hector daniel 204

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Imagen que muestra la distribución de la fotosíntesis en el globo terráqueo; mostrando
tanto la llevada a cabo por el fitoplancton oceánico como por la vegetación terrestre.
Fotosíntesis oxigénica y anoxigénica.
La fotosíntesis (del griego antiguo φωτο- [phōto-], «luz», y σύνθεσις [síntesis],
«composición, síntesis») o función clorofílica es la conversión de materia inorgánica en
materia orgánica gracias a la energía que aporta la luz. En este proceso la energía
lumínicase transforma en energía química estable, siendo el NADPH (nicotín adenín
dinucleótido fosfato) y el ATP (adenosín trifosfato) las primeras moléculas en la que queda
almacenada esta energía química. Con posterioridad, el poder reductor del NADPH y el
potencial energético del grupo
fosfato del ATP se usan para la
síntesis de hidratos de carbono a
partir de la reducción del dióxido
de carbono. La vida en nuestro
planeta se mantiene
fundamentalmente gracias a la
fotosíntesis que realizan en el
medio acuático las algas,
las cianobacterias, las bacterias
rojas, y las bacterias
púrpuras y bacterias verdes del azufre, 1 y en el medio terrestre las plantas, que tienen la
capacidad de sintetizar materia orgánica (imprescindible para la constitución de los seres
vivos) partiendo de la luz y la materia inorgánica. De hecho, cada año los organismos
fotosintetizadores fijan en forma de materia orgánica en torno a 100 000 millones
de toneladas de carbono. 23
Los orgánulos citoplasmáticos encargados de la realización de la fotosíntesis son
los cloroplastos, unas estructuras polimorfas y de color verde (esta coloración es debida a
la presencia del pigmento clorofila) propias de las células vegetales. En el interior de estos
orgánulos se halla una cámara que contiene un medio interno llamado estroma, que
alberga diversos componentes, entre los que cabe destacar enzimas encargadas de la
transformación del dióxido de carbono en materia orgánica y unos sáculos aplastados
denominados tilacoides, cuya membrana contiene pigmentos fotosintéticos. En términos
medios, una célula foliar tiene entre cincuenta y sesenta cloroplastos en su interior. 2

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Los organismos que tienen la capacidad de llevar a cabo la fotosíntesis son llamados foto
autótrofos (otra nomenclatura posible es la de autótrofos, pero se debe tener en cuenta
que bajo esta denominación también se engloban aquellas bacterias que realizan
la quimio síntesis) y fijan el CO2 atmosférico. En la actualidad se diferencian dos tipos de
procesos fotosintéticos, que son la fotosíntesis oxigénica y la fotosíntesis anoxigénica. La
primera de las modalidades es la propia de las plantas superiores, las algas y
las cianobacterias, donde el dador de electrones es el agua y, como consecuencia, se
desprende oxígeno. Mientras que la segunda, también conocida con el nombre de
fotosíntesis bacteriana, la realizan las bacterias purpúreas y verdes del azufre, en las que
el dador de electrones es el sulfuro de hidrógeno (H2S), y consecuentemente, el elemento
químico liberado no será oxígeno sino azufre, que puede ser acumulado en el interior de
la bacteria, o en su defecto, expulsado al agua. 4
Se han encontrado animales capaces de realizar la fotosíntesis, tales como Elysia
chlorotica, una babosa marina que parece una hoja, y Ambystoma maculatum, una
salamandra.
[cita requerida]
A comienzos del año 2009, se publicó un artículo
en la revista científica Nature Geoscience en el
que científicos norteamericanos daban a conocer
el hallazgo de pequeños cristales de hematita (en
el cratón de Pilbara, en el noroeste de Australia),
un mineral de hierro datado en el eón Arcaico,
reflejando así la existencia de agua rica en
oxígeno y, consecuentemente, de organismos
fotosintetizadores capaces de producirlo. Según
este estudio y atendiendo a la datación más antigua del cratón, la existencia de
fotosíntesis oxigénica y la oxigenación de la atmósfera y océanos se habría producido
desde hace más de 3.460 millones de años, de lo que se deduciría la existencia de un
número considerable de organismos capaces de llevar a cabo la fotosíntesis para oxigenar
la masa de agua mencionada, aunque solamente fuese de manera ocasional, si bien la
formación biológica de dichos restos está cuestionada.
Ya en la Antigua Grecia, el filósofo Aristóteles propuso una hipótesis que sugería que la luz
solar estaba directamente relacionada con el desarrollo del color verde de las hojas de las
plantas, pero esta idea no trascendió en su época, quedando relegada a un segundo
plano. A su vez, la idea de que las hojas de las plantas asimilaban el aire fue propuesta
por Empédocles, 8 y descartada por Aristóteles y su discípulo Teofrasto, quien sostenía que
todo el «alimento» de las plantas provenía de la tierra. 9 De hecho, esas ideas no volvieron
a ser recuperadas hasta el siglo XVII, cuando el considerado padre de la fisiología
vegetal, Stephen Hales, hizo mención a las citadas hipótesis, y afirmó que el aire que
penetraba por las hojas en las plantas era empleado por ellas como fuente de alimento. 10

