la importancia de la biota edáfica en méxico - Instituto de Ecología ...

Acta Zool. Mex. (n.s.) Número especial 1:1-10 (2001)LA IMPORTANCIA DE LA BIOTA EDÁFICA EN MÉXICOCarlos FRAGOSO 1 , Pedro REYES-CASTILLO 2 y Patricia ROJAS 11Departamento Biología de Suelos. 2 Departamento de Ecología y Conservación de EcosistemasTemplados. Instituto de Ecología, A.C., Km. 2.5 Carr. Antigua a Coatepec No. 351 Congregación El Haya91070, Xalapa, Veracruz. MÉXICORESUMENEn los últimos años los estudios sobre la diversidad edáfica han cobradomayor importancia. En México, sin embargo, se han publicado muy pocostrabajos enfocados a este tema y casi siempre descontextualizados del entornoedáfico. Como producto de varias reuniones celebradas en los últimos años, selogró conjuntar a un grupo de especialistas para publicar una síntesis delconocimiento de algunos organismos de la biota edáfica de México. Estaselección tomó en cuenta aquellos grupos con un fuerte potencial de manejo ocon una participación clave en los procesos edáficos. En este trabajo serevisan las contribuciones de este número especial, tomando como marcoconceptual el proceso de la descomposición y los organismos involucrados.Palabras Clave: Suelos, diversidad, función, agroecosistemas, manejo, GEF,CYTED, TSBFABSTRACTIn the last years the study of soil biodiversity has been emphazised. InMexico, however, the few papers published on this subject have been focusedto several aspects other than soil function. As a result of several meetings holdduring last years, it was possible to join several soil biologists that agreed topublish a synthesis of the current situation of some soil organisms in a specialnumber of this journal. The selected organisms were those with managementpossibilities or with a key role in soil processes. In this paper we review thesecontributions, in the context of soil decomposition and the organisms involved.Key words: Soils, diversity, function, agroecosystems, management, GEF,CYTED, TSBFLa diversidad biológica del sueloEl problema de la cuantificación de la diversidad biológica constituye unode los mayores retos que enfrenta la biología en la actualidad. Este reto resultaaún más relevante, cuando está implicada la toma de decisiones cruciales parala conservación de numerosas especies. Este problema ha llevado a muchosinvestigadores a cuestionar la posibilidad de un inventario total de especies,seleccionando en lugar de ello, especies (o grupos de especies) y sitios

Fragoso et al.: La importancia de la biota edáfica en Méxicodeterminados en función de parámetros funcionales, genéticos o filogenéticos(May 1990, Vane-Wright et al. 1991). La envergadura de esta cuantificación hacambiado cuando se han “descubierto” nuevas fronteras de diversidad. Así, enlas décadas pasadas, y con base en los estudios de la entomofauna del doselde árboles tropicales, se propuso que la diversidad total había sidosubestimada y que el número de especies a descubrir cambiaba de unos dosmillones a valores en el orden de los 10 a los 80 millones (Edwin 1982,1988; Store 1988, Gaston 1991, Hodkinson 1992).A raíz de estos nuevos cálculos y en el contexto de la “crisis de labiodiversidad”, i.e. la pérdida drástica de especies, hábitats e interaccionesecológicas (Wilson 1985, Wilson & Peter 1988, McNelly et al. 1990), en ladécada pasada se hizo evidente la falta de información sobre la diversidad dela biota edáfica y su papel en los principales procesos del suelo. Comoresultado de esta preocupación surgieron varias iniciativas (SCOPE, TSBF)que produjeron artículos sintéticos sobre la situación del conocimiento global dela diversidad edáfica (Brusaard et al. 1997, Freeckman et al. 1997, Wall 1999).México ha sido considerado un país megadiverso (Challenger 1998), ydurante los últimos años se ha realizado un gran esfuerzo (lideradoprincipalmente por CONABIO) para incrementar y sistematizar el conocimientode la biodiversidad del país. Los frutos de este esfuerzo se han traducido envarios libros y atlas sobre la diversidad de artrópodos, aves, mamíferos yplantas (ver, entre otros, Ramamoorthy et al. 1998, Llorente et al. 1996, 2000 ).La biota edáfica, si bien ha sido revisada en publicaciones enfocadas enciertos grupos, como en el caso de hormigas (Rojas 1996), termes (Cancello &Myles 2000 ), coleópteros (Morón 1996a,b, Morón et al. 1997), etc., ha estadodescontextualizada del ambiente edáfico y, por lo tanto, de su función en losprocesos del suelo.El objetivo de este trabajo es presentar una visión de la biota del suelo,incluyendo una panorámica de los grupos, su diversidad, su función en losprocesos edáficos y, cuando procede, su potencial de manejo.La selección de los temas incluídos en este número no fue arbitraria,sino que se seleccionaron aquellos grupos de organismos del suelo con unfuerte potencial de manejo y/o con una participación clave en los procesosedáficos. Esta selección tiene su origen en tres antecedentes:i) La realización en 1995, del taller coordinado por TSBF “Soil Biodiversity andEcosystem Function in Tropical Agricultural Systems” en Hyderabad, India, endonde se analizó a un grupo selecto de organismos del suelo con potencial demanejo en agroecosistemas tropicales (Swift 1997), como las bacteriasnitrificantes (Kahindi et al. 1997 ), las micorrizas (Munyanziza et al. 1997), lostermes (Black & Okwakol 1997), las lombrices de tierra (Fragoso et al. 1997) yla fauna descomponedora en general (Beare et al. 1997).ii) La celebración en enero del año 2000, del taller “La biodiversidad del sueloen agroecosistemas: hacia un uso sostenible” celebrado en Xalapa, Veracruz,como parte de la gestión de un proyecto GEF que pretende demostrar el valor

Acta Zool. Mex. (n.s.) Número especial 1:1-10 (2001)de la biodiversidad edáfica en agroecosistemas tropicales mexicanos de bajosinsumos (Barois & Bennack 2000). En este taller se presentó la primera versiónde la mayor parte de los artículos que hoy conforman este número.iii) Finalmente, en febrero del 2000, y como parte de un proyecto CYTED sobrela diversidad de los invertebrados del suelo (Fragoso 2000), se celebró el taller“Diversidad taxonómica y funcional de la macrofauna edáfica: la importancia delos ingenieros del ecosistema” en Xalapa, Veracruz, en donde el énfasis estuvoen los termes, las hormigas y las lombrices de tierra, los llamados ingenierosdel ecosistema edáfico.Con estos antecedentes quedó claro que para México había que añadir,a la lista anterior de Swift (1997), dos grupos más por su importancia en losecosistemas tanto naturales como perturbados: las larvas de coleópteros(“gallinas ciegas”) y las hormigas. Además, durante el taller GEF se reconocióla importancia de los hongos fitopatógenos, por su papel determinante en laproducción agrícola y su gran sensibilidad al control biológico.Desde luego, existen muchos otros grupos importantes en el suelo,además de los analizados en este número especial. Faltan, por ejemplo,grupos claves tales como bacterias y hongos descomponedores, nemátodos,ácaros y colémbolos, y otros invertebrados, que son parcialmente revisados enel artículo de Brown et al. (2001) sobre la macrofauna edáfica.Procesos y organismos del sueloAnderson (1975) señala que el sistema suelo contiene algunas de lascomunidades más ricas en especies que se conocen. En algunos ecosistemas,el suelo puede contener más de mil especies en poblaciones que puedenalcanzar 1 ó 2 millones de individuos por m2.Estos organismos pueden dividirse en tres grandes grupos: