Morfología de la Hoja
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Modificaciones <strong>de</strong> <strong>la</strong> <strong>Hoja</strong>
MODIFICACIONES EN HOJAS DE<br />
MAGNOLIOPHYTA<br />
• Las hojas son órganos vegetativos,<br />
generalmente ap<strong>la</strong>nados, situados<br />
<strong>la</strong>teralmente sobre el tallo, encargados <strong>de</strong> <strong>la</strong><br />
fotosíntesis.<br />
• La morfología y anatomía <strong>de</strong> tallos y hojas<br />
están estrechamente re<strong>la</strong>cionadas. Un<br />
órgano no pue<strong>de</strong> existir sin el otro, en<br />
conjunto constituyen el vástago.
SUCESIÓN FOLIAR<br />
•En numerosas especies <strong>de</strong><br />
Liliopsidas <strong>la</strong> forma <strong>de</strong> <strong>la</strong> hoja se<br />
modifica en el curso <strong>de</strong>l <strong>de</strong>sarrollo<br />
<strong>de</strong>l individuo.<br />
•Se distinguen los siguientes tipos<br />
<strong>de</strong> hojas
1. <strong>Hoja</strong>s embrionales o cotiledones<br />
• Son <strong>la</strong>s primeras hojas que nacen sobre el<br />
eje.<br />
• Generalmente su número es característico<br />
para cada grupo <strong>de</strong> p<strong>la</strong>ntas:<br />
• un cotiledón en Liliopsidas,<br />
• dos en Magnoliopsidas y<br />
• dos a varios en Pinophyta.
• En algunos casos no emergen a <strong>la</strong> superficie y sólo<br />
sirven para absorber (gramíneas) o ce<strong>de</strong>r<br />
sustancias alimenticias a <strong>la</strong> p<strong>la</strong>ntita en <strong>de</strong>sarrollo<br />
(Pisum, Quercus).<br />
• En otros casos son órganos fotosintetizadores,<br />
ver<strong>de</strong>s.<br />
• En general tienen vida breve, y su forma es<br />
diferente a <strong>la</strong> <strong>de</strong> los nomófilos, como <strong>la</strong> Ceiba, en el<br />
fresno, etc.
• En algunas Gesneriaceae tropicales como<br />
Monophyllea y Streptocarpus, son <strong>la</strong>s únicas<br />
hojas que se forman.<br />
• Una se agranda consi<strong>de</strong>rablemente, y<br />
constituye una hoja vegetativa <strong>de</strong> <strong>la</strong>rga<br />
duración.<br />
• En su axi<strong>la</strong> se <strong>de</strong>sarrol<strong>la</strong> <strong>la</strong> inflorescencia.
Sucesión foliar
2. <strong>Hoja</strong>s primordiales<br />
• Son <strong>la</strong>s primeras hojas que nacen por<br />
encima <strong>de</strong> los cotiledones <strong>de</strong> <strong>la</strong> p<strong>la</strong>nta joven.<br />
• En p<strong>la</strong>ntas con hojas compuestas como el<br />
fresno, el árbol <strong>de</strong> fuego, <strong>la</strong>s hojas<br />
primordiales son simples o con menor<br />
número <strong>de</strong> folíolos, mientras en otras<br />
p<strong>la</strong>ntas como <strong>la</strong> arveja son más reducidas.
Sucesión foliar en Delonix regia, árbol <strong>de</strong>l fuego
3. <strong>Hoja</strong>s vegetativas o nomófilos<br />
• Aparecen <strong>de</strong>spués <strong>de</strong> <strong>la</strong>s hojas primordiales y son <strong>la</strong>s<br />
que se forman durante toda <strong>la</strong> vida <strong>de</strong> <strong>la</strong> p<strong>la</strong>nta.<br />
• Son morfológicamente más complejas, y son <strong>la</strong>s hojas<br />
características <strong>de</strong> cada especie.<br />
• En ciertas p<strong>la</strong>ntas hay hojas <strong>de</strong> tamaño y forma<br />
diferentes: el fenómeno se l<strong>la</strong>ma heterofilia.<br />
• Por ejemplo en el Eichhornia azurea, camalote <strong>la</strong>s<br />
hojas sumergidas son acintadas y <strong>la</strong>s hojas emergentes<br />
tienen <strong>la</strong> lámina elíptica o romboidal.