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Personajes cuyos estudios fueron clave para el conocimiento de la fotosíntesis (desde
arriba y hacia la derecha): Aristóteles, Stephen Hales, Joseph Priestley, Justus von
Liebig y Julius Sachs.
Durante el siglo XVIII comenzaron a surgir trabajos que relacionaban los incipientes
conocimientos de la química con los de la biología. En la década de 1770,
el clérigo inglés Joseph Priestley (a quien se le atribuye el descubrimiento del O2)
estableció la producción de oxígeno por los vegetales reconociendo que el proceso era, de
forma aparente, el inverso de la respiración animal, que consumía tal elemento químico.
Fue Priestley quien acuñó la expresión de aire deflogisticado para referirse a aquel que
contiene oxígeno y que proviene de los procesos vegetales, así como también fue él quien
descubrió la emisión de dióxido de
carbono por parte de las plantas
durante los periodos de
penumbra, aunque en ningún
momento logró interpretar estos
resultados. 11
En el año 1778,
el médico holandés Jan
Ingenhousz dirigió numerosos
experimentos dedicados al estudio
de la producción de oxígeno por
las plantas (muchas veces
ayudándose de un eudiómetro),
mientras se encontraba de
vacaciones en Inglaterra, para
publicar al año siguiente todos
aquellos hallazgos que había
realizado durante el transcurso de su investigación en el libro titulado Experiments upon
Vegetables. Algunos de sus mayores logros fueron el descubrimiento de que las plantas, al
igual que sucedía con los animales, viciaban el aire tanto en la luz como en la oscuridad;
que cuando los vegetales eran iluminados con luz solar, la liberación de aire cargado con
oxígeno excedía al que se consumía y la demostración que manifestaba que para que se
produjese el desprendimiento fotosintético de oxígeno se requería de luz solar. También
concluyó que la fotosíntesis no podía ser llevada a cabo en cualquier parte de la planta,
como en las raíces o en las flores, sino que únicamente se realizaba en las partes verdes
de esta. Como médico que era, Jan Ingenhousz aplicó sus nuevos conocimientos al campo
de la medicina y del bienestar humano, por lo que también recomendó sacar a las plantas
de las casas durante la noche para prevenir posibles intoxicaciones. 1012

