamos considerar características de los insectos que los hicieran susceptibles a productos químicos más baratos oambientalmente benéficos.Esterilidad HíbridaEl trasfondo evolutivo de muchos insectos plagas nos lleva a creer que pueden existir barreras reproductivas entre razas de la misma especieen áreas geográficas diferentes o entre especies estrechamente relacionadas. En el laboratorio se podrían criar híbridos estériles para liberarlosentre poblaciones nativas. Este fenómeno ha sido claramente demostrado en cruzamientos entre machos de Heliothis virescens y hembras deHeliothis subflexa (Laster et al. 1996) y debería ser investigado más ampliamente.Mutaciones Heredadas de Manera SimpleLos cambios genéticos en un solo gene podrían llevar a una adaptación reducida en los nativos si el gene pudiera ser forzado en la poblaciónnativa en grandes números. Algunos ejemplos de tales cambios podrían ser mutaciones recesivas letales, cambios en el color de los ojos (paraaumentar o disminuir la sensibilidad a la luz), cambios en el color del cuerpo o de la pupa, deformaciones en antenas, patas o alas.Es obvio que cada uno de los fenómenos mencionados previamente requiere una cantidad significativa de datos de investigación sobregenética de insectos, fisiología, comportamiento y reproducción para llevar a fructificar a cualquiera de las técnicas.TÉCNICAS DE SEXADO GENÉTICOEn muchas aplicaciones de control autocida, sería eficiente separar los machos de las hembras antes de la liberación. Las posibles razones detal separación son evitar el apareamiento mezclado; evitar cualquier incremento de la población silvestre durante un proceso de controlgenético; eliminar insectos extremadamente ofensivos o que causen daño a productos agrícolas o animales o hembras que pueden ser vectorasde enfermedades,. Otra razón de usar un procedimiento de sexado genético es lograr economía de costos en los procesos de cría si se pudieraeliminar uno de los sexos en el estado de huevo (sexado prezigótico). En este caso, se podrían producir dos veces más insectos (de un sexo)con un determinado gasto de dieta y mano de obra.Por tanto, para muchos insectos plagas la remoción de hembras durante el proceso de cría ha sido un objetivo en la investigación de controlautocida. Los esfuerzos más exitosos han sido con un mosquito, Anopheles albimanus, la mosca del Mediterráneo, Ceratitis capitata, y lamosca de los establos, Stomoxys calcitrans. Se ha demostrado que son posibles dos de estos enfoques. En el caso de la mosca delMediterráneo se ha usado una combinación de separación mecánica de los sexos y manipulación genética. El color de las pupas de tiposilvestre es marrón. El color de las pupas mutantes, bien sea blancas o negras, se ha asociado con los cromosomas sexuales por medio detranslocaciones cromosómicas simples o múltiples. Por este medio se producen razas en las cuales las pupas macho son negras y las hembrasson de color marrón. Entonces las pupas son separadas electrónicamente por medio de circuitos de reconocimiento de color o por unaseleccionadora de aire. Algunas desventajas de esta técnica son la posible descomposición de las reservas de translocamiento debido adesplazamientos genéticos, contaminación de la raza por individuos de tipo silvestre y esterilidad parcial de la raza debido a la translocación.Si no se puede encontrar uso para las hembras criadas, entonces valdría la pena eliminarlas antes de que consuman una dieta costosa. Se hapropuesto un número de esquemas para lograr la remoción de las hembras en el estado de huevo o a comienzos del estado larval. En algunasespecies, se han seleccionado alelos resistentes a productos químicos tóxicos específicos, tales como alcohol etílico, endrin, purina, sorbato depotasio, dieldrin, ciromazina y propoxur. Luego, se inducen translocaciones entre uno de los cromosomas sexuales (usualmente el cromosomaY) y el cromosoma portador del locus de resistencia. Cuando la substancia tóxica es introducida en la colonia, solo sobrevive el sexo portadordel alelo resistente. Este método ha sido exitoso para tres especies de mosquitos y ha comenzado a ser investigado activamente para la mosca