bacterias,hongos y animales. Con respecto a estos últimos, se ha propuesto unasubdivisión en tres categorías (Bachelier 1971, citado por Lavelle 1983, Swift etal. 1979), de acuerdo con el tamaño (diámetro) del animal adulto y su tipo derespiración: i)Microfauna. Constituida por animales acuáticos que viven en elagua que está entre las partículas del suelo; miden menos de 0.1 mm(protozoarios, rotíferos y nemátodos); ii) Mesofauna. Formada por animales derespiración aérea cuyo tamaño va de 0.1 a 2 mm (microartrópodos yenquitreidos) y iii) Macrofauna. Animales de respiración aérea de más de 2 mmque se mueven activamente a través del suelo y que pueden elaborar galeríasy cámaras en las cuales viven (lombrices, termes, hormigas, grillos, etc).El suelo es el sistema clave en el funcionamiento de los ecosistemasterrestres. En él se llevan a cabo dos procesos vitales: la descomposición y elflujo de nutrientes. Estos procesos son controlados principalmente por laactividad biológica, la cual depende en última instancia de la temperatura y lahumedad. El modelo general de la descomposición (Swift et al. 1979) proponeque los recursos que entran al suelo pasan por tres procesos durante sudegradación: la fragmentación, la transformación enzimática (catabolismo) y ellavado por agua (lixiviación). Los dos primeros son modulados por la actividad

Fragoso et al.: La importancia de la biota edáfica en Méxicobiológica, mientras que el tercero depende enteramente de la precipitación. Eneste modelo, el recurso entra al sistema y es fragmentado, transformadoenzimáticamente y lavado en repetidas ocasiones. Por ejemplo, una hoja (r1) alser fragmentada se transforma en un recurso diferente (r2), el cual puededespués ser atacado por bacterias y hongos y transformarse en otro recursodiferente (r3), y así sucesivamente. Durante la transformación de esta hoja, seproducen cuatro productos: i) un nuevo recurso, ii) CO2, iii) nutrientes ensolución y iv) nutrientes inmovilizados en los organismos o en nuevoscompuestos orgánicos complejos (humus). La formación de los productos iii y ives lo que llamamos mineralización y humificación, respectivamente. Con elpaso del tiempo, y dependiendo de las condiciones ambientales y de la biotapresente, el recurso se descompone totalmente y su carbono y nutrientespasan a la atmósfera (CO2 y Metano), a la poza de materia orgánica ynutrientes del suelo o al tejido de la biota edáfica.En el segundo artículo de este número, Álvarez-Sánchez (2001)profundiza en este tema pero con especial énfasis en los estudios llevados acabo en México. A partir de su trabajo queda claro que: i) en nuestro país sehan publicado solo13 estudios de esta clase, centrados principalmente en elseguimiento de la pérdida de peso del recurso; ii) solo en cuatro estudios ladescomposición ha sido analizada con relación a los descomponedores; iii) noexisten estudios publicados que se hayan llevado a cabo en agroecosistemas.Finaliza su trabajo señalando la necesidad de realizar más estudios de estetipo, tanto a corto como a largo plazo, vinculando la descomposición con losorganismos que participan en ella, y extendiéndolos a los ambientesmanejados.Los siguientes tres artículos de este número, se refieren a la diversidad ymanejo de algunos descomponedores primarios, principalmente de aquellosque han establecido una relación mutualista o de parasitismo con las plantas yque tienen una gran influencia en la producción de los agroecosistemas.Las relaciones mutualistas entre plantas y bacterias son analizadas porMartínez-Romero (2001), quien hace un análisis de la situación actual enMéxico de las poblaciones de rhizobia, nombre que se aplica a cinco génerosde bacterias fijadoras de nitrógeno asociadas a las raíces