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En la misma línea de los autores anteriores, Jean Senebier, ginebrino, realiza nuevos
experimentos que establecen la necesidad de la luz para que se produzca la asimilación de
dióxido de carbono y el desprendimiento de oxígeno. También establece, que aún en
condiciones de iluminación, si no se suministra CO2, no se registra desprendimiento de
oxígeno. J. Senebier sin embargo opinaba, en contra de las teorías desarrolladas y
confirmadas más adelante, que la fuente de dióxido de carbono para la planta provenía
del agua y no del aire.
Otro autor suizo, Nicolas-Théodore de Saussure, demostraría experimentalmente que el
aumento de biomasa depende de la fijación de dióxido de carbono (que puede ser
tomado del aire por las hojas) y del agua. También realiza estudios sobre la respiración en
plantas y concluye que, junto con la emisión de dióxido de carbono, hay una pérdida de
agua y una generación de calor. Finalmente, de Saussure describe la necesidad de la
nutrición mineral de las plantas.
El químico alemán Justus von Liebig, es uno de los grandes promotores tanto del
conocimiento actual sobre química orgánica, como
sobre fisiología vegetal, imponiendo el punto de vista
de los organismos como entidades compuestas por
productos químicos y la importancia de las reacciones
químicas en los procesos vitales. Confirma las teorías
expuestas previamente por de Saussure, matizando
que si bien la fuente de carbono procede del
CO2 atmosférico, el resto de los nutrientes proviene
del suelo.
La denominación como clorofila de los pigmentos
fotosintéticos fue acuñada por Pelletier y Caventou a
comienzos del siglo XIX. Dutrochet, describe la entrada de CO2 en la planta a través de
los estomas y determina que solo las células que contienen clorofila son productoras de
oxígeno. Hugo von Mohl, más tarde, asociaría la presencia de almidón con la de clorofila y
describiría la estructura de los estomas. Sachs, a su vez, relacionó la presencia de clorofila
con cuerpos subcelulares que se pueden alargar y dividir, así como que la formación de
almidón está asociada con la iluminación y que esta sustancia desaparece en oscuridad o
cuando los estomas son ocluidos. A Sachs se debe la formulación de la ecuación básica de
la fotosíntesis:
6 CO2 + 6 H2O → C6H12O6 + 6 O2
Andreas Franz Wilhelm Schimper daría el nombre de cloroplastos a los cuerpos coloreados
de Sachs y describiría los aspectos básicos de su estructura, tal como se podía detectar
con microscopía óptica. En el último tercio del siglo XIX se sucederían los esfuerzos por

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establecer las propiedades físico-químicas de las clorofilas y se comienzan a estudiar los
aspectos ecofisiológicos de la fotosíntesis.
Siglo XX[editar]
En 1905, Frederick Frost Blackman midió la velocidad a la que se produce la fotosíntesis en
diferentes condiciones. En un primer momento se centró en observar como variaba la tasa
de fotosíntesis modificando la intensidad lumínica, apreciando que cuando la planta era
sometida a una luz tenue cuya intensidad se iba incrementando hasta convertirse en
moderada, aumentaba la tasa fotosintética, pero cuando se alcanzaban intensidades
mayores no se producía un aumento adicional. Con posterioridad investigó el efecto
combinado de la luz y de la temperatura sobre la fotosíntesis, de modo que obtuvo los
siguientes resultados: si bien, en condiciones de luz tenue un aumento en la temperatura
no tenía repercusión alguna sobre el proceso
fotosintético, cuando la intensidad luz y los
grados aumentaban la tasa de fotosíntesis sí que
experimentaba una variación positiva.
Finalmente, cuando la temperatura superaba los
30 °C, la fotosíntesis se ralentizaba hasta que se
sobrevenía el cesamiento del proceso.
A consecuencia de los resultados obtenidos,
Blackman planteó que en la fotosíntesis coexistían
dos factores limitantes, que eran la intensidad
lumínica y la temperatura.
Fotografía de Melvin Calvin.
En la década de 1920, Cornelius Bernardus van
Niel propuso, tras haber estudiado a las bacterias
fotosintéticas del azufre, que el oxígeno liberado en la fotosíntesis provenía del agua y no
del dióxido de carbono, extrayéndose que el hidrógeno empleado para la síntesis
de glucosa procedía de la fotólisis del agua que había sido absorbida por la planta. Pero
esta hipótesis no se confirmó hasta el año 1941, tras las investigaciones realizadas
por Samuel Ruben y Martin Kamen con agua con oxígeno pesado y una alga
verde (Chlorella). 210
En 1937, Robert Hill logró demostrar que los cloroplastos son capaces de producir oxígeno
en ausencia de dióxido de carbono, siendo este descubrimiento uno de los primeros
indicios de que la fuente de electrones en las reacciones de la fase clara de la fotosíntesis
es el agua. Aunque cabe destacar que Hill, en su experimento in vitro empleó un aceptor
de electrones artificial. De estos estudios se derivó la conocida con nombre de Reacción