Heterofilia en Eichornia azurea
4. Profilos<br />
• Son <strong>la</strong>s primeras hojas sobre un eje <strong>la</strong>teral.<br />
• Tienen una posición característica, <strong>la</strong>teral<br />
en dicotiledóneas y dorsal y soldados entre<br />
sí en Liliopsidas.<br />
• Sobre el eje <strong>la</strong>teral <strong>de</strong>spués <strong>de</strong> los profilos<br />
pue<strong>de</strong>n <strong>de</strong>sarrol<strong>la</strong>rse nomófilos u otras<br />
hojas como brácteas o antófilos.
5. <strong>Hoja</strong>s preflorales<br />
• Cuando <strong>la</strong> p<strong>la</strong>nta pasa <strong>de</strong>l estado vegetativo al estado<br />
floral, a menudo el cambio es anunciado por una<br />
modificación en <strong>la</strong> forma <strong>de</strong> <strong>la</strong>s hojas.<br />
• El limbo se reduce, <strong>la</strong> hoja a menudo se vuelve sésil, y<br />
<strong>la</strong> coloración pue<strong>de</strong> ser diferente (Euphorbia<br />
pulcherrima, estrel<strong>la</strong> fe<strong>de</strong>ral; Bougainvillea spectabilis,<br />
Santa Rita).<br />
• Cuando se encuentran sobre el eje principal se l<strong>la</strong>man<br />
brácteas o hipsófilos, y cuando se encuentran sobre<br />
un eje <strong>la</strong>teral reciben el nombre <strong>de</strong> bractéo<strong>la</strong>s.
Brácteas o hipsófilos en Euphorbia pulcherrima
6. Antófilos u hojas florales<br />
• Son <strong>la</strong>s hojas modificadas que<br />
constituyen los órganos<br />
florales.
Diferentes tipos <strong>de</strong> hojas en Gossypium<br />
hirsutum, algodón
Las partes <strong>de</strong> una hoja <strong>de</strong><br />
Magnolipsida son:<br />
• Limbo o lámina: porción ver<strong>de</strong>, ap<strong>la</strong>nada, <strong>de</strong>lgada,<br />
con dos caras.<br />
• La cara adaxial, superior, ventral, haz o epifilo dirigida<br />
hacia el ápice, y <strong>la</strong> cara abaxial, inferior, dorsal, envés<br />
o hipofilo dirigida hacia <strong>la</strong> base <strong>de</strong>l tallo.<br />
• Cuando ambas caras son <strong>de</strong>l mismo color, <strong>la</strong> hoja se<br />
l<strong>la</strong>ma concolora; cuando son <strong>de</strong> distinto color,<br />
generalmente <strong>la</strong> adaxial es <strong>de</strong> color ver<strong>de</strong> más oscuro,<br />
se l<strong>la</strong>ma discolora.
• Pecíolo: une <strong>la</strong> lámina con el tallo, es generalmente<br />
cilíndrico, estrecho.<br />
• En Victoria cruziana el pecíolo es muy <strong>la</strong>rgo, pue<strong>de</strong><br />
alcanzar 2 metros, y a<strong>de</strong>más se inserta en el centro <strong>de</strong><br />
<strong>la</strong> lámina (hoja peltada).<br />
• Se <strong>de</strong>nomina sésil a <strong>la</strong> hoja que carece <strong>de</strong> pecíolo.
• Base foliar: algunas veces l<strong>la</strong>mada vaina, es <strong>la</strong><br />
porción ensanchada don<strong>de</strong> el pecíolo se inserta en el<br />
tallo.<br />
• Estípu<strong>la</strong>s: están situadas sobre <strong>la</strong> base foliar, a ambos<br />
<strong>la</strong>dos <strong>de</strong>l pecíolo, son apéndices <strong>de</strong> forma diversa, a<br />
veces foliáceos.<br />
• Las diversas partes <strong>de</strong> <strong>la</strong> hoja pue<strong>de</strong>n presentar<br />
<strong>de</strong>sarrollo y forma muy variables, explicándose así <strong>la</strong><br />
gran variabilidad morfológica <strong>de</strong> <strong>la</strong>s hojas en este<br />
grupo vegetal.
LÁMINA O LIMBO<br />
•El aspecto <strong>de</strong> <strong>la</strong> lámina foliar<br />
<strong>de</strong>pen<strong>de</strong> <strong>de</strong> su forma, <strong>de</strong>l grado<br />
<strong>de</strong> división <strong>de</strong> <strong>la</strong> misma, <strong>de</strong>l<br />
dibujo <strong>de</strong>l margen y <strong>de</strong>l tipo <strong>de</strong><br />
venación.