del Mediterráneo.TÉCNICAS DE GENÉTICA MOLECULARLa demostración de la transformación genética de D. melanogaster con vectores transponibles (elementos P) creó la esperanza de que técnicassimilares pudieran ser empleadas en otras especies de insectos. Por lo menos, la demostración de que se pueden introducir secuencias de DNAexógeno en líneas germinales de Drosophila ha sugerido nuevos enfoques que pueden llevarse a cabo con otras especies de insectos.Desafortunadamente, los intentos de usar elementos P de Drosophila como vectores de DNA exógenos aún no han tenido éxito en insectos nodrosofílidos. Habrá que descubrir vectores genéticos alternos. Algunas posibilidades de vectores están en varios virus de insectos, tales comolos baculovirus, los cuales podrían formar transformaciones estables. Los investigadores también están buscando en otras especies de insectoselementos transponibles análogos a los elementos P de Drosophila.Algunas de las técnicas desarrolladas en genética molecular que pueden ser útiles en programas de control autocida para insectos plagasincluyen: hibridación de ácido nucleico, restricción del mapeo de cromosomas, secuenciación de nucleótidos, clonación de secuencias deDNA, inserción de DNA recombinante (transformación), y desarrollo de anticuerpos monoclonales.Los obstáculos al progreso en el uso de genética molecular para control de insectos son: 1) falta de un vector general para transferencia degenes, 2) falta de criterios selectivos apropiados para determinar los loci útiles, 3) incertidumbre sobre cuáles son las modificacionesgenéticas que probarán ser más perjudiciales a una especie dada, 4) falta de conocimiento de la biología genética básica de la mayoría deinsectos plagas. Ninguno de estos obstáculos es insalvable.INTEGRACIÓN EN PROGRAMAS DE MANEJO DE PLAGASEl método de liberación de insectos estériles y otras técnicas de control autocida son completamente compatibles con otros tipos de control deinsectos que podrían ser usados en programas de MIP. De hecho, E. F. Knipling siempre ha insistido en que el control autocida debe serintegrado con otras medidas con el fin de que sean usadas de la manera más efectiva. Las tecnologías de control autocida son más eficientes yeconómicas cuando las poblaciones de insectos plagas ya están en niveles bajos. Una razón para esto es que estas técnicas generalmenteinvolucran la liberación de insectos criados en un laboratorio (o fábrica). Entonces, el número de insectos que se puede criar determinará eltamaño del área de liberación. Si en un área de liberación hay menos insectos nativos, entonces se logrará una proporción de liberación másalta o se podrá cubrir un área más grande.Cualquier medida de control de insectos que reduzca las densidades de poblaciones bien sea antes o durante la aplicación de un programa decontrol autocida mejorarán la efectividad de ambos procedimientos. Por ejemplo, el uso de organismos de control biológico generalmente esmuy efectiva a altas densidades de la plaga, pero pierde eficiencia a medida que la densidad de la plaga disminuye. Entonces, un Programa deLiberación de Insectos Estériles (Sterile Insect Release Program) sería un accesorio natural de cualquier tipo de programa de controlbiológico. Este mismo razonamiento se aplica al uso de insecticidas para reducir altas poblaciones de plagas y el uso de feromonas enprogramas de confusión. Los métodos de control cultural, los cuales generalmente se usan para reducir las poblaciones de plagas durante susestados más vulnerables a lo largo del año, son completamente compatibles con el uso de programas de control autocida porque estos últimosprogramas generalmente serían usados durante el tiempo de alto potencial reproductivo de la especie objetivo. Es difícil pensar en unPrograma de Manejo Integrado de Plagas que no sea realzado con la adición de una técnica de control autocida.REFERENCIASAnónimo. 1993. Radiation Induced F1 Sterility in Lepidoptera for Area-wide Control. Proceedings of a Research Coordination Meeting,Fénix, AZ, Agencia Internacional de Energía Atómica, Viena.Bartlett, A. C. 1990. Insect sterility, insect genetics, and insect control, pp. 279-287. En D. Pimentel [ed.], Handbook of Pest Management inAgriculture, Vol. II. CRC Press, Boca Ratón, FL.Cockburn, A. F., A. J. Howells, y M. J. Whitten. 1989. Recombinant DNA technology and genetic control of pest insects, pp. 319 -349. EnG. E. Russell [ed.] Genetical and Biochemical Aspects of Invertebrate Crop Pests. Intercept Ltd., Andover, Hampshire, RU.Cox, H. C. 1978. Eradication of plant pests - pro’s and con’s. Bulletin of the Entomological Society of America. 24: 35 - 54.

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