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de Hill, definida como la fotorreducción de un aceptor artificial de electrones por los
hidrógenos del agua, con liberación de oxígeno. 13
En la década de 1940, el químico norteamericano Melvin Calvin inició sus estudios e
investigaciones sobre la fotosíntesis, que le valieron el Premio Nobel de Química de 1961.
Gracias a la aplicación del carbono 14 radioactivo detectó la secuencia de reacciones
químicas generadas por las plantas al transformar dióxido de carbono gaseoso y agua en
oxígeno e hidratos de carbono, lo que en la actualidad se conoce como ciclo de Calvin.
Un personaje clave en el estudio de la fotosíntesis fue el fisiólogo vegetal Daniel Arnon. A
pesar de que realizó descubrimientos botánicos de notable importancia (demostró que
el vanadio y el molibdeno eran micronutrientes absorbidos por algas y plantas,
respectivamente, y que intervenían en el crecimiento de las mismas), es principalmente
conocido por sus trabajos orientados de cara a la fotosíntesis. Fue en 1954, cuando sus
colegas y él emplearon componentes de las hojas de las espinacas para llevar a cabo la
fotosíntesis en ausencia total de células para
explicar cómo estas asimilan el dióxido de
carbono y cómo forman ATP. 1014
En el año 1982, los químicos alemanes Johann
Deisenhofer, Hartmut Michel y Robert
Huber analizaron el centro de reacción
fotosintético de la
bacteria Rhodopseudomonas viridis, y para
determinar la estructura de los cristales del
complejo proteico utilizaron la cristalografía
de rayos X. Sin embargo, esta técnica resultó
excesivamente compleja para estudiar la
proteína mencionada y Michel tuvo que idear
un método espacial que permitía la cristalografía de proteínas de membrana. 10151617
Cuando Michel consiguió las muestras cristalinas perfectas que requería su análisis, su
compañero de investigación desenvolvió los métodos matemáticos para interpretar el
patrón de rayos Xobtenido. Aplicando estas ecuaciones, los químicos lograron identificar
la estructura completa del centro de reacción fotosintética, compuesto por cuatro
subunidades de proteínas y de 10 000 átomos. Por medio de esta estructura, tuvieron la
oportunidad con detalle del proceso de la fotosíntesis, siendo la primera vez que se
concretó la estructura tridimensional de dicha proteína. 1015
El cloroplasto[editar]
Artículo principal: Cloroplasto

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De todas las células eucariotas, únicamente las fotosintéticas presentan cloroplastos,
unos orgánulos que usan la energía de la luz para impulsar la formación de ATP y NADPH,
compuestos utilizados con posterioridad para el ensamblaje de azúcares y otros
compuestos orgánicos. Al igual que las mitocondrias, cuentan con su propio ADN y se han
originado a partir de bacteriassimbióticas intracelulares (teoría endosimbiótica).
https://www.pthorticulture.com/es/centro-de-formacion/conceptos-basicos-de-lafotosintesis/
https://www.botanical-online.com/fotosintesis.htm
Esquema ilustrativo de las clases de plastos.
En las células meristemáticas se encuentran proplastos, que son orgánulos que no tienen
ni membrana interna, ni clorofila, ni ciertos
enzimas requeridos para llevar a cabo toda la
fotosíntesis. En angiospermas y gimnospermas el
desarrollo de los cloroplastos es desencadenado
por la luz, puesto que bajo iluminación se generan
los enzimas en el interior del proplasto o se
extraen del citosol, aparecen los pigmentos
encargados de la absorción lumínica y se
producen con gran rapidez las membranas, dando
lugar a los grana y las lamelas del estroma. 18
A pesar de que las semillas suelen germinar en el
suelo sin luz, los cloroplastos son una clase de
orgánulos que exclusivamente se desarrollan
cuando el vástago queda expuesto a la luz. Si la semilla germina en ausencia de luz, los
proplastos se diferencian en etioplastos, que albergan una agrupación tubular
semicristalina de membrana llamada cuerpo prolamelar. En vez de clorofila,
estos etioplastos tienen un pigmento de color verde-amarillento que constituye el
precursor de la misma: es la denominada protoclorofila. 18
Después de estar por un pequeño intervalo de tiempo expuestos a la luz, los etioplastos se
diferencian transformándose los cuerpos prolamelares en tilacoides y lamelas del
estroma, y la protoclorofila, en clorofila. El mantenimiento de la estructura de los
cloroplastos está directamente vinculada a la luz, de modo que si en algún momento estos
pasan a estar en penumbra continuada puede desencadenarse que los cloroplastos
vuelvan a convertirse en etioplastos. 18
Además, los cloroplastos pueden convertirse en cromoplastos, como sucede a lo largo del
proceso de maduración de los frutos (proceso reversible en determinadas ocasiones).