de leguminosas,entre los que destaca Rhizobium. La autora señala que 1/3 de la fijación totaldel nitrógeno es realizada por las 30 especies conocidas a nivel mundial,aunque la investigación y el manejo se han centrado solamente en unaspocas. Debido a que México tiene numerosas leguminosas nativas, existe unadiversidad genética enorme, que solo se ha documentado para unas cuantasespecies y biovariedades. La autora finaliza señalando la importancia depreservar las leguminosas nativas para garantizar la conservación de losrhizobia, cuyo manejo para incrementar el nitrógeno en los agroecosistemas esmuy prometedor.Varela & Trejo (2001) revisan un caso particular de asociaciónmutualista: la micorriza. Estas autoras sintetizan el conocimiento en Méxicosobre los hongos micorrizógenos arbusculares (HMA), un grupo particular de

Acta Zool. Mex. (n.s.) Número especial 1:1-10 (2001)los siete tipos de micorrizas. Señalan que en nuestro país se han encontrado44 especies de HMA, registradas en solo 11 estados, principalmente enagroecosistemas. Concluyen su trabajo señalando la necesidad de intensificarla exploración taxonómica, crear un banco de germoplasma, implementarprácticas de manejo que conserven esta asociación y seleccionar consorciosmicrobianos específicos.Como un ejemplo de una relación de parasitismo edáfico tenemos eltrabajo de Rodríguez (2001) sobre los hongos fitopatógenos del suelo. Laautora menciona que en México estos organismos han sido muy estudiadosdesde el punto de vista de su biología, los daños que ocasionan y su control,pero que se sabe poco sobre su diversidad y rol en las microcadenas tróficasdel suelo. El enfoque de la autora, más que en proporcionar estimados de ladiversidad actual, se centra en señalar que el papel parasítico de estos hongoses una consecuencia de la clase de agricultura desarrollada. Señala que ensuelos ricos en materia orgánica y con gran cantidad de descomponedoresprimarios y secundarios, el daño a las plantas generalmente se atenúa. Enconclusión, en este caso se demuestra que los resultados positivos del manejode una plaga están directamente relacionados con prácticas que maximizan ladiversidad y funcionamiento biológicos del suelo.Los siguientes cuatro artículos se refieren a invertebradospertenecientes a la macrofauna, los cuales juegan un papel importante comofragmentadores y bioturbadores del suelo y cuyo manejo es prometedor peroha sido poco explotado. Brown et al. (2001) analizan el conocimiento que setiene en México sobre la macrofauna edáfica, centrándose en los patronesencontrados a nivel de grandes grupos (órdenes y familias). Estos autoresevaluaron 127 comunidades de macrofauna provenientes de 37 localidades y 9tipos de ecosistemas, encontrando que la macrofauna incluye a más de 14,500especies de 18 grupos. Los resultados de su análisis mostraron,independientemente del tipo de ecosistema, un dominio de las lombrices detierra en la biomasa y de las hormigas en la abundancia, ocupando los termesel tercer lugar de abundancia, y que la perturbación afecta fuertemente a casitodos los grupos. Los autores proponen varias prioridades de investigaciónpara el futuro, entre las que sobresalen: i) el incremento de los estudiostaxonómicos para la mayor parte de los grupos, ii) la investigación en regionespobremente exploradas y iii) la profundización de los efectos en el suelo y delas interacciones con los ingenieros del ecosistema edáfico (termes, hormigas ylombrices de tierra).Un grupo importante de la macrofauna edáfica señalado por Brown et al.(2001) es el de las larvas de Coleoptera. Acerca de ellas, Morón (2001) realizauna síntesis sobre la importancia ecológica de las larvas edafícolas de lafamilia Melolonthidae (conocidas como "gallinas ciegas") en México, en dondese calcula que existen 870 especies, varias de ellas plagas importantes dediversos cultivos agrícolas. Este autor menciona que estas larvas miden de 3 a90 mm de largo, con un peso de 0.05 a 27g y que su densidad puede alcanzarlos 600 individuos por m². Considera que es necesario evaluar la utilidad deestos insectos en la conservación de suelos y realizar experimentos orientados