Organización<br />
• <strong>Hoja</strong> Simple<br />
• Cuando <strong>la</strong> hoja es simple, consta <strong>de</strong> una so<strong>la</strong> lámina foliar .<br />
• Ésta pue<strong>de</strong> ser :<br />
• entera<br />
• hendida (fida o lobada), <strong>la</strong> incisión es menor que el 50%.<br />
• partida, cuando <strong>la</strong> incisión es mayor que el 50%.<br />
• sectada, cuando <strong>la</strong> incisión llega casi hasta el nervio o hasta<br />
el nervio mismo, con porciones <strong>de</strong> base ancha, no articu<strong>la</strong>das<br />
sobre <strong>la</strong> vena (Myriophyllum, Dahlia, Petroselinum,<br />
Foeniculum).
Organización <strong>de</strong> <strong>la</strong> lámina foliar:<br />
hoja simple<br />
Entera (Eugenia uniflora)<br />
Pinnatífida<br />
(Turnera sidoi<strong>de</strong>s)<br />
Pinnatipartida<br />
(Quercus robur,<br />
roble)<br />
Pinnatisecta<br />
(Taraxacum<br />
officinale, diente<br />
<strong>de</strong> león)
Organización <strong>de</strong> <strong>la</strong> lámina foliar:<br />
hoja simple<br />
Palmatífida<br />
(P<strong>la</strong>tanus sp., plátano)<br />
Palmatipartida<br />
(Passiflora caerulea,<br />
mburucuyá)<br />
Palmatisecta (Manihot<br />
esculenta, yuca)
•<strong>Hoja</strong> Compuesta<br />
•La lámina foliar está dividida en varias<br />
subunida<strong>de</strong>s l<strong>la</strong>madas folíolos,<br />
articu<strong>la</strong>das sobre el raquis <strong>de</strong> una hoja<br />
o sobre <strong>la</strong>s divisiones <strong>de</strong>l mismo.<br />
•Pue<strong>de</strong>n tener peciólulos o ser sésiles.
Organización <strong>de</strong> <strong>la</strong> lámina foliar: hoja compuesta<br />
(<strong>la</strong> flecha seña<strong>la</strong> <strong>la</strong> posición <strong>de</strong> <strong>la</strong> yema axi<strong>la</strong>r)<br />
Trifoliada (Citrus<br />
aurantium, naranjo<br />
agrio)<br />
Bifolio<strong>la</strong>da (Melicoccus<br />
lepidopetalus)<br />
Trifolio<strong>la</strong>da o ternada<br />
(Erythrina crista- galli)
• Cuando hay más <strong>de</strong> tres folíolos, según su<br />
disposición <strong>la</strong> hoja pue<strong>de</strong> ser:<br />
• Pinnada: subunida<strong>de</strong>s o pinnas dispuestas a lo<br />
<strong>la</strong>rgo <strong>de</strong> un eje o raquis. Pue<strong>de</strong> ser paripinnada<br />
o imparipinnada.<br />
• Según el grado <strong>de</strong> división <strong>la</strong> lámina pue<strong>de</strong> ser:<br />
bipinnada, tripinnada, cuadripinnada. En<br />
dichos casos hay raquis secundarios,<br />
terciarios, etc, y <strong>la</strong>s porciones <strong>de</strong> lámina se<br />
l<strong>la</strong>man pínu<strong>la</strong>s.
• Palmaticompuesta: subunida<strong>de</strong>s o folíolos<br />
insertos en el extremo <strong>de</strong>l raquis, (<strong>la</strong>pacho, palo<br />
borracho).<br />
• Si los folíolos están divididos, <strong>la</strong> disposición <strong>de</strong><br />
los foliólulos será pinnada.<br />
• No se conocen hojas bipalmadas o<br />
bipalmaticompuestas.
Organización <strong>de</strong> <strong>la</strong> lámina foliar: hojas<br />
compuestas con más <strong>de</strong> tres folíolos.<br />
Imparipinnada (Fraxinus, fresno)<br />
Bipinnada paripinnada (Acacia sp.)<br />
Palmaticompuesta (Tabebuia heptaphyl<strong>la</strong>,
Forma<br />
• Lámina: <strong>la</strong>nceo<strong>la</strong>da, hastada, romboidal,<br />
obromboidal, elíptica,oblonga, triangu<strong>la</strong>r,<br />
obtriangu<strong>la</strong>r, cordada, obcordada, ovada, obovada,<br />
reniforme, linear.<br />
• También hay términos especiales como:<br />
escuamiforme, acicu<strong>la</strong>r, panduriforme, orbicu<strong>la</strong>r, etc.
