Diciembre <strong>2016</strong>, Argentina 319 TEMPERATURA DEFOLIACIÓN GENOTIPO Altura de remanente Largo de vaina inicial GDC TEV Largo de Vaina (LV) TEF IAH VMF M O R F O G É N E S I S Largo de Lámina (LL) Número de Hojas (NHV) TS Tamaño Envejecimiento FDN Largo Total (LT) DFDN C A L I D A D DAMS Figura 1. Diagrama de flujos del modelo. La TEF (cm ºCd -1 ) aumenta con el LV como consecuencia de la relación entre el tamaño de vaina y el meristema de crecimiento de la hoja (Arredondo y Schnyder, 2003). A partir de Insua et al. (2012) se estimó la Ec. 2. TEF (cm ºCd - 1) = 0,01 LV + 0,06 (R 2 = 0,65; p
320 ARTÍCULOS <strong>RIA</strong> / Vol. 42 / N.º 3 nescencia foliar avanza desde el ápice hacia la base de la lámina (Lemaire y Agnusdei, 2000), determinando así la proporción relativa de tejido muerto en la hoja (LL m /LL). del envejecimiento foliar como consecuencia del progresivo incremento en la proporción del tejido muerto en la lámina (LL m /LL) y su contenido de FDN (FDN m ). El NHV (hojas verdes macollo -1 ) depende de la velocidad con que aparecen y senecen las hojas, lo cual es calculado en la Ec.5 según lo reportado por Lemaire y Agnusdei (2000). NHV = VMF / IAH (Ec.5) Varios trabajos experimentales muestran que, dentro de cada especie forrajera, cuanto más larga es una hoja menos calidad nutritiva tiene (Agnusdei et al., 2012; Di Marco et al., 2013; Insua et al., 2013). Este efecto negativo del largo foliar sobre la calidad nutritiva de las láminas se incluyó en el modelo mediante la incorporación de una relación lineal entre LL con la FDN y DFDN (L FDN y L DFDN , % cm -1 ). A partir de Insua et al. (2012) se estimó la Ec. 6 y 7, donde los parámetros de las ordenadas al origen (FDN 0 y DFDN 0 ) representan los máximos valores de calidad (teóricos) para hojas de cero cm de longitud. FDN = FDN 0 + L FDN x LL (Ec.6) DFDN = DFDN 0 – L DFDN x LL (Ec.7) Adicionalmente, la lámina disminuye su digestibilidad por envejecimiento del tejido foliar (Duru y Ducrocq, 2002; Groot y Neuteboom, 1997) a una tasa constante con su edad (T DFDN-V , % ºCd -1 ), la cual aumenta en senescencia (T DFDN-S , % ºCd -1 ) cuando finaliza la VMF (Insua et al., 2012). Envejecimiento DFDN ⎧T = ⎨ ⎩T NDFD−V NDFD−S < VMF ⎫ GDC si ⎬ > VMF ⎭ GDC si (Ec.8) Con respecto a las variaciones de FDN con la edad foliar, el modelo considera que solo aumenta durante la senescencia, manteniéndose sin cambios mientras la hoja permanece verde (Groot y Neuteboom, 1997; Agnusdei et al., 2012; Insua et al., 2012; Di Marco et al., 2013). A partir de Insua et al. (2012) se estimó el aumento de FDN por efecto Envejecimiento FDN ⎧ 0 ⎪ = ⎨ ⎛ LL - LL ⎪FDN * ⎜ ⎩ ⎝ LL m ⎞ ⎟ + ⎠ m ⎛ ⎜ ⎝ LLm LL ⎞ ⎟ ⎠ si GDC < VMF⎫ ⎪ ⎬ > VMF FDN ⎪ * GDC s ⎭ (Ec.9) Para calcular la calidad nutricional total de la pastura (Cpastura), la Ec.10 pondera la contribución de FDN y DFDN que hace cada hoja individual al conjunto de láminas de diferente edad que componen el macollo: C − pastura j n ⎡ ⎛ ⎞ ∑ = ⎥ ⎥ ⎤ ⎢ ⎜ LLi −= min al ⎟ ij * áC i 1 ⎢⎣ ⎝ LT j ⎠ ⎦ (Ec.10) donde C-lámina = calidad (FDN o DFDN) de la lámina individual, LL = longitud de lámina, LT = largo total de lámina acumulado por macollo, i = generación de hoja (H1, H2, H3, n), j = tiempo térmico (GDC) del rebrote. El modelo utiliza la FDN y DFDN para calcular la DAMS a partir de la Ec.11 propuesta por Van Soest (1994). DAMS (%) = 1 + FDN * (DFDN – 1) – 11,9 (Ec.11) Parametrización y validación Los parámetros del modelo se estimaron sobre un cuerpo robusto de datos de morfogénesis y calidad foliar de dos cultivares de festuca alta generados en Insua et al. (2012) bajo un mismo manejo de defoliación. El modelo se validó con los valores de TEF, IAH, NHV, LL, LT, FDN, DFDN y DAMS observados por Insua et al. (2014) en rebrotes de un cultivar de festuca alta bajo dos alturas de remanente (4 y 10 cm). Para la simulación se utilizaron los mismos datos de temperatura registrados en el sitio experimental. Las comparaciones entre los valores observados y espera- Parámetros Unidad Festuca alta Tb Temperatura base °C 4 VMF Vida media foliar °Cd 630* TEV Tasa de elongación vaina cm°Cd -1 0,0081 TS Tasa de senescencia cm°Cd -1 0,10163 L FDN Efecto de largo sobre FDN %cm -1 0,106 L DFDN Efecto de largo sobre DFDN %cm -1 -0,529 T DFDN-V Tasa de perdida de DFDN en VMF %°Cd -1 -0,0398* T DFDN-S Tasa de perdida de DFDN en senescencia %°Cd -1 -0,1206* FDN 0 Mínimo teórico de FDN foliar % 51,5 DFDN 0 Máximo teórico de DFDN foliar % 70,1 FDN m FDN tejido foliar muerto % 64,9 Tabla 1. Parámetros del modelo de simulación ajustado a valores promedios de dos cultivares de festuca alta reportados en Insua et al. (2012). *Solo para el cultivar El Palenque Plus Modelación de la calidad nutritiva de pasturas defoliadas
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