Fragoso et al.: La importancia de la biota edáfica en Méxicoa obtener un manejo adecuado de las especies rizófagas nocivas de lossistemas agrícolas y forestales.Los tres últimos artículos de este número se refieren a los grupos de lamacrofauna que por su importancia en los procesos del suelo son consideradosingenieros del ecosistema: las lombrices de tierra, los termes y las hormigas.Fragoso (2001) presenta una síntesis del conocimiento taxonómico,ecológico y del potencial de manejo de las lombrices de tierra en México. Secalcula que la diversidad relativamente baja encontrada (129 especies, 36 deellas en proceso de descripción), solo representa la mitad de la diversidad realdel país. Esta fauna esta dominada por especies habitantes del suelo(endogeas) y resulta afectada con la perturbación, principalmente en cultivosanuales. Un aspecto importante que se aprecia en este estudio es la invasiónde fauna exótica (47 especies) característica de ambientes perturbados.Finalmente, el autor señala que de las 129 especies del país, sólo con diez sehan realizado estudios poblacionales o de impacto en el suelo y en las plantas,y que la mayor parte del manejo se ha hecho con dos especies epigeasexóticas composteadoras. El autor concluye señalando el gran potencial demanejo “in situ” de algunas especies endogeas.Méndez-Montiel & Equihua-Martínez (2001) analizan la diversidad ymanejo de los termes en nuestro país, basados en gran medida en el trabajoprevio de Cancello & Myles (2000). Al igual que el grupo anterior, los termesson poco diversos (79 especies) aunque se calcula que el número real deespecies puede ser de más del doble. Los autores mencionan que lainvestigación en México con este grupo es muy escasa, a pesar de suimportancia. El manejo de este grupo en los agroecosistemas debe incluir sucontrol como probables plagas y el aprovechamiento de su efecto bioturbador ymineralizador del suelo.Finalmente Rojas (2001) presenta un análisis muy detallado de lashormigas del suelo de México. La autora explícitamente indica que la revisiónse refiere a la formicofauna edáfica, excluyendo aquellas hormigas de hábitosarborícolas. Tras sustentar su importancia en los ecosistemas por suabundancia, actividades y rol trófico, demuestra que este grupo tiene unimpacto notorio en la dinámica edáfica, aspecto hasta ahora muy pocoestudiado. Algunos patrones interesantes que encuentra la autora son: i) de las407 especies registradas en todo el país, la mayoría se encuentran en la regióndel Este y Sureste, ii) las comunidades más ricas se encuentran en lahojarasca y la madera muerta de las selvas tropicales, iii) los sitios perturbadostienen mayor abundancia y biomasa, pero menor diversidad. Menciona tambiénque su papel como plagas y como agentes de control biológico ha sido pocoestudiado. La autora concluye que en el futuro deben completarse losinventarios seleccionando localidades o grupos, evaluarse los efectos de estosinsectos en el suelo y comenzar los estudios sobre posible manejo paraaumentar la fertilidad del suelo.La relación entre diversidad biológica, función del sistema y perturbaciónhumana es evidente en el suelo. Los trabajos que se presentan en este número