Tipos <strong>de</strong> lámina foliar
Base <strong>de</strong> <strong>la</strong> lámina<br />
• Cuneada,<br />
• aguda,<br />
• redon<strong>de</strong>ada,<br />
• cordada,<br />
• truncada,<br />
• hastada,<br />
• sagitada,<br />
• peltada.
Variación <strong>de</strong> <strong>la</strong> base <strong>de</strong> <strong>la</strong> lámina<br />
foliar
Ápice<br />
• Acuminado,<br />
• agudo,<br />
• redon<strong>de</strong>ado,<br />
• obtuso,<br />
• retuso,<br />
• obcordado,<br />
• cuspidado,<br />
• mucronado,<br />
• truncado,<br />
• emarginado,<br />
• atenuado,<br />
• etc.
Variación <strong>de</strong>l ápice <strong>de</strong> <strong>la</strong> lámina<br />
foliar
Margen<br />
• Entero (Erythrina crista-galli, seibo).<br />
• serru<strong>la</strong>do, aserrado (Mespilus germanica, níspero).<br />
• doblemente aserrado (Turnera orientalis).<br />
• crenado (Pe<strong>la</strong>rgonium hortorum, malvón).<br />
• lobado (Quercus robur, roble).<br />
• sinuado, ondu<strong>la</strong>do, inciso, eroso, <strong>de</strong>ntado<br />
(Macfadyena <strong>de</strong>ntata, uña <strong>de</strong> gato).<br />
• revoluto (Rosmarinus officinalis, romero).<br />
• involuto.<br />
• p<strong>la</strong>no.<br />
• También tienen importancia <strong>la</strong> espaciación <strong>de</strong> <strong>la</strong>s<br />
proyecciones y su tamaño (igual o <strong>de</strong>sigual, o doble).
Tipos <strong>de</strong> margen foliar
• Las hojas <strong>de</strong> Liliopsida presentan una diversidad<br />
morfológica casi tan gran<strong>de</strong> como <strong>la</strong>s <strong>de</strong><br />
dicotiledóneas.<br />
• A pesar <strong>de</strong> su diversidad, <strong>la</strong> mayoría <strong>de</strong> <strong>la</strong>s hojas tienen<br />
un aspecto común, característico.<br />
• Son generalmente enteras, con venación parale<strong>la</strong>, y <strong>la</strong><br />
vaina está siempre bien <strong>de</strong>sarrol<strong>la</strong>da.
Tipos más importantes:<br />
• 1º tipo: presenta limbo entero, a<strong>la</strong>rgado, con venación<br />
parale<strong>la</strong>, y se fija al tallo por medio <strong>de</strong> una vaina que lo<br />
abraza más o menos completamente.<br />
• La vaina pue<strong>de</strong> cubrir varios entrenudos.<br />
• En <strong>la</strong> unión <strong>de</strong> lámina y vaina pue<strong>de</strong> haber un<br />
apéndice <strong>la</strong>minar, <strong>la</strong> lígu<strong>la</strong>, en posición vertical.
• La lámina presenta dos caras bien <strong>de</strong>finidas,<br />
homólogas <strong>de</strong> <strong>la</strong>s caras <strong>de</strong>l limbo <strong>de</strong> hojas <strong>de</strong><br />
dicotiledóneas.<br />
• El haz mediano pue<strong>de</strong> ser más gran<strong>de</strong> y estar asociado<br />
a una costil<strong>la</strong> prominente. Las venas <strong>la</strong>terales pue<strong>de</strong>n o<br />
no formar costil<strong>la</strong>s. Ej: Zea mays, Tulipa, Conval<strong>la</strong>ria.
<strong>Hoja</strong> <strong>de</strong> Zea mays, maíz
• 2º tipo: algunas hojas presentan un pecíolo<br />
entre <strong>la</strong> vaina y <strong>la</strong> lámina, como en <strong>la</strong>s<br />
Araceae.<br />
• En Eichhornia crassipes, el pecíolo está<br />
inf<strong>la</strong>do, y cada hoja presenta una única<br />
estípu<strong>la</strong> intrapecio<strong>la</strong>r, membranácea,<br />
situada entre <strong>la</strong> hoja y el tallo, terminada en<br />
un lóbulo estipu<strong>la</strong>r.