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Asimismo, los amiloplastos (contenedores de almidón) pueden transformarse en
cloroplastos, hecho que explica el fenómeno por el cual las raíces adquieren tonos
verdosos al estar en contacto con la luz solar. 18
https://www.youtube.com/watch?v=F4GB-qWH5iM
Células vegetales, en cuyo interior se vislumbran los cloroplastos.
Los cloroplastos se distinguen por ser unas estructuras polimorfas de color verde, siendo
la coloración que presentan consecuencia directa de la presencia del pigmento clorofila en
su interior. Los cloroplastos están delimitados por una envoltura formada, en la mayoría
de las algas y en todas las plantas, por dos membranas (externa e interna) llamadas
envueltas, que son ricas en galactolípidos y sulfolípidos, pobres en fosfolípidos,
contienen carotenoides y carecen de clorofila y colesterol. En algunas algas, las envueltas
están formadas por tres o cuatro membranas, lo
que se considera prueba de que se han originado
por procesos de endosimbiosis secundaria o
terciaria. Las envueltas de los cloroplastos regulan
el tráfico de sustancias entre el citosol y el interior
de estos orgánulos, son el lugar de biosíntesis de
ácidos grasos, galactolípidos y sulfolípidos y son el
lugar de reconocimiento y que contiene los
elementos necesarios para permitir el transporte
al interior de los orgánulos de las proteínas de
cloroplastos codificadas en el núcleo celular. 1920
En las plantas superiores, la forma que con mayor frecuencia presentan los cloroplastos es
la de disco lenticular, aunque también existen algunos de aspecto ovoide o esférico. Con
respecto a su número, se puede decir que en torno a cuarenta y cincuenta cloroplastos
coexisten, de media, en una célula de una hoja; y existen unos 500.000 cloroplastos por
milímetro cuadrado de superficie foliar. No sucede lo mismo entre las algas, pues los
cloroplastos de estas no se encuentran tan determinados ni en número ni en forma. Por
ejemplo, en el alga Spirogyra únicamente existen dos cloroplastos con forma de cinta en
espiral, y en el alga Chlamydomonas, solamente hay uno, de grandes dimensiones.
En el interior y delimitado por la membrana plastidial interna, se ubica una cámara que
alberga un medio interno con un elevado número de componentes (ADN plastidial,
circular y de doble hélice, plastorribosomas, enzimas e inclusiones de granos de almidón y
las inclusiones lipídicas); es lo que se conoce por el nombre de estroma. Inmerso en él se
encuentran una gran cantidad de sáculos denominados tilacoides, cuya cavidad interior se

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llama lumen o espacio tilacoidal. En las membranas de los tilacoides se ubican los
complejos proteínicos y complejos pigmento/proteína encargados de captar la energía
lumínica, llevar a cabo el transporte de electrones y sintetizar ATP. Los tilacoides pueden
encontrarse como vesículas alargadas repartidos por todo el estroma (tilacoides del
estroma), o bien, pueden tener forma discoidal y encontrarse apilados originando unos
montones, denominados grana (tilacoides de grana).
https://www.youtube.com/watch?v=oKfWC2pTemA
Fase oscura o sintética
Artículo principal: Ciclo de Calvin
Esquema simplificado del ciclo de
Calvin.
concretarse.
En la fase oscura, que tiene lugar
en la matriz o estroma de los
cloroplastos, tanto la energía en
forma de ATP como el NADPH que
se obtuvo en la fase fotoquímica
se usa para sintetizar materia
orgánica por medio de sustancias
inorgánicas. La fuente de carbono
empleada es el dióxido de
carbono, mientras que como
fuente de nitrógeno se utilizan los
nitratos y nitritos, y como fuente
de azufre, los sulfatos. Esta fase se
llama oscura, no porque ocurra de
noche, sino porque no requiere de
energía solar para poder
Síntesis de compuestos de carbono: descubierta por el bioquímico
norteamericano Melvin Calvin, por lo que también se conoce con la denominación
de Ciclo de Calvin, se produce mediante un proceso de carácter cíclico en el que se
pueden distinguir varios pasos o fases.
En primer lugar, se produce la fijación del dióxido de carbono. En el estroma del
cloroplasto, el dióxido de carbono atmosférico se une a la pentosa ribulosa-1,5-bifosfato,
gracias a la enzima RuBisCO, y origina un compuesto inestable de seis carbonos, que se
descompone en dos moléculas de ácido 3-fosfoglicérico. Se trata de moléculas