Acta Zool. Mex. (n.s.) Número especial 1:1-10 (2001)especial, señalan que una mayor diversidad es garantía de un funcionamientonormal, y en general trátandose del suelo, de un ecosistema saludable. Sinembargo, no solo se constata en estos trabajos la pérdida importante de estadiversidad, sino que además queda claro que nuestro conocimiento de lamayor parte de la biota edáfica de México es muy escaso.Con una población que crece aceleradamente y con una cantidad deáreas de cultivo que disminuyen año con año, México debe enfrentar el retofuturo de hacer más productivos sus cultivos agrícolas. En este sentido estiempo ya de voltear los ojos a los habitantes del suelo y cambiar al segundoparadigma de la fertilidad (Swift 1999), aquel que reconoce que la fertilidadpuede obtenerse con el manejo de la biota edáfica.LITERATURA CITADAÁlvarez-Sánchez, J. 2001. Descomposición y Ciclo de Nutrientes en Ecosistemas Terrestresde México. Acta Zool. Mex. (n.s.). Número especial 1:11-27Anderson, J.M. 1975. Succession, diversity and trophic relationships of some soil animals indecomposing leaf litter. Journal of Animal Ecology 44(2):475-495.Barois I. & D. Bennack. 2000. Management of agrobiodiveristy in Mexico, for sustainable landuse and global environmental benefits. Workshop report:TSBF, PNUMA, INECOL andGEF. Xalapa, Ver. México. 23 pp.Beare, M.H., M. Vikram, G. Tian & S.C. Srivastava. 1997. Agricultural intensification, soilbiodiversity and agroecosystem function in the tropics: the role of decomposer biota.Appl. Soil Ecol. 6: 87-108.Black, H.I.J. & M.J.N. Okwakol. 1997. Agricultural intensification, soil biodiversity andagroecosystem function in the tropics: the role of termites. Appl. Soil Ecol. 6: 37-54.Brown, G., C. Fragoso, I. Barois, P. Rojas, J. C. Patrón, J. Bueno, A. G. Moreno, P. Lavelle& V. Ordaz. 2001. Diversidad y Rol Funcional de la Macrofauna Edáfica en losEcosistemas Tropicales Mexicanos. Acta Zool. Mex. (n.s.). Número especial 1:79-110Brussaard L., V. Behan-Pelletier, D. Bignell D., V. Brown, W. Didden, P. Folgarait, C. Fragoso,D. Freckman, V.S.R. Gupta, T. Hattori’s, D.L. Hawksworth, C. Klopatek, P. Lavelle P, D.Malloch, J.Rusek J., Söderström B., Tiedje J. & R. Virginia. 1997. Biodiversity andEcosystem functioning in Soil. Ambio 26(8): 563-570.Cancello, E.M. & T.G. Myles. 2000. Isoptera. Pp. 295-315. En: J.B. Llorente, E. González & N.Papavero (eds.). Biodiversidad, taxonomía y biogeografía de artrópodos de México:Hacia una síntesis de su conocimiento. Vol. 2. UNAM, México, D.F.Challenger, A. 1998. Utilización y Conservación de los Ecosistemas Terrestres de México.Pasado, Presente y Futuro. (Ed.) CONABIO, Instituto de Biología, UNAM, AgrupaciónSierra Madre, S.C. pp: 847. México.Erwin, T.L. 1982. Tropical forests: their richness in Coleoptera and other arthropod species.Coleopterists Bulletin, 36: 74-75.__________. 1988. The tropical forest canopy: The heart of biotic diversity. pp: 123-129. In:E.O. Wilson (ed.) Biodiversity. National Academy of Sciences.Fragoso, C. 2000. Proyecto CYTED PIP XII.3 “Diversidad de la macrofauna de invertebradosen el suelo: implicaciones ecológicas”p. 176. In: Halffter (Coord.): Suprograma XIIDiversidad Biológica. Memoria 1999-2000. CYTED. Madrid, España.Fragoso, C. 2001. Las Lombrices de Tierra de México (Annelida, Oligochaeta): Diversidad,Ecología y Manejo. Acta Zool. Mex. (n.s.). Número especial 1:131-171Fragoso, C., G. Brown, J.C. Patrón, E. Blanchart, P. Lavelle, B. Pashanasi, B. Senapati &T. Kumar. 1997. Agricultural intensification, soil biodiversity and agroecosystemfunction in the tropics: the role of earthworms. Appl. Soil Ecol. 6: 17-36.Freeckman, D.W., T. H. Blackburn, L. Brussaard, P. Hutchings, M. A. Palmer & P.V.R.Snelgrove 1997. Linking Biodiversity and Ecosystem Functioning of Soils andSediments. Ambio 26(8): 556-561.

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