• En Potamogeton <strong>la</strong>s hojas presentan un par<br />
<strong>de</strong> estípu<strong>la</strong>s, una a cada <strong>la</strong>do, que pue<strong>de</strong>n<br />
estar parcialmente soldadas a <strong>la</strong> hoja.<br />
• Las hojas <strong>de</strong> <strong>la</strong>s Marantaceae presentan<br />
pulvinos entre el pecíolo y <strong>la</strong> lámina, que<br />
les permiten cambiar <strong>la</strong> posición <strong>de</strong> <strong>la</strong><br />
lámina foliar <strong>de</strong> horizontal (diurna) a<br />
vertical (nocturna).
Estípu<strong>la</strong> intrapecio<strong>la</strong>r membranácea <strong>de</strong><br />
Eichhornia crassipes
Pecíolo inf<strong>la</strong>do en Eichhornia<br />
crassipes
Syngonium podophyllum (Araceae)
Ca<strong>la</strong>thea makoyana (Marantaceae)
• 3º tipo: hojas ensiformes o equitantes, se encuentran<br />
en Iridaceae.<br />
• Las hojas presentan una vaina que lleva sobre su cara<br />
dorsal el limbo, dispuesto en un p<strong>la</strong>no perpendicu<strong>la</strong>r a<br />
<strong>la</strong> superficie <strong>de</strong>l tallo.<br />
• Las primeras hojas presentan so<strong>la</strong>mente vaina, y <strong>la</strong>s<br />
subsiguientes poseen cada vez el limbo más<br />
<strong>de</strong>sarrol<strong>la</strong>do.
• El limbo es ap<strong>la</strong>nado, pero ambas caras son verticales.<br />
• En otros casos <strong>la</strong> porción basal <strong>de</strong> <strong>la</strong> hoja es<br />
envainadora, y <strong>la</strong> porción apical constituye el limbo,<br />
sin haber una diferencia morfológica entre ambas<br />
porciones, como ocurre en Be<strong>la</strong>mcanda chinensis.
Be<strong>la</strong>mcanda chinensis,<br />
hojas ensiformes con vaina
• Una organización <strong>de</strong>l mismo tipo muestran <strong>la</strong>s hojas<br />
<strong>de</strong> Allium cepa (cebol<strong>la</strong>) y Juncus microcephalus, pero<br />
con vaina cilíndrica, totalmente cerrada, y lámina<br />
cilíndrica cerrada en el ápice, fijada dorsalmente sobre<br />
<strong>la</strong> vaina; <strong>la</strong> cavidad <strong>de</strong> <strong>la</strong> lámina no tiene comunicación<br />
con <strong>la</strong> cavidad <strong>de</strong> <strong>la</strong> vaina.<br />
• Las primeras hojas <strong>de</strong> <strong>la</strong> cebol<strong>la</strong> son como <strong>la</strong>s <strong>de</strong> Iris,<br />
casi sin lámina, reducida ésta a una masa <strong>de</strong> tejido<br />
clorofilico.
<strong>Hoja</strong> <strong>de</strong> Allium cepa, cebol<strong>la</strong>
• 4º tipo. En <strong>la</strong>s palmeras pue<strong>de</strong>n haber hojas sectadas.<br />
• La venación pue<strong>de</strong> ser pinnada: Acrocomia totai,<br />
(mbocayá), Arecastrum romanzoffianum, (pindó),<br />
Butia yatay, (yataí); o palmada: Copernicia alba<br />
(carandá), Trithrinax campestris, (caranda-í), no es<br />
parale<strong>la</strong>.<br />
• En Caryota <strong>la</strong> hoja es doblemente sectada.<br />
• El limbo es entero en su origen, plegado, se divi<strong>de</strong><br />
tardíamente.
<strong>Hoja</strong>s <strong>de</strong> palmeras
• 5º tipo. En Canna spp. (achira) y Musa (bananero) <strong>la</strong>s<br />
hojas son pinnati-paralelinervadas.<br />
• La línea media <strong>de</strong> <strong>la</strong> hoja está ocupada por un conjunto<br />
<strong>de</strong> venas parale<strong>la</strong>s, muy juntas entre sí, y <strong>la</strong>s venas<br />
periféricas se van <strong>de</strong>sviando en ángulo recto, a lo <strong>la</strong>rgo<br />
<strong>de</strong> <strong>la</strong> lámina, recorriéndo<strong>la</strong> como venas secundarias<br />
parale<strong>la</strong>s, in<strong>de</strong>pendientes.<br />
• La hoja tien<strong>de</strong> a <strong>de</strong>sgarrarse por <strong>la</strong> falta <strong>de</strong> refuerzos<br />
marginales
P<strong>la</strong>nta <strong>de</strong> Canna indica