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constituidas por tres átomos de carbono, por lo que las plantas que siguen esta vía
metabólica se llaman C3. Si bien, muchas especies vegetales tropicales que crecen en
zonas desérticas, modifican el ciclo de tal manera que el primer producto fotosintético no
es una molécula de tres átomos de carbono, sino de cuatro (un
ácido dicarboxílico), constituyéndose un método alternativo denominado vía de la C4, al
igual que este tipo de plantas.
Con posterioridad se produce la reducción del dióxido de carbono fijado. Por medio del
consumo de ATP y del NADPH obtenidos en la fase luminosa, el ácido 3-fosfoglicérico se
reduce a gliceraldehído 3-fosfato, que puede seguir caminos diversos. La primera vía
consiste en la regeneración de la ribulosa 1-5-difosfato (la mayor parte del producto se
invierte en esto). Otras rutas posibles involucran biosíntesis alternativas: el gliceraldehído
3-fosfato que queda en el estroma del cloroplasto puede destinarse a la síntesis de
aminoácidos, ácidos grasos y almidón; el que pasa al citosol origina la glucosa y la fructosa,
que al combinarse generan la sacarosa (azúcar de transporte de la mayoría de las plantas,
presente en la savia elaborada conducida
por el floema) mediante un proceso
parecido a la glucólisis en sentido inverso.
requieren dos de NADPH y tres de ATP).
La regeneración de la ribulosa-1,5-difosfato
se lleva a cabo a partir del gliceraldehído 3-
fosfato, por medio de un proceso complejo
donde se suceden compuestos de cuatro,
cinco y siete carbonos, semejante a ciclo de
las pentosas fosfato en sentido inverso (en
el ciclo de Calvin, por cada molécula de
dióxido de carbono que se incorpora se
Síntesis de compuestos orgánicos nitrogenados: gracias al ATP y al NADPH
obtenidos en la fase luminosa, se puede llevar a cabo la reducción de los iones
nitrato que están disueltos en el suelo en tres etapas.
En un primer momento, los iones nitrato se reducen a iones nitrito por la enzima nitrato
reductasa, requiriéndose el consumo de un NADPH. Más tarde, los nitritos se reducen a
amoníaco gracias, nuevamente, a la enzima nitrato reductasa y volviéndose a gastar un
NADPH. Finalmente, el amoníaco que se ha obtenido y que es nocivo para la planta, es
captado con rapidez por el ácido α-cetoglutárico originándose el ácido glutámico (reacción
catalizada por la enzima glutamato sintetasa), a partir del cual los átomos de nitrógeno
pueden pasar en forma de grupo amino a otros cetoácidos y producir nuevos
aminoácidos.

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Sin embargo, algunas bacterias pertenecientes a los
géneros Azotobacter, Clostridium y Rhizobium y determinadas cianobacterias
(Anabaena y Nostoc) tienen la capacidad de aprovechar el nitrógeno atmosférico,
transformando las moléculas de este elemento químico en amoníaco mediante el proceso
llamada fijación del nitrógeno. Es por ello por lo que estos organismos reciben el nombre
de fijadores de nitrógeno.
https://www.youtube.com/watch?v=vBGGVU2DIDo
https://www.youtube.com/watch?v=F4GB-qWH5iM
https://www.youtube.com/watch?v=0UobDZqGq6k
https://sensiseeds.com/es/blog/la-fotosintesis-fase-